WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

ХОХЛОВ  РОМАН  ЮРЬЕВИЧ

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ

РАЗМНОЖЕНИЯ КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 – патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Уфа 2009

Работа выполнена на кафедре анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор,

Сковородин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Салимов Виктор Андреевич

доктор биологических наук, профессор

Давлетова Лидия Владимировна

доктор биологических наук, профессор

Топурия Гоча Мирианович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» 

Защита состоится 25 июня 2009 г. в  1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет». Адрес: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34, корпус 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «____»__________________2009г.

Учёный секретарь

диссертационного совета,

доктор ветеринарных наук, профессор  Каримов Ф.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1.

Актуальность темы. Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение года (Болотников И.А., Михкиева В.С., Олейник Е.К., 1983; Кравченко В.М,, 2000). Целевой программой развития этой отрасли предусматривается к 2010 году увеличить объем мяса птицы до 2,2 млн. тонн (Фисинин, 2004, 2005). Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов сельскохозяйственной птицы. В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение развития функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для разработки теоретических обобщений возрастной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.

Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Кюбар Х.В., 1957; Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Крок Г.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Трайнис К.А, 1967; Литовченко Л.Н., 1971; Шевченко В.Г., 1984; Шарандак В.И., 1985, 1987; Жигалова Е.Е., Полипенко М.И., 1988, Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова А.А., 1991; Гладков Б.А., 1994; Царева О.Ю., 1995; Селезнев С.Б., 1999; Степина О.Ю., 1999; Стрижикова С.В., 2001; Тегза А.А., 2000, 2006; Родин Е.В., 2003; Кушкина Ю.А., 2005; Овсищер Л.Л., 2005; Morris T.R., 1958; Schwarz R, 1967; Gilbert A.B., 1972, 1979; Benoit J., 1962; Mamura M., 1976; Follet B.K., 1980; Gilbert A.B., Perry M.M., Waddington D., Hardie M.A., 1983; Bakst M.R., 1993; Buchanan S, Robertson G.W., Hocking P.M., 2000; Khan M.Z., Hashimoto Y., 2001; Lewis A.W., Morris T.R., Perry M.M., 2002), убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы. Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения, отсутствует современная периодизация развития этих органов, не определены критические фазы формирования гениталий, не установлены сроки закладки, механизмы дальнейшей дифференциации яичника и яйцевода кур-несушек. Это послужило основанием к изучению половых органов кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе, что, несомненно, имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и биологии размножения, актуально для практического совершенствования технологии выращивания птицы, диагностики и профилактики заболеваний органов размножения.

Тема диссертационной работы вошла в федеральную целевую научно-техническую программу ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (номер государственной регистрации 01200850924).

1.2. Цели и задачи исследований. Цель работы – изучить возрастную морфологию органов размножения кур в эмбриональном и постэмбриональном периодах, разработать периодизацию развития органов размножения в онтогенезе. Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яичника у эмбрионов кур-несушек.

2. Выяснить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

3. На основании органометрических показателей установить этапы развития яичника кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.

4. С помощью гистологических, гистохимических, цитометрических и электронно-микроскопических методов определить основные закономерности развития структур яичника и критические фазы развития  органа в постэмбриональном онтогенезе.

5. На основании органометрических показателей установить этапы развития яйцевода кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.

6. С помощью гистологических, гистохимических, цитометрических и электронно-микроскопических методов определить основные закономерности развития структур яйцевода и критические фазы развития  органа в постэмбриональном онтогенезе.

1.3. Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов, на большом фактическом материале проведено исследование формирование органов размножения кур-несушек в онтогенезе. Установлены сроки закладки яичника и яйцевода у кур-несушек, особенности их дальнейшего развития и морфофункциональные изменения в различные периоды онтогенеза. Определены органометрические показатели органов размножения куриных эмбрионов. Установлены критические фазы развития этих органов в эмбриональном и постэмбриональном периодах. Выявлены закономерности роста и развития органов размножения в онтогенезе на фоне роста массы тела. Установлены периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе. Новые методические подходы, разработанные при изучении яичника и яйцевода кур-несушек в онтогенезе успешно используются при изучении влияния биоадекватных низкоэнергетических технологий на генетический потенциал сельскохозяйственной птицы, влияния технологии «биоэффект» на пищевую и биологическую ценность куриных яиц, а также влияние монохроматического света на развитие куриных эмбрионов и кур-несушек.

1.4. Практическая значимость и реализация результатов исследований. Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и яйцевода кур-несушек создает теоретическую базу для совершенствования существующих технологий, с целью роста продуктивности птицы и повышения качества получаемой продукции.

Полученные результаты играют важную роль в познании закономерностей морфогенеза органов размножения птиц, без чего не представляется возможным успешное развитие, как биологии размножения, так и решение проблем практического птицеводства.

Установленные закономерности и разработанная периодизация развития органов размножения кур открывает новые направления для изучения органогенеза и гистогенеза этих органов.

На основании проведенных исследований разработаны рекомендации:

-  «Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве» (одобрены секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения Ветеринарной медицины РАСХН протокол  № 1 от 15 января 2009 года).

- «Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур» (утверждены научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Пензенской области, протокол № 5 от 16 февраля 2009 года).

Полученные данные включены в учебные пособия:

- «Гистология» (Пенза, 2006);

- «Эмбриология» (Пенза, 2007).

Они также могут быть использованы для разработки способов повышения яйценоскости и качества яйца, оценки фармакологических препаратов и рационов, а также в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов по курсам анатомии, цитологии, гистологии, эмбриологии,  птицеводства, при написании учебников и монографий по сравнительной, возрастной морфологии, патологической анатомии, зоологии, птицеводству.

