WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Омаров Камиль Зубаирович ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МИКРОМАММАЛИЯ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ 03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Махачкала - 2008

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН

Научный консультант: член-корр. РАН М-Р.Д. Магомедов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Суров Алексей Васильевич доктор биологических наук, профессор Дзуев Руслан Исмагилович доктор биологических наук, профессор Магомаев Феликс Магомедович

Ведущая организация: Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН

Защита состоится «25» сентября 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета Автореферат разослан 5 августа 2008 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу:

367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21;

Электронный адрес: eco@mail.dgu.ru ; Факс: 8(8722) 67-46-

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент Теймуров А.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В современный период, наряду с естественной динамикой, связанной с длительными поступательными, эволюционными изменениями ландшафтов, в качестве ведущего фактора ландшафтных преобразований стала выступать деятельность человека. Антропогенная трансформация как фактор существенно изменяет не только облик ландшафтов и естественных экосистем, но и организацию популяций и биологических сообществ, включая сложившиеся в процессе эволюции механизмы функционирования и устойчивости биосистем (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Кучерук, 1976;

Andrzejewski et al., 1978; Залетаев, 1989; Лукьянова, 1990; Мухачева, 1996; Шилова, 1999, 2004; Гашев, 1991; Бердюгин, 2000; Большаков и др., 2001; Magomedov et al., 2000; Неронов и др., 2001; Опарин, 2007 и др.).

В качестве моделей для изучения происходящих трансформаций в популяциях и сообществах позвоночных наиболее удобно использовать мелких млекопитающих, которые в силу своего положения в трофических цепях непосредственно воспринимают и быстро отзываются на давление негативных внешних факторов изменением численности и структурной организации биосистем (Мухачева, Безель, 1995; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Вольперт, Сапожников, 1998; Большаков, Бердюгин, 2000, 2005 и др.). Причем, в первую очередь меняется пространственная организация популяций, которая определяет характер связи мелких млекопитающих со средой. Это важное условие поддержания устойчивости биосистем не реализуется в антропогенных ландшафтах из-за отсутствия неограниченной возможности к расселению, освоению новых территорий, что может стать причиной их нестабильности и нежизнеспособности.

Фундаментальное значение и актуальность проводимых исследований обусловлены выявлением общих принципов устойчивости популяций и сообществ, что будет способствовать дальнейшему развитию концепции гомеостаза биосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов.

Цели и задачи исследования. Целью исследования является установление общих закономерностей и экологических механизмов трансформации структуры популяций и сообществ микромаммалия в различных типах экосистем под влиянием различных форм и интенсивности антропогенных воздействий.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Установить динамику основных популяционных показателей модельных видов мелких млекопитающих в условиях различных и наиболее типичных форм и интенсивности антропогенных воздействий на Восточном Кавказе, Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии.

2. Определить характер использования территории и пространственноэтологическую структуру популяций модельных видов мелких млекопитающих в гетерогенной среде обитания, сочетающей естественные и нарушенные земледелием территории.

3. Выявить специфику прохождения основных популяционных процессов (воспроизводство, смертность, миграции) для модельных видов микромаммалия в антропогенных ландшафтах.

4. Установить принципы формирования населения и структуры доминирования в сообществах микромаммалия в условиях горного земледелия, рубки лесов и выпаса скота.

Научная новизна. Выявлены экологические механизмы формирования демографической и пространственно-этологической структуры популяций модельных видов микромаммалия в условиях различных форм и интенсивности антропогенной трансформации ландшафтов. Установлен механизм и адаптивный смысл формирования метапопуляции во фрагментированных антропогенным воздействием ландшафтах, включающий изменения организации, численности и использования пространства популяциями в сезонном и годичном цикле.

Установлены механизмы регуляции популяций и специфика прохождения основных популяционных процессов (воспроизводство, смертность, миграции) модельных видов мелких млекопитающих в гетерогенных ландшафтах, сочетающих естественные и антропогенные территории.

Показаны закономерности и принципы формирования населения микромаммалия в условиях горного земледелия, рубки лесов и выпаса скота, которые определяются характером и глубиной того или иного воздействия.

Установлены механизмы формирования структуры доминирования в сообществах микромаммалия в условиях различных форм и интенсивности антропогенных изменений среды.

Выявлены принципиальные различия путей адаптаций популяций и сообществ микромаммалия к коренным изменениям среды (земледелие) и изменениям сопоставимым по типу воздействия их естественным аналогам (рубка лесов-пожары, выпас домашнего скота - пастьба диких копытных). Показаны различия трендов и экологических последствий для популяций и сообществ микромаммалия в зависимости от специфики трансформации естественной среды обитания.

Выявлены оригинальные трофо-физиологические адаптации зимоспящих видов грызунов в условиях с коротким периодом вегетации и жесткими сроками зерноуборочных работ характерных для горных агроландшафтов, которые обеспечивают сохранение долговременной стабильности популяций и выживание сеголеток в зимний период.

Теоретическая и практическая значимость. Данная работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы экологии – изучение устойчивости и функционирования биосистем в условиях антропогенной трансформации среды.

Исследование влияния антропогенных факторов на популяции и сообщества мелких млекопитающих связано с развитием целого ряда взаимосвязанных теоретических проблем - концепции «экологически дестабилизированной среды» (Залетаев, 1989);

теории устойчивости и адаптивного преобразования биосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов; разработкой фундаментальных проблем биоразнообразия и поддержания популяционной устойчивости (Шилова, 1995).

Полученные данные расширят представления о механизмах формирования популяционного гомеостаза (Шилов, 2002) и новых регуляторных механизмов в трансформированной среде обитания, адаптирующие их к занимаемым местам в экосистеме.

Практическая значимость работы заключается в использовании данных по организации популяций и сообществ мелких млекопитающих в целях биоиндикации природной среды в условиях нарастающих антропогенных нагрузок на естественные экосистемы. Разработка новых подходов и принципов управления и оптимизации территорий, используемых в хозяйственных целях.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на многочисленных российских и международных конференциях, в частности на: Всесоюзном совещании «Биологические ресурсы высокогорий» (Махачкала, 1988); Всесоюзной конференции зоологов педвузов СССР (Махачкала, 1990); II Всероссийском совещании по синантропным грызунам (Иваново, 1993); Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994); международных конференциях «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ, 1995, 2001); международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000, 2002, 2007; Нальчик, 2001;

Магас, 2003); Всероссийской научной конференции «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов России» (Махачкала 2001);

Всероссийской конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке» (Махачкала, 2002); Всероссийском совещании «Экология млекопитающих горных территорий» (Нальчик-Майкоп, 1997); международных конференциях «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2005, 2007); Съездах ВТО (Москва, 1990, 1999, 2003, 2007); международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва (2003, 2007); международная конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005); International Conference “Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects” (Ulaanbaatar, Mongolia, 2005); Scientific Conference “Complex researches of Contemporary State and Ways of Development of the South of Russia” (Azov, 2006); International Conference “Bioenergetyka ekologiczna” (Lublin, Poland, 2007).

Публикации по теме работы. Результаты диссертации отражены в печатных работах, в том числе 12 в журналах, рекомендованных ВАК: «Известия РАН, сер. биологическая» – 1 (2008), «Зоологический журнал» – 4 (1992, 1995, 2000, 2001), «Экология» – 1 (1994), «Проблемы региональной экологии» - 1 (2007), «Вестник ДНЦ РАН» – 4 (2001, 2004, 2006, 2007), «Юг России: экология, развитие» – 1 (2008).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена в виде рукописи на … страницах машинописного текста. Она состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы. Список литературы включает … отечественных и … зарубежных публикаций. Работа иллюстрирована … рисунками и … таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Во фрагментированных антропогенным воздействием ландшафтах, популяции грызунов трансформируются в метапопуляцию. Образующиеся субпопуляции, населяющие оптимальные и пессимальные стации достоверно отличаются по средним показателям массы тела, численности, демографической и социальной структуре. При этом оптимальная стабильная численность и сбалансированная половая и возрастная структура формируются в ядре популяции.

Важнейшая роль в этом процессе принадлежит сезонным миграциям, которые регулируются пространственно-этологической структурой и социальной неоднородностью популяции.

2. Различия путей адаптаций популяций грызунов в условиях антропогенной трансформации среды определяются в каждом конкретном случае разными причинами и зависят как от внешних факторов (специфика и глубина воздействия, степень аридности территории), так и видоспецифических особенностей экологии (пластичность видов, тип поселений, характер индивидуализации территории, исходная численность). В зависимости от характера специализации видов суммарный эффект перечисленных факторов определяет различия в организации популяций.

3. Специфика формирования населения микромаммалия в антропогенных ландшафтах определяется характером и глубиной преобразования среды. В условиях коренного изменения среды (горное земледелие) происходит замещение видов коренной фауны агрофилами и синантропами. Антропогенные изменения среды (рубка лесов, выпас домашнего скота), сопоставимые по характеру воздействия с их естественными аналогами (пожары, пастьба диких копытных), практически не меняют облик сообщества и приводят к изменениям только в структуре доминирования.

4. В горных агроландшафтах, характеризующихся коротким периодом вегетации и фиксированными сроками зерноуборочных работ, основное значение в сохранении долговременной стабильности популяции имеют специфические трофоэкологические адаптации зимоспящих видов грызунов, обеспечивающие в жесткие временные сроки нажировку, особенно сеголеток и выживание основной части популяции в зимний период.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Модельными объектами для изучения характера изменений структурной организации популяций микромаммалия в условиях горного земледелия служили - предкавказский хомяк (Mesocricetus raddei); в условиях рубки лесов - малая лесная мышь (Apodemus uralensis), желтобрюхая мышь (Apodemus fulvipectus), домовая мышь (Mus musculus), лесная соня (Dryomys nitedula), серый хомячок (Cricetulus migratorius), обыкновенная полевка (Microtus arvalis), общественная полевка (Microtus socialis), кустарниковая полевка (Microtus major), дагестанская полевка (Microtus daghestanicus), гудаурская полевка (Chionomus gud); в условиях выпаса скота - полуденная песчанка (Meriones meridianus), даурская пищуха (Ochotona daurica), даурский суслик (Citellus dauricus), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli). Помимо перечисленных видов при анализе видовой структуры сообществ учитывались данные по уловистости землероек - бурозубки Волнухина (Sorex volnuchini), кавказской бурозубки (Sorex caucasica), малой белозубки (Crocidura suaveolens), белобрюхой белозубки (Crocidura leucodon) и грызунов - гребенщиковая песчанка (Meriones tamariscinus), мышь малютка (Micromys minutus), забайкальский хомячок (Cricetullus pseudogriseus), узкочерепная полевка (Microtus gregalis), полевка Брандта (Lasiopodomus brandti), тушканчик прыгун (Allactaga sibirica).

Численность мелких млекопитающих (грызуны, насекомоядные) оценивалась по результатам абсолютных и относительных учетов. Относительные учеты численности мелких млекопитающих проводились методом ловушко-линий с использованием давилок типа Геро (Карасева и др., 1957; Кулик, Никитина, 1960;

Кучерук и др., 1963; Лукьянов и др., 1982; Бернштейн и др., 1987). Отметим, что мы оценивали численность землероек по результатам отловов в давилки лишь в сравнительном плане, для демонстрации различий показателей обилия этой группы мелких млекопитающих на нарушенных и ненарушенных антропогенным воздействием территориях. В однородных по окружающему рельефу и растительным ассоциациям условиях (агроландшафты, степные ценозы) использовались капканноплощадочные методы учета (Ралль, 1947; Варшавский, 1952; Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996). Этот метод мы применяли для абсолютного учета предкавказского хомяка в горных агроландшафтах, а также гребенщиковой и полуденной песчанок в эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия.

Изучение интенсивности потребления пищи проводили прямым измерением потребления кормов в обменных опытах в клетках (Абатуров, Кузнецов, 1976;

Абатуров, 1980) и косвенными методами (Середнева, Незговоров, 1977) по скорости прохождения пищи через желудок у особей, отлавливаемых в природе через определенные интервалы времени.

Химический анализ растений проводили общепринятыми методами (Ермаков и др.,1972). Энергетическую оценку корма рассчитывали путем перемножения количества отдельных питательных веществ на их энергетический эквивалент.

Техника измерения массы тела грызунов и основные принципы анализа полученных результатов проведены в соответствии с общепринятыми методами (Шварц, 1956, 1958; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). При определении массы тела зверьков от общей массы вычитался вес содержимого пищеварительного тракта.

При вскрытии животных оценивалось физиологическое состояние репродуктивных органов, стадии беременности и лактации, состояние и развитие семенников, яичников и матки, количество плацентарных пятен в рогах матки.

Пространственно-этологическая структура предкавказского хомяка изучалась в полевых условиях во все сезоны года и включала определение суточной активности, характера использования и индивидуализации территории, размеры индивидуальных участков на межевых склонах и с/х полях. Кроме того, в лабораторных условиях были проведены этологические эксперименты для установления поведенческих аспектов взаимоотношений различных половых и возрастных групп во все сезоны года.

Половой состав взрослой части популяции и сеголеток определялся по общему количеству самок и самцов, отловленных на опытных участках в каждый промежуток времени. Возраст грызунов определяли различными методами. Для модельных видов грызунов с продолжительностью жизни 3-4 года (предкавказский хомяк) возраст добытых особей определи с точностью до 6 месяцев по степени стертости коренных зубов и сухому весу хрусталиков глаз (Lord R., 1959; Gorecki, 1977 и др.). Этими способами определен возраст 964 особей. Для контроля был проведен гистологический анализ кости, цемента и вторичного дентина моляров у особей разного возраста, выполненный в Институте биологии развития. Все остальные виды грызунов разделяли на две группы - взрослые и сеголетки по размерам тела.

Для характеристики сообществ грызунов использовали следующие ценотические показатели: количество видов, степень доминирования, долевое участие каждого вида, суммарное обилие на 100 ловушко/суток, а также индексы видового разнообразия (µ) и доли редких видов (h), предложенные Л.А. Животовским (1980). Индекс видового разнообразия рассчитывали по формуле (Животовский, 1980).

Для оценки степени сходства видового состава между сравниваемыми сообществами использовали индекс сходства Серенсена (Одум, 1975). Структуру доминирования характеризовали, используя терминологию (Кучерук и др., 1980):

монодоминант (по доле каждого вида в уловах) – более 80%, абсолютный доминант – 50-79%, доминант – 30-49%, содоминант – 10-29 %, второстепенный – менее 10%.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Полевые исследования по изучению влияния горного земледелия на структуру популяций и сообществ микромаммалия проводили в агроландшафтах Восточного Кавказа. Стационарный полигон был расположен на Хунзахском плато, площадью 250 км2, расположенное на высоте 1700 м н.у.м. Характерной особенностью агроландшафтов на плато является террасированность полей, где доля межевых склонов, по характеру растительности представляющих собой горно-луговые степи, в системе агроландшафта колебалась на разных участках в пределах 1,1 – 25,9 %.

