WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

ВИНОГРАДОВ Владислав Владиславович ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИЕНИСЕЙСКОЙ ЧАСТИ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ 03.02.04 – зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 2011

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный консультант: доктор биологических наук Юрий Нарциссович Литвинов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Юрий Соломонович Равкин доктор биологических наук, профессор Елена Георгиевна Шадрина доктор биологических наук Александр Сергеевич Шишикин

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 18 октября 2011 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 в Учреждении Российской академии наук Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу:

630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, факс: (383) 217-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу:

г. Новосибирск, ул. Фрунзе д. 11.

Автореферат разослан «___» августа 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Стратегия устойчивого развития любого государства в своей основе должна иметь достоверную информацию об изменениях природных экосистем в ходе их естественной динамики и хозяйственного использования. В связи с чем, выяснение механизмов поддержания устойчивости экосистем и их компонентов, разработка теоретических принципов их функционирования, а также научных основ сохранения разнообразия биоты в условиях антропогенного воздействия становятся приоритетными задачами современных зоологических и экологических исследований (Емельянов, 1994; Флинт и др., 2002; Павлов, Букварева, 2007; Большаков и др., 2009).

Изучение горных экосистем и решение проблемы сохранения их биологического разнообразия ООН признано одной из приоритетных задач XXI века (http://www.un.org/russian). Алтае-Саянская горная страна включена в список «Global 200», в который вошли регионы с самым высоким уровнем биологического разнообразия на планете. Несмотря на то что многие ландшафты сохранили свой первозданный облик, отмечается тенденция к увеличению антропогенной трансформации территории Алтае-Саянского экорегиона. Для оценки грядущих изменений требуется целая система базовых знаний, координационных схем и мониторинговых исследований. Очевидно, что на сегодняшний день не может быть реализована задача исчерпывающей оценки ответных реакций биологических систем на происходящие изменения. Необходим обоснованный выбор наиболее информативных элементов биоты, отвечающих требованиям подробных и комплексных исследований. Таковым соответствует группа мелких млекопитающих – землероек и мышевидных грызунов, которые образуют многовидовые сообщества – важные биотические компоненты природных экосистем.

Цели и задачи исследования Цель работы – изучить закономерности пространственно-временной организации сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части АлтаеСаянской горной страны. При этом решались следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны мелких млекопитающих и зоогеографический анализ территории региона.

2. Изучить биотопическое распределение мелких млекопитающих и их сообществ в различных высотных поясах горных систем региона.

3. Выявить факторы среды определяющие пространственную структуру населения мелких млекопитающих.

4. Определить параметры экологических ниш фоновых видов и их взаиморасположение в экологическом пространстве горных лесов.

5. Выявить закономерности многолетней популяционной динамики мелких млекопитающих и оценить степень влияния на нее различных факторов.

6. Определить информационные характеристики сообществ мелких млекопитающих естественных и нарушенных местообитаний, оценить практическую значимость полученных результатов для индикации динамики ландшафтногеографических условий среды и степени антропогенной трансформации экосистем.

Научная новизна Впервые выявлены пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения мелких млекопитающих региона. Выделены зоогеографические районы по фауне мелких млекопитающих. Показана специфика высотно-поясного распределения сообществ, отдельно для землероек и мышевидных грызунов. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения мелких млекопитающих и факторами внешней среды. Определены параметры видовых экологических ниш доминирующих и фоновых видов в экологическом пространстве горных лесов. Исследованы долговременные временные ряды региональных популяций мелких млекопитающих, установлены их причины. Проведена оценка зависимости динамики популяций от факторов среды. Проведена оценка степени трансформации природных экосистем Приенисейской части АлтаеСаянской горной страны, даны количественные и качественные характеристики нарушенных территорий. На основании информационных показателей различных сообществ мелких млекопитающих дана оценка антропогенных нарушений территории региона.

Теоретическая и практическая значимость Результаты работы вносят вклад в изучение процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ позвоночных животных горных территорий как основы для создания научно обоснованных методов оценки состояния экосистем и прогнозирования изменений в сообществах при трансформации природной среды. Теоретические разработки, основанные на изучении избранных региональных сообществ, применимы к широкому кругу сообществ животных. Работа вносит вклад в разделы общей экологии, посвященные структуре сообществ и динамике численности популяций. Примененные методы и подходы расширяют возможности обобщения количественных данных о численности, распределении и многолетней динамике животного населения. Выполненные исследования определены потребностями зоогеографического районирования, выделения и классификацией вариантов и типов сообществ мелких млекопитающих как элементов разнообразия животного мира Алтае-Саянской горной страны. Результаты исследований использованы при инвентаризации фауны ГПЗ «Столбы» и ПП «Ергаки», написании трех томов «Летописи природы» заповедника «Столбы», учебно-методического пособия «Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий» (Швецов, Виноградов, 2004). Часть материалов диссертации использована для пополнения банка данных Института систематики и экологии животных СО РАН по численности и распределению животных, а также при разработке учебных курсов «Зоология позвоночных животных», «Популяционная экология» и «Биогеография» для студентов биологических специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Географическое положение региона на стыке Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской зоогеографических подобластей и мозаичность ландшафта определяют высокую комплексность и разнообразие фауны мелких млекопитающих, при этом пограничную функцию между фаунами Северной и Центральной Азии выполняет пояс горной тайги на склонах хребтов, обращенных к межгорным степным котловинам.

2. Максимально различаются между собой сообщества мелких млекопитающих в пределах четырех климатических фаций (секторов увлажнения) – от циклонической избыточно влажной к антициклонической недостаточно влажной, которые сменяют друг друга в направлении с северо-запада на юго-восток.

3. В пределах лесного и лесостепного высотных поясов горных систем региона формируются 4 типа сообществ мелких млекопитающих (отдельно землероек и мышевидных грызунов): горно-таежного светлохвойного подпояса, горнотаежного темнохвойного подпояса, горно-таежного черневого подпояса, подтаежных лесов и лесостепных предгорий.

4. Внутрипопуляционные механизмы, многолетние климатические изменения и сукцессионные смены растительного покрова определяют комплексный характер динамики численности мелких млекопитающих.

5. Показатели разнообразия и выравненности сообществ мелких млекопитающих являются объективными биоиндикационными характеристиками горных экосистем и могут эффективно использоваться для оценки их состояния и прогноза динамики.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международных конференциях «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003, 2004, 2008, 2009), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2004), «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2006), Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII и IX Съездах Териологического общества при РАН) (Москва, 2007, 2011), III и IV Международных научных конференциях по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007, Сыктывкар, 2010), Международной конференции «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007, 2009), Российской конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), Региональной научной конференции, посвященной 20-летию заповедника «Кузнецкий Алатау» (Междуреченск, 2009), Международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии» (Улан-Батор, Монголия, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 научных работ, включая 13 статей в изданиях из списка ВАК.

Благодарности. Автор искренне признателен за внимание, всестороннюю помощь и сотрудничество при сборе и обработке материалов своим учителям и коллегам: д.б.н., профессору А.А. Баранову, д.б.н., профессору Г.А. Соколову, д.б.н., профессору Д.И. Назимовой, к.б.н., доценту О.В. Андренко, к.б.н. Е.В. Екимову, к.б.н., доценту А.М. Степанову, к.б.н. А.В. Мейдусу, к.б.н. А.А. Лисовскому, к.б.н. В.А. Стахееву, к.б.н., доценту В.Б. Ильяшенко, М.Г. Бондарю, В.И. Канзаю С.В. Чеблокову, В.Д. Лебедевой. Автор глубоко благодарен за многочисленные ценные советы, критические замечания и поддержку сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН:

д.б.н. Ю.Г. Швецову, д.б.н. Ю.Н. Литвинову, к.б.н. С.А. Абрамову, к.б.н. Т.А.

Дупал, И.Н. Богомоловой. Отдельная благодарность администрации заповедника «Столбы» и лично к.б.н. Б.К. Кельбешекову за предоставленный материал и возможность проведения полевых исследований.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, глав, Заключения, Выводов и списка цитируемой литературы, который включает 480 наименований, из них 50 на английском языке. Общий объем рукописи составляет 300 страниц, из них 253 страницы текста. Работа содержит 40 таблиц, иллюстрирована 59 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ Обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и задачи исследований.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ 1.1. Район работ и материал Полевые работы по изучению мелких млекопитающих проведены с 20по 2010 год на постоянных и временных стационарах в различных точках региона (рис. 1).

Рис. 1. Район исследований Общая площадь рассматриваемой территории – около 450000 км2. Стационарные исследования проводились ежегодно в течение 2,5–3 месяцев в бесснежный период. Всего отловлено, обработано и проанализировано около 12 300 экз. мелких млекопитающих. В анализ включены материалы, собранные автором, музейные коллекции, литературные сведения, а также устные свидетельства специалистов-зоологов.

1.2. Методы учета и отлова Учеты мелких млекопитающих проведены стандартным методом ловчих канавок 50 метров длиной с 5 конусами (Наумов, 1955). Кроме того в степи и в высокогорьях в качестве вспомогательного применялся метод ловушколиний с давилками «Геро». Всего отработано более 12000 конусо-суток (к.-с.) и около 9000 давилко-суток. Для числовой характеристики видов использован показатель относительной численности – особей на 100 к.-с.