Материалы диссертации используются в научных и учебных целях в 18 ВУЗах России.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на: научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Пенза, 1997); Международной научно-практической конференции (Пенза, 1999); Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых (Пенза, 2000); Первой международной  конференции (Уфа, 2000);  Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного  факультета (Казань, 2000); научной конференции «Животноводство на современном этапе» (Пенза 2001); международной научно-практической конференции (Троицк, 2002); Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); VI-м Конгрессе международной ассоциации морфологов (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной  службы Оренбуржья (Оренбург, 2003); Международной научно-практической конференции (Ульяновск, 2003); II-й Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ (Ставрополь, 2004); Пятом общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2005); Межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ (Москва,2005); Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ (Москва, 2006); Международная научно-практическая конференция молодых ученых (Воронеж, 2006); II-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Ульяновск, 2007); Международная научно-практическая конференции (Москва, 2007); 16-й Всероссийской научно-методической конференции (Ставрополь, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. И.А. Спирюхова (Улан-Уде, 2007); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Троицк, 2007); Международной научной конференции: «проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса» (Курск, 2008); 3rd International conference internas’2007 «Advances in modern natural sciences» (Kaluga, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова (Пенза, 2008); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (протокол №2 от 7 марта 2009 г).

1.6. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 51 научная работа (из них 12 в журналах, рекомендованных ВАК РФ)

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 480 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 196 макро- и микрофотографиями. Список литературы включает 590 источников, в том числе 310 зарубежных.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту. 

1. Сроки закладки, формирование и критические фазы развития яичника и яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

2. Органометрические показатели яичника и яйцевода, динамика роста этих органов в постэмбриональном онтогенезе на фоне увеличения массы тела.

3. Основные закономерности и критические фазы развития яичника и яйцевода в постэмбриональном онтогенезе.

4. Периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на кафедрах анатомии, патологической анатомии, акушерства, и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и на кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» в 1999-2009 гг..

Материалом для эмбрионального исследования являлось яйцо от клинически здоровые кур яичного кросса «Ломан Браун». Инкубацию яиц осуществляли в инкубаторе ИБ2КБ с автоматическим регулированием параметров инкубации. Температурный и влажностный режим на всем протяжении инкубации соответствовал существующим нормативам. Изучили 250 эмбрионов 3-, 4-, 5-, 6-, 7-, 8-, 9-, 10-, 11-, 12-, 13-, 14-, 15-, 16-, 17-, 18-, 19-, 20- суточного возраста. Исследовано 240 курицы яичного кросса «Ломан Браун» 1-, 15-, 30-, 60-, 90-, 120-, 150-, 180-, 210-, 360-, 540, 570-суточного возраста. Объект исследования – яйцевод и яичник. Кур-несушек и яйцо для инкубации брали на птицеферме ООО «Благодатское», Пензенской области.

Перед убоем птицу взвешивали на весах ВЛКТ-500М (до 30-суточного возраста), в последующие возрастные интервалы на весах ПВ-6.

Анатомический уровень исследования включал в себя: убой и обескровливание, вскрытие брюшной и грудной полостей, препарирование яйцевода и яичника с определением их голотопии, синтопии и остеототопии, с последующим извлечением из полости, визуальную оценку органов.

Взвешивание яичника, яйцевода и его отделов осуществляли на весах Adventurer AR-2140. Длину яйцевода и его отделов определяли с помощью навощенной нитки с последующим измерением отмеченных участков штангенциркулем.

Динамику роста массы яичника, массы и длины яйцевода изучали на фоне роста массы и длины тела (в эмбриогенезе) курицы. Динамику роста массы и длины воронки, белкового отдела, перешейка, скорлупового отдела и выводного отдела изучали на фоне роста массы и длины яйцевода в целом.

Толщину стенки яйцевода, высоту и ширину ворсинок, высоту и ширину складок слизистой оболочки, глубину и ширину крипт, толщину эпителиальной, мышечной и серозной оболочек измеряли при помощи окуляр-микрометра ОК-15, во всех возрастных группах.

Кусочки яичника и яйцевода фиксировали в жидкости Карнуа и в 8% растворе нейтрального формалина, куриные эмбрионы фиксировали в жидкости Буэна, обезвоживали и заливали в гомогенезированную парафиновую среду Histomix по схеме Г.А. Меркулова (1969). С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 15-20 сегментальных срезов толщиной 5-8 мкм, которые после депарафинизации окрашивали гематоксилином и эозином. Реакцию на ДНП и РНП проводили по методу L. Einarson, по J. Brachet, гликоген и нейтральные гликозаминогликаны – по J. McManus с использованием реактива Шиффа. Белки по J. Danielli.

Электронно-микроскопические исследования проводили в «Центре коллективного пользования электронной микроскопии» Института биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина, по общепринятой методике. Материал фиксировали в 2,5% охлажденным до + 4 С глютаральдегиде на фосфатном буфере с pH 7,3 с последующей дофиксацией 1% раствором осьмиевой кислоты на фосфатном буфере. Кусочки заливали эпон-аралдитной смесью. Просматривали на электронном микроскопе JEM-1011 (фирма JEOL, Япония). Сканирующую микроскопию осуществляли на микроскопе LEO-1420 (Германия). Перед исследованием наносили тонкую (15-20 нм) однородную пленку золота путем вакуумного испарения и ионного распыления.

Вычисляли относительный фактор роста массы яйцевода и яичника по И.И. Шмальгаузену (1928) по формуле:

,  где

r – относительный фактор, %

m1 – масса (яичника, яйцевода), г

m – масса курицы, г

Удельную скорость роста показателей определяли по формуле Шмальгаузена-Броди (Свечин К.Б., 1976):

, где

С – удельная скорость роста, %;

V1 – начальная величина, соответствующая времени t1;

V2 – конечная величина, соответствующая времени t2;

0,4343 – десятичный логарифм основания натуральных логарифмов.