Влияние рубки лесов на структурные показатели популяций и сообществ микромаммалия изучалось в различных высотных поясах Восточного Кавказа и Северо-Западного Прикаспия. Высокогорные участки располагались в березовососновых лесах на северо-западном макросклоне Богосского хребта (2100 м н.у.м.), внутреннегорные участки в березово-сосновых лесах на северном склоне г. Зуберха (1000 м н.у.м.) и равнинные участки были заложены в буково-грабовых лесах СевероЗападного Прикаспия.

Влияние различного режима выпаса скота на структурные показатели популяций и сообществ микромаммалия изучалось также в различных высотных поясах на Восточном Кавказе, Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии.

Высокогорные участки были расположены на юго-восточном склоне Богосского хребта (2100 м н.у.м.), равнинные участки в эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия. Дополнительные исследования проведены в классических ковыльно-карагановых степях Восточной Монголии (920-1300 м н.у.м.).

В диссертации приводятся подробные данные по климату, рельефу, ландшафтам, растительному покрову, сезонной динамики фитомассы на территориях проведения исследований.

ГЛАВА 3. КРАТКИЕ ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ В главе приведены литературные и собственные данные по ареалу, средним многолетним показателям численности, особенностям питания, биотопической приуроченности, норовой деятельности, характеру размножения и другим особенностям экологии 14 видов грызунов и 4 видов насекомоядных на Восточном Кавказе и Северо-Западном Прикаспии.

ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РЕАКЦИЯХ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ ЖИВОТНЫХ НА ТРАНСФОРМАЦИЮ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ В главе приводятся современные представления о реакциях популяций и сообществ животных в условиях антропогенных нарушений среды. Обсуждаются результаты, полученные в различных природно-климатических зонах, для разных форм и интенсивности антропогенных воздействий на среду обитания (Шилова, 1995, 1999 и др.) и в частности, влияния урбанизации (Andrzejewski et al., 1978; BabinskaWerka, 1981; Лисин, 1984; Dickman, Doncaster 1989; Большаков и др., 2001;

Черноусова, 2002), техногенного воздействия (Пястолова и др., 1989; Лукьянова, 1990; Мухачева. 1996; Лукьянова, Лукьянов, 1998; Большаков и др., 2001; Гашев, 2003), браконьерского промысла (Магомедов, 2001, 2004; Ахмедов, 2004), культуры земледелия (Неронов и др, 2001 и др.), выпаса скота (Ходашова, 1960, Петрусевич, Гродзинский, 1973; Нечаева, 1986; Динесман, 2000; Шилова, 2004; Абатуров, 2001, 2006; Опарин, 2007), рубки лесов (Курхинен, 1987; Курхинен, Кутенков, 2001;

Большаков, Бердюгин, 2005; Курхинен и др., 2006 и др.).

Установлено, что основной механизм воздействия антропогенных факторов на среду обитания заключается в их опосредованном влиянии на экологическую емкость и структурированность среды (Лукьянова и др., 1994; Большаков и др., 2001 и др.).

Анализ литературных данных позволяет заключить, что в условиях антропогенного преобразования среды в популяциях формируются новые регуляторные механизмы (Andrzejewski et al., 1978), что приводит к изменению сбалансированной структуры популяций и ее пространственной организации.

Особое внимание в обзоре уделено рассмотрению феномена метапопуляции (Шилов, 1977, 1985, 1997, 2002; Lindenmayer, Lacy, 1995; Hanski, Simberloff, 1997 и др.). Одним из важных обобщений этих работ является то, что если размер субпопуляций мал и темпы миграции между ними низки, популяция постепенно вымирает. В то же время, несмотря на достаточно хорошую изученность самого феномена метапопуляции до настоящего времени не до конца расшифрована функциональная значимость и уровень взаимосвязи двух неотъемлемых популяционных частей, образующих единое целое и практически не изучены ответные реакции в трансформированной среде обитания на уровне метапопуляции.

Обобщение данных по реакциям сообществ позволило постулировать, что их реакции на антропогенные преобразования среды зависят как от исторического возраста видов, так и особенностей биологии и экологии. Уставлено, что молодые виды более конкурентноспособны в меняющихся условиях среды, нежели аборигенные или реликтовые, т.к. не успели пройти глубокую специализацию и соответственно более пластичны (Яблоков, 1980; Пианка, 1981).

Обобщение данных по реакциям сообществ на нарушения среды показывает, что они во многом зависят от интенсивности и долговременности действия антропогенных факторов, что неизбежно приводит к структурным сдвигам в сообществе (Иванов, 1983; Лисин, 1983, 1984; Andrzejewski, 1975; Andrzejewski et al., 1978; Babinska-Werka, 1981; Geuse, Bauchau, 1985; Dikman, 1987; Dikman, Doncaster, 1987, 1989).

В целом обзор по данной проблеме свидетельствует о том, что накоплен достаточно большой массив данных относительно реакций различных видов животных на антропогенные изменения средовых характеристик, основанные на морфологических, физиологических, экологических и других показателях, полученные разными методами. В то же время для понимания общих закономерностей и функционального значения происходящих изменений необходимы комплексные исследования популяций и сообществ, выполненные общими методическими подходами в условиях различных форм и интенсивности антропогенных воздействий на среду.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МИКРОМАММАЛИЯ В УСЛОВИЯХ ГОРНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ 5.1. Структурная организация популяций в условиях горного земледелия.

Характер изменений организации популяций грызунов в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе изучался на примере модельного для данной территории вида - предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei).

5.1.1. Численность и особенности пространственного распределения предкавказского хомяка в условиях горного террасного земледелия В районах с террасным типом земледелия отмечается наиболее высокая плотность предкавказского хомяка по всему ареалу. При этом она существенно отличается на межевых склонах и с/х полях (табл. 1). В то же время в пределах каждой системы террас плотность населения предкавказского хомяка оказывается связанной с общей долей межевых склонов, приходящихся на единицу площади конкретных участков и определяющих уровень летней кормобеспеченности (рис. 1).

Рис. 1. Зависимость плотности населения популяции предкавказского хомяка от доли межевых склонов в условиях горного земледелия на Восточном Y = 1,71 + 2,18 x Кавказе.

r = 0,9P < 0,05 10 15 20 Доля межевых склонов (%) Важнейшее различие между двумя участками отмечается в сезонном характере кормообеспеченности хомяков – в середине лета условия питания на склонах оказываются значительно лучше, чем на полях и уровень их питания ограничивается только морфо-функциональными возможностями пищеварительного тракта. В этот период хомяки, населяющие межевые склоны обеспечены бурно развивающимися высококалорийным разнотравьем и плодами бобовых. На полях в это время остается только огрубевшая зелень озимых и сорняковая растительность.

Наблюдаемые различия в плотности населения предкавказского хомяка на разных участках (склоны-поля) в пределах одной системы террас обнаруживают хорошо выраженную зависимость с уровнем кормовых ресурсов и условиями питания. Конкретные механизмы рассматриваются ниже.

Таблица 1.

Динамика численности предкавказского хомяка в условиях горного террасного земледелия на Восточном Кавказе (Хунзахское плато).

Численность, ос/га Годы Весна Осень Склон Поле Склон Поле 1942,1± 5,2 25,2 ± 1,9 87,6± 6,4 128,8± 8,1949,6± 6,7 24,5 ± 3,9 91,1± 7,3 100,2± 6,1939,4± 4,8 16,4 ± 1,6 79,6± 5,1 120,3± 7,1951,1± 2,9 18,8 ± 2,1 90,5± 4,9 129,6 ±5,1993 __ __ 51,6± 4,2 20,5 ± 2,плотность населения (ос/га) 5.1.2. Трофо-экология предкавказского хомяка в условиях горного террасного земледелия.

Трофо-экологию предкавказского хомяка изучали в условиях неволи и в условиях горного террасного земледелия.

По результатам балансовых опытов установлено, что уровень абсолютного потребления сухого вещества различных типов кормов в неволе колеблется у взрослых особей - 8,0-21,9 г, у молодых - 4,2 – 17,8 г на 1 особь в сутки и зависит как от состояния зверьков (возраста, сезонной активности), так и качества кормов (влажности, питательности, переваримости, стадии вегетации растений и др.).

Установлена трофо-экологическая адаптация, характеризующая более высокие темпы привесы тела молодых по сравнению со взрослыми особями. Показано, у взрослых особей при меньшей относительной интенсивности питания (5,9 г на 100 г массы тела) для удовлетворения потребностей в энергии (70,5 кДж на 100 г массы тела) каждый грамм съеденного корма должен поставлять не менее 12,0 кДж усваиваемой энергии. В то же время у молодых животных этот же показатель (при уровне питания 9,85 г и величине поддерживающей энергии 94,9 кДж на 100 г массы тела) не превышает 9,6 кДж на 1 г съеденного корма. Следовательно, у молодых особей величина получаемой с кормом энергии, необходимая для поддержания постоянной массы тела, может быть на 25 -30 % ниже, чем у взрослых животных, что имеет важное адаптивное значение для поддержания высоких темпов их нажировки в условиях короткого горного лета.

Балансовые опыты питанию в неволе позволили установить уровень поддерживающей энергии и демонстрируют физиологический максимум потребления корма предкавказского хомяка в условиях изобилия кормов. В то же время в естественной природе, где имеет место сезонная динамика кормообеспеченности, связанная с ритмикой развития растительности и с/х уборочных работ уровень питания хомяков подвержен колебаниям в соответствии с динамикой кормовых ресурсов на межевых склонах и с/х полях. Благодаря избирательности питания и высокой обеспеченности кормами уровень питания хомяков как на межевых склонах, так и с/х полях большую часть периода активности постоянно поддерживается на максимальном уровне 20-22 г сух. вещества на 1 особь и не зависит от динамики валовой фитомассы (рис. 3), соответствуя данным, полученных в неволе при изобилии задаваемого корма (рис. 2).

Резкое снижение уровня потребления питательных веществ и энергии на полях отмечается в период отсутствия зерновых (в середине лета) и после уборки зерновых (сентябрь). Для хомяков, населяющих межевые склоны, резкого спада в питательности и энергетической ценности потребленного корма в середине лета не наблюдается, т.к. они в это время обеспечены высококалорийным субальпийским разнотравьем (рис. 3).

Рис. 2. Сезонная динамика интенсивности питания предкавказского хомяка на межевых склонах (1), на с/х полях (2) и в условиях неволи (3).

V VI VII VIII IX месяцы абсолютное потребление корма в сухом весе на 1 особь в сутки А Б В 18171610 3 1 153 V VI VII VIII IX X V VI VII VIII IX X V VI VII VIII IX X месяцы года месяцы года месяцы года Рис. 3. Сезонная динамика содержания протеина (А), жира (Б) и энергии (В) в образцах растительности (1) и содержимом желудков хомяков с межевых склонов (2) и полей (3).

Рис. 4. Сезонная динамика: a – содержания энергии в потребленном корме (кДж/100 г сухого вещества; б – абсолютного потребления энергии (кДж/особь на 1 сутки); c – массы тела (в граммах); е – абсолютного потребления корма (г сухого вещества / особь за 1 сутки); д – суточные потребности в энергии взрослых особей.

% / 100 г сухого вещества кДж на 100 г сухого вещества Экспериментально установлены суточные потребности в энергии взрослых особей предкавказского хомяка, которые составляют 279-309 кДж на 1 особь (Хашаева, 1993; Магомедов, Омаров, 19994; Абатуров, Хашаева, 1995). Как видно из рис. 4 суточное потребление энергии хомяками практически в течение всего периода активности значительно превышает их суточные потребности и определяет постоянный прирост массы тела. Такое явление, очевидно, характерно для большинства агрофилов и гемиагрофилов. Кроме того, наличие больших зимних запасов зерна позволяет хомякам выходить из спячки значительно раньше начала вегетации, и тем самым определяет раннее начало размножения, благодаря чему сеголетки переходят на самостоятельное питание к моменту созревания урожая текущего года.

5.1.3. Характер воспроизводства популяции предкавказского хомяка в условиях горного земледелия Во все годы наших исследований интенсивность размножения и плодовитость предкавказского хомяка на обоих участках (склоны/поля) в системе террасных агроландшафтов достигала максимальных величин (табл.2) и определялась хорошей упитанностью самок перед размножением (r = 0,82 - 0,91; P < 0,05). Такие показатели объяснялись тем, что в условиях горного земледелия основу популяции (85-92%) составляют особи с высокими показателями упитанности, что и определяет стабильно высокий уровень размножения.

Вместе с тем, одинаково высокая интенсивность размножения на межевых склонах и с/х полях не объясняла наблюдавшиеся во все годы более высокие показатели осенней плотности населения хомяков на полях. Это тем более интересно, что в весенний период, до начала размножения более высокие показатели плотности во все годы отмечались на межевых склонах (табл.1).

Таблица Особенности воспроизводства в популяции предкавказского хомяка в условиях горного террасного земледелия на Восточном Кавказе Масса тела самок Число участвующих в К-во (в граммах) Весенняя размножении самок, % эмбр. на Годы Опытные плотность 1 размно- участки (ос/га) жающую- взрослые молодые взрос- годо- всего ся самку (1 год) лые валые ± ± ± ± склон 289 12,8 192 6,5 42,1 5,2 96,4 95,1 95,6 10,8 0,± ± ± ± поле 272 11,4 187 8,3 25,2 1,9 92,6 85,2 88,6 10,8 0,191990 ± ± ± ± склон 273 17,6 198 7,7 49,6 6,7 94,2 86,8 91,6 11,8 0, ± ± ± ± поле 264 9,5 192 5,9 24,5 3,9 85,8 78,6 80,1 10,7 0,19 ± ± ± ± склон 291 10,8 179 9,1 39,4 4,8 97,1 90,7 94,9 12,0 0,1992 ± ± ± ± поле 284 12,7 162 8,5 16,4 1,6 94,6 87,8 90,7 10,5 0,± ± ± ± склон 294 12,8 193 6,1 51,1 2,9 98,5 94,9 97,3 12,4 0,± ± ± ± Поле 289 11,0 188 9,5 18,8 2,1 95,2 91,9 93,1 11,3 0, 5.1.4. Пространственно-этологическая структура и механизмы формирования метапопуляции предкавказского хомяка в гетерогенных условиях террасных агроландшафтов Для популяции предкавказского хомяка в условиях горного земледелия отмечается целый ряд отличий по массе тела, плотности населения, трофо-экологии и другим популяционным показателям в зависимости от населяемых стаций агроландшафтов - межевых склонов или полей. Все это позволило предположить, что в условиях террасного земледелия, где имеет место ярко выраженная гетерогенность местообитаний, популяция предкавказского хомяка проявляет признаки метапопуляции.