1.3. Методы обработки отловленных животных Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Ралль, 1947; Новиков, 1953; Тупикова, 1964 и др.).

1.4. Статистические методы обработки материалов В работе применены статистические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ (Лакин, 1980; StatSoft, 1998). Степень сходства выборок определяли кластерным анализом (методы UPGMA и Варда), в качестве меры сходства использованы индексы Жаккара, Чекановского–Съеренсена и Евклидово расстояние (Андреев, 1980; Песенко, 1982).

Для решения задач экологической ординации видов применены подходы, сформулированные Ю.Г. Пузаченко (2004): многомерный анализ взаиморазмещения видов в пространстве, ориентированный на выделение абстрактных факторов-координат экологической ниши; отображение изменения обилия видов в пространстве по измеренным параметрам среды в каждой точке отлова;

построение моделей видовых экологических ниш. Реализация данных подходов основана на многомерном шкалировании, корреляционном анализе и нелинейной регрессии. Типы сообществ выделены с помощью кластерного и дискриминантного анализа. Многолетняя динамика численности мелких млекопитающих исследована с помощью спектрального анализа, автокорреляционных функций, экспоненциального сглаживания, построения полиномиальных моделей. Степень влияния факторов среды определяли в моделях множественной регрессии, достоверность которых оценивали по коэффициенту детерминации (R2), t-критерию, уровню значимости (p) и нормальности распределения остатков по критериям хи-квадрат (2) и Колмогорова–Смирнова. В качестве меры разнообразия и выравненности сообществ использованы индексы Симпсона и Шеннона (Бигон и др., 1989; Мэггаран, 1992). Усредненные показатели индексов представлены в виде многомерных пиктографиков, форма которых отражает особенности информационных характеристик сообщества (Литвинов, 2004).

1.5. Методика использования геоинформационных технологий Степень антропогенной трансформации территории региона определяли путем автоматизированного расчета количественного соотношения площадей. Для этого использовали спектрозональные космические снимки поверхности земли Landsat-7TM с разрешением 14,2 м/пиксел, а также топографические карты масштаба 1:500000–1000000, имеющие географическую привязку и спроецированные в соответствующей системе координат (UTM). По этим данным в программной среде Arc Gis 9.0 оконтуривали и дешифрировали угодья разных типов, после чего осуществляли непосредственный расчет площадей. Построение карты осуществляли в пакете Arc Map 9.0.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ На основании литературных данных и картографических материалов дана общая характеристика природных условий региона. С учетом экологической разнородности среды выделены основные группы типов местообитаний мелких млекопитающих в пределах высотных поясов и прилегающих межгорных котловин. Для региона установлена следующая система высотных поясов: степной, лесостепной, горно-таежный (в составе светлохвойного, темнохвойного и черневого подпоясов), субальпийский, альпийский и горнотундровый (Огуреева, 1983; Огуреева и др., 1999). Кроме того, показано, что существенные особенности параметров среды наблюдаются в пределах разных географо-климатических фаций (секторов увлажнения): циклонической избыточно влажной, циклонической влажной, антициклонической умеренно влажной и антициклонической недостаточно влажной, которые сменяют друг друга в общем направлении с северо-запада на юго-восток по ходу движения господствующих воздушных масс (Поликарпов и др., 1986). На основе литературного обзора дана характеристика основных этапов климатических и ландшафтных изменений Алтае-Саянской горной страны за период с конца плейстоцена до современности (120 тыс.л.н. – современность).

ГЛАВА III. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РЕГИОНА 3.1. Основные представления об истории формирования современной фауны мелких млекопитающих региона в позднем плейстоцене и голоцене В разделе проводится анализ исследований по генезису фауны мелких млекопитающих Алтае-Саянской горной страны и прилегающих равнинных территорий. Формирование региональной фауны на протяжении позднего плейстоцена и голоцена происходило на фоне существенных климатических изменений циклического характера, определявших облик ландшафтов, который изменялся от тундростепного – до лесостепного и таежного. Эволюция горных фаун тесно связана с формированием фаун смешанного типа, возникавших в зоне контакта различных природных зон и высотных поясов, которые претерпевали существенные перестройки. В связи с чем наблюдается определенная региональная дифференциация с выделением специфики Прибайкальской, Саянской (Приенисейской) и Алтайской частей, которые различаются составом фауны мелких млекопитающих и хронологией основных событий фауногенеза. В целом на протяжении голоцена происходило постепенное обеднение смешанных фаун. Ареалы теплолюбивых форм локализовались в южных частях региона, а обитатели тундровых ландшафтов отошли далеко на север, потеряв всякую связь с горами. Окончательный облик современной региональной фауны мелких млекопитающих сформировался во второй половине голоцена.

3.2. Аннотированный список мелких млекопитающих В список включены все виды, когда-либо зарегистрированные на территории региона (кроме представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных видов). Согласно имеющимся сведениям, группа мелких млекопитающих насчитывает 41 вид, из них представителей отряда грызунов – 29 видов (представители 5 семейств, 16 родов), насекомоядных – 12 видов (2 семейства, 4 родов). В ходе исследований автором дополнены сведения по региональной фауне. Установлено обитание большеухой полевки (Alticola macrotis Radde) в высокогорьях Кузнецкого Алатау. На территории заповедника «Столбы» (горная темнохвойная тайга Восточного Саяна) впервые отловлена малая белозубка (Crocidura suaveolens Pall.).

3.3. Состав и структура фауны мелких млекопитающих региона По территории Алтае-Саянской горной страны проходит зоогеографический рубеж между двумя крупными фаунистическими регионами Евразии:

Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской подобластями Голарктической области (Мензбир, 1936; Гептнер, 1936; Пузанов, 1938; Кузнецов, 1950;

Мекаев, 1987; Воронов и др., 2003). В силу присущей региону высокой степени гетерогенности и комплексности ландшафтов здесь происходит соприкосновение и взаимное обогащение представителей различных териокомплексов, что определяет сложный состав и структуру фауны разных частей региона (рис. 2).

Рис. 2. Долевое участие (%) представителей фаунистических комплексов мелких млекопитающих Евразии в составе территориальных фаун региона (состав фаунистических комплексов по: Мекаев, 1987; Шварц, 1989) Проведенный анализ показал, что фауна мелких млекопитающих региона слагается из представителей нескольких фаунистических комплексов. В пределах каждой горной системы и в межгорных котловинах фауна в той или иной степени различается по составу и числу видов, что обусловлено особым сочетанием ландшафтов, типом высотной поясности и географическим положением территорий. Наиболее разнообразна фауна горных систем с резкими экспозиционно-ландшафтными различиями макросклонов: хр. Восточный Танну-Ола, Западный Саян, Кузнецкий Алатау. Менее разнообразна фауна мелких млекопитающих межгорных степных котловин.

3.4. Зоогеографическое районирование региона по фауне мелких млекопитающих Несмотря на значительное число работ, посвященных зоогеографическим исследованиям Алтае-Саянской горной страны, Приенисейская часть региона оставалась наименее изученной в этом отношении. В ходе нашего исследования проведено зоогеографическое районирование территории на основании данных о составе 12 фаунистических группировок мелких млекопитающих из разных частей региона. На основании матрицы сходства построена дендрограмма (рис. 3).

Рис. 3. Дендрограмма сходства 12 фаунистических группировок мелких млекопитающих в пределах Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по значению индекса Чекановского–Съеренсена. Пунктиром обозначена дистанция связи в 60 %. Цифры – номера кластеров На дендрограмме фаунистические группировки на уровне сходства в 60 % разбиваются на 5 групп (кластеров). Достоверность классификации проверили дискриминантным анализом. Каждой группе по комплексу признаков (Скулкин, Пузаченко, 1986; Мекаев, 1987) присвоен ранг зоогеографического (фаунистического) района: 1) Южно-Таннуольский; 2); Центрально-Тувинский; 3) Минусинский; 4) Саяно-Тувинский; 5) Северный АлтаеСаянский. Расположение районов на дендрограмме снизу вверх соответствует общей тенденции увеличения доли таежных и лесных видов мелких млекопитающих и уменьшения доли степных и полупустынных. Основу фауны степных котловин (1, 2, 4) составляют степные, полупустынные и горностепные виды с добавлением на периферических участках лесолуговых элементов. В южной части лесного пояса и в высокогорных частях хребтов (3) преобладают виды Бореального, Восточно-Азиатского и Нагорно-Азиатского фаунистических комплексов. Фауна северной части лесного пояса и лесостепных предгорий (5) на 50 % состоит из таежных и лесных видов. В местах соприкосновения лесных массивов со степными участками и агроценозами в леса проникают представители степной фауны.

В соответствии с ландшафтной структурой и растительным покровом составлена схема фаунистического районирования региона (рис. 4).

Рис. 4. Зоогеографическое районирование территории Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по фауне мелких млекопитающих Географическая изменчивость фауны мелких млекопитающих совпадает с основными градиентами среды – степенью континентальности климата и высотой над уровнем моря, которые нарастают в общем направлении с северо-запада на юго-восток. В этом направлении по мере ксерофитизации растительного покрова в составе фауны возрастает доля степных и пустынностепных видов с одновременным уменьшением числа таежных и лесных.