На основании полученной удельной скорости роста того или иного показателя находили коэффициент (индекс) роста (Шмальгаузен И.И., 1928; Детлаф Т.А., Детлаф А.А., 1982) по формуле:

, где

q –  коэффициент роста;

С1 – удельная скорость роста линейного показателя, %;

С – удельная скорость роста тела, %

Относительный прирост в процентах по Броди (1927), показателей, определяли по формуле (цит. по Свечину, 1961):

, где

К – относительный прирост в процентах по Броди за определенный отрезок времени; Wt – значение показателя в возрасте (t); W0 – начальное значение показателя;

Цитометрию клеточных дифферонов тканей яйцевода проводили путем измерения длинного и короткого диаметров ядра, высоты и ширины клетки. Площадь ядра и клетки вычисляли с помощью компьютерной программы ScreenMeter 1.0.

Объем клетки и ядра рассчитывали как объем эллипсоида вращения с коротким диаметром a и длинным диаметром b, по формуле W. Jacobi (Г. Г. Автандилов, 1990):

V=/6·a·b2, где

V – объем клетки (ядра); a – малый диаметр; b – большой диаметр

Показатель ядерно-цитоплазматического отношения определяли по формуле:

ЯЦО=Vя  / (Vк -Vя), где

Vк и Vя – объем клетки и ядра, соответственно.

Название анатомических структур приведены в соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Зеленевский Н.В., 2003).

Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами и фотографиями с макро- и микропрепаратов.

Фотографирование анатомических и гистологических препаратов яичника и яйцевода осуществляли фотокамерой Nicon cool pix 4500.

При определение математических параметров показателей рассчитывали среднюю арифметическую М, ее ошибку Мm и коэффициент вариации Сv.  Статистическую обработку цифрового материала проводили, руководствуясь указаниями, изложенными Г.Ф. Лакиным (1980) и Г.Г. Автандиловым (1990) с помощью программы Microsoft Excel. Результаты считали достоверными при Р0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Развитие органов размножения куриных эмбрионов

в эмбриогенезе

3.1.1 Морфогенез яичника куриных эмбрионов

Дифференциация половой системы является сложным процессом, включающим различные этапы развития. На каждом из них может возникать нарушение  определенных механизмов, что может привести к патологии.

Формирование репродуктивной системы птиц начинается уже в момент оплодотворения. Это первая критическая фаза формирования органов размножения. Утрата, на этом этапе, одной или нескольких половых хромосом, равно как и добавление к обычному набору могут привести к уродствам или  нарушениям воспроизводительной функции.

Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-суточном возрасте на медиальной поверхности мезонефросов. Гоноциты начинают мигрировать в гонады в конце 4-х начале 5-х суток эмбриогенеза. Это вторая критическая фаза развития гонад, в течение которой возможны нарушения нормального течения гаметогенеза. Уже в 5-суточном возрасте морфологический состав клеток эпителиального пласта не однороден и включает различающиеся по цитохимическим характеристикам группы клеток. Цитоплазма половых клеток содержит повышенное количество гликозаминогликанов, гликогена, гликопротеинов.

Формирующиеся гонады индифферентны, а в дальнейшем дифференцируются в яичники или семенники. В индифферентной гонаде имеются целомический эпителий, мезенхимная основа, формирующиеся синусоидные капилляры и единичные гоноциты. Эпителиоциты и мезенхимоциты в этот период активно митотически делятся, за счет чего гонады быстро увеличиваются.

Превращение гонад в семенники или яичники завершает третью критическую фазу половой дифференцировки – установление гонадного пола. Дивергентная дифференциация гонад у куриных эмбрионов начинается в начале 8-х суток. В яичниках формируются покровный эпителий, корковое и мозговое вещество, сеть яичника, мезовариум. У 8-суточных эмбрионов эпителиоциты покровного эпителия начинают проявлять секреторную активность. В цитоплазме клеток мы обнаружили гликозаминогликаны, гликоген, гликопротеиды. На этом этапе правый яичник начинает уменьшаться и в дальнейшем существенно отстает в размерах и степени развития от левого. Объем правого яичника в период с 6- до 13-суточного возраста уменьшается в 12,15 раза и к 14-ти суточному возрасту сохраняется в виде рудимента. Что касается левого яичника, то за тот же возрастной интервал объем левой гонады увеличился в 4,37 раза. По нашим данным сеть яичника начинает формироваться в 5-суточном возрасте эмбриона и интенсивно развивается синхронно с ростом органа.

Начиная с 11-суточного возраста происходит переход гоноцитов в оогонии. Дальнейшее развитие левого яичника определяется активным митотическим делением оогоний, вступлением последних в профазу I мейоза и формирование групп оогоний.

К 19-суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. К вылуплению фолликулярные стадии генеративных элементов становится преобладающими, а оогонии исчезают. Поэтому последние двое суток эмбрионального развития кур мы рассматриваем как четвертую критическую фазу развития яичников, когда неблагоприятные условия инкубации могут привести к нарушениям фолликулогенеза.

Таким образом, в эмбриогенезе яичника различают три этапа: 1) закладка гонад (4 суток); 2) формирование временного органа (5-6 суток), 3) формирование дефинитивного органа (с 7 суток до вылупления) и четыре критические фазы, установленные выше.

Рост объема яичника в эмбриогенезе происходит неравномерно (табл. 1). Периоды увеличения относительного прироста объема яичника чередуются с периодами его уменьшения. Начальный этап его формирования 7 и 8 сутки характеризуется высокими показателями относительного прироста анализируемого показателя, соответственно 47,49 % и 40,86 %. Однако, порядок цифр указывает на наметившуюся тенденцию уменьшения прироста, которая продолжается до 10-суточного возраста, когда относительный прирост объема железы составил 8,93 %. Наименьший относительный прирост объема яичника в течении эмбриогенеза зафиксирован в 12- и 13-суточном возрасте 3,25 % и 6,84 %, соответственно, а наибольшее значение показателя отмечено в 15- и 19-суточном возрасте 113,86 % и 121,91 %, соответственно.