Как показал анализ, отмечаемые различия в плотности населения двух субпопуляций оказались предопределены миграционной активностью животных.

Резкий рост населения хомяков на с/х полях в летне-осенний период связан с переходом сюда большей части молодых и особей старше 3-х лет с межевых склонов террас. Установлено, что эти миграции стимулируются характерной для хомяков жесткой пространственно-этологической структурой популяции, формирующейся на террасах, что было подтверждено специальными экспериментами в условиях неволи.

Они показали, что основной реакцией взрослых особей на присутствие другой особи, независимо от пола, возраста и большую часть сезона является активная агрессия – ву 67,6-91,8% случаях. Преобладание мирных взаимоотношений между взрослыми особями наблюдались только в одном случае - ранней весной между самцами и самками – 84,1%. Сеголетки проявляют по отношению друг к другу в основном мирные реакции - 86,1%.

Показано, что на каждом склоне террасных систем поддерживается исторически сложившаяся система постоянных гнездовых нор и главных отходящих от них троп, используемых хомяками из поколения в поколение. Взрослые животные активно охраняют от всех без исключения особей своего вида индивидуальные участки, включающие временные и постоянные норы, систему троп и мест питания Площади охраняемых индивидуальных участков на межевых склонах составляют в ± среднем 167 6,85 м2. Теоретическая емкость угодий, рассчитанная по средним размерам индивидуальных участков, колебалась в нашем случае в пределах 57-ос/га. В природе фактическая плотность хомяков на склоне весной была близка к этому уровню - 40 - 51 ос/га. Однако летом, после расселения молодняка, плотность хомяков на склоне превышала критический уровень и устанавливалась на уровне 8091 ос/га. Превышение фактической плотности над теоретической емкостью склона объясняется тем, что часть молодых особей с полей заселяет склоны уже после залегания взрослых особей.

На полях, куда выселяются молодые и старые особи, границы охраняемой территории значительно ниже 40-45 м2 и соответственно потенциальная емкость полей составляет 165-170 особей на 1 га. Фактическая же плотность хомяков на полях не превышает весной 25 особей на 1 га, а осенью 130 особей на 1 га.

Односторонние миграции сеголеток и особей старше 3-х лет с межевых склонов террас на с/х поля приводят к существенным сдвигам в возрастной структуре населения двух субпопуляций предкавказского хомяка. Начиная с весны, большая площадь террас (69-89%) оказывается занятой репродуктивно более ценной частью популяции – особями 1-2-х лет. В результате к началу весеннего размножения на склонах концентрируются наиболее конкурентноспособные особи образующие основное ядро популяции, тогда как особи, вытесненные на поля - популяционный резерв. Такой характер использования территории склонов ограничивает верхний предел роста плотности животных на склонах и обеспечивает наиболее рациональное использование кормовых ресурсов основным ядром популяции.

Таким образом, в условиях горного террасного земледелия, где имеет место чередование естественных (межевые склоны) и окультуренных (поля) стаций популяция предкавказского хомяка трансформируется в метапопуляцию. Важнейшая роль в этом процессе отводится сезонным миграциям, которые регулируются пространственно-этологической структурой популяции. В условиях жесткой конкуренции, характерной для переуплотнененной популяции предкавказского хомяка такой тип использования территории наиболее оптимален и надежно предохраняет популяцию от краха. В ядро популяции постоянно поддерживается оптимальная численность и сбалансированная возрастная структура, в то время как на полях имеет место значительное преобладание сеголеток.

5.1.5. Регуляция смертности в популяции предкавказского хомяка в условиях террасного земледелия Летние миграции хомяков в террасных агроландшафтах, предопределенные жесткой пространственно-этологической структурой популяции на межевых склонах, определяют регуляцию популяции предкавказского хомяка в период активности, но не вскрывают причин весенних различий в плотности на этих стациях (табл. 1).

Показано, что эти различия определяются механизмами регуляции зимней смертности на межевых склонах и с/х полях.

В частности, зимняя смертность хомяков составляла на межевых склонах 4350 %, на с/х полях 80-84 % и заметно отличалась для различных половых и возрастных групп. Для всех возрастных и половых групп зимняя смертность на полях была значительно выше, чем на склонах (табл. 3).

Как показал анализ, зимняя смертность предкавказского хомяка в условиях горного земледелия находится в прямой зависимости от условий питания и упитанности особей в период подготовки к спячке. Во все годы наибольшая упитанность перед залеганием в спячку и наименьший уровень зимней смертности Таблица Уровень зимней смертности различных половых и возрастных групп предкавказского хомяка в условиях террасного земледелия Годы Участки Масса тела перед спячкой, г Смертность в спячке, % Самцы самки молодые самцы самки молодые Общая ± ± ± 1989 склон 352 6,7 320 8,8 220 7,6 5,8 33,3 64,9 34,± ± ± поле 328 3,6 291 6,3 190 9,6 45,8 72,0 83,9 81,± ± ± 1990 склон 362 3,9 321 8,4 194 4,2 6,7 58,7 67,0 50,± ± ± поле 341 6,2 309 8,5 155 3,8 55,3 69,8 90,7 83,± ± ± 1991 склон 356 5,9 318 6,1 215 7,2 7,2 23,8 66,3 43,± ± ± поле 314 6,2 311 6,3 181 8,0 53,9 73,6 88,3 84,± ± ± 1992 склон 360 7,9 307 8,4 215 11,6 17,2 32,6 58,6 43,± ± ± поле 324 6,9 291 8,4 189 9,3 41,4 54,8 83,7 87, характерны для самцов, населяющих межевые склоны, где в течение всего активного периода поддерживаются наиболее благоприятные условия питания и нажировки.

Соответственно меньшие показатели упитанности и большие величины уровня зимней смертности отмечаются для самцов, населяющих с/х поля, где условия нажировки до созревания зерновых менее благоприятны, чем на склонах.

Аналогичные закономерности получены для самок и сеголеток (табл. 3).

Экспериментально установлены среднесуточные потери массы тела хомяков в период спячки для всех поло-возрастных групп (0,45-0,81 г), а также критическая масса тела, при которой наступает гибель животных от истощения. Используя эти данные и зная продолжительность спячки хомяков была рассчитана необходимая масса тела перед спячкой, обеспечивающая их выживание. Анализ веса залегающих в спячку хомяков показывает, что лишь часть особей разных половых и возрастных групп (20-95%) достигают этого необходимого минимума. Очевидно, только эти особи выживают зимой, а остальные погибают от недостатка жировых ресурсов. Это предположение полностью подтвердилось, т.к. различия в уровне фактической и расчетной зимней смертности, а следовательно и в уровне расчетной и фактической численности вышедших из спячки хомяков в большинстве случаев оказались недостоверными. Таким образом, величина зимней смертности предкавказского хомяка в условиях горного земледелия целиком зависит от уровня жиронакопления.

Отметим, что при теоретически равном распределении ресурсов между особями, обеспечивающем одинаковое накопление жира это должно было бы приводить к массовой гибели хомяков в период спячки. Отсюда, важнейшее значение в сохранении популяции имеет социальная неоднородность особей, обеспечивающая неравномерное перераспределение ресурсов и, которая на популяционном уровне отражается в формировании метапопуляции.

Подтверждением сказанному является частотное распределение хомяков по массе тела, которое показывает, что в группе взрослых самцов и молодых в период залегания в спячку образуются две отчетливые группы, состоящие из зверьков с большей массой тела и особей со значительно меньшими показателями упитанности.

У самок, как правило, такой характер распределения особей выражен слабее. Во всех случаях группу наиболее упитанных особей составляют животные населяющие склоны, а с меньшими показателями упитанности, населяющие с/х поля (рис. 5).

ad 24 ad 2 0 250 290 330 370 410 215 250 285 320 355 3Рис. 5. Частотное распределение по массе тела предкавказского хомяка перед спячкой juv на склонах (1) и c/х полях (2). По вертикали - частота встреч, по горизонтали- масса тела (в граммах). Пунктирная линия - расчетная минимально необходимая масса тела перед спячкой; сплошная линия - фактическая 95 135 175 215 255 295 массы тела, обеспечивающая выживание на склонах; точечная линия – на с/х полях.

Как видно из рисунка 5 в левую область кривой входят в основном особи, населяющие с/х поля, которые соответственно в значительно большем числе гибнут во время зимней спячки, что и определяет в конечном итоге более высокие уровни плотности хомяков весенний период на склонах по сравнению с с/х полями. Эти данные еще раз подтверждают существенные различия двух субпопуляций в условиях террасного земледелия. Важнейшей причиной дифференциации популяции являются экологические преимущества межевых склонов, в первую очередь по условиям питания в середине лета, а механизмом реализации в пределах одной системы социальная неоднородность особей. Избирательный характер смертности, миграции и характер размножения оказывают существенное влияние и на характер последующей структуры популяции.

5.1.6. Механизмы формирования и регуляции демографической структуры в популяции предкавказского хомяка в условиях террасного земледелия на Восточном Кавказе Различия между субпопуляциями предкавказского хомяков на с/х полях и межевых склонах террас обнаруживаются не только в плотности и возрастной структуре, но и в половом соотношении в субпопуляциях. Во все годы исследований среди взрослой части популяции предкавказского хомяка преобладали самцы, достигая в отдельные годы до 72 % от популяции.

Механизм, определяющий такую картину, вытекает из закономерностей, рассмотренных выше при анализе механизмов смертности и интенсивности размножения в популяции. Взрослые самки, значительный период нажировки которых приходится на послеуборочный период, ежегодно оказываются в менее благоприятных условиях питания, чем взрослые самцы и при одинаковой общей продолжительности зимней спячки это соответственно приводит к относительно большей их зимней смертности (рис. 5). Этот механизм и определяет постоянное преобладание самцов как на межевых склонах, так и на с/х полях - различные условия питания и нажировки самцов и самок предкавказского хомяка в условиях горного земледелия и связанный с этим различный уровень подготовки к зимней спячке определяет дифференцированный уровень зимней смертности и соотношение полов в популяции.

Таким образом, на примере модельного вида агроландшафтов предкавказского хомяка показано, что в условиях террасного земледелия популяции гемиагрофилов трансформируются в классическую метапопуляцию. Ведущими популяционными процессами, определяющими перестройку структурной организации образующихся субпопуляций, выступают в летне-осенний период – миграции, а в зимне-весенний период зимняя смертность. В результате ядро популяции занимает более благоприятные стации (межевые склоны) и имеет более сбалансированные и оптимальные популяционные показатели (плотность, демографическая структура и др.), а также высокий уровень плодовитости и низкий уровень зимней смертности. В этих условиях оптимизация плотности ядра популяции на межевых склонах осуществляется за счет сезонных миграций и жесткой пространственно-этологической структуры популяции, обусловленной социальной неоднородностью популяции.

5.2. Специфика формирования населения микромаммалия в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе Исследования влияния горного земледелия на население мелких млекопитающих проводились параллельно в коренных биотопах (остепененные луга, горные степи), горных агроландшафтах и в переходной зоне (межевые склоны).

Учеты в агроценозах проводили параллельно на двух участках, отличия которых заключались в доле межевых склонов на них. Первый участок - террасированные агроценозы (доля межей 25%), второй участок - агроценозы без межевых склонов (доля межей <3%).

Такой подбор биотопов позволял проследить специфику формирования населения микромаммалия в условиях постепенного перехода от фоновых территорий к переходным, занимающим промежуточное положение (межевые склоны) и типичным агроценозам.

Наличие межевых склонов в системе агроценоза существенно повлияло только на численность предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei), которая возросла в раз (табл. 4). Предкавказский хомяк представляет собой яркий пример типичного гемиагрофила, адаптировавшегося в результате длительной эволюции к условиям постоянного присутствия с/х и естественного ландшафта. Подтверждением этому является достаточно широкий диапазон пригодных для поддержания жизнедеятельности типов кормов (Мещерский и др., 1992; Магомедов, Омаров, 1994;

Магомедов, Омаров, 1995) и высокая эффективность переработки клетчатки – до 78% (Абатуров, Хашаева, 1995). Эта особенность позволяет предкавказскому хомяку легко переключаться с зеленых кормов на зерновые и обратно, что постоянно имеет место в условиях агроландшафтов.

Численность агрофилов на агроценозах либо возрастает (обыкновенная полевка), либо достигает предельных величин характерных для оптимальных фоновых стаций (серый хомячок). Домовая мышь в данном случае является облигатным агрофилом, населяя исключительно агроценозы.

Наиболее интересная картина сложилась в сообществе миромаммалия в переходной зоне террасированных агроландшафтов - межевых склонах, где отмечается наибольшее видовое разнообразие (7 видов), из них общими с агроценозами являются четыре вида (обыкновенная полевка, серый хомячок, малая белозубка, предкавказский хомяк) (табл. 4, рис.6). Отсутствие домовой мыши и низкая численность серого хомячка в переходной зоне объясняется тем, что на межевых склонах формируется наиболее сложное сообщество, включающее представителей различных фаунистических комплексов, где имеет место достаточно жесткая конкуренция. Абсолютными доминатами на межевых склонах являются гемиагрофил предкавказский хомяк и лесной вид малая лесная мышь (табл.4, рис.6).

Эти два вида, в силу весьма существенных размерных различий практически не конкурируют друг с другом. В то же время, в ряду достаточно близких по размерным параметрам и экологии видов родов Apodemus - Mus имеет место межвидовая конкуренция, что довольно часто приводит к тому, что малая лесная мышь и домовая мышь замещают друг друга в различных биотопах и высотных поясах и крайне редко образуют совместные поселения (Омаров, 1999, 2000). В результате вполне закономерное преимущество на межевых склонах получает лесной вид (малая лесная мышь), а на агроценозах типичный синантроп – домовая мышь (табл.4, рис.6).

Высокий уровень видового разнообразия на межевых склонах обусловлен в первую очередь тем, что межевые склоны занимают пограничное положение в системе агроландшафта. Поселяющиеся здесь животные имеют свободный доступ как к с/х полям, так и естественной субальпийской растительности на склонах, т.е. эту зону можно рассматривать как своего рода микроэкотон. На межевых склонах наблюдается краевой эффект, выражающийся в увеличении видового разнообразия микромаммалия с 4 до 7 и общей численности (с учетом абсолютной численности предкавказского хомяка).

Таблица 4.