Увеличение высоты над уровнем моря сопровождается появлением и широким распространением в высокогорных ландшафтах представителей Нагорноазиатского фаунистического комплекса, при этом резко снижается доля бореальных и европейских видов. Значительная часть котловин представлена сильно трансформированными агроценозами. Здесь в составе фауны присутствуют антропофильные виды: полевая мышь, обыкновенный хомяк, узкочерепная, водяная и обыкновенная полевки.

В связи с изменениями фауны по градиентам среды требует разрешения вопрос о месте нахождения зоогеографического рубежа между фаунами мелких млекопитающих Северной и Центральной Азии. Согласно нашим данным, такая граница в пределах рассматриваемого региона не может быть обозначена четко. Проведение такого рубежа по подножию южного макросклона хребта Танну-Ола (Швецов, Литвинов, 1996) не соответствует высокой степени сходства этой фауны с фауной Центрально-Тувинской котловины, с которой ее объединяет наличие общих монгольских, нагорно-азиатских и сахаро-гобийских видов (хомячков, тушканчиков, песчанок). Для решения этой задачи целесообразно использовать индекс Коуди (Cody, 1975; Литвинов, Швецов, 2001). Степень смены видового состава, выраженная в значениях этого индекса, выступает тем показателем, который позволяет выявить географические рубежи, на которых происходит существенное изменение фауны и направления действия основных градиентов среды (рис. 5).

Рис. 5. Граф пространственных изменений фауны мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны по значениям индекса Коуди. Цифры рядом со стрелками – значения индекса Коуди Самые сильные изменения видового состава (индексы 8,5–11,5) отмечены между фаунистическими группировками подтаежных лесов и лесостепного пояса Западного Саяна со степной группировкой Тувинской котловины.

Такие показатели свидетельствуют о том, что роль рубежа между Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской подобластями для мелких млекопитающих выполняют сплошные массивы горной тайги на южных макросклонах хребтов. Фактически значение лесного пояса состоит в том, что он препятствует расселению степных и пустынных видов на север – в островные степи Южной Сибири, тогда как лесные и таежные виды проникают далеко на юг в пределы Центральной Азии по интразональным лесным элементам ландшафта.

Таким образом, для фауны мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны характерен высокий уровень видового разнообразия и степени комплексности фауны, которая сформировалась в течение второй половины плейстоцена и голоцена в условиях сложного комплекса ландшафтов на фоне существенных климатических изменений циклического характера. Современное территориальное распространение большинства мелких млекопитающих в пределах региона носит мозаичный характер, что связано в высокой степенью комплексности и гетерогенности горных территорий. При этом общая географическая изменчивость фауны совпадает с основными градиентами среды – степенью континентальности климата и высотой над уровнем моря. Эти параметры нарастают в общем направлении с северо-запада на юго-восток. Процесс формирования (стабилизации) фауны мелких млекопитающих не завершен до настоящего времени. Под действием климатических и антропогенных факторов происходит постепенное изменение территориального распространения и видового состава, при этом некоторые степные и горностепные виды на протяжении последних десятилетий сокращают свой ареал (Андренко, Виноградов, 2009).

ГЛАВА IV. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Приведены повидовые очерки для 41 вида мелких млекопитающих, которые составлены на основе собственных и литературных данных и посвящены территориальному распространению, биотопической приуроченности, репродуктивному потенциалу и основным морфометрическим характеристикам популяций мелких млекопитающих. Особое внимание уделено определению и уточнению границ видовых ареалов в пределах региона. Текст иллюстрирован оригинальными фотографиями автора.

ГЛАВА V. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 5.1. Общие представления о сообществах и экологической нише В разделе кратко излагаются современные представления об организации сообществ животных, а также тесно связанной с ними концепции «экологической ниши» (Hutchinson, 1957, 1965; Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Шенброт, 1986б; Джиллер, 1988 и др.).

Экологическая ниша представляется как область в многомерном пространстве всех потенциальных переменных, так или иначе определяющих существование каждого вида и его численность (Гиляров, 1978; Шенброт, 1986; Пузаченко, Санковский, 1992). В соответствии с этими представлениями о нише под экологическим пространством понимается потенциально открытое многомерное множество отношений видов друг с другом и окружающей средой. Следовательно, можно полагать, что обилие вида в конкретной точке есть функция переменных – координат экологического пространства, межвидовых отношений и случайного процесса (Пузаченко, 2004).

5.2. Организация сообществ мышевидных грызунов в регионе Анализ проведен на основании данных о 95 вариантах населения мышевидных грызунов в пределах региона. В пространстве дискриминантных осей все варианты распадаются на 5 типов, которые рассматриваются как отдельные сообщества (рис. 6).

Рис. 6. Распределение типов сообществ мышевидных грызунов в пространстве канонических дискриминантных осей (окружности – 95 % доверит. интервал) Участки, на которых обитают сообщества, а также их состав и структура доминирования имеют существенные особенности. Сообщество 4 типа связано с высокогорными тундрами, лугами и кам енистыми россыпями выше границы леса. Здесь отмечено всего 7 видов грызунов – минимальное значение для региона. Доминирует большеухая полевка, обычные виды – красносерая, красная и темная полевки. Сообщество 5 типа формируется в степных межгорных котловинах Тувы, где доминируют узкочерепная полевка, барабинский хомячок и степная мышовка. Менее обособлено в пространстве осей сообщество 2 типа, которое формируется в лесостепных предгорьях. Здесь доминируют полевка-экономка, темная и узкочерепная полевки, обычны лесная мышовка и восточноазиатская мышь. Поскольку сообщества (2, 4, 5) на графике имеют вытянутую эллипсовидную форму вдоль первой оси, можно предположить, что она соответствует изменению степени облесенности и характера увлажнения: от сухих и открытых территорий – к увлажненным и облесенным. Наиболее многочисленную и плотную группу образуют варианты населения 1 и 3 типов, которые связаны с горной темнохвойной и светлохвойной тайгой. Несмотря на слабое расхождение в пространстве дискриминантных осей различия между этими двумя сообществами существенны, прежде всего, по составу доминирующей группировки и численности видов.

В подпоясе горной темнохвойной тайги абсолютно доминирует красная полевка. Менее обильны красно-серая полевка, лесная мышовка и восточноазиатская мышь. В лиственничных лесах наиболее многочисленна полевкаэкономка. В группу содоминантов входят красная и красно-серая полевки, обычна – восточноазиатская мышь. Всего в горных лесах и лесостепных предгорьях зарегистрировано 18 видов мышевидных грызунов.

Таким образом, проведенный анализ населения в региональном масштабе показал существование 5 типов сообществ мышевидных грызунов, которые формируются в пределах различных высотно-поясных подразделений от межгорных степных котловин до высокогорных тундр.

5.3. Организация сообществ мышевидных грызунов лесного и лесостепного высотных поясов Для более четкого определения механизмов формирования сообществ под действием факторов внешней среды и получения количественных оценок степени их влияния на животное население необходимо увеличить масштаб исследования до уровня рассмотрения внутриландшафтных или внутрибиотопических характеристик. Поскольку основная часть наших исследований была проведена в пределах лесного и лесостепного высотных поясов, наиболее массовый и репрезентативный материал по территориальному размещению и численности видов относится к этой части региона, на которую приходится более 60 % территории. На основании данных о 63 вариантах населения провели процедуру классификации, которая показала существование четырех типов сообществ мышевидных грызунов (рис. 7).

Рис. 7. Распределение сообществ мышевидных грызунов лесного и лесостепного поясов в пространстве канонических дискриминантных осей (эллипсы – 95 % доверительный интервал) Сопоставляя полученные результаты с измеренными параметрами среды, можно констатировать, что в соответствии с высотно-поясной дифференциацией и лесотипологическим районированием гор Южной Сибири (Типы лесов …, 1980; Огуреева, 1983; Поликарпов и др., 1986) первый тип сообществ мышевидных грызунов связан с горно-таежным темнохвойным подпоясом (пихтовые, пихтово-кедровые, кедрово-еловые леса), второй тип – с лесостепным подпоясом и подтаежными сосново-лиственными, сосноволиственничными, сосново-березовыми лесами. Третий тип формируется в условиях горно-таежного светлохвойного подпояса (лиственничные, лиственнично-кедровые леса), четвертый – в подпоясе горной черневой тайги (пихтовые, пихтово-кедровые, пихтово-осиновые леса). Различия между выделенными сообществами мышевидных грызунов касаются их состава, структуры и численности (рис. 8).

В горной темнохвойной тайге абсолютно доминирует красная полевка, которая имеет здесь максимальные показатели численности (до 43,2 особи на 100 к.-с.) и долевого участия (68 %). Этот вид – типичный семенояд, основу рациона которого составляют семена кедра. В качестве содоминанта выступает красно-серая полевка. Суммарная численность сообщества во второй половине лета достигает 98 особей на 100 к.-с.