3.1.2 Морфогенез яйцевода куриных эмбрионов

Мюллеровы протоки закладываются у 4-суточных эмбрионов на латеральной поверхности первичной почки, совпадая по времени с моментом закладки гонад. К 5-суточному возрасту завершается инвагинация целомического эпителия первичной почки, в подлежащую мезенхиму образуя мюллеров проток. У 6-суточных эмбрионов мюллеровы протоки располагаются на протяжении всей длины предпочки. Эпителиальный пласт левого мюллерова протока в 1,09 раза толще правого. Диаметр левого мюллерова протока в 1,05 раза больше правого. Начинает формироваться будущая брыжейка мюллеровых протоков. Уже на этапе закладки, брыжейка правого мюллерова протока, почти в два раза тоньше, левого.

К 7-суточному возрасту диаметр обоих протоков недостоверно увеличился, но диаметр левого мюллерова протока оказался в 1,04 раза больше правого. Толщина эпителия левого протока, на этом этапе, в 1,08 раза толще правого. Таким образом, до 7-суточного возраста развитие правого и левого мюллеровых протоков проходит синхронно.

Начиная с 8-суточного возраста в развитии правого мюллерова протока намечается замедление и дальнейшая инволюция органа, проявляющаяся в уменьшение толщины эпителиального слоя, диаметра протока, гипоплазии мезовариума. Мы считаем, что начало инволюционных инициаций в правом мюллеровом протоке напрямую связано с моментом дивергентной дифференцировки гонад (восьмые сутки эмбриогенеза), когда с установлением гонадального пола устанавливается дифференцированная эндокринная функция семенников и яичников, предопределяющая дальнейшее развитие мюллеровых протоков.

Что касается левого мюллерова протока, то составляющие его структуры продолжают последовательно и активно дифференцироваться. В 18-суточном возрасте в каудальной части яйцевода различима мышечная оболочка, основу которого составляют циркулярно расположенные малодифференцированные миоциты. К концу инкубационного периода каудальный отдел яйцевода куриного эмбриона включает три оболочки: эпителиальную, мышечную, серозную.

Биологические ритмы роста трубчатых гениталий подчиняются иной закономерности, чем овариальные железы (табл.1). Увеличение среднесуточного прироста происходит до 19-суточного возраста. Однако максимальный относительный прирост массы яйцевода отмечается к 16 (30,16 %), 17 (35,69 %), 18 (43,90 %) и 19 (47,42) суткам эмбрионального онтогенеза, тогда как скорость роста массы яичника уже снижается к 16 (25,88%), 17 (21,73 %), 18 (16,87 %) и 19 (8,14 %) суткам эмбриогенеза.

Таблица 1. Относительный прирост массы, длины и объема органов размножения куриных эмбрионов (в % по Броди).

Возраст, суток

Масса эмбриона

Длина эмбриона

Масса яйцевода

Длина яйцевода

Масса яичника

Объем левого яичника

Объем правого яичника

5

37,30

-

-

-

-

-

-

6

84,48

-

-

-

-

-

-

7

70,17

-

-

-

-

47,49

8,09

8

38,58

-

-

-

-

40,86

-4,27

9

57,89

26,87

-

-

-

19,99

-0,49

10

31,59

10,00

-

-

-

8,93

-15,76

11

37,62

11,24

-

-

-

18,48

-39,43

12

13,05

10,10

9,39

13,33

85,71

3,25

-53,27

13

54,18

10,91

8,59

11,76

88,89

6,84

-122,56

14

31,11

9,84

11,11

10,53

63,16

10,31

15

29,52

7,52

11,88

9,52

38,71

113,86

16

22,49

8,33

30,16

8,69

25,88

15,24

17

12,32

7,69

35,69

15,38

21,73

27,14

18

26,78

11,63

43,90

19,35

16,87

21,31

19

12,71

10,42

47,42

25,64

8,14

121,91

20

19,52

2,93

41,86

21,50

2,57

72,58

Таким образом, в эмбриональном онтогенезе сначала ускоряется рост массы яичника, а затем происходит подъем скорости роста массы яйцевода, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления.

Удельная скорость роста массы яичника, за все время эмбриогенеза составила 40,80 %, а массы яйцевода 26,99 %, что также подтверждает первенство развития яичника.

Сопоставляя относительный прирост массы и длины яйцевода, можно установить закономерность прироста этих величин. Очевидно, что на начальном этапе развития яйцевода прирост длины органа происходит интенсивнее прироста его массы (12-13 суток). Однако с 14-суточного возраста темпы прироста массы яйцевода нарастают и существенно опережают прирост длины яйцевода. На основании роста массы и длины яйцевода мы выделяем два этапа развития органа: первый этап (до 16-сточного возраста), характеризуется стабильным, невысоким ростом показателя с 9,4 до 11,9 %. Что касается первого этапа роста длины яйцевода, то его продолжительность 5 суток – с 11 по 16 сутки эмбриогенеза. В отличие от первой этапа роста массы яйцевода здесь наблюдается стабильно-невысокое снижение темпов роста длины яйцевода с 13,3 до 8,7 %. Второй этап роста массы яйцевода начинается в 16-суточном возрасте и продолжается вплоть до вылупления. Для него характерно стремительное увеличение темпов прироста массы яйцевода с 30,2 до 47,4 %. Второй этап роста длины яйцевода начинается с 17-суточного возраста и продолжается до вылупления. Для этого этапа также характерно увеличение темпа роста длины яйцевода с 15,4 до 25,6 %.

На этом процессы дифференцировки органов размножения кур не оканчиваются, а продолжаются в постэмбриональном онтогенезе.

3.2 Развитие органов размножения кур

в постэмбриональном онтогенезе

3.2.1 Органогенез яичника кур

На основании органоморфометрических и функциональных характеристик мы выделяем 5 этапов постэмбрионального онтогенеза яичника.

1.Этап «постэмбриональной дифференцировки» яичника кур (с суточного по 15-суточный возраст).

2.Этап «относительного покоя» яичника кур (с 15- по 120-суточный возраст).

3.Этап «интенсивного роста и развития» яичника кур (с 120- до 210-суточный возраста).