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в горных агроландшафтах и фоновых территориях внутреннегорного Дагестана Относительная численность (на 100 л/с) Виды Агроценозы Экотон Фоновые биотопы с/х поля с/х поля межевые горные остепнентеррасные без террас Склоны степи ные луга Mus musculus –– –– 8,3±0,49 7,5±0,46 –– Microtus arvalis –– 2,2±0,6,8±0,37 6,3±0,39 2,2± 0,Cricetulus migratorius 4,5±0,19 1,8±0,6,0±0,41 7,8±0,31 1,7±0,Apodemus uralensis –– –– 7,8±0,24 1,4±0,17 6,9±0,Sorex volnuchini –– –– 1,2±0,14 –– 1,5±0,Crocidura leucodon –– –– 1,5±0,44 1,4±0,23 0,9±0,Crocidura suaveolens 1,4± 0,46 1,6± 0,37 0,8±0,18 0,3±0,07 1,2±0,Mesocricetus raddei * 25,2±3,91 5,3±0,22 58,1±2,19 4,7±0,21 –– Показатели Обилие на 100 л/с 22,5±1,2 23,2±0,96 15,2±0,73 7,6±0,58 14,5±1,Число ловушко-суток 1600 1600 2400 2000 17Число особей (n) 360 371 365 152 2Число видов (m) ** 5(4) 5(4) 7(6) 5 (4) 6 (6) Видовое разнообразие(µ) 3,69±0,06 3,74±0,05 5,08±0,19 3,33±0,12 5,25±0,Доля редких видов (h) 0,08±0,01 0,06±0,01 0,15±0,02 0,17±0,03 0,13±0, Примечания. * Для предкавказского хомяка приведена абсолютная численность (число особей на 1 га).

** В скобках число видов учтенных при расчете индекса видового разнообразия и отловленных методом ловушко-суток.

В целом, как по видовому составу и распределению численностей видов, так и по структуре доминирования формирующееся сообщество на межевых склонах оказывается ближе к сообществам, формирующимся на фоновых ненарушенных земледелием участках (рис.6). Показатель сходства видового состава сообществ микромаммалия межевых склонов и остепненных лугов по Серенсену составил 0,93, значительно ниже этот показатель при сравнении сообществ межевых склонов с агроценозами - 0,66, и еще ниже при сравнении сообществ остепненных лугов и агроценозов – 0,5. Таким образом, прослеживается достаточно четкий тренд преобразования сообществ от естественных ценозов к переходным и собственно агроценозам.

Агроценоз Агроценоз Межевые Остепненные Горные степи (доля склонов <3%) (доля склонов 25%) склоны луга 6,9 6,2 5,2 8,14,5 15,9,6,18,32,36,7,26,10,11, 12,33,59,18,27,2 51,3 47,30, Mus musculus; Microtus arvalis; Cricetulus migratorius; Apodemus uralensis;

Sorex volnuchini; Crocidura leucodon; Crocidura suaveolens Рисунок 6. Соотношение видов микромаммалия в естественных и нарушенных горным земледелием территориях на Восточном Кавказе (цифры на диаграмме -%).

Эти тенденции подтверждаются и при анализе структурных показателей.

Двукратные различия в значениях индекса редких видов на агроценозах и фоновых биотопах являются следствием различной структуры доминирования в этих сообществах (табл.4). В сообществах фоновых и переходных (межевые склоны) биотопов в отличие от агроценозов очень ярко выражена монодоминантность. Так, в сообществах горных степей, абсолютным доминатом является серый хомячок (59,3%), а на остепненных лугах – малая лесная мышь (47,6 %) (рис.6). В то же время, на агроценозах в формируется полидоминантная структура и качестве доминантов и содоминатов выступают сразу четыре вида из пяти, входящих в сообщество (26,736,9%) (рис.6).

Эти данные позволяют заключить, что, несмотря на проникновение агрофилов, на межевых склонах сохраняется достаточно высокий уровень связи с коренными сообществами. Это тем более удивительно, т.к. межевые склоны хотя и образуют чередующуюся смену биотопов, но в целом имеют мозаичный (островной) тип распределения, и, можно было ожидать в таком сообществе поглощение агрофилами видов коренной фауны. Решающее значение имеет набор экологических ниш, который в данном случае на межевых склонах гораздо ближе к фоновым биотопам, нежели к агроценозам. Кроме того, большую роль в формировании сходного облика сообществ межевых склонов и фоновых биотопов играет стабильность комплекса внешних условий (строгая цикличность фенологии растительности, отсутствие агротехнических мероприятий и др.), что совершенно не характерно для обрабатываемых полей.

Таким образом, на сплошных агроценозах, где доля межевых склонов менее 3%, формируются принципиально новые сообщества микромаммалия, в которых происходит замещение видов коренной фауны агрофилами. В то же время, исторически сложившийся на Восточном Кавказе агрикультурный тип террасного земледелия, с хорошо выраженным естественным компонентом (межевыми склонами) приводит к формированию смешанных сообществ, в котором сохраняется весь набор видов коренной фауны микромаммалия и более того они могут занимать в этих сообществах доминирующее положение. Горное террасное земледелие на Восточном Кавказе с экологической точки зрения представляет собой буферную зону между сплошными агроценозами и естественными ценозами, которая позволяет успешно сосуществовать агрофилам с видами коренной фауны.

ГЛАВА 6. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МИКРОМАММАЛИЯ В УСЛОВИЯХ РУБКИ ЛЕСОВ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ 6.1. Организация популяций грызунов в условиях рубки лесов.

Исследования реакций популяций грызунов на рубку лесов выполняли в различных высотных поясах Восточного Кавказа и Северо-Западного Прикаспия. Как показали наши исследования, отрицательно (снижением численности) реагируют на рубки лесов популяции узкоспециализированных лесных видов – кустарниковые полевки подрода Terricola (Microtus major, Microtus daghestanicus) и лесная соня (Dryomys nitedula). Положительную реакцию (рост численности) проявляют значительно большее число видов. К их числу относятся либо типичные эврибионты, с легкостью заселяющие нарушенные биотопы – лесные мыши рода Apodemus (Apodemus uralensis, Apodemus fulvipectus); полевки подродов серые полевки Microtus (Microtus arvalis) и общественные Sumeriomys (Microtus socialis); либо виды-агрофилы (Cricetulus migratorius) или полусинантропы (Mus musculus). Нейтральную реакцию обнаруживают виды интразональных ландшафтов, например, гудаурская полевка (Chionomus gud), населяющая в высокогорьях исключительно каменистые биотопы и выходы скал в лесу. В пойменных лесах Северо-Западного Прикаспия нейтральную реакцию на рубки лесов демонстрирует и серый хомячок.

Как видно из схемы 1 в популяциях кустарниковых полевок и лесных сонь на фоне снижения численности обоих видов происходят существенные изменения в демографической структуре. Для обоих видов отмечается заметный рост доли сеголеток в популяции, за счет миграции взрослых особей на более благоприятные и привычные биотопы не подверженные рубкам. В то же время в половой структуре отмечается либо рост доли взрослых самцов (кустарниковые полевки – 7-31%), либо доли половозрелых самок (лесная соня). Все эти структурные изменения демографии, вызванные активными миграциями взрослых особей, напоминают рассмотренные выше для предкавказского хомяка в условиях террасного земледелия признаки метапопуляции. По аналогии с предкавказским хомяком в пессимальных условиях, в данном случае в зоне рубок, заметно падает доля взрослых половозрелых особей, и остаются в основном молодые особи.

Следует отметить и принципиальные различия реакций популяций кустарниковой полевки и лесной сони, происходящих на фоне снижения численности обоих видов. Помимо уже отмеченных отличий в половой структуре этих видов для кустарниковой полевки характерен значительный рост плодовитости (на 19-28 %) и стабильные средние показатели массы тела в условиях рубки. В отличие от кустарниковых полевок, у лесной сони отмечается заметное снижение средних показателей массы тела (на 15-19 %) и плодовитости (табл. 6, схема 1). В результате окончательно складывающаяся структура популяций отражает суммарный эффект перечисленных процессов.

Различия реакций кустарниковых полевок и лесной сони на рубку лесов, прежде всего, обусловлены характером и глубиной воздействия рубок на эти популяции. Для лесной сони, рубка лесов приводит к прямому сокращению пригодных местообитаний, запасов кормов (семен древесных пород), убежищ, жилищ и др. В этих условиях отмечается относительный рост удельной доли половозрелых самок за счет миграции взрослых самцов в более благоприятные стации. Совершенно иной характер воздействие рубок оказывает на кустарниковых полевок и практически не затрагивает их экологическую нишу. Кормовая база типичных зеленоядов кустарниковых полевок в зоне рубок практически не снижается, хотя меняется ряд экологических характеристик местообитаний кустарниковых полевок - влажность, температура, микроклимат.

Снижение массы тела взрослых половозрелых особей в зоне рубок, отмеченное для популяции лесной сони и не характерное для популяций кустарниковых полевок свидетельствует о том, что в природных популяциях имеют место разные стадии формирования метапопуляции. Это зависит от степени фрагментированности и уровня пессимальности местообитаний.

В отличие от кустарниковых полевок и лесной сони, для большинства видов грызунов более оптимальными местообитаниями оказались участки, подверженные рубке, нежели ненарушенные. К этой группу в основном относятся эврибионты, в том числе полусинантропы (домовая мышь) и агрофилы (обыкновенная полевка, серый хомячок), как правило, предпочитающие антропогенно трансформированные территории.

Для грызунов положительно отреагировавших на рубку лесов можно также выделить два типа реакций (схема 2). В первом случае рост популяций идет на фоне существенного роста фактической плодовитости и соответственно доли сеголеток в возрастной структуре популяции (желтобрюхая мышь, обыкновенная и общественная полевки), а средние показатели массы тела остаются стабильными. Во втором случае (малая лесная мышь, домовая мышь) рост численности сопровождается ростом массы тела и удельной доли половозрелой части популяции, в то время как фактическая плодовитость остается неизменной. Очевидно, что во втором случае рост численности на рубках идет за счет миграции части взрослых особей с фоновых биотопов на вырубки, что и отражает складывающаяся возрастная структура популяции. Причем, как оказалось, мигрируют не все взрослые особи с соседних ненарушенных участков, а в основном особи с более высокими показателями массы тела являющиеся более высокоранговыми. Здесь мы вновь находим аналогии с рассмотренными выше принципами формирования метапопуляции у предкавказского хомяка, предопределенные социальной неоднородностью особей.

Таблица Изменения популяционных показателей грызунов в условиях рубки березово-сосновых лесах высокогорий В.Кавказа ВИДЫ ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГРЫЗУНОВ Численность Масса тела (adultus) Плодовитость* ad / juv ad / ad (ос на 100 л/с ) К В К В К В К В К В Apodemus uralensis 1 : 1,98 2,43 : 1 1,21 : 1 1,17 : 4,1±0,24 6,7±0,36 26,3±1,38 31,7±1,26 6,0±0,37 6,3±0,Cricetulus migratorius 1 : 1,35 1,88 : 1 1 : 1,07 1,03 : 1,4±0,07 3,4±0,22 39,8±1,96 40,7±2,31 5,8±0,45 6,1±0,Microtus arvalis - 2,2±0,19 - 40,6±2,16 - 5,2±0,19 - 1 : 2,61 - 1 : 1,Microtus major 1 : 1,39 1 : 3,08 1 : 1,16 2,59 : 23,8±1,31 23,3±1,24 3,2±0,17 4,1±0,3,7±0,34 1,2±0, Microtus daghestanicus 1 : 1,26 1 : 2,57 1 : 1,27 2,97 : 20,2±1,13 19,8±0,24 2,9±0,31 3,7±0,2,5±0,27 1,0±0,Chionomus gud 1 : 1,27 1 : 149 1,13 : 1 1,28 : 1,7±0,16 1,2±0,13 44,6±2,43 43,5± 2,31 4,3±0,24 4,6±0,Таблица Изменения популяционных показателей грызунов в условиях рубки березово-сосновых лесов во внутреннегорном поясе ВИДЫ ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ГРЫЗУНОВ Численность Масса тела (adultus) Плодовитость Ad / juv Ad / ad (ос на 100 л/с) К В К В К В К В К В Mus musculus - 1,4±0,19 - 20,6±1,08 - 6,2±0,30 - 1,56 : 1 - 1,18 : Apodemus uralensis 1 : 2,09 3,67 : 1 1, 32: 1 1,15 : 6,5±0,51 9,1±0,43 25,8±1,27 29,2±1,39 6,6±0,25 6,3±0,Cricetulus migratorius 1 : 1,25 1 : 1,12 1,41 : 1 1,04 : 1,3±0,19 2,4±0,08 39,8±3,08 39,4±2,1 6,7±0,27 6,5±0,Microtus arvalis 1 : 1,39 1 : 3,34 1,12 : 1 1 : 1,0,8±0,09 2,2±0,20 37,2±1,99 38,8±2,18 4,1±0,37 5,8±0,Microtus major 1 : 1,65 1 : 3,79 1 :1,05 1,29 : 2,2±0,17 0,8±0,06 23,1±1,19 24,8±0,87 3,7±0,23 4,4±0,Dryomys nitedula 1 : 1,79 1 : 2,85 1,08 : 1 1 : 3, 3,4±0,24 0,8±0,17 48,5±2,26 39,7±2,36 5,0±0,31 2,8±0,Microtus socialis - 0,5±0,09 - 24,6±1,19 - 5,1±0,41 - 1 : 2,56 - 1,11 : Примечания: К – контрольный участок с отсутствием рубок; В – участок леса, подверженный рубке леса;

* Среднее количество эмбрионов или плацентарных пятен на одну размножающуюся самку.

Схема 1.

Реакции популяций грызунов на рубку лесов на фоне снижения численности Кустарниковые полевки Лесная соня Снижение численности Изменение популяционных Изменение популяционных показателей показателей - Рост плодовитости -Снижение плодовитости - Рост доли сеголеток Миграции взрослых особей - Рост доли сеголеток - Рост доли самцов популяции из зоны - Рост доли самок - Масса тела взрослых подверженной рубкам - Масса тела взрослых особей не меняется особей снижается Схема 2.

Реакции популяций грызунов на фоне роста численности Желтобрюхая мышь Малая лесная мышь Обыкновенная полевка Домовая мышь Общественная полевка Рост численности Изменение популяционных Изменение популяционных показателей показателей - Рост плодовитости -Плодовитость не Миграции взрослых - Рост доли сеголеток меняется особей популяции в зону - Половая структура не - Рост доли взрослых подверженную рубкам меняется половозрелых особей - Масса тела взрослых - Половая структура не особей не меняется меняется - Рост массы тела взрослых особей Интересно, что численность желтобрюхой мыши, обыкновенной и общественной полевок на вырубках значительно ниже, чем малой лесной и домовой мышей. Очевидно, миграционная активность запускается в условиях высокой численности, которая является сигнальным фактором для перестройки структуры переуплотненных популяций. В то же время, для грызунов с высокой исходной численностью, попадание в более благоприятные условия среды приводит к снижению смертности в популяции, но при этом не сказывается на репродуктивном потенциале. При изначально высокой численности популяции этого оказывается достаточным для дальнейшего роста популяции. Такие реакции популяций более рациональны и с точки зрения использования популяционного ресурса, который полностью задействуются только в экстремальных ситуациях.