Рис. 8. Состав и структура сообществ мышевидных грызунов: 1 – горно-таежный темнохвойный подпояс, 2 – лесостепной подпояс и подтаежные леса, 3 – горнотаежный светлохвойный подпояс, 4 – подпояс горной черневой тайги (± размах минимальных и максимальных значений численности) В подтаежных лесах и лесостепных предгорьях доминирует полевкаэкономка, что связано с хорошим развитием почв и травянистого покрова, однако численность этого вида подвержена существенным колебаниям не только в разных местообитаниях, но и в разные годы. Присутствуют виды, распространение которых связано с агроценозами: водяная и узкочерепная полевки, мышь-малютка. Суммарная численность сообщества невысока и достигает всего 50,4 особи на 100 к.-с., что определяется неравномерным увлажнением территории пояса и недостаточным развитием кормовой базы для семеноядных видов. Для сообщества светлохвойной тайги характерна полидоминантная структура. Высокая численность красно-серой полевки и восточноазиатской мыши определяется смешанным составом подчиненных ярусов в лесах этого типа с преобладанием ягодных кустарничков и значительным развитием кустарникового покрова. Благоприятны условия пояса и для лесной мышовки. В целом, суммарные значения численности сообщества имеют средние значения и достигают 75 особей на 100 к.-с. Сообщество горной черневой тайги имеет двудоминантную структуру. Численное преобладание различных по трофическим предпочтениям видов – красной полевки и полевки-экономки – говорит о высокой комплексности условий в лесах этого типа. Только здесь обычна рыжая полевка, встречаются полевая мышь и обыкновенная полевка. Благоприятные микроклиматические условия подпояса, разнообразие кормовых ресурсов определяют высокую суммарную численность сообщества, которая достигает 118 особей на 100 к.-с.

5.4. Экологическая дифференциация мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного поясов Гетерогенные условия обитания в пределах лесного и лесостепного высотных поясов способствуют совместному обитанию многих близкородственных видов мелких млекопитающих, что вызывает определенный интерес для сравнительного изучения их адаптаций к среде и выяснения экологических механизмов формирования многовидовых сообществ. Проведенный многомерный анализ позволил определить взаиморазмещение видов мышевидных грызунов в пространстве базовых, абстрактных факторов-координат экологической ниши (табл. 1).

Таблица Чувствительность видов мышевидных грызунов к факторам экологического пространства горных лесов Чувствительность видов Знак Вид к факторам среды коэффициента фактор 1 фактор 2 фактор 3 Ф 1 Ф 2 Ф Лесная мышовка 0,63 0,09 0,65 + + + Лесной лемминг -0,43 0,13 -0,13 – + – Рыжая полевка 0,08 0,06 0,23 + + + Красная полевка -0,88 -0,09 0,35 – – + Красно-серая полевка -0,11 0,39 -0,49 – + – Полевка-экономка 0,30 -0,81 -0,37 + – – Темная полевка 0,38 -0,05 0,14 + – + Восточноазиатская мышь 0,08 0,65 -0,33 + + – Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами или чувствительность к одним и тем же факторам была различной (Джиллер, 1988; Пузаченко, Кузнецов, 1998). Знак коэффициента (+ или -) отображает основные подобласти экологического пространства с противоположными условиями среды. В трехмерном пространстве может существовать восемь таких непересекающихся областей. С формальных позиций экологические ниши видов, занимающих разные подобласти, не пересекаются, и такие виды взаимозамещают друг друга на экологических градиентах среды. В нашем исследовании практически все виды занимают разные подобласти экологического пространства. Самые сильные связи с факторами имеют красная полевка, полевка-экономка и лесная мышовка, виды, которые можно определить как маркерные для экологического пространства горных лесов и лесостепных предгорий.

Градиенты среды рассматриваются в качестве координат многомерного экологического пространства, которое определяет размерность видовых экологических ниш в рамках сообщества. Реальное значение выделенных факторов можно определить, связав их с помощью корреляции с переменными характеризующими среду обитания в каждой точке отлова (табл. 2).

Таблица Оценка связи измеренных параметров среды горных лесов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны с факторами экологического пространства (по коэффициенту корреляции Пирсона) Значения корреляции Характеристики среды фактор 1 фактор 2 фактор Высота над уровнем моря -0,41 0,02 -0,Степень развития почвы 0,34 -0,22 0,Сомкнутость древесного яруса -0,42 0,10 0,Проективное покрытие:

подлеска -0,08 -0,18 -0, крупнотравно-папоротникового яруса 0,20 -0,36 -0, травяно-кустарничкового яруса 0,47 -0,08 -0, мохового покрова -0,56 0,32 -0,Степень захламленности валежником -0,26 0,00 0,Степень детерминации факторов 52,3 28,6 15,параметрами среды (%) В соответствии с полученными коэффициентами первый фактор в положительной области соответствует развитым травяно-кустарничковому ярусу и почвенному покрову при наличии крупнотравия. Отрицательной области этого фактора соответствуют развитый моховой покров, сомкнутый древесный ярус и захламленность валежником на возвышенных частях хребтов. В соответствии с вышеизложенным первый фактор в большей степени отражает эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса, среди которых проходит весь жизненный цикл рассматриваемой группы животных. Менее значимы для мышевидных грызунов высота над уровнем моря, сомкнутость древесного яруса и наличие валежника. Второму фактору в положительной области соответствует развитый зеленомошный покров, в отрицательной области – развитая почва с крупнотравно-папоротниковым ярусом. С учетом характера отношений видов грызунов к факторам среды (см. табл. 1) можно сделать вывод, что второй фактор отражает характер гидротермического режима участков: от теплых и относительно сухих к холодным и влажным.

Третий фактор имеет слабую связь с параметрами среды. Анализируя весь комплекс признаков, можно предположить, что в положительной области этому фактору соответствуют высокоствольные леса, в отрицательной – леса на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском и подростом.

Зависимость обилия вида от факторов среды носит, как правило, нелинейный характер. Поэтому для выявления всех средообразующих параметров, определяющих численность грызунов, проведена процедура нелинейного оценивания методом наименьших квадратов. Полученные статистические модели нелинейной регрессии являются наиболее полными описаниями численности мышевидных грызунов в экологическом пространстве горных лесов и лесостепных предгорий (табл. 3).

Таблица Статистические модели экологических ниш фоновых видов мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного высотных поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны Вид Модель экологической ниши R Полевка красная N = 15,68 – 10,54F1 + 8,75F3 – 9,99F2 0,Полевка красно-серая N = 10,34 – 8,61F1F2 0,Полевка-экономка N = 15,91+10,84F1–18,52F2–8,99F3–10,63F1– 0,13,91F1F2+17,64F2FПолевка темная N = 2,25F1 + 2,13F22 – 7,49F1F2F3 0,М. восточноазиатская N = 7,36 + 2,58F1 + 2,59F2 0,Мышовка лесная N = 3,91F1+4,62F3+3,67F3+ 8,22F2F3+6,08F1F3 0,N – численность вида; Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3; R2 – коэффиц. детерминации.

Представленные модели имеют существенные видовые особенности.

Простая структура ниши свидетельствует о том, что вид малоизбирателен к условиям среды, отношения с которыми для него носят линейный характер.

Такие животные широко распространены по территории и легко приспосабливаются к различным условиям, т.е. имеют широкую экологическую нишу.

Сложная структура ниши характерна для видов с высокой избирательностью к сочетанию факторов и, как следствие, к спорадичному распространению.

Например, красная полевка достоверно зависит от всех трех факторов. Наибольшее влияние на неё оказывает отрицательная область первого фактора, зависимость от второго фактора носит квадратическую форму (F2), что указывает на её высокую чувствительность к изменениям соответствующих условий. Максимальной численности красная полевка (в соответствии с табл.

2) достигает во влажных и холодных захламленных лесах с развитым моховым покровом на возвышенных частях горных хребтов. Некоторое увеличение численности вида наблюдается во влажных лесах со смешанным травянисто-моховым покровом при участии крупнотравия и папоротников. Самую сложную связь со средой демонстрирует полевка-экономка. Наибольшей численности вид достигает в низкогорных разреженных лесах с развитым травяно-кустарничковым ярусом, крупнотравием и папоротниками. Численность вида снижается в сомкнутых захламленных древостоях на слаборазвитых почвах с доминированием мохового покрова при умеренной увлажненности и недостатке тепла. Важным показателем зависимости видов от факторов среды служит коэффициент детерминации (R), который показывает, какая доля (%) дисперсии результативного признака объясняется влиянием объясняющих переменных.

Наглядное представление об отношении конкретного вида к факторам среды можно получить, построив трехмерную проекцию на основании относительного обилия (особей на 100 к.-с.) вида в пространстве двух наиболее значимых для него факторов. Такой график фактически является проекцией видовой экологической ниши (рис. 9).

Рис. 9. Проекции видовых экологических ниш мышевидных грызунов в пределах лесного и лесостепного поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны Как видно, каждая проекция видовой экологической ниши мышевидных грызунов имеет индивидуальную конфигурацию, которая в целом подтверждает выводы, полученные на основании анализа статистических моделей.

Сама форма проекции ниши также несет дополнительную информацию. Например, не суммируемое воздействие факторов проявляется в эллипсовидной выпуклой форме проекции ниш. Параболическая форма ниши свидетельствует о мультипликативном влиянии факторов, при этом наблюдается некоторое увеличение численности вида в области, прямо противоположной основному оптимуму. Кроме того, отдельные точки с относительно большими значениями численности заметно отклоняются от основного оптимума. Эти отклонения, как следует из моделей, не являются случайными, а свидетельствуют о более широком диапазоне видовых адаптаций к указанным факторам при разном их сочетании. С формальных позиций вид с такими неоднозначными отношениями к экологическим факторам обладает большей пластичностью и устойчивостью к изменениям среды.