4.Этап «стабильного функционирования» яичника кур (с 210- до  540-суточного возраста).

5.Этап «циклического угасания репродуктивной функции» яичника кур (с 540- по 570-суточный возраст).

Первый этап «этап постэмбриональной дифференцировки» это самый короткий этап во всей постэмбриональной периодизации онтогенеза яйцевода. Абсолютная масса яичника за этот короткий отрезок (15 суток) увеличивается в 11,4 раза, что говорит об очень большой напряженности развития органа. Относительная масса яичника за данный период увеличилась в 4,32 раза, это указывает на то, что интенсивность роста яичника в 4,32 раза выше, чем других органов и систем организма в целом. Удельная скорость роста массы яичника за первый этап онтогенеза составила 17,37 %, коэффициента роста 2,41.

Второй этап «относительного покоя» продолжительность 105 дней (15-120 суток). Абсолютная масса яичника в течение второго периода увеличилась в 7,59 раза и составила 0,691±0,312 г. Относительная масса яичника за тот же отрезок времени уменьшилась в 0,60 раза и составила 0,049±0,003 %. Удельная скорость роста яичника за второй этап составила 3,75 %, что в 4,63 раза меньше, чем на первом этапе. Удельная скорость роста организма составила, за второй этап 2,98 %. Таким образом, коэффициент роста яичника за анализируемый период составил 1,26.

На основании данных по скорости роста яичника на втором этапе мы можем выделить его подэтапы:

1) подэтап 1 (15-60 суток) – резкое замедление роста органа. Скорость роста за этот подэтап упала до 0,92 %, что в 18,88 раза меньше, чем в первом этапе.

2) 2 подэтап 2 этапа соответствует возрастному интервалу 60-90 суток, когда отмечается активизация роста органа. Скорость роста в этом интервале равна 2,22 %, что в 2,41 раза выше, чем в период 30-60 суток.

3) 3 подэтап 90-120 суток характеризуется повторным торможением роста яичника. За это время скорость роста составила 1,72 %.

Что касается коэффициента роста яичника на втором этапе, то в первой половине второго этапа индекс роста органа был ниже единицы, то есть  рост организма курицы превалировал над ростом яичника. Во второй половине второго этапа картина меняется. Индекс роста яичника становится больше единицы, это означает, что темпы роста органа опережают таковой роста организма в целом.

Третий этап постэмбрионального периода онтогенеза длится с 120 до 210-суточного возраста.

За данный этап абсолютная масса яичника увеличилась в 62,75 раза, что является характерной особенностью птиц. Удельная скорость роста яичника на протяжении данного этапа составила 10,2 %, а удельная скорость роста курицы 0,96 %, коэффициент роста составил 10,63. Относительная масса за данный этап увеличилась в 45,31 раза.

Четвертый этап «стабильного функционирования» яичника (210-540 суток). Данный этап характеризуется высокой морфофункциональной активностью яичника. Абсолютная масса за 4 этап увеличилась в 1,32 раза, то есть по сравнению с предыдущим возрастным интервалом интенсивность роста органа резко падает. Это подтверждается показателем удельной скорости роста яичника – он составил 0,27 %, тогда как удельная скорость роста организма составила 0,02 %. Таким образом, коэффициент роста яичника оказался 13,5.

В подтверждение вышеизложенного отметим, что относительная масса яичника за четвертый этап увеличилась в 1,29 раза.

Пятый этап – этап «угасания репродуктивной функции» яичника (540-570 суток). За этот этап абсолютная масса яичника уменьшилась в 1,55 раза и составила 27,28±2,69 г. Относительная масса уменьшилась в 1,83 раза и составила 1,13±0,08 %. Удельная скорость роста яичника на пятом этапе онтогенеза составила – 1,46 %, а удельная скорость роста курицы 0,009 %. Таким образом, коэффициент роста яичника на пятом этапе составил -182,5.

3.2.2 Микроморфология яичника кур

Яичник суточного цыпленка снаружи покрыт однослойным кубическим эпителием толщиной 1,66±0,33 мкм. Под базальной мембраной покровного эпителия яичника суточного цыпленка располагается тонкая белочная оболочка, образованная волокнистыми структурами. За белочной оболочкой следует корковое вещество, занимающее большую часть паренхимы органа. Корковое вещество яичника суточного цыпленка уже не содержит оогоний, а насыщенны ооцитами, окружеными фолликулярным эпителием средним размером 15,14±1,49 мкм. Ядро ооцитов располагается в центральной части. Ядерный хроматин расположен диффузно. Цитоплазма ооцитов базофильная, содержит белки, РНП и гликопротеиды. Фолликулярный эпителий примордиальных фолликулов представлен однослойным плоским эпителием. Ядра фолликулоцитов крупные, почти правильной круглой формы.

Ооциты, вступившие в фазу роста отличаются, в первую очередь, крупным размером до 19 мкм. На цитологическом уровне они характеризуются маргинально расположенным ядром с несколькими ядрышками и конденсированным хроматином, равномерно распределенным в кариоплазме. Цитоплазма ооцита слабо базофильная с высоким содержанием РНП и белков. Фолликулоциты таких ооцитов становятся кубической формы. Цитологическое строение фолликулоцитов мало изменяется.

Среди растущих ооцитов, в корковом веществе, можно обнаружить атретические тела. Атрезия фолликулов сопровождается гибелью ооцитов и характеризуется пикнозом ядра клетки, повышением эозинофилии цитоплазмы и дальнейшим распадом ооцитов на отдельные глыбки. В дальнейшем эти глыбки фагоцитируются фолликулярным эпителием. Такая картина характерна для апоптоза.

Мозговое вещество яичника суточных цыплят представлено рыхлой волокнистой соединительной тканью с равномерно распределенными в ней кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Таким образом, анализ гистологического строения яичника суточных цыплят показывает, что в нем сохраняются гистоструктуры, заложенные на плодном этапе эмбриогенеза. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под базальной мембраной которого расположена белочная оболочка. В яичнике различимы корковый и мозговые слои. Яичник суточных цыплят не содержит оогоний. Корковое вещество содержит, главным образом, примордиальные фолликулы, часть ооцитов вступает в период медленного роста оогенеза, что указывает на нарастание процессов фолликулогенеза.