В целом, следствием фрагментированности местообитаний, независимо от причин ее определяющих (будь-то террасное земледелие или рубка лесов) для большинства популяций как с отрицательной, так и с положительной реакцией на то или иное воздействие является перестройка популяционной структуры, что проявляется в различиях основных популяционных показателей на естественных и нарушенных антропогенных воздействием территориях. Как в условиях рубки лесов, так и особенно в условиях террасного земледелия такая перестройка популяций в целом носит адаптивный характер, т.к. позволяет поддерживать наиболее оптимальную структуру в ядре популяции. Гетерогенная структура популяций во фрагментированных местообитаниях существенно увеличивает не только адаптивные возможности популяций в экстремальных условиях, но и способствует более эффективному проявлению генетического отбора, т.к. доминантные генетически более ценные для популяции особи занимают более благоприятные местообитания и соответственно имеют больше шансов выжить и оставить потомство.

6.2. Специфика формирования населения микромаммалия в условиях рубки лесов на Восточном Кавказе Дифференцированные реакции популяций грызунов в условиях рубки лесов не могли не отразиться на характере формирования видовой структуры сообществ микромаммалия. Исследования проводились в различных условиях Восточного Кавказа и Северо-Западного Прикаспия, что позволяло сравнить тренд ответных реакций сообществ в более мезофильных условиях высокогорий и ксерофильных условиях равнинных лесов. Рубка лесов в высокогорьях привела к существенному росту общей численности мелких млекопитающих (в 1,8 раз) и видового разнообразия с 5 до 8 видов (табл. 7).

Произошедшие изменения в видовой структуре сообщества связаны с тем, что на нарушенных рубкой участках леса и в биотопах зарастания древеснокустарниковой растительностью, где отмечена максимальная численность мелких млекопитающих, существенно меняются абиотические условия и соответственно набор экологических ниш. Рубка лесов приводит к повышению средних температур в приземном слое и, соответственно, к снижению влажности поверхностных слоев.

Древесно-кустарниковая фаза сукцессии наиболее положительно отразилась на сообществе мелких млекопитающих, о чем свидетельствует как максимальное видовое разнообразие, так и то, что именно на этой фазе в лесных ценозах высокогорий отмечается наивысшая общая относительная численность мелких млекопитающих, которая выросла почти в два раза по сравнению с контрольным участком (табл. 7).

Таблица 7.

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в условиях рубок в березово-сосновых лесах высокогорного пояса Восточного Кавказа Относительная численность (особей на 100 л/с) Виды В ДК К Chionomus gud 1,2±0,13 1,4±0,18 1,7±0,- Microtus arvalis 2,2±0,19 2,6±0,Cricetulus migratorius 3,4±0,22 4,3±0,19 1,4±0,Apodemus uralensis 6,7±0,36 7,0±0,39 4,1±0,Microtus major 1,2±0,12 4,4±0,34 3,7±0,Microtus daghestanicus 1,0±0,14 2,8±0,19 2,5±0,Sorex volnuchini 1,8±0,36 1,4±0,21 - Crocidura suaveolens 0,7±0,11 0,5±0,09 - Показатели Обилие на 100 л/с 18,2±0,88 24,4±1,17 13,4±0,Число ловушко-суток 1200 1200 21Число особей (n) 218 293 2Число видов (m) ** 8 8 Видовое разнообразие(µ) 7,00±0,18 7,12±0,15 4,79±0,Доля редких видов (h) 0,13±0,02 0,11±0,02 0,04±0,Примечания: В – участок леса фрагментированный вырубками; ДК – на стадии формирования древесно-кустарниковой растительности; К – контрольный участок с отсутствием рубок; n – число отработанных ловушко/суток; µ - показатель видового разнообразия; h - доля редких видов (выровненность).

В целом, в лесных ценозах высокогорий вследствие рубок лесов перестройка сообщества мелких млекопитающих состоит, с одной стороны в усилении роли широко распространенных и экологически пластичных видов (малая лесная мышь, обыкновенная полевка, серый хомячок), а также в появлении на вырубках землероек, с другой стороны в угнетении аборигенных и узко специализированных лесных видов (кустарниковых полевок).

Анализ структурных показателей сообщества мелких млекопитающих показывает, что в условиях рубки лесов в три раза возрастает показатель выровненности (h) 0,11-0,13 против 0,04 на контрольном участке (табл. 7).

Следовательно, в ненарушенных рубкой участках леса мелкие млекопитающие распределены в сообществе более равномерно, чем на подверженном рубке.

Отмеченные отличия в показателях выровненности являются следствием различий в структуре доминирования на участках. На фоновых территориях не подверженных рубкам имеет место крайне высокая степень полидоминантности и все пять видов, входящих в состав сообщества имеют статус содоминатов (10-30%), что соответственно и отразилось на крайне низких значениях индекса выровненности.

Противоположная картина сложилась в сообществе мелких млекопитающих на вырубках и участках зарастания рубок древесно-кустарниковой растительностью, где формируются монодоминантные сообщества (табл. 7).

Полученные во внутреннегорном поясе Восточного Кавказа данные свидетельствуют об общих с высокогорьями закономерностях и тенденциях изменения структуры сообщества мелких млекопитающих под влиянием рубки лесов.

Здесь также рубка лесов приводит к существенному росту общей относительной численности мелких млекопитающих (в 1,6 раза) и видового разнообразия с 6 до видов (табл. 8).

При общей схожести реакций отдельных видов, в целом реакции сообществ микромаммалия на воздействие рубок в высокогорном и внутреннегорном поясах Восточного Кавказа имеют определенные отличия отражающиеся на структуре доминирования. В отличие от высокогорий во внутреннегорном поясе как на контрольном, так и на нарушенном рубкой опытных участках формируется либо монодоминатное, либо олигодоминатное сообщества (табл. 9).

Таблица 8.

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в условиях рубок в березово-сосновых лесах внутреннегорного пояса Восточного Кавказа Относительная численность (на 100 л/с) Виды В ДК К -- 1,4±0,19 2,0±0,Mus musculus 9,1±0,43 8,8±0,41 6,5±0,Apodemus uralensis 2,4±0,08 1,7±0,09 1,3±0,Cricetulus migratorius 2,2±0,20 2,2±0,17 0,8±0,Microtus arvalis 0,8±0,06 2,9±0,13 2,2±0,Microtus major 0,8±0,17 2,5±0,17 3,4±0,Dryomys nitedula -- 0,5±0,09 1,8±0,Microtus socialis Sorex volnuchini 0,6±0,05 0,8±0,07 0,3±0,Sorex caucasica - 0,3±0,04 - Crocidura suaveolens 0,5±0,02 0,5±0,07 - Показатели Обилие на 100 л/с 18,3±0,88 23,5±1,17 14,5±0,Число ловушко-суток 2300 1800 26Число особей (n) 421 423 3Число видов (m) 9 10 Видовое разнообразие(µ) 6,86±0,19 8,28±0,18 4,94±0,Доля редких видов (h) 0,24±0,02 0,17±0,02 0,17±0,Примечания: В – участок леса фрагментированный вырубками; ДК – на стадии формирования древесно-кустарниковой растительности; К – контрольный участок с отсутствием рубок; n – число отработанных ловушко/суток; µ - показатель видового разнообразия; h - доля редких видов (показатель выровненности).

Таблица 9.

Структура доминирования в сообществе мелких млекопитающих в условиях рубки лесов в высокогорном и внутреннегорном поясах Восточного Кавказа Высокогорья Внутреннегорья Статус доминирования видов в сообществе В ДК К В ДК К Абс. доминанты, 50-79 % 0 0 0 1 0 Доминанты, 30-49% 1 0 0 0 1 Содоминанты, 10-29% 2 5 5 2 3 Второстепенные, < 10 % 5 3 0 6 6 Показатели 8 8 5 9 10 Число видов (m) Видовое разнообразие(µ) 7,00 7,12 4,79 6,86 8,28 4,Доля редких видов (h) 0,13 0,11 0,04 0,24 0,17 0,Таблица 10.

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в условиях рубок в буково-грабовых лесах Северо-Западного Прикаспия Относительная численность (на 100 л/с) Виды В ДК К 3,8±0,17 2,6±0,11 1,9±0,Microtus socialis Cricetulus migratorius 1,2±0,09 0,7±0,06 0,9±0,3,2±0,27 3,3±0,17 1,7±0,Apodemus fulvipectus 6,8±0,32 4,9±0,20 3,5±0,Mus musculus 0,7±0,11 1,9±0,15 2,9±0,Dryomys nitedula Sorex caucasica - 0,3±0,04 - Crocidura suaveolens 0,2±0,06 - Показатели 15,9±0,88 13,7±1,17 10,9±0,Обилие на 100 л/с Число ловушко-суток 3200 3600 47Число особей (n) 509 493 5Число видов (m) 6 6 Видовое разнообразие(µ) 4,79±0,11 5,16±0,09 4,77±0,Доля редких видов (h) 0,20±0,02 0,14±0,01 0,05±0,Примечание: То же, что и в таблице 8.

Большая равномерность (полидоминантность) распределения видов в высокогорном поясе по сравнению с внутреннегорным определяется целым рядом факторов, наиболее значимыми из которых является существенное снижение во внутреннегорном поясе доли интразональных видов и землероек, которые переходят здесь в разряд второстепенных видов (табл. 7,8).

В целом весьма близкие закономерности получены и в грабово-буковых лесах Северо-Западного Прикаспия, где также имеет место повышение видового разнообразия, положительная реакция четырех видов из шести в сообществе мелких млекопитающих и рост общей численности. При этом отметим, что в равнинных лесах в целом видовое разнообразие значительно уступает горным участкам, а также отмечается наименьший его рост на участках подверженных рубке (табл. 10). Это объясняется тем, что по сравнению с равнинными лесами вырубки в горах приводят к большей мозаичности территории и увеличению набора экологических ниш и соответственно появлению новых благоприятных стаций. Повышение численности мелких млекопитающих по высотному градиенту связано с существенным снижением общей ксерофитности в горной местности. Естественно такой тренд действует до высот, когда лимитирующее действие начинают оказывать температурные, кормовые и другие факторы высокогорий, которые в условиях Восточного Кавказа начинают действовать примерно с высоты более 2500 м н.у.м.

Все наши горные участки были ниже предельных высот и поэтому в наших данных прослеживается четко выраженный тренд роста численности мелких млекопитающих от равнинных лесов к горным (табл. 7,8,10).

В целом, рубка не вызывает принципиально значимых изменений в составе сообществ мелких млекопитающих. Более того, видовое разнообразие и общая численность в сообществе мелких млекопитающих на вырубках и на стадии формирования древесно-кустарниковой растительности во всех случаях увеличивается. В то же время рубка лесов приводит к весьма существенным структурным изменениям в сообществах мелких млекопитающих, за счет усиления роли землероек и эврибионтных видов грызунов, в результате чего структура доминирования становится более дифференцированной.

Сравнение видовой структуры сообществ мелких млекопитающих, формирующихся в условиях рубок лесов и горного земледелия показывает диаметрально противоположный вектор их изменений, что связано прежде всего со спецификой и глубиной этих воздействий. В условиях земледелия коренным образом меняется тип биотопа – дикая растительность замещается моноагрокультурой, изменяется характер почвенного покрова, меняется структура биотопа и мн.др., что прямо сказывается на экологии и этологии мелких млекопитающих. В результате формируется совершенно новый тип биотопа с новым набором экологических ниш и соответственно принципиально новый тип сообщества (агрофильный). В условиях же рубки лесов имеют место локальные изменение биотопа существенно не изменяющие ни структуру биотопов (растительный и почвенный покров), ни набор экологических ниш и соответственно видовая структура сообщества остается практически неизменной. В этом случае, в отличие от земледелия, коренные виды не выпадают из состава сообщества, а только меняют свой статус.

ГЛАВА 7. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ МИКРОМАММАЛИЯ В УСЛОВИЯХ С РАЗЛИЧНЫМ РЕЖИМОМ ВЫПАСА СКОТА НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ, СЕВЕРОЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ И ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ 7.1. Влияние выпаса на структуру и динамику пастбищной растительности.

В данном разделе работы сделана попытка выявить роль пастьбы копытных, как мощного средообразующего фактора, исторически сложившейся и постоянно действующей формы взаимодействия растительноядных животных и растительности пастбищ. Анализ накопленных в литературе данных свидетельствует о том, что, выступая в качестве неотъемлемых компонентов пастбищных экосистем, дикие и домашние копытные, при определенных, исторически сложившихся «средних» уровнях нагрузок, способствуют их устойчивому функционированию, ограничивая действие естественных автогенных сукцессионных процессов, приводящих к коренным нарушениям типичных зональных сообществ или преобразованию в иные зональные типы (Высоцкий, 1915; Келлер, 1916; Пачоский, 1917; Воронов, 1950, 1975; Нечаева, 1954, 1976, 1979; Петрусевич, Гродзинский, 1973; Абатуров, 1979, 1980, 1984, 2001, 2006; Шарашова, 1989; Титлянова, 1992; Муртазалиев, 2002 и др.).

7.2. Организация популяций грызунов в условиях с различным режимом выпаса Исследования проводились в диаметрально противоположных типах экосистем: высокогорных экосистемах Восточного Кавказа, эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия и классических степных ценозах Восточной Монголии.

Как показали исследования, воздействие выпаса скота на остепненных лугах Восточного Кавказа практически не отразилось на численности грызунов.

Незначительное снижение численности отмечено только для малой лесной мыши.

Другие виды в условиях выпаса либо не изменили свою численность (серый хомячок), либо отмечен незначительный рост (обыкновенная полевка). Показатели массы тела и уровня плодовитости, а также половая и возрастная структура популяций также практически не изменились под влиянием выпаса скота.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в открытых горных степных экосистемах Восточного Кавказа выпас не оказывает существенного влияния на численность и популяционные показатели грызунов. Отсутствие реакций грызунов на выпас скота в высокогорном поясе Восточного Кавказа объясняется на наш взгляд тем, что выпас скота не приводит к существенным изменения в структуре растительного покрова. Яркой иллюстрацией вышеизложенного являются данные по динамики общей продукции непосредственно на наших опытных участках. Показано, что в течение всего периода вегетации разница между продукцией участков была недостоверна и колебалась от 3 до 6 ц/га, а основная доля продукции на пастбище приходилась на разнотравье – 85%. Динамика накопления продукции разнотравья по участкам, сходна с динамикой накопления общей продукции и их максимумы на обоих участках приходились на начало июня (Муртазалиев, 2002).