Таким образом, наиболее многочисленные виды мышевидных грызунов в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, прежде всего, своим отношением к составу и степени развития подчиненных ярусов леса. Преимущество использованного подхода заключается в том, что он позволяет перейти от описательных интуитивных представлений об экологических особенностях вида к расчету конкретных параметров его экологической ниши.

5.5. Общие закономерности территориального размещения землероек В регионе отмечено 10 из 11 видов семейства землеройковых, обитающих в Алтае-Саянской горной стране (Юдин и др., 1989). Отсутствует здесь только крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas). Максимальное число видов и обилие землероек характерны для черневой тайги и хвойнолиственных лесов со смешанным составом подчиненных ярусов леса. Под пологом такого типа насаждений формируются наиболее благоприятные условия для обитания этой группы. Развитый травянистый покров способствует формированию мощной подстилки, богатой беспозвоночными. Достаточное количество осадков в летний период обеспечивает оптимальные микроклиматические условия, а зимой – защиту от низких температур. Минимальное число видов и низкое обилие характерны для степных котловин и лесостепных предгорий с недостаточным увлажнением, сильной задернованностью почв и слабо развитой подстилкой. Из общих тенденций в размещении и численности землероек в регионе следует отметить закономерное уменьшение числа видов и их численности от циклонической избыточно влажной климатической фации к антициклонической недостаточно влажной по мере возрастания степени континентальности климата. В этом направлении идет общее снижение биологической продуктивности биоценозов, степени сомкнутости лесного полога, обилия беспозвоночных.

5.6. Организация сообществ землероек лесостепного и лесного поясов Поскольку большинство материалов о территориальном размещении и биотопической приуроченности землероек получены в пределах лесного и лесостепного высотных поясов, дальнейший анализ этой группы основан на данных о 75 вариантах населения в этой части региона. Проведенная классификация показала существование четырех типов сообществ (рис. 10).

Рис. 10. Состав и структура сообществ землероек лесного и лесостепного высотных поясов (± размах значений численности) Несмотря на доминантное положение обыкновенной бурозубки в трех сообществах (1, 2, 4), ранговое распределение видов, их состав и численность имеют существенные различия, что определяется условиями различных типов местообитаний. Первый тип сообществ землероек формируется в условиях таежно-черневого подпояса. Второй тип связан с лесостепным поясом и подтаежными лесами. Сообщество четвертого типа формируется в горнотаежном темнохвойном подпоясе. Максимальные отличия от предыдущих имеет третий тип сообществ, который связан с горно-таежным светлохвойными лиственничными и лиственнично-кедровыми лесами. В светлохвойной тайге с развитым моховым покровом абсолютно доминируют средняя и тундряная бурозубки. Фауногенетическая и биотопическая приуроченность этих видов к такому типу растительности обеспечивает их высокую численность и абсолютное доминирование. Все остальные виды бурозубок имеют низкую численность и встречаются единичными экземплярами, что отражается на суммарной численности, которая имеет самые низкие значения в регионе – не более 46,4 особей на 100 к.-с.

5.7. Экологическая дифференциация землероек лесного и лесостепного поясов Многомерный анализ взаиморазмещения видов землероек в экологическом пространстве горных лесов, ориентированный на выделение базовых, абстрактных факторов-координат экологической ниши, позволил определить отношение видов к факторам среды. Землеройки демонстрируют различное отношение к ведущим факторам, что определяет обособленность их экологических ниш и взаимное расположение в экологическом пространстве (рис. 11).

Рис. 11. Взаиморазмещение землероек в экологическом пространстве горных лесов и лесостепных предгорий региона Определение физического смысла ведущих факторов показало, что восприятие землеройками среды несколько отличается от такового у мышевидных грызунов. Первый фактор (коэффициент детерминации R2 = 0,62) в положительной области отражает высоту над уровнем моря и развитый моховой покров, в отрицательной – развитое крупнотравие и захламленность валежником. Оценивая отношение видов к этим показателям, можно сделать заключение, что наиболее значима для землероек степень континентальности климата, которая существенно колеблется в пределах региона. Второй фактор (R2 = 0,35) отражает сомкнутость лесообразующих пород и экологоценотический состав подчиненных ярусов леса. Третий фактор (R2 = 0,18) в положительной области соответствует лесам на ранних стадиях сукцессии с развитым подлеском и крупнотравно-папоротниковым ярусом, в отрицательной – спелым темнохвойным лесам с развитым моховым покровом.

Модели экологических ниш описывают влияние указанных факторов на численность видов (табл. 4).

Таблица Статистические модели экологических ниш фоновых видов землероек в пределах лесного и лесостепного высотных поясов Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны Вид Модель экологической ниши RБурозубка малая N = 5,32 – 2,63F1 + 3,90F2 + 4,09F3 0,Б. средняя N = 16,33 + 7,08F1 – 9,76F2 – 7,36F3 – 5,72F12 – 0,11,74F32 + 11,63F2F3 – 7,63F1FБ. плоскочерепная N = 2,19F2 – 1,80F3 + 2,61F22 + 2,37F1F2 – 3,88F2F3 0,Б. равнозубая N = 3,51 – 5,33F1 – 3,19F2 + 5,15F3 0,Б. тундряная N = 7,92 + 7,98F1 + 11,20F2 + 7,63F3 + 9,80F1F2 + 0,6,67F1FБ. обыкновенная N = 33,60 – 21,82F1 + 14,32F2 0,N – численность вида; Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3; R2 – коэффиц. детерминации.

Простая структура экологической ниши характерна для обыкновенной бурозубки. Сильная линейная связь с первым и вторым фактором определяют широкое распространение вида по территории лесного и лесостепного высотных поясов, где эта землеройка доминирует в большинстве обследованных местообитаний. Численность обыкновенной бурозубки имеет максимальные значения на территориях с более мягким климатом в нарушенных коренных растительных формациях, находящихся на разных стадиях восстановительной сукцессии. Положительно влияют на численность развитые травяно-кустарничковый и крупнотравно-папоротниковый ярусы. Развитый моховой покров в сочетании с сомкнутым древесным покровом определяет низкую численность вида. Средняя бурозубка имеет самую сложную структуру ниши. Такая модель свидетельствует о сложности связей и требовательности вида к определенному сочетанию факторов. Численность вида зависит не только от значений отдельно взятых факторов, но и от их различного сочетания. В упрощенном варианте можно констатировать, что максимальной численности средняя бурозубка достигает при резко континентальном климате в спелых коренных горно-таежных лесах. Положительно влияют на нее увеличение высоты над уровнем моря, средняя сомкнутость древесного яруса и развитый моховой покров, отрицательно – развитый травянокустарничковый и крупнотравно-папоротниковый ярус.

Таким образом, реализованные подходы позволяют более объективно подходить к определению экологического облика видов, т.к. основаны на важнейших характеристиках среды горных лесов измеренных непосредственно в местах встреч видов в природе. Проведенные исследования позволили выделить типы сообществ мелких млекопитающих, определить их связь с основными градиентами среды, измерить параметры экологических ниш фоновых видов мелких млекопитающих, построить проекции видовых ниш в многомерном пространстве и определить характер связи видов с условиями среды обитания. Показано, что экологические ниши разных видов практически изолированы друг от друга и их оптимумы никогда не перекрываются.

Изоляция обеспечивается взаиморазмещением видов по базовым факторам, отражающим градиенты среды, в восприятии самих животных и их разной чувствительностью к этим факторам. Большинство видов практически не зависят друг от друга, и каждый из них распространен в пространстве в соответствии со своими видоспецифичными требованиями. Еще одним важным выводом является очевидная необходимость раздельного экологического анализа сообществ землероек и мышевидных грызунов, т.к. эти две группы отличаются не только своими физиологическими, морфологическими и экологическими особенностями, но и восприятием среды обитания.

ГЛАВА VI. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА 6.1. Общие представления о динамике численности популяций и статистическом анализе временных рядов Интенсивное изучение популяционной динамики мелких млекопитающих привело к появлению большого числа гипотез, объясняющих причины колебаний их численности (Максимов, Ердаков, 1985; Жигальский, 1989; Садыков, Бененсон, 1992; Hrnfeldt, 2004; Кшнясев, Давыдова, 2007 и др.), однако ни одна из них не претендует сегодня на исчерпывающее объяснение механизмов этого явления (Шефтель, 2007). Очевидно, что колебания численности животных есть результат воздействия сложного комплекса взаимодействующих экзогенных и эндогенных механизмов.

В основу приведенных расчетов положены многолетие материалы (1981–2010 гг.) по учету численности мелких млекопитающих в заповеднике «Столбы» на постоянных учетных площадках в горной тайге Восточного Саяна. Учеты проведены с помощью метода ловчих канавок. Непосредственно автором сбор материалов осуществлялся в течение последних трех лет.