У 15-суточных цыплят в яичнике продолжаются процессы дифференцировки структурных компонентов органа. Большую часть яичника занимает корковое вещество. Количество фолликулов возрастает, но их диаметр достоверно не увеличивается и остается на прежнем уровне – 15,28±0,69 мкм (Cv=13,70 %). Однако размер фолликулов, по сравнению с суточным возрастом, более выровненный, на что указывает коэффициент вариации, снизившийся, за анализируемый период в 2,2 раза. Примордиальных фолликулов встречается больше, чем в суточном возрасте, располагаются они в центральной части коркового вещества. Строение их сходно с таковым суточного возраста.

К 30-суточному возрасту поверхность яичника образует бугристость. Толщина поверхностного эпителия недостоверно снижается до уровня 2,03±0,24 мкм (Cv=16,98 %). Белочная оболочка становится более выраженной. В корковом веществе различимы примордиальные, растущие и атретические фолликулы. В этом возрасте средний диаметр фолликулов достоверно увеличивается, по сравнению с 15-суточным возрастом, и достигает 53,29±5,13 мкм.        Следует подчеркнуть высокую вариабельность популяции фолликулов, их размер колеблется от 37 до 78 мкм. Ядра их светлые, смещены к периферии. По сравнению с предыдущим возрастом межфолликулярная ткань коркового вещества выражена хорошо и представлена волокнистыми структурами. Кроме того, в корковом веществе увеличивается васкуляризация. Начинает формироваться тека. Мозговое вещество, в отличие от 15-суточного возраста, более волокнонизировано. В его соединительной ткани хорошо различимы фибробласты и фиброциты.

К 60-суточному возрасту, доля коркового вещества в яичнике увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 30-суточным возрастом, до уровня 1,40±0,12 мкм. В корковом веществе видны фолликулы разной степени развития. Примечательно, что более зрелые фолликулы локализуются в средней части коркового вещества, а примордиальные в периферической его зоне. Средний размер фолликулов составляет 65,52±11,71 мкм (Cv=53,60 %). Высокий коэффициент вариации указывает на большую изменчивость признака. Так минимальный диаметр фолликула составляет 19 мкм, а максимальный 118 мкм. Фолликулы на стадии медленного роста содержат ооцит с эксцентричным ядром и базофильной цитоплазмой. Ооцит окружен слоем фолликулярных клеток кубической формы. Ядра фолликулоцитов овальные, светлые, расположены базально. Тека утолщается. Наряду с растущими фолликулами в корковом веществе встречаются атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника характеризуется более развитой сосудистой и нервной сетью.

У 90-суточных цыплят бугристость яичника увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 60-суточным возрастом, и составляет 0,96±0,13 мкм. Число фолликулов на разных стадиях роста  выросло, по сравнению с предыдущим возрастным интервалом. Количество примордиальных фолликулов уменьшилось. Межфолликулярная ткань плотная, более насыщена сосудистыми элементами. Средний диаметр фолликулов достоверно увеличился и составил 103,72±11,37 мкм. Растущие ооциты по цитологическим характеристикам сходны с таковыми 60-суточного возраста. За исключение дифференцировки фолликулоцитов из кубических в цилиндрические и усилением их функциональной активности. У них тека разделяется на два слоя: внутренний и наружный. Наряду с растущими фолликулами встречаются и атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника 90-суточных цыплят хорошо развито и характеризуется высокой степенью васкуляризации.

К 120-ти суточному возрасту толщина покровного эпителия яичника, по сравнению с 90-суточным возрастом, достоверно увеличилась и составила 1,62±0,13 мкм. По морфологическим и гистохимическим характеристикам эпителий не отличается от яичника 90-суточных цыплят. Средний диаметр фолликулов также увеличился и составил 121,38±26,29 мкм (Cv=68,90 %). Колебания в размере фолликулов составляют от 24 до 233 мкм. Основу белочной оболочки составляет рыхлая соединительная ткань с сетью коллагеновых волокон и единичными миоцитами, межклеточного вещества мало. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии быстрого и медленного роста, формирующиеся, примордиальные и атрезирующие. Формирующиеся и примордиальные фолликулы малочисленны, локализуются на периферии коркового вещества. Ооциты в примордиальных фолликулах небольшого размера окружены кубическими фолликулоцитами. Фолликулы на стадии медленного роста занимают все корковое вещество и характеризуются небольшими размерами. Их ооциты имеют крупное эухромное ядро, смещенное к периферии. Цитоплазма базофильная, количество РНП, гликопротеинов, белков возрастает. Ооцит окружен кубическими фолликулоцитами, размер которых в два раза больше таковых примордиальных фолликулов. Фолликулов на стадии быстрого роста немного. Они отличаются крупным размером и локализуются под белочной оболочкой. Весь объем таких фолликулов занимает ооцит. Ядро ооцита крупное эксцентрично расположенное с диффузно рассеянным глыбчатым хроматином. Цитоплазма проявляет базофилию, в ней просматриваются вакуоли. Снаружи ооцит окружен кубическими, местами переходящие в цилиндрические фолликулоцитами. Наряду с описанными встречаются атретические фолликулы. Наиболее подвержены атрезии фолликулы на стадии быстрого роста. Для атрезии характерна миграция макрофагов в ооплазму ооцита. По ходу атрезии фолликул начинает заполнять соединительная ткань. Вскоре весь фолликул оказывается, заполнен соединительной тканью и исчезает как фолликулярная структура. Мозговое вещество яичника 120-суточных цыплят развито хорошо и характеризуется обширной, разветвленной сосудистой. Таким образом, яичник кур к 120-суточному возрасту, по морфологическому строению близок к дефинитивному.