В отличие от высокогорных пастбищных экосистем в полупустынных эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия выпас скота существенно отразился на популяционных показателях фоновых видов грызунов (табл. 11). Очень близкими оказались реакции агрофилов - домовой мыши и серого Таблица 11.

Популяционные показатели грызунов в условиях с различным режимом выпаса скота в эфемерово-полынных пастбищах Ногайской степи (биосферная станция ПИБР ДНЦ РАН, 1998-2005 гг.) ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ Численность (ос на 100 л/с) Масса тела (adultus) Плодовитость* ad / juv ad / ad ВИДЫ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ ИЗ УВ ИВ Mus 1,4±0,11 22,6±0,93 21,2±1,08 1:1,53 1:1,71 1:3,78 1:1,19 1,17:1 1,26:3,5±0,19 2,5±0,24 19,3±1,03 7,3±0,27 6,1±0,51 5,4±0,musculus Cricetulus 1:1,38 1:2,52 1:5,14 1,25:1 1:1,20 1,13:2,7±0,22 1,6±0,14 0,7±0,08 35,8±1,76 31,6±1,81 28,8±1,59 7,7±0,35 6,9±0,33 5,7±0,migratorius Meriones –– 14,6±0,51 6,7±0,29 –– 43,3±1,98 42,1±1,78 –– 5,6±0,38 5,9±0,39 –– 1:1,65 1,18:1 –– 1:1,13 1,24:meridianus* Примечания: ИЗ – изолированный участок; УВ – участок с умеренным выпасом скота; ИВ – участок с интенсивным выпасом скота.

* Для Meriones meridianus приведена абсолютная численность (ос. на 1 га) Режим изоляции Режим перевыпаса (оптимальные (пессимальные условия) условия) Постоянные миграции Миграции слабо выражены взрослых особей на менее выпасаемые участки - Рост массы тела - Снижение массы тела - Рост плодовитости -снижение плодовитости -оптимальная половая и - рост доли сеголеток возрастная структура - нестабильная половая и возрастная структура Рост численности Снижение численности Схема 3. Реакции популяций домовой мыши и серого хомячка в условиях изоляции и перевыпаса скота в эфемерово-полынных пастбищах СевероЗападного Прикаспия хомячка. Для обоих видов характерен рост численности в условиях изоляции от выпаса и резкое снижение в условиях перевыпаса (табл. 11).

Как показал анализ питания домовой мыши и серого хомячка это связано с ростом семенной продукции за счет густо разросшейся на участке изоляции рудеральной растительности. В условиях улучшения кормовой базы вполне ожидаемым оказался отмеченный для домовой мыши и серого хомячка более высокий уровень плодовитости на изолированном участке, по сравнению с выпасаемыми (табл. 11). В то же время, вопреки этой тенденции рост доли сеголеток отмечается, наоборот, на выпасаемых участках. Это объясняется постоянными активными миграциями в первую очередь взрослых особей на более благоприятные (менее выпасаемые участки) в кормовом отношении участки, что и приводит к постоянной перестройке возрастной структуры популяции на выпасаемых участках. В этом отношении показательно, что на изолированном участке в условиях стабильной кормобеспеченности возрастная структура серого хомячка и домовой мыши не подвержена изменениям (табл. 11, схема 3).

Таким образом, гетерогенность местообитаний, вызванная различным режимом выпаса скота в эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия, по аналогии с горным террасным земледелием и рубкой лесов, приводит к существенным сдвигам в популяционной структуре грызунов. Можно констатировать, что изменения среды, в данном случае вызванные антропогенной природой, приводящие к фрагментации местообитаний приводят к перестройке популяционной организации и образованию различных по популяционным показателям субпопуляций на оптимальных и пессимальных стациях. В более общем виде можно сказать, что изменения экосистем неизбежно приводят к изменениям пространственной организации видов.

В рассмотренную схему реакции домовой мыши и серого хомячка не вписывается полуденная песчанка. Отсутствие полуденной песчанки на более кормном изолированном участке связано со спецификой межвидовых отношений гребенщиковой и полуденной песчанок приведшей разделению по микроместообитаниям (Магомедов и др., 2003). В то же время, несмотря на имеющиеся различия в численности полуденной песчанки на участках умеренного и интенсивного выпаса (1,5 раза) мы не отмечает для нее никаких структурных изменений в популяции.

На наш взгляд это связано с особенностями экологии и образа жизни полуденной песчанки, образующей колониальные поселения. Очевидно, механизмы формирования метапопуляции колониальных видов, живущих семьями, существенно отличаются от животных ведущих одиночный образ жизни. Можно предположить, что колониальные виды более консервативны, в отличие от не колониальных, которые при ухудшении кормовых и иных условий более активно мигрируют в поисках лучших территорий.

Таким образом, в одних случаях (горные остепненные луга) выпас скота практически не отразился на организации популяций грызунов, а в других (полупустынные эфемерово-полынные пастбища) привел к резкой перестройке структуры популяций. Если предположить, что реакции грызунов связаны со степенью аридности территории, то представляет особый интерес проследить вектор популяционных реакций в промежуточных по уровню влажности экосистемах – степных ценозах. В качестве такой исследовательского полигона идеально подходят классические ковыльно-карагановые степи Восточной Монголии (1000-1200 м н.у.м.).

Здесь исследования мелких млекопитающих проводились на четырех опытных площадках: 1) Урочище Талын-Шанд – участок умеренного выпаса скота; 2) Урочище Талын-Шанд – огороженный изолированный участок с полным отсутствием выпаса скота; 3) Урочище Тосон-Хулстай – заповедный участок, хозяйственная деятельность отсутствует. Имеет место только естественный выпас дзеренов; 4) Урочище Заан-Ширээ – участок интенсивного выпаса скота.

Как показали учеты все три модельных вида мелких млекопитающих даурский суслик, хомячок Кэмпбелла и даурская пищуха на заповедном режиме и режиме умеренного выпаса скота повышали свою численность, и, наоборот, в условиях полной изоляции и режиме интенсивного выпаса скота понижали (табл. 12-13).

Как показал анализ для этих видов можно выделить два типа реакций.

Даурский суслик и хомячок Кэмпбелла по типу реакций на режим полной изоляции и перевыпаса скота оказались очень близки к рассмотренным выше реакциям домовой мыши и серого хомячка в условиях выпаса скота в эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия (схема 3). В то же время в отличие от них, изменения демографической структуры хомячка Кэмпбелла и даурского суслика оказались более направленными. Это привело к существенному преобладанию самцов в пессимальных для этих видов условиях (интенсивный выпас, режим изоляции). В этих реакциях мы находим уже весьма определенную аналогию с реакциями кустарниковых полевок на рубку лесов на Восточном Кавказе.

Как показывает анализ, рубка лесов и выпас скота по характеру реакций популяций в принципе сходны. Об этом, например, свидетельствует сходный тренд Таблица 12.

Популяционные показатели модельных видов мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса скота в степных ценозах Восточной Монголии (920 – 1300 м н.у.м., 2002-2005 гг.) ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВИДЫ Численность Масса тела (adultus) Плодовитость* З УВ ИВ ИЗ З УВ ИВ ИЗ З УВ ИВ ИЗ Citellus dauricus 2,1±0,38 1,5±0,18 1,1±0,24 1,2±0,25 212,4±5,15 209,7±7,87 197,6±8,92 192,2±6,07 7,1±0,52 6,7±0,31 5,2±0,24 6,8±0,Phodopus campbelli 5,1±0,25 5,2±0,13 2,1±0,35 1,0±0,11 26,9±1,26 27,3±0,85 23,2±1,10 21,8±0,97 8,1±0,32 8,8±0,55 6,4±0,29 8,0±0,Ochotona daurica 0,31 0,72 0,54 126,2±5,19 123,9±5,75 125,4±3,16 124,7±7,56 5,3±0,29 5,5±0,19 5,8±0,35 5,6±0,1,3±0,Таблица 13.

Демографическая структура популяций модельных видов мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса скота в степных ценозах Восточной Монголии (920 – 1300 м н.у.м., 2002-2005 гг.) ad / juv ad / ad ВИДЫ З УВ ИВ ИЗ З УВ ИВ ИЗ Citellus dauricus 1 : 1,23 1 : 1,18 1 : 2,89 1 : 2,56 1 : 1,05 1,13 : 1 2,67 : 1 3,13 : Phodopus campbelli 1 : 1,15 1 : 1,34 1 : 3,36 1 : 3,51 1 : 1,12 1 : 1,09 2,23 : 1 3,42 : Ochotona daurica 1 : 1,78 1,07: 1 1,89 : 1 1,29 : 1 1, 08 : 1 1 : 1,17 1 : 1,12 1,03 : Примечания: З – заповедная территория для охраны дзерена (выпас домашнего скота отсутствует) на Тосон-Хулстае; УВ – участок с умеренным выпасом домашнего скота на Талын-Шанде; ИВ – участок с интенсивным выпасом домашнего скота на Заан-Ширээ;

ИЗ - изолированный от выпаса участок (режим изоляции более 6 лет);

* Среднее количество эмбрионов или плацентарных пятен на одну размножающуюся самку изменения половой структуры популяции грызунов с отрицательной реакцией на эти воздействия (кустарниковая и дагестанская полевки; хомячок Кэмпбелла и даурский суслик), приводящий к существенному преобладанию в половой структуре доли самцов. Исключением в этом ряду являются только реакции лесной сони (рост самок) на Восточном Кавказе и отчасти даурской пищухи (половое соотношение не меняется) в Восточной Монголии.

Для лесной сони, это исключение относится к разряду подтверждающих общее правило, т.к. специфика ее реакций, обусловлена кардинальной деградацией ее экологической ниши.

Популяционные реакции даурской пищухи практически полностью совпадают с реакциями полуденной песчанки в Северо-Западном Прикаспии. Показательно, что оба вида имеют ярко выраженный колониальный тип поселений. Очевидно, реакции колониальных видов на выпас скота имеют свою специфику, связанную с большей стабильностью популяционных показателей в условиях пессимизации среды. В то же время, на примере гребенщиковой песчанки и даурской пищухи (табл. 11, 13) видно, что в условиях пессимизации среды увеличивается относительная доля взрослых половозрелых особей. Так как для колониальных животных менее характерны массовые миграции, то условия пессимазации условий среды отражаются в первую очередь на молодых и старых особях, что приводит к их повышенной смертности и соответственно отражает складывающаяся возрастная структура популяции.

Таким образом, вышеизложенные данные позволяют сделать вывод о том, что для популяций грызунов характерен определенный набор реакций на различные формы антропогенных воздействий. Это связано с целым рядом факторов, среди которых выделим уровень аридности, видоспецифические особенности (колониальность), исходная численность и другие. В результате в каждом конкретном случае формирование того или иного популяционного ответа на ту или иную форму и интенсивность антропогенного воздействия может быть вызвано совершенно разными причинами.

7.3. Специфика формирования населения микромаммалия в условиях с различным режимом выпаса скота Как показали исследования выпас скота на остепненных лугах Восточного Кавказа практически не отражается на структуре сообщества. Произошедшие незначительные изменения влияют ни на общую численность, ни на соотношение видов. Соответственно и структурные показатели сообщества микромаммалия (видовое разнообразие и индекс выровненности) практически не меняются.

Полученные данные, очевидно, свидетельствует как о достаточно высоком пределе устойчивости данного сообщества, так и специфике воздействия данного фактора, который при данных нагрузках является аналогом естественного фактора – выпаса диких животных.

В отличие от высокогорий, в полупустынных эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия облик сообщества мелких млекопитающих претерпел существенные изменения в зависимости от режима выпаса скота (табл. 14).

Наибольшее видовое разнообразие (8 видов) и относительная численность отмечены в режиме умеренного выпаса скота. В режиме изоляции и в режиме интенсивного выпаса скота видовое разнообразие снижается до 4-5 видов. Снижение видового разнообразия на изолированном участке связано с резким ростом уровня межвидовой конкуренции,т.к этот участок, в силу лучших кормовых условий (семена рудеральных Таблица 14.

Видовая структура сообщества микромаммалия в условиях выпаса скота в Северо-Западном Прикаспии (биосферная станция ПИБР, 1998-2005 гг.).

Относительная численность (особей на 100 л/с) Виды ИЗ УВ ИВ Mus musculus 3,5±0,19 2,5±0,24 1,4±0,Microtus socialis –– –– 1,4±0,2,7±0,22 1,6±0,Cricetulus migratorius 0,67±0,Crocidura leucodon 0,83 0,72 0,Crocidura suaveolens 0,50 0,39 –– Micromys minutus –– 0,03 –– Meriones meridianus –– 1,0±0,31 0,Meriones tamariscinus 0,25 0,22 __ Показатели Обилие на 100 л/с 7,78±0,24 7,86±0,21 2,92±0,Число ловушко-суток 2400 3600 24Число особей (n) 177 294 Число видов (m) 5 8 Видовое разнообразие(µ) 4,08±0,14 6,57±0,18 3,73±0,Доля редких видов (h) 0,18±0,03 0,18±0,02 0,07±0,Примечания. ИЗ – изолированный участок; УВ – участок с умеренным выпасом скота;

ИВ – участок с интенсивным выпасом скота.

видов) оказался наиболее привлекательным для семеноядов. Не случайно здесь отмечается рост численности видов, больше тяготеющих к семеноядности (домовой мыши и серого хомячка), в то время как типичный зеленояд - общественная полевка выпадает из состава сообщества. В то же время, в силу хороших кормовых условий, снижение видового разнообразия не приводит к снижению общей численности на изолированном участке (табл. 14). Естественно, это могло быть достигнуто только за счет повышения относительной численности всех пяти видов на участке изоляции.

В то же время наши данные демонстрируют и яркий пример снижения межвидовой конкуренции в ряду близких по экологии видов в условиях недостатка кормов в полупустынных экосистемах. Это хорошо видно на примере систематически близких видов грызунов со схожей пищевой специализацией Meriones meridianus - Meriones tamariscinus, которые показывают отчетливое сезонное разделение и дифференциацию по микроместообитаниям. Несмотря на общий сходный характер питания гребенщиковой и полуденной песчанок они существенно различаются и по спектру используемых ресурсов. Наибольшее сходство в использовании ресурсов отмечается у них в период максимума наличия и доступности основных пищевых ресурсов в природе, что при изначальной низкой численности конкурентов, не ведет к напряжению трофических отношений как между ними, так и ними и ресурами среды.