6.2. Многолетняя динамика численности землероек На протяжении рассматриваемого периода суммарная численность сообщества землероек изменялась в широких пределах – от 10 до 175 особей на 100 к.-с., что составило более чем 17-кратные изменения этого параметра со средним многолетним показателем 65,6 особей на 100 к.-с. В роли доминантов выступали: обыкновенная бурозубка – 13 лет (с долевым участием до 64,3 %), малая бурозубка – 6 лет (63 %), средняя бурозубка – 5 лет (55,6 %), равнозубая бурозубка – 3 года (52 %). Совокупная доля указанных видов колебалась от 68 до 99 %. Проверку временного ряда суммарной численности землероек на его соответствие «белому шуму» провели с помощью расчета автокорреляционных функций, которые показали, что исследуемый временной ряд является нестационарным процессом и включает в себя гармонические колебания и тренды.

С помощью спектрального анализа установлена продолжительность популяционных циклов, которая у разных видов составляет 3–4 года, что характерно для землероек на всем протяжении бореальных лесов Евразии (Ивантер, 1975; Охотина, 1977; Вольперт, 1992 и др.).

Для выделения трендов в многолетней численности видов их временные ряды подвергли экспоненциальному сглаживанию (рис. 12). Наличие трендов изменений численности у большинства видов свидетельствует о процессах структурной перестройки сообщества на протяжении последних десятилетий.

Обыкновенная бурозубка увеличивает свою численность, тренды у равнозубой и средней бурозубок не выражены, тогда как у плоскочерепной, малой и тундряной бурозубок происходит снижение численности. Такие изменения могут быть следствием целого рядя причин. Специальными исследованиями установлено, что в подтаежных и горно-таежных лесах Восточного Саяна происходит смена формационного состава лесообразующих пород и ценоэлементов светлохвойных формаций темнохвойными на фоне потепления зимнего периода и увеличения количества осадков (Власенко, 2003).

Рис. 12. Многолетняя динамика численности фоновых видов землероек и ее тренды в горной тайге Восточного Саяна за период с 1981 по 2010 гг.

Вследствие указанных причин менее «таежные» виды снижают свою численность. Еще одним косвенным свидетельством происходящих изменений является факт поимки в 2009 году малой белозубки, которая ранее не отмечалась не только на территории заповедника, но и в регионе.

Взаимное влияние на многолетнюю динамику у разных видов землероек определяли в моделях линейной регрессии. Достоверное отрицательное воздействие установлено только для двух самых мелких видов. На численность малой бурозубки негативно влияет высокая численность равнозубой бурозубки, а крошечная бурозубка имеет минимальную численность в годы пиковых значений численности средней бурозубки.

Влияние факторов внешней среды на многолетнюю динамику численности землероек определяли в моделях множественной регрессии. Колебания численности животных есть результат воздействия сложного комплекса взаимодействующих экзогенных и эндогенных механизмов и выделение «самых главных» факторов – задача малоперспективная и трудновыполнимая.

Подбирая параметры среды для включения в регрессионные модели мы исходили из представления о том, что температура, влажность, обеспеченность кормами занимают не последнее место во влиянии на исследуемые процессы.

Поэтому можно с большой долей уверенности утверждать, что полученные результаты адекватно показывают влияние избранных факторов на численность зверьков (табл. 5).

Таблица Параметры моделей множественной регрессии зависимости многолетней динамики численности землероек горной тайги Восточного Саяна от факторов среды за период с 1981 по 2010 гг.

Уровень ВЕТА tВид Переменные значимости модели критерий (p) Бурозубка t° марта -0,40 -2,19 0,03обыкновенная урожай семян хвойных 0,32 1,78 0,09Итоги регрессии: R2 = 0,356; F = 5,04; p < 0,03Бурозубка урожай семян хвойных 0,55 3,39 0,00равнозубая t° осени пред. года 0,43 2,71 0,01t° марта -0,38 -1,85 0,07Итоги регрессии: R2 = 0,484; F = 7,21; p < 0,00Бурозубка урожай семян хвойных 0,40 2,48 0,02тундряная t° марта -0,39 -2,42 0,02Итоги регрессии: R2 = 0,386; F = 7,55; p < 0,00Бурозубка урожай семян хвойных 0,44 3,01 0,00плоскочерепная t° марта -0,36 -2,58 0,01Итоги регрессии: R2 = 0,570; F = 10,19; p < 0,00Бурозубка t° марта -0,29 -1,49 0,14малая Итоги регрессии: R2 = 0,265; F = 4,32; p < 0,02Численность землероек в пределах горной тайги Восточного Саяна достоверно зависит от трех из восьми параметров среды, включенных в модели. Положительно влияет на численность видов высокий урожай семян хвойных пород (кедра, ели, пихты) в предшествующем году. В зимний период эти корма приобретают важное значение в жизни землероек (Заблоцкая, 1957; Юдин, 1962; Реймерс, 1966; Ивантер, 1975; Зонов, 1982 и др.). Все виды испытывают негативное воздействие высоких мартовских температур. Ранние оттепели с возвратами холодов приводят к формированию плотного наста, который служит непреодолимым препятствием для передвижения зверьков под снегом и проникновения их наружу, кроме того, под снегом появляются талые воды, что ведет к повышенной смертности животных. Влияние теплой осени предшествующего года на равнозубую бурозубку, возможно, обусловлено ее анатомоморфологическими особенностями и трофическими предпочтениями.

Дополнительные тесты на качество регрессионных моделей (определение нормальности распределения остатков по критериям 2 и Колмогорова– Смирнова), показали высокую степень достоверности построенных моделей.

6.3. Многолетняя динамика численности мышевидных грызунов Суммарная численность сообщества грызунов в исследуемый период колебалось от 9,4 до 112,3 особей на 100 к.-с. За весь период наблюдений красная полевка лидировала по численности в течение 24 лет, красно-серая – 4 года. Общее долевое участие этих видов колеблется от 51,5 до 94,8 %.

Проверка временного ряда суммарной численности мышевидных грызунов на соответствие нулевой гипотезе показала, что ряд содержит достоверные гармонические колебания и тренды. Продолжительность популяционных циклов у большинства видов составляет 3–4 года, меньшая продолжительность отмечена у лесной мышовки (2 года), большая – у восточноазиатской мыши (7 лет). У большинства видов тренды многолетних изменений численности отсутствуют, что свидетельствует о стабильном состоянии сообщества.

Положительный тренд увеличения численности отмечен только у лесной мышовки. Это можно связать с установлением более благоприятных климатических условий, что способствует выживаемости этого зимоспящего вида с несовершенной терморегуляцией.

Динамика численности мышевидных грызунов зависит от комплекса факторов внешней среды (табл. 6).

Таблица Параметры моделей множественной регрессии зависимости многолетней динамики численности мышевидных грызунов горной тайги Восточного Саяна от факторов среды за период с 1981 по 2010 гг.

Уровень ВЕТА tВид Переменные знач.

модели критерий (p) Полевка красная t° января 0,44 2,90 0,00урожай семян хвойных 0,42 2,91 0,00численность куньих -0,43 -2,79 0,01предшествующей зимой Итоги регрессии: R2 = 0,648; F = 6,64; p < 0,00Полевка численность куньих пр.з. -0,45 -2,36 0,02красно-серая t° осени пред. года 0,44 2,13 0,04Итоги регрессии: R2 = 0,365; F = 3,02; p < 0,04Полевка-экономка t° лето -0,65 -2,63 0,01 осадки лето 0,37 2,17 0,04Итоги регрессии: R2 = 0,502; F = 3,83; p < 0,01Полевка темная осадки зима 0,39 2,11 0,04 t° лето 0,33 1,92 0,06Итоги регрессии: R2 = 0,262; F = 4,09; p < 0,03Мышь t° марта -0,43 -2,62 0,01восточноазиатская осадки зима 0,46 2,56 0,01 осадки лето -0,37 -2,19 0,03Итоги регрессии: R2 = 0,416; F = 3,92; p < 0,01Мышовка осадки лето -0,44 -2,49 0,02лесная t° апреля 0,37 1,87 0,07Итоги регрессии: R2 = 0,323; F = 5,73; p < 0,00Для разных видов отмечена значимая зависимость от различных параметров среды, что является показателем индивидуальных экологических особенностей. В целом достоверное влияние на численность животных оказывают базовые характеристики климата, урожайность семян хвойных пород и воздействие хищников – мелких куньих. Можно отметить, что у этой группы по сравнению с землеройками спектр значимых факторов существенно шире, что определяется большим разнообразием морфологических, физиологических и экологических параметров у разных видов мышевидных грызунов.

С помощью метода «фазовые портреты» (Ефимов и др., 1988) проанализировали многолетние показатели суммарной численности сообществ (рис. 13).

Рис. 13. Многолетняя траектория сообществ мышевидных грызунов (а) и землероек (б) горной тайги Восточного Саяна на плоскости двух главных компонент Хорошо видно, что суммарная численность мышевидных грызунов и землероек подвержена циклическим изменениям с траекторией в виде спирали. Такая динамика свидетельствует о синхронности изменений численности видов в сообществах на протяжении рассматриваемого периода и относительной стабильности сообществ в целом. Продолжительность цикла у мышевидных грызунов составляет 5–8 лет, у землероек – 8–10 лет, что подтверждается высокими статистическими оценками (). В отдельные годы наблюдаются отклонения от общей траектории. Например, в 2010 году суммарная численность землероек достигла абсолютного максимума за весь период наблюдений – 133 особи на 100 к.-с., при этом совокупная доля обыкновенной и равнозубой бурозубок составила 85 %. Выявленные циклы можно сопоставить с «влажными природными фазами», причиной которых служат малые циклы солнечной активности продолжительностью в 10–11 лет (Максимов, 1995). Влияние таких циклов на численность мелких млекопитающих установлено для сопредельных территорий Западной Сибири (Глотов и др., 1978;

Максимов, 1984; Максимов, Ердаков, 1985; Ефимов, 2003).