В 150-суточном возрасте наступает половое созревание у кур и в яичнике начинается овуляция яйцеклеток. К этому возрасту яичник имеет гроздевидную форму, обусловленную большим количеством разной зрелости фолликулов. Под поверхностным эпителием находится белочная оболочка, представленная, главным образом, волокнистыми структурами, которые врастают в корковое вещество яичника. В период яйцекладки яичник кур содержит фолликулы, последовательно проходящие следующие этапы развития: стадия примордиального фолликула, стадия медленного роста, стадия быстрого роста и стадия созревания. Что касается примордиальных форм фолликулов, то на данном этапе онтогенеза они малочисленны. Наибольшее их количество отмечается в препубертатный и период угасания яйценоскости. Ооциты примордиальных фолликулов небольшого размера с эксцентрично расположенным эухромным ядром. Цитоплазма базофильная с высоким содержанием белков и РНП. Для плазмолеммы ооцита, на данной стадии развития, характерны микроворсинки, являющиеся инициаторами появления прозрачной зоны. Согласно нашим данным, фолликулы на стадии медленного роста локализуются под белочной оболочкой. В отличие от примордиальных, в фолликулах на стадии медленного роста ооцит занимает всю полость фолликула. Ядра крупные, эксцентричного положения. Цитоплазма сильно базофильная. Фолликулярная стенка увеличивается, за счет изменения формы фолликулоцитов, она становится кубической. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая фолликул уплотняется, образуя внутреннюю теку. Растущий ооцит, фолликула на стадии быстрого роста, оказывает давление на белочную оболочку, продвигаясь на периферию коркового вещества, оставаясь связанным с яичником с помощью ножки фолликула. Ядро такого ооцита эксцентрично расположено. Мелкогранулированный хроматин в кариоплазме распределен равномерно. На стадии созревания фолликул имеет теку, состоящую из внутреннего и наружного слоев. Гистологическое строение этих слоев отличается. Так, наружный слой состоит из рыхлой соединительной ткани с развитой сосудистой сетью. Что касается внутреннего слоя, то его основу составляет волокнистая соединительная ткань с высоким содержанием гладкомышечных клеток. Ооцит на стадии созревания имеет эксцентрично расположенное ядро, в кариоплазме которого хроматин находится в мелкодисперсионной фазе. Цитоплазма ооцита гетерогенна, с множеством вакуолей и включений.

Мы установили, что часть фолликулов, находящихся на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Мы выделяем два типа атрезии: лютеинизация и облитерация.

3.2.3 Органогенез яйцевода кур

Обобщая полученные результаты собственных исследований органогенеза яйцевода кур, можно говорить о выраженной неравномерности развития этого органа в постэмбриональном онтогенезе. Аналогичную асинхронность мы выявили и в эмбриональном периоде, что свидетельствует о прямой зависимости постэмбрионального периода от эмбрионального.

Выявление периодизации роста и развития позволяет более гибко подходить к проблемам «управляемого онтогенеза» и обеспечивает более глубокое понимание процессов роста и дифференцировки в данном случае репродуктивной системы, а так же позволяет выявить критические фазы развития яйцевода и, как следствие, репродуктивной системы кур в целом.

В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 4 этапа развития яйцевода и 4 критические фазы.

1 этап – «этап относительного покоя» – с суточного по 120-суточный возраст;

2 этап – «этап интенсивного развития» – 120-150 суток;

3 этап – «этап стабильного функционирования» 150-540 суток;

4 этап – «этап инволюции яйцевода» 540-570 суток.

На основании выделенных четырех этапов обозначим критические фазы развития яйцевода: первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка. Вторая критическая фаза наступает в 120-суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться. Третья критическая фаза отмечается в 150-суточном возрасте, когда яйцевод начинает функционировать, т.е. начинается яйцекладка. Четвертая критическая фаза наступает в 540-суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.

Предложенная периодизация подтверждается морфологическими и морфометрическими показателями.

Этап «относительного покоя» длится с суточного по 120-суточный возраст характеризуется интенсивным развитием опрорнодвигательного, пищеварительного, дыхательного аппарата и производных кожного покрова. Данный этап имеет продолжительность 120 суток и характеризуется незначительной интенсивностью роста яйцевода и подготовкой к пубертатному периоду. За первый этап масса яйцевода увеличилась в 53,1 раза, что свидетельствует о высокой пролиферативной активности клеточных структур и очень большой напряженности органогенеза. Удельная скорость роста массы яйцевода за первый этап составила 3,34 %, в то время как удельная скорость роста организма 2,98 %. Коэффициент роста яйцевода на первом этапе составил 0,75. Длина яйцевода в течение первого этапа онтогенеза увеличилась в 3,87 раза. Удельная скорость роста длины яйцевода за первый этап составила 1,13 %. Коэффициент роста длины яйцевода за первый этап составил 0,38. Выше мы привели коэффициент роста массы яйцевода, он равнялся 1,12. Таким образом, за первый этап два линейных показателя яйцевода развивались асинхронно, при этом коэффициент роста массы яйцевода был в 3 раза выше такового длины.

Этап «интенсивного развития яйцевода». Продолжительность 30 суток с 120- по 150-суточный возраст. За второй этап абсолютная масса яйцевода увеличивается в 102,1 раза, это почти в 2 раза больше, чем за первый этап, не смотря на то, что продолжительность второго этапа в 4 раза короче первого. Удельная скорость роста массы яйцевода на втором этапе составила 15,35 %, а удельная скорость роста организма 0,96 %. Коэффициент роста массы яйцевода составил 15,99. Таким образом, интенсивность прироста массы яйцевода была в 16 раз выше, чем самого организма. Относительная масса яйцевода за второй этап онтогенеза увеличилась в 76,76 раза, что является вполне характерным для репродуктивной системы животных с сезонным размножением. Длина яйцевода за второй этап его генеза резко увеличивается в 6,6 раза. Следует отметить, что это самое большое увеличение прироста длины за весь период постэмбрионального онтогенеза яйцевода. Обращает на себя внимание высокий показатель удельной скорости роста длины яйцевода, который составил на втором этапе 6,29 %. Таким образом, в течение первого этапа онтогенеза яйцевода мы наблюдаем постепенное снижение показателя удельной скорости роста длины яйцевода с 2,45 до 0,59 %, а за второй этап (120-150 суток) происходит резкий подъем этого показателя. Что так же прослеживается и в динамики удельной скорости роста массы яйцевода, чего, вместе с тем, нельзя сказать о скорости роста всего организма курицы, которая относительно стабильная. Коэффициент роста длины яйцевода за второй этап составил 6,55.