В период сезонного снижения уровня доступных ресурсов песчанки, наоборот, показывают максимальную степень расхождения по осям главных энергоносителей (семенным и животным кормам).

Анализ структуры доминирования показывает, что в условиях интенсивного выпаса скота в 2,6 раза снижается индекс выровненности сообщества и поэтому имеет место типичная полидоминантная структура сообщества. Все четыре вида являются либо доминантами (Mus musculus, 47 %), либо содоминантами (Cricetulus migratorius, Meriones meridianus, Crocidura leucodon - 12-23 %). Абсолютные доминаты и второстепнные виды на данном участке отсутствуют (табл. 14).

Следствием этого является равномерное с низкими показателями численности распределение всех четырех видов на изолированном участке.

На двух других участках – изоляции и умеренного выпаса индекс выровненности существенно возрастает и формируются олигодоминантные сообщества (табл. 14). На участке умеренного выпаса в сообществе можно выделить доминанта (Mus musculus, 31%), три содоминанта (Microtus socialis, Cricetulus migratorius, Meriones meridianus, 13-20 %) и четыре второстепенных вида (Crocidura leucodon, Crocidura suaveolens, Meriones tamariscinus, Micromys minutus, 1-9 %).

Аналогичная картина на участке изоляции (табл. 14). Существенное снижение уровня полидоминантности и формирование олигодоминантных сообществ на изолированном участке и участке умеренного выпаса скота происходит за счет роста общего видового разнообразия и появления малочисленных видов.

Аналогичные исследования были проведены и в классических ковыльнокарагановых степных ценозах Восточной Монголии (табл. 15).

Таблица 15.

Видовая структура сообщества мелких млекопитающих в условиях с различным режимом выпаса в степных ценозах Восточной Монголии (920 – 1300 м н.у.м., восточно-степной стационар 2002-2004 гг.) Относительная численность (на 100 л/с) Виды З УВ ИВ ИЗ Citellus dauricus 2,1±0,38 1,5±0,18 1,12±0,24 1,23±0,Phodopus campbelli 5,1±0,25 5,2±0,13 2,1±0,35 1,08±0,Cricetullus pseudogriseus 0,41 0,28 0,60 - Ochotona daurica 1,3±0,34 0,31 0,72 0,Microtus gregalis 0,37 0,19 - - Lasiopodomus brandti 4,8±0,31 8,5±0,47 - Allactaga sibirica 0,30 0,81 - - Показатели 14,38±0,26 16,79±1,57 4,54±0,71 2,85±0,Обилие на 100 л/с Число ловушко-суток 2700 3200 2500 13Число особей (n) 388 537 113 Число видов (m) 7 7 4 Видовое разнообразие(µ) 5,43±0,15 4,66±0,14 3,76±0,09 2,92±0,Доля редких видов (h) 0,23±0,02 0,34±0,02 0,06±0,02 0,03±0,Примечания: то же, что и в таблице 13.

Как показали исследования наибольшее видовое разнообразие и относительная численность микромаммалия характерны для участка с умеренным режимом выпаса скота и заповедного участка с полным отсутствием выпаса домашнего скота, где имеет место естественный выпас дзерена (табл. 15).

Существенным фактором, непосредственно повлиявшим на показатели численности в сообществе мелких млекопитающих, является характер изменений, произошедших в растительном покрове. С одной стороны полная изоляция привела к доминированию грубых злаков малопривлекательных для питания растительноядов, с другой стороны интенсивный выпас скота привел к деградации растительного покрова, сокращению видового разнообразия растительности и существенному снижению продуктивности.

Анализ структурных показателей сообществ мелких млекопитающих в условиях интенсивного выпаса скота в ковыльно-карагановых степных ценозах Восточной Монголии показывает схожие закономерности с трендом изменений в эфемерово-полынных пастбищах Северо-Западного Прикаспия. В обоих случаях формируются полидоминантные сообщества, за счет отсутствия редких видов с крайне низкими значениями численности (h=0,06-0,07) (табл. 14,15). В то же время в степных ценозах Восточной Монголии и полупустынных сообществах СевероЗападного Прикаспия в режиме умеренного выпаса снижение уровня полидоминантности произошло вследствие роста общего видового разнообразия, за счет редких малочисленных видов (табл. 14,15).

В целом, можно констатировать, что если воздействие рубок приводит к повышению видового разнообразия, то интенсивный выпас скота, наоборот, к значительному обеднению видового разнообразия мелких млекопитающих. Такие различия обусловлены характером воздействия, оказываемым разными типами антропогенного воздействия. Рубка лесов практически не сказывается на снижении кормовой базы мелких млекопитающих, а выпас скота приводит к снижению показателей продуктивности и качества продукции на пастбищах.

Выводы 1. Установлены общие принципы формирования популяционных адаптаций мелких млекопитающих в условиях наиболее распространенных форм антропогенной трансформации ландшафтов на Восточном Кавказе. В каждом конкретном случае популяционный ответ определяется разными причинами и зависит как от внешних факторов (специфика и глубина воздействия, степень аридности территории), так и видоспецифических особенностей экологии (пластичность видов, тип поселений, характер индивидуализации территории, исходная численность). Суммарный эффект перечисленных факторов определяет различия в организации популяций в ответ на то или иное антропогенное воздействие.

2. Выявлены различные типы трендов изменения структуры популяций для интразональных, узкоспециализированных и эврибионтных видов мелких млекопитающих в условиях антропогенного преобразования среды. Организация популяций интразональных видов практически не подвержена изменениям. Для эврибионтных видов отмечается рост численности, массы тела, доли половозрелой части в популяции, в то время как половая структура остается без изменений. Для узкоспециализированных видов пессимизация условий среды может приводить к различным структурным сдвигам в популяциях. При этом общими последствиями всегда является снижение численности и рост доли сеголеток. В то же время половое соотношение, уровень плодовитости, характер упитанности (масса тела) могут изменяться у узкоспециализированных видов в различных направлениях, что связано с глубиной их специализации и соответствующими последствиями пессимизации среды, приводящих к изменению параметров экологической ниши.

3. Решающее значение в перестройке популяционной структуры имеют сезонные миграции взрослых особей, а для зимоспящих видов и уровень зимней смертности, за счет которых происходит изменение пространственного размещения, возрастной и половой структуры, средних показателей массы тела. При этом характер размножения, как правило, не оказывает существенного влияния на формирование и преобразование популяционной структуры в нарушенных условиях.

4. Во фрагментированных антропогенным воздействием ландшафтах, популяции грызунов проявляют признаки метапопуляции, о чем свидетельствует четкие различия по массе тела, уровню плодовитости и смертности, использованию пространства, приводящие к разделению популяции на две субпопуляции.

Важнейшая роль в этом процессе принадлежит направленным сезонным миграциям, которые регулируются пространственно-этологической структурой и социальной неоднородностью популяции. В условиях высокой численности и повышенного уровня внутривидовой конкуренции такой тип использования территории наиболее оптимален, т.к. с одной стороны надежно предохраняет популяцию от краха, а с другой позволяет поддерживать в наиболее ценной части популяции (ядро) оптимальные параметры.

5. На примере горного террасного земледелия показано, что в гетерогенных местообитаниях, где имеет место чередование естественных и нарушенных территорий, формируются смешанные сообщества микромаммалия и сохраняется весь набор видов коренной фауны мелких млекопитающих. На сплошных агроценозах (доля террас менее 3%), происходит замещение видов коренной фауны агрофилами.

6. Специфика формирования сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды определяется характером и глубиной того или иного воздействия, приводящих к появлению новых биотопов. Коренные изменения среды (горное земледелие) приводят к полной перестройке видовой структуры сообществ и замещению коренных видов агрофилами и синантропами. В то же время антропогенные воздействия (рубка лесов, выпас домашнего скота), у которых в природе имеются сопоставимые по характеру действия на экосистемы естественные аналоги (пожары, пастьба диких копытных) не приводят к существенному изменению видовой структуры, а изменяют лишь структуру доминирования.

7. Изменения структуры доминирования в сообществах микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды происходят за счет различных механизмов: в условиях повышения кормообеспеченности (горные агроценозы) за счет обострения межвидовых отношений между инвазийными (агрофилы, синантропы) и коренными видами, приводящих к вытеснению последних; в условиях ухудшения кормовых условий (избыточный выпас) за счет выпадения из состава сообщества наименее пластичных видов; в условиях повышения мозаичности биотопов не приводящего для большинства видов к существенным изменениям кормообеспеченности (рубка лесов) за счет усиления роли эврибионтных видов и второстепенных видов и снижения роли узкоспециализированных видов. В результате, несмотря на различные механизмы, в условиях горного земледелия и избыточного выпаса скота происходит снижение видового разнообразия и, как правило, формируются полидоминантные сообщества с высокой равномерностью распределения видов в сообществе. В условиях же рубки лесов, напротив, видовое разнообразие растет при сохранении всех коренных видов. В то же время значительное усиление роли эврибионтных и появление ряда второстепенных видов приводит к формированию моно или олигодоминантной структуры доминирования.

8. Устойчивое функционирование мелких млекопитающих в экстремальных условиях (высокогорья) и коренных антропогенных изменений среды (земледелие) обеспечивается за счет специфических трофо-физиологических адаптаций, позволяющих им существовать при значительных ухудшениях средовых характеристик.

БЛАГОДАРНОСТИ К появлению на свет этой рукописи в первую очередь причастен мой научный руководитель, учитель и близкий друг член-корр. РАН М-Р.Д. Магомедов, который оказал большое влияние на формирование моих научных взглядов. Настоящая работа – плод совместных обсуждений с ним идеи, структуры, методологии работы. Еще в период работы над кандидатской диссертацией он увидел в прозаическом ландшафте горного агроценоза более глубокие перспективы исследований, которые и реализованы в настоящей работе. Я признателен Магомед-Расулу Дибировичу за поддержку, терпение и веру в меня и всех своих учеников, что в конечном итоге и дало результат.

Много ценных консультаций и неоценимых жизненных уроков я получил у академика РЭА, заслуженного деятеля науки РФ профессора Г.М. Абдурахманова. Во многом благодаря его человеческой поддержке и настойчивости работа была завершена в 2008 году. Огромную признательность я выражаю Гайирбегу Магомедовичу за научно-методическую помощь, которую я получил благодаря представленной им возможности прохождения докторантуры в стенах ДГУ.

Я благодарен судьбе за то, что мне посчастливилось вдохнуть атмосферу настоящего профессионализма в период совместных экспедиций в Монголии с профессором Б.Д. Абатуровым. Я признателен Борису Даниловичу за покровительство и постоянное внимание к моей работе, которые я ощущал все эти годы как в период подготовки кандидатской, так и докторской диссертаций.

Большую признательность и благодарность я выражаю к.б.н. Гасановой С.М.

за проведенные на высоком профессиональном уровне биохимические анализы, которые вошли составной частью в работу и привели к оригинальным находкам в трофо-экологической части работы.

В процессе работы все эти годы большую помощь мне оказали мои друзьяколлеги по лаборатории экологии животных: к.б.н. Яровенко Ю.А., к.б.н. Ахтаев МХ.Р., к.б.н. Муртазалиев Р.А., д.б.н. Ахмедов Э.Г., к.б.н. Насруллаев Н.И., к.б.н.

Штанчаева У.Я., к.б.н. Магомедов М-Р.Ш. и все сотрудники лаборатории, которым я выражаю большую благодарность.

Я очень признателен дружному коллективу факультета экологии Дагестанского государственного университета, где на протяжении трех лет проходил докторантуру.

Искреннюю признательность выражаю профессору П.Д. Гунину и в его лице всему руководству СРМКБЭ РАН, членам полевого отряда в Восточной Монголии И.А. Дмитриеву и Л. Жаргалсайхану, а также всем научным сотрудникам, работавшим на восточно-степном стационаре за научные консультации, поддержку в организации научных исследований и помощь в работе.

Я признателен профессору Люблинского католического университета пани Зосе Фишер, общение с которой положительно повлияло не некоторые мои научные позиции.

Последние семь лет исследования были поддержаны и финансировались в рамках Программ фундаментальных исследований ОБН РАН "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (2003-2005 гг.); программ Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России" (2003-20гг.), "Биоразнообразие и динамика генофондов" (2006-2008 гг.); научной программы СРМКБЭ (2002-2007 гг.); международного гранта по линии WWF-CEPF (№ проекта RU 002, 2005-2007 гг.); грантов РФФИ (проекты 02-04-50024, 02-04-63137, 04-0463068).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах (Перечень ВАК) 1. Мещерский И.Г., Омаров К.З., Феоктисова Н.Ю. Концентрация мочи и особенности питания хомяка Радде (Mesocrictus Raddei) // Зоол. журн. 1992. т. 71. Вып. 11. С.

102-107.

2. Магомедов М.-Р. Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности // Экология.

1994. № 4. С. 39-45.

3. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus Raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол. журн.1995. т. 74, вып. 3. С. 123-133.

4. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Трофические и территориально зависимые механизмы регуляции плотности населения хомяка Радде Mesocricetus Raddei (Rodentia, Cricetidae). 1.Использование пространства в летний период // Зоол.

журн. 2000. Т. 79, №.12. С. 1457-1464.

5. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Гасанова С.М. Трофические и территориально зависимые механизмы регуляции плотности населения хомяка Радде Mesocricetus Raddei (Rodentia, Cricetidae). 2. Регуляция зимней смертности // Зоол. журн. 2001.

Т. 80, №.1. С. 90-96.

6. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Омаров К.З., Яровенко Ю.А., Насруллаев Н.И., Муртазалиев Р.А. Антропогенная трансформация горных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник ДНЦ РАН. 2001, № 10. С. 55-66.

7. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., Омаров К.З. Половая и возрастная структура популяций аргали в южной части Монголии // Вестник ДНЦ РАН. 2004, № 17. С. 49-54.

8. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Принципы функционирования популяций и сообществ гемиагрофилов в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе.

1. Популяции // Вестник ДНЦ РАН. 2006, № 26. С. 30-35.

9. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Принципы функционирования и устойчивости популяций и сообществ мелких млекопитающих в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе. 2. Сообщества // Вестник ДНЦ РАН. 2007, № 27. С. 26-(принята в печать в 2006 г.).

10.Омаров К.З. Краевой эффект при формировании населения мелких млекопитающих во фрагментированных террасным земледелием агроландшафтах Восточного Кавказа // Проблемы региональной экологии. 2007, № 6. С.166-173.

11.Омаров К.З. Пути адаптаций популяций и сообществ мелких млекопитающих к условиям лесных рубок на Восточном Кавказе. Сообщение 1. Популяции // Юг России: экология, развитие. 2008. № 1. С.85-93.