При сравнении многолетней динамики численности сообществ землероек и мышевидных грызунов требуют разрешения вопросы, связанные с определением общих трендов таких изменений (рис. 14).

Рис. 14. Суммарная численность и ее тренды у сообществ мышевидных грызунов и землероек в пределах горной тайги Восточного Саяна Построение полиноминальных моделей показывает, что изменения суммарной численности сообществ землероек и грызунов являются нестационарными процессами с полиноминальным трендом второй степени. Возможно, что эти тренды отражают колебания с периодом в 60–80 лет, что соответствует продолжительности сукцессионного цикла в темнохвойно-таежных лесах Евразии (Курхинен и др., 2006; Истомин, 2009). Однако анализируемый временной ряд имеет недостаточную продолжительность, чтобы доказать существование такого соответствия. Кроме того, на графике видно, что колебания численности землероек имеют большую амплитуду по сравнению с мышевидными грызунами, что свидетельствует об их меньшей стабильности и более высокой чувствительности к изменяющимся условиям среды.

При проведении сравнительного анализа многолетней динамики численности сообществ землероек и мышевидных грызунов требует разрешения еще один вопрос, связанный с их взаимным влиянием. Подобное взаимодействие обусловлено сходными размерами животных, неизбежными контактами и некоторой конкуренцией за различные ресурсы (Ивантер, 1975 Швецова, 1992; Ивантер, Макаров, 2001). Визуальный анализ графика показывает, что между пиковыми значениями численности сообществ существует определенный разрыв – задержка. Выявить такую задержку можно с помощью построения модели полиномиально распределенных лагов (StatSoft, 2001).

Проведенные расчеты показали, что среднее значение сдвига пиковых значений численности сообществ составляет 1 год. В качестве зависимой переменной в модели выступает численность грызунов, что свидетельствует об их определенной зависимости от численности землероек в предыдущем году.

Проведенный анализ временных рядов позволил установить, что многолетняя динамика численности землероек и мышевидных грызунов в пределах горных лесов Восточного Саяна является нестационарным процессом, который содержит гармонические колебания и тренды. Происходит постепенная перестройка сообществ и изменение численности отдельных видов под действием факторов различной природы, влияние которых носит сложный, комплексный характер. Минимальную продолжительность имеют популяционные циклы, несколько десятилетий продолжаются изменения в сообществах, связанные с естественными сукцессионными сменами растительного покрова. Из факторов среды включенных в регрессионные модели наибольшее влияние на многолетнюю численность мелких млекопитающих оказывают (26–64 %) основные климатические показатели по сезонам (температура, количество осадков), урожайность кормов и воздействие хищников.

ГЛАВА VII. ИНФОРМАЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК ПОКАЗАТЕЛИ СОСТОЯНИЯ ГОРНЫХ ЭКОСИСТЕМ 7.1. Сохранение биоразнообразия – приоритетная задача современности Ключевая составляющая стратегии устойчивого развития горных регионов – сохранение биологического разнообразия. Алтае-Саянская горная страна может рассматриваться в качестве целостной природоохранной единицы, имеющей большое значение для сохранения окружающей среды в глобальном масштабе (Особо охраняемые …, 2001).

7.2. Оценка состояния нарушенности горных экосистем региона Для общей оценки степени нарушенности горных экосистем региона нами было проведено комплексное исследование территории на основе дешифровки спутниковых снимков Landsat-7 в программной среде ArcGis с выборочной сверкой результатов в ходе полевых исследований. Полученная карта свидетельствует о значительной антропогенной трансформации Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны (рис. 15).

Рис. 15. Степень нарушенности экосистем Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны (уменьшено, масштаб оригинала 1:900 000) В девственном и малонарушенном состоянии находится чуть более 50 % территории. Из них большая часть приходится на коренные леса горнотаежного типа. Несколько меньше занимают высокогорные ландшафты, к которым относятся горные тундры, альпийские луга, субальпийские луга и редколесья. В сильно нарушенном состоянии находятся 11,5 % территории горной части региона. Общая трансформация природных комплексов межгорных степных котловин составляет более 70 % (Ершова, 1999). Приведенные данные свидетельствуют о том, что Алтае-Саянская горная страна испытывает существенное антропогенное воздействие, что особенно тревожно для региона, позиционируемого в качестве резервата биологического разнообразия в масштабах планеты.

7.3. Оценка экологического состояния сообществ мелких млекопитающих при разных типах негативного воздействия на горные экосистемы Антропогенная трансформация Алтае-Саянской горной страны, которая происходит в результате хозяйственного освоения территории, сопровождается значительными изменениями разнообразия экосистем, в том числе их неотъемлемой составной части – сообществ позвоночных животных. Такое воздействие носит в основном опосредованный характер в силу того, что оно изменяет прежде всего их среду обитания. Пожары, вырубки, промышленные разработки, процессы урбанизации приводят к деградации растительного покрова и почвы, что резко изменяет условия существования животных. В связи с этим представляется важным получение некоторых численных оценок, которые позволяют охарактеризовать степень чувствительности сообществ животных к действию факторов среды, связанных с ландшафтными особенностями, антропогенной трансформацией территорий и различными стадиями сукцессий. Многие вполне справедливо связывают сложность и устойчивость экосистем с их биологическим разнообразием (Израэль, 1979), которые для отдельных сообществ можно охарактеризовать индексами биологического разнообразия и выравненности Шеннона и Симпсона (Коган и др., 1972; Бигон и др., 1989; Мэгарран, 1992 и др.). Индексы, приведенные к одному масштабу в виде графических объектов – пиктографиков, позволяют в сравнении проанализировать варианты соотношений видов в сообществах (например, позвоночных животных), выраженные четырьмя различными информационными показателями. Форма пиктографиков в этом случае выступает как качественная характеристика сообщества, выраженная через количественные показатели индексов.

Для оценки состояния экосистем в пределах рассматриваемого региона рассчитаны индексы разнообразия и выравненности сообществ мелких млекопитающих на различных участках. Результаты представлены в виде пиктографиков (рис. 16).

Как видно, сообщества мелких млекопитающих, обитающих в трансформированных ландшафтах, имеют близкие значения индексов, что отражается в конфигурации их пиктографиков, которые имеют неправильную усеченную форму.

Рис. 16. Усредненные значения информационных индексов сообществ мелких млекопитающих на участках с разным характером нарушенности. Индексы разнообразия: D – Симпсона, H – Шеннона; выравненности: Е – Симпсона, J – Шеннона Антропогенные нарушения действуют на разные сообщества сходным образом: уменьшаются число видов и общая численность, доминируют немногие виды, как правило, склонные к синантропизации. Их долевое участие возрастает до 50–80 %. Такие показатели характеризуют процессы, связанные с утратой разнообразия, устойчивости и общей гомогенизацией населения. Для ненарушенных участков характерна различная форма пиктографиков, что связано с особенностями формирования сообществ мелких млекопитающих в пределах различных высотных поясов и природных зон (Литвинов, 2004, 2008).

Таким образом, проведенный анализ усредненных информационных характеристик сообществ мелких млекопитающих позволяет говорить о них как о структурно-сложившихся информационных системах, изменения в которых обусловлены различными природно-климатическими, зональноландшафтными и антропогенными факторами. Нарушения структуры сообщества, как обратимые, так и необратимые, на больших и малых территориях ведут к изменению информационных параметров, которые служат хорошим индикатором происходящих процессов. Метод построения многомерных пиктографиков позволяет визуализировать такие изменения, проводить их идентификацию и давать сравнительную оценку.

ВЫВОДЫ 1. Фауна мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны включает 41 вид (за исключением представителей сем. беличьих (Sciuridae) и синантропных видов), из них – 29 видов мышевидных грызунов (представители 5 семейств, 16 родов), 12 видов – землероек (2 семейств, 4 родов).

2. В структуре региональной фауны мелких млекопитающих выделяются пять фаунистических районов. Роль зоогеографического рубежа между фауной мелких млекопитающих Европейско-Сибирской и ЦентральноАзиатской подобластей выполняют сплошные массивы горной тайги на склонах хребтов, обращенных к межгорным степным котловинам.

3. В пределах разных высотных поясов изменения в сообществах мелких млекопитающих происходят по градиентам среды в направлении увеличения высоты над уровнем моря, увлажненности и снижения теплообеспеченности.

Суммарный вектор влияния факторов определяет направление уменьшения числа видов, их численности и упрощения структуры сообществ.

4. В Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны в направлении с северо-запада на юго-восток в сообществах уменьшается долевое участие таежных, лесных и лесо-луговых видов, а степных, горных и полупустынных – возрастает, что связано с нарастанием степени континентальности климата и общей ксерофитизацией растительного покрова в пределах разных климатических фаций (секторов увлажнения): от циклонической избыточно влажной до антициклонической недостаточно влажной.