Этап «стабильного функционирования яйцевода» (150-540 суток). Его продолжительность 390 суток. Данный этап характеризуется умеренным увеличением массы, длины и толщины стенки яйцевода, дифференцировкой яйцевода на отделы. Абсолютная масса яйцевода за второй этап увеличилась в 1,78 раза. Удельная скорость роста массы яйцевода на третьем этапе его онтогенеза существенно снизилась по сравнению с двумя предыдущими этапами. Так за период 150-180 дней удельная скорость роста массы яйцевода составила 0,31 %, что в 49,52 раз меньше, чем за второй этап (120-150 суток). Это дает основание говорить о том, что яйцевод интенсивно растет до 150-суточного возраста далее, а именно в третьем этапе, происходит незначительное инерционное увеличение органа. Скорость роста яйцевода за третий этап снизилась в 3,1 раза, тогда как за второй этап этот показатель увеличился в 4,18 раза.

Коэффициент роста массы яйцевода за третий этап составил 0,15. Это в 22,3 и в 102,3 раза меньше, чем за первый и второй этапы, соответственно.

Масса воронки за третий этап увеличилась в 1,74 раза, достигнув своего наивысшего значения в 540-суточном возрасте. Масса воронки относительно массы яйцевода в среднем за третий этап составила 1,68 %. Что касается массы воронки относительно живой массы курицы, то здесь можно отметить, что среднее значение этого показателя в течение третьего этапа составило 0,054 %.

Средняя масса белкового отдела в течение третьего этапа составила 35,94 г. Масса белкового отдела относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 360-суточном возрасте – 58,74 %, а наименьшее в 150-суточном – 54,37 %. Масса белкового отдела живой массы курицы имела следующее значения: наивысшее – в 540-суточном возрасте, наименьшее – в 150-суточном.

Масса перешейка за третий этап увеличилась в 1,73 раза. Масса перешейка относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 210-суточном возрасте – 11,95±1,29 %, а наименьшее в 540-суточном – 10,97±1,49        %. Что касается массы перешейка относительно живой массы курицы, то здесь наблюдается противоположная картина, а именно, в 540-суточном возрасте – этот показатель имеет наибольшее значение, а наименьшее в 150-суточном.

Абсолютная масса выводного отдела за третий этап увеличилась в 1,46 раза и составила 7,9±0,72 г. Масса выводного отдела относительно массы яйцевода имела наивысшее значение в 150-суточном возрасте – 11,07 %, а наименьшее в 360 суток – 9,03 %. Что касается массы выводного отдела относительно живой массы курицы, то ее наибольшее значение зафиксировано в 540-суточном возрасте – 0,39±0,03 %, а наименьшее в 150-суточном – 0,29±0,03 %.

Обобщая данные по массе отделов яйцевода необходимо заметить, что наибольшей абсолютной массой из всех отделов за третий этап обладает белковый, в среднем 35,94 г, а наименьшей воронка средняя масса, которой, за третий этап составила 1,07 г. Второе место по тяжести занимает скорлуповый отдел, его средняя масса составила 13,33 г. На третьем месте по массивности перешеек – 7,2 г и на четвертом – выводной отдел – 6,32 г.

Длина яйцевода за третий этап увеличилась в 1,16 раза достигнув наивысшего значения в 360-суточном возрасте – 90,32±2,06 см. Удельная скорость роста длины яйцевода на 3 этапе составила 0,038 %. Таким образом, длина яйцевода в период 150-540 дней, т.е за 390 дней увеличилась на 16 %. Это самый малый прирост за весь постэмбриональный онтогенез. Следует отметить, что в конце третьего этапа в период 360-540 дней показатель удельной скорости роста длины яйцевода принял отрицательное значение -0,002 %. Что касается коэффициента роста длины яйцевода, то этот показатель в течение третьего этапа стремительно снижался и составил в 540-суточного возрасте 0,2. То есть длина яйцевода к концу третьего этапа достигла своего кульминационного значения и более того в конце этапа обозначился регресс изучаемого показателя.

Длина воронки в начале третьего этапа была 9,0±0,71 см, в конце – 9,8±0,19 см, то есть прирост составил 8,9 % Что касается относительной длины воронки к общей длине яйцевода, то максимальное значение этого показателя зафиксировано в 150-суточном возрасте – 11,61 %, а минимальное в 210-суточном – 10,73 %. Средняя длина воронки за третий этап  равна 9,48 см.

Длина белкового отдела в течение третьего этапа увеличилась в 1,17 раза. Причем наибольший прирост пришелся на первый месяц описываемого этапа (150-180 суток) когда длина увеличилась на 14 %. Максимальное значение относительной массы белкового отдела пришлось на 180-суточный возраст – 53,39 %, а минимальное на 540-суточный. Средняя длина белкового отдела за анализируемый период составила 45,32 см.

Длина перешейка за 3 этап увеличилась в 1,31 раза. Наибольший размер перешейка зафиксирован в 360-суточном возрасте – 15,4±0,85 см, наименьший в 150-суточном - 11,7±2,28 см. Средняя длина перешейка на 3 этапе составила 14,22 см.

Длина скорлупового отдела за третий этап увеличилась лишь на 8 %. Максимальный ее размер отмечен в