12. Абатуров Б.Д., Дмитриев И.А., Жаргалсайхан Л., Омаров К.З. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Известия РАН. Серия биологическая. 2008, №3. С. 350-359.

Статьи, переведенные на английский язык (перечень ВАК) 1. Magomedov M.-R.D., Omarov K.Z. Food- and territory –dependent mechanisms of control over population density in the hamster Mesocricetus raddei (Rodentia, Cricetidae): 1. Use of space in summer // Entomological Review, Vol. 80, Suppl. 2, 2000, pp. 385-394.

2. Magomedov M.-R.D., Omarov K.Z., Gasanova S.M. Trophic and territorially dependent mechanisms regulating population density in the hamster Mesocricetus raddei (Rodentia, Cricetidae): 2. Regulation of winter mortality // Entomological Review, Vol. 81, Suppl.

2, 2001, pp. 386-393.

3. Abaturov B. D., Dmitriev I. A., Jargalsaikhan L., Omarov K. Z. Phytomass Utilization and Deposition of Feces by Ungulates on Steppe Pastures of Eastern Mongolia // Biology Bulletin, 2008, Vol. 35, No. 3, pp. 302–309.

Статьи в сборниках и журналах (не входящих в перечень ВАК) 1. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Ахтаев М.-Х..Р., Яровенко Ю.А. Трофическая обусловленность механизмов регуляции численности и характера экологических процессов в популяциях растительноядных млекопитающих // "Наука Дагестана сегодня: уровень и масштабы поиска". Махачкала: ДНЦ РАН, 1998. С. 118-132.

2. Magomedov M.-R.D., Achmedov E.G., Omarov K.Z., Jarovenko Y.A., Nasrulaev N.I., Murtazaliev R.A. Anthropogenic effects on dynamics of the mountain landscapes of Eastern Caucasus // Czlowiek i Przyroda (The sustainable development), 2000-2001, №13-14, P. 39-56.

3. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Гасанова С.М. Динамика численности, пищевая специализация и избирательность питания в сообществе пустынных грызунов в Терско-Кумской низменности // Труды межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа" Магас: ИГУ, 2003, С. 221-226.

4. Омаров К.З. Сезонная динамика и индексы доминирования в сообществе грызунов в естественных и нарушенных лесных биотопах поймы Терека // Труды межд.

конф. «Биоразнообразие Кавказа" Магас: ИГУ, 2003, С. 256-261.

5. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Гасанова С.М. Трофо-энергетический подход в изучении механизмов регуляции популяций растительноядных млекопитающих // Сборник статей «Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России».

Махачкала, ГУП «Типография ДНЦ РАН», 2004. С. 125 – 133.

6. Яровенко Ю.А., Омаров К.З., Казаков В.П., Газарян С.В. Фаунистический обзор млекопитающих горного Дагестана // Труды межд. конф. "Биоразнообразие Кавказа" Сухум, 11-14 октября 2004 г., Т.1 Нальчик: КБНЦ РАН, 2004, С. 246-253.

7. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Jargalsaykhan L., Abaturov B.D. Utilization of phytomass by ungulates (wild and domestic) in steppe ecosystems of Eastern Mongolia. Experience of evaluation // Materials of international research symposium and workshop on conservation and management of Mongolian gazelles. Ulaanbaatar, 2004, p. 38-44, англ.

8. Jargalsaykhan L., Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Abaturov B.D, Sukhchuluun G., Erdenekhuleg D., Saruulzaya A., Enkhtuya D. Some results of the phytomass utilization study by ungulates (wild and domestic) in the Eastern Mongolian steppe ecosystems // Тр. Ин-та Ботаники АНМ. Ботаникийн хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл.

Улан-Батор:Caragana, 2004. № 15. С. 79-82, англ.

9. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Abaturov B.D. Accumulation and destriction of feces of grazing mammals in the steppes of Eastern Mongolia // “Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects” : Proceedings of the International Conference. Ulaanbaatar (Mongolia), September 5-9, 2005 - Ulaanbaatar: Publishing House “Bembi San”, 2005. P. 258-261, англ.

10. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Jargalsaikhan L., Abaturov B.D. “Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects” : Proceedings of the International Conference. Ulaanbaatar (Mongolia), September 5-9, 2005 - Ulaanbaatar: Publishing House “Bembi San”, 2005. P. 261-264, англ.

11. Дмитриев И.А., Омаров К.З., Абатуров Б.Д. Накопление и деструкция экскрементов пастбищных млекопитающих в степях Восточной Монголии // Труды института биологии АНМ. Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл Institute of biology, MAS / Под ред. акад. Ц. Жанчив. Улаанбаатар, 2005.

№25. Р.181-185.

12. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З. Динамика популяционной структуры модельных видов горных грызунов в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Труды межд. науч. конф. «Млекопитающие горных территорий». Нальчик, ИЭГТ КБНЦ РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 105-111.

13. Магомедов М-Р.Д., Муртазалиев Р.А., Яровенко Ю.А., Ахмедов Э.Г., Омаров К.З., Насрулаев Н.И. Структура и динамика важнейших компонентов ресурсных сообществ высокогорных экосистем Восточного Кавказа // Сборник статей «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 69-86.

14.Омаров К.З. Функционирование и устойчивость популяций мелких млекопитающих в условиях различных форм антропогенной трансформации среды на Восточном Кавказе, Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии // Сб. статей по материалам межд. науч. конф., посвящ. 60-летию ДНЦ РАН. Махачкала: ДНЦ РАН, 2005.

15. Омаров К.З. Видовая структура сообщества лесных грызунов в условиях рекреационного природопользования в лесных экосистемах Северо-Западного Прикаспия // Сб. статей «Университетская экология». Махачкала: «Издательский дом «Наука плюс», 2006. С. 331-336.

16.Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Реакции популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной дестабилизации природной среды на Восточном Кавказе // Сб. статей «Университетская экология». Махачкала: «Издательский дом «Наука плюс», 2006. С. 337-344.

17. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю. А., Mуртазалиев Р.

А., Насрулаев Н.И. Характер и последствия техногенных преобразований среды на Восточном Кавказе // Современное состояние и пути развития юга России // Труды межд. конф. Системные исследования современного состояния и пути развития юга России (природа, общество, человек). Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2007. С.365-374.

18. Omarov K.Z. Gospodarka energia pokarmu u chomika Mesocricetus raddei w warunkach krajobrazu rolnego wshodniego Kaukazu // Bioenergetyka ekologiczna.

Lublin: Werset, 2007. P. 82-98.

19.Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Специфика формирования населения микромаммалия в агроландшафтах Восточного Кавказа // Труды межд. науч. конф.

«Млекопитающие горных территорий». Нальчик, ИЭГТ КБНЦ РАН. М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 240-245.

20.Омаров К..З., Магомедов М-Р.Д. Структура и организация сообществ мелких млекопитающих в трансформированной среде обитания // Сб. статей «Университетская экология» Махачкала: ИПЭ РД, 2007.С. 281-287.

21.Омаров К.З. Динамика демографических показателей популяций грызунов в условиях рубки лесов на Восточном Кавказе и Северо-Западном Прикаспии // Сб.

статей «Университетская экология». Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 275-281.

22.Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Видовая структура сообществ мелких млекопитающих в гетерогенной среде обитания // Известия Дагестанского гос-го педуниверситета (естественные и точные науки), № 1, 2008. С. 35-42.

Тезисы конференций 1. Омаров К.З. Абсолютные и относительные показатели интенсивности потребления корма и энергии хомяком Радде в условиях неволи // Мат-лы науч. конф.

Биоресурсы высокогорий. Махачкала: Мин. нар. образ. РСФСР, ДГПИ, 1988, С.

66-67.

2. Омаров К.З.Интенсивность питания и переваримость кормов хомяком Радде // Матлы V съезда ВТО АН СССР, Москва, 1990. Т.II. С. 29-30.

3. Омаров К.З. Трофо-экология хомяка Радде в условиях Хунзахского плато // Мат.

Всесоюз. научно-Методич. совещания зоологов педвузов СССР, Махачкала:

Гос.комитет СССР по народному образованию, 1990. ч.II. С. 194.

4. Омаров К.З. Особенности экологии и распространения хомяка Радде в Дагестане // Мат-лы науч.конф. по итогам географ. исслед. в Дагестане. Махачкала: ДГПИ, 1992. Вып. ХХ, С. 97-98.

5. Омаров К.З. Эколого-физиологические адаптации хомяка Раде к горным условиям // Мат-лы 2-го Всерос.совещ. по синантропным грызунам «Синантропия грызунов», Иваново, 1993.

6. Омаров К.З. Традиционное террасное земледелие внутреннегорного Дагестана, как фактор устойчивости популяции хомяка Радде // Мат-лы 2-го Всерос.совещ. по синантропным грызунам «Синантропия грызунов», Иваново, 1993.

7. Омаров К.З. Пространственная структура предкавказского хомяка в естественных ландшафтах и агроценозах на Восточном Кавказе // Мат-лы IV совещ. по проблемам редких видов Северного Кавказа. Махачкала:ДГПУ, 1995. С.55-56.

8. Омаров К.З. Регуляция численности хомяка Радде в условиях внутреннегорного Дагестана // Мат-лы II международной конференции "Безопасность и экология горных территорий". Владикавказ: Минприроды РСО-А, 1995. С. 182-183.

9. Омаров К.З. Плотность населения и механизмы устойчивости популяции хомяка Радде в условиях антропогенной динамики горных экосистем Дагестана // Мат-лы Всерос. совещ. "Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)". Нальчик: Изд. центр "Эль-Фа", 1997. С.162-163.

10. Омаров К.З. Специфика трофо-экологических адаптаций популяции хомяка Радде (Mesocricetus raddei аvaricus) к условиям горного Дагестана // Мат-лы Всерос.

совещ. "Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)".

Нальчик: Изд. центр "Эль-Фа", 1997. С.164-165.

11. Омаров К.З. Особенности использования территории хомяком Радде (Mesocricetus raddei) в агроландшафтах внутреннегорного Дагестана // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С.183.

12. Омаров К.З., Гасанова С.М., Евграшина М.А. Особенности весеннего питания полуденной песчанки (Meriones meridianus) в условиях Северо-Западного Прикаспия // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С.184.

13. Омаров К.З. Распространение и статус трех форм хомяка Радде в Дагестане // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С.185.

14. Омаров К.З. Терионаселение в условиях антропогенизации естественных ландшафтов // Мат-лы межд. науч. конф."Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане", Махачкала, 1999: Изд-во Юпитер, С.195-196.

15. Омаров К.З. Регуляция зимней смертности хомяка Радде в агроландшафтах внутреннегорного Дагестана // Мат-лы Межд. науч. конф. "Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане", Махачкала, 1999: Изд-во Юпитер, С.196-197.

16. Омаров К.З. Особенности биотопического распределения мышевидных грызунов в высокогорьях Богосского хребта // Мат-лы II Межд. конф. "Биоразнообразие Кавказа" Махачкала: ДГУ, 2000. С. 120-122.

17. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Черкашина Н.В. Механизмы разделения экологических ниш экологически близких видов песчанок Meriones tamariscinus и Meriones meridianus в зоне их симпатрии в Северо-Западном Прикаспии // Мат-лы Всерос. науч. конф.«Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регинов России». Махачкала: ДНЦ, 2001. С. 1116-119.

18. Омаров К.З. Перспективы сохранения редких видов млекопитающих в полупустынных ландшафтах Северо-Западного Прикаспия // Мат-лы Всерос. науч.

конф. «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регинов России». Махачкала: ДНЦ, 2001. С. 142-145.

19. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Насруллаев Н.И. Специфика антропогенных воздействий на население горных млекопитающих Восточного Кавказа // Мат.IV межд. конф. «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов» 23-26 сентября.

Владикавказ: Арт-Бизнесс-Центр, 2001. С. 379-381.

20. Омаров К.З. Трансформация структуры сообществ млекопитающих в условиях горного земледелия Дагестана // Мат. IV Межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа" Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2002. С. 213-215.

21. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., Ратенкова Н.В. Особенности дифференциации трофических ниш пустынных грызунов на примере симпатричных видов песчанок Meriones tamariscinus и Meriones meridianus в Северо-Западном Прикаспии // Матлы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд ТО РАН), М.: ИПЭЭ, 2003. C. 206.

22. Омаров К.З., Магомедов М.-Р.Ш. Сезонная динамика доминирования в сообществе мелких млекопитающих сухих предгорий Дагестана // Мат-лы межд.

совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд ТО РАН), М.:

ИПЭЭ, 2003. С. 243.

23. Магомедов М.-Р.Д., Абдурахманов Г.М., Омаров К.З., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Перспективы и приоритетные направления сохранения биологического и ландшафтного разнообразия уникальных природных комплексов Дагестана // Мат-лы Общероссийской научно-практ. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке – повестка дня 21», Махачкала:ГУП МСХ РД, 2003. С.49-52.

24. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., Омаров К.З. Сравнительный анализ половозрастной структуры эксплуатируемой и охраняемой популяций аргали на территории Монголии // Мат-лы Общероссийской научно-практ. конф.

«Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке – повестка дня 21», Махачкала:ГУП МСХ РД, 2003. С. 88-89.

25. Магомедов М-Р.Д., Омаров К.З., Гасанова С.М. Особенности функционирования и устойчивости популяции предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в террасных системах (склон-поле) агроландшафтов внутреннегорного Дагестана // Мат-лы международной науч. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 93-95.

26. Омаров К.З. Специфика формирования пространственно-этологической структуры предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. науч. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», 4-8 октября 2005 г., Черноголовка. М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 156-158.

27. Омаров К.З. Специфика реакций популяций грызунов на рубку лесов в высокогорьях Восточного Кавказа // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 352.

28. Омаров К.З., Гамидов Ф.Д. Динамика численности и состояние популяции полуденной песчанки (Meriones meridianus) в северо-Западном Прикаспии // Матлы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 353.

29. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Механизм формирования метапопуляции предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. совещ.

«Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 354.

30. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д. Динамика структурных показателей популяций и сообществ микромаммалия в условиях с различным режимом земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы IX межд. науч. конф.«Биоразнообразие Кавказа».Махачкала:ИПЭ РД, 2007. С. 218-219.

31. Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д., Яровенко Ю.А. Современное состояние и перспективы восстановления популяции гигантского слепыша (Spalax giganteus) в условиях антропогенной трансформации среды в Предкавказье// Мат-лы IX межд.

науч. конф.«Биоразнообразие Кавказа».Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 277-278.

32. Омаров К.З. Различия реакций популяций кустарниковой полевки и лесной сони в разреженных рубками лесных массивах на Восточном Кавказе // Мат-лы IX межд.

науч. конф.«Биоразнообразие Кавказа».Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 216-218.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.