5. Существенное расхождение оптимумов экологических ниш фоновых видов мелких млекопитающих свидетельствует об отсутствии их плотной упаковки, т.е. их достоверном расхождении в реализованном экологическом пространстве горных лесов региона. Изоляция обеспечивается взаиморасположением видов по трем базовым факторам, отражающим основные градиенты среды.

6. Многолетние климатические изменения и сукцессионные смены растительного покрова определяют многофакторный характер динамики численности мелких млекопитающих в пределах горных лесов региона. Значимо влияют на динамику численности землероек средние температуры марта и урожайность семян хвойных пород. Для грызунов спектр значимых факторов существенно шире, достоверное влияние на них оказывают основные климатические характеристики различных сезонов (температура, осадки), урожайность семян хвойных пород и воздействие хищников – мелких куньих.

7. Процессы трансформации горных экосистем сопровождаются изменением информационных характеристик сообществ мелких млекопитающих, по которым можно оценить интенсивность и характер негативного воздействия. Сообщества нарушенных территорий имеют обедненный состав, неравномерное ранговое распределение видов и слабую устойчивость.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии 1. Виноградов В.В. 2007. Мелкие млекопитающие Кузнецкого Алатау:

монография. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. 212 с.

Учебные пособия 2. Щвецов Ю.Г., Виноградов В.В. 2004. Определитель млекопитающих Приенисейской Сибири и сопредельных территорий: учебное пособие. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. 116 с.

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК 3. Виноградов В.В. 2008. Численность и распространение доминирующих видов землероек-бурозубок (род Sorex) на территории хребта Кузнецкий Алатау // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 799–802.

4. Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. 2009. Структурно-временные параметры сообщества грызунов среднегорной темнохвойной тайги Восточного Саяна (на примере ГПЗ «Столбы») // Вестник ТГУ. Биология. № 4. С. 5–14.

5. Виноградов В.В. 2009. Влияние факторов антропогенной природы на сообщества мелких млекопитающих горной темнохвойной тайги Восточного Саяна // Вестник КрасГАУ. Вып. 7. С. 55–60.

6. Виноградов В.В. 2010. Анализ биотопического распределения мелких млекопитающих в горах с помощью метода прямой экологической ординации // Вестник КрасГАУ. Вып. 3. С. 110–117.

7. Виноградов В.В. 2010. Влияние факторов различной природы на многолетнюю динамику численности мелких млекопитающих горной тайги юга Средней Сибири // Вестник КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 1. С. 243–246.

8. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих горных лесов юга Средней Сибири // Вестник ТГУ.

Биология. № 3. С. 47–59.

9. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих Среднесибирской части переходного пространства между Северной и Центральной Азией // Вестник ДВО РАН. № 4. С. 41–50.

10. Виноградов В.В. 2011. Состав и структура населения мышевидных грызунов лесного пояса Саян и Кузнецкого Алатау // Зоолог. журн. Т. 90.

№ 3. С. 351–359.

11. Виноградов В.В., Литвинов Ю.Н., Абрамов С.А. 2011. Экологическая оценка сообществ мышевидных грызунов лесного пояса гор юга Средней Сибири // Экология. № 3. С. 197–204.

12. Виноградов В.В. 2011. Методические подходы к выделению и описанию экологических ниш позвоночных животных // Вестник КГПУ им. В.П.

Астафьева. Вып. 3. С. 117–123.

13. Виноградов В.В. 2011. Сравнительная характеристика сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Кузнецкого Алатау // Сибирский экологический журнал № 4. С. 577–585.

14. Виноградов В.В. 2011. Фаунистический анализ населения мелких млекопитающих Среднесибирской части Алтае-Саянской горной страны // Вестник КрасГАУ. Вып. 8. С. 72–79.

15. Абрамов С.А., Виноградов В.В. Экологическая дифференциация мышевидных грызунов лесного пояса гор юга Средней Сибири // Поволжский экологический журнал (в печати).

Статьи в других изданиях 16. Виноградов В.В. 2006. Сведения по биологии размножения обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Кузнецкого Алатау // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова; Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 4. С. 28–37.

17. Виноградов В.В., Кушнарев С.С., Павленко А.С. 2006. Пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих высокогорных поясов Кузнецкого Алатау // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова; Красноярск: Издво КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 4. С. 38–48.

18. Виноградов В.В. 2008. Фаунистический анализ мелких млекопитающих Западного Саяна // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова; Красноярск:

Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 5. С. 57–77.

19. Vinogradov V.V. 2009. Long-term dynamics of mouse-like rodents population size in dark coniferous forests of the East Sayan mountains // Russian Journal of Theriology. Vol. 8. P. 97–106.

20. Виноградов В.В. 2010. Сравнительная характеристика сообществ мелких млекопитающих лесного пояса Саян, Тувинского нагорья и Кузнецкого Алатау // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. / под ред. А.А. Баранова. Красноярск: Изд-во КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 6. С. 82–101.

21. Виноградов В.В., Кельбешеков Б.К. 2010. Состав, структура и динамика сообществ мелких млекопитающих заповедника «Столбы» // Труды государственного природного заповедника «Столбы». Красноярск. Вып. 19. С.

155–169.

Материалы конференций, тезисы докладов 22. Виноградов В.В. 2003. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих центральной части Кузнецкого Алатау // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VII Международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане:

тез. докл. Красноярск. Т. 1. С. 67–68.

23. Виноградов В.В. 2004. Сведения о видовом составе и половозрастной структуре мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау // Алтай: экология и природопользование: материалы III Российско-Монгольской научной конференции молодых ученых и студентов: тез. докл. Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М.

Шукшина. С. 64–67.

24. Виноградов В.В. 2004. К биологии сибирского крота // Экология южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VIII Международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане: тез. докл.

Красноярск. Т. 1. С. 69–70.

25. Виноградов В.В. 2005. Из истории териологических исследований гор Южной Сибири // История образования и науки в Сибири: материалы конференции. Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. Красноярск. С.

20–23.

26. Виноградов В.В. 2007. Большеухая полевка (Alticola macrotis) на территории Кузнецкого Алатау // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII Съезд териологического общества при РАН): материалы Международного совещания. Москва: Тов-во научных изданий КМК. С. 82.

27. Виноградов В.В. 2007. Численность и распространение доминирующих видов землероек-бурозубок (р. Sorex) на территории хребта Кузнецкий Алатау // Биология насекомоядных млекопитающих: материалы III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих.

Новосибирск: Изд-во «ЦЭРИС». С. 33–34.

28. Бабина С.Г., Булатова Е.С., Виноградов В.В. 2007. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау // Млекопитающие горных территорий: материалы Международной конференции (г. Нальчик). М.: Тов-во научных изданий КМК, С. 31–36.

29. Виноградов В.В. Иванов Д.И. 2008. Мелкие млекопитающие ТураноУюкской котловины // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / отв. ред. В.В. Андюшин. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова. Вып.12.

Т. 1. С. 84–85.

30. Андренко О.В., Виноградов В.В. 2009. Структура и динамика ареала тувинской полевки на территории Средней Сибири // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы конференции. М.: Товво научных изданий КМК. С. 6.

31. Виноградов В.В. 2009. Границы ареала большеухой полевки на юге Средней Сибири // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы конференции. Пенза. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 23.

32. Абрамов А.С., Виноградов В.В. 2009. Структурно-функциональные параметры сообществ грызунов Кузнецкого Алатау // Животный мир горных территорий: материалы Международной конференции (г. Нальчик). М.: Товво научных изданий КМК. С.161–167.

33. Виноградов В.В. 2009. Применение схемы экологической ординации растительного покрова гор Южной Сибири для изучения стациального распределения мелких млекопитающих // Животный мир горных территорий:

материалы международной конференции (г. Нальчик). М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 252–258.

34. Виноградов В.В. Кельбешеков Б.К. 2009. Многолетняя динамика численности мелких млекопитающих заповедника «Столбы» // Биологическое разнообразие – определяющие факторы, мониторинг: материалы Региональной научной конференции, посвященной 20-летию заповедника «Кузнецкий Алатау». Кемерово. С. 107–112.

35. Виноградов В.В. Назарьянц В.А. 2009. Мелкие млекопитающие черневых лесов Западного Саяна // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы Международной конференции / отв. ред. В.В. Андюшин. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова. Вып.13. Т. 1. С. 102.

36. Виноградов В.В. 2010. Изменение состава и структуры населения мелких млекопитающих в Приенисейской части переходного пространства между Южной Сибирью и Центральной Азией // Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии. Труды Международной конференции. Улан-Батор (Монголия), 6–сентября 2010 г. Улан-Батор: Изд-во Бэмби сан. Т. 2. С. 169–172.

37. Виноградов В.В. 2010. Структура и динамика сообщества бурозубок темнохвойной тайги Восточного Саяна // Новое в биологии землероек: материалы Международной научной конференции. Сыктывкар 14–17 сентября 2010 г. М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 73–74.

38. Виноградов В.В., Абрамов С.А. 2011. Экологическая дифференциация мышевидных грызунов лесного пояса гор юга Средней Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Международного совещания (IX Съезд Териологического общества при РАН). М.: Тов-во научных изданий КМК. С. 97.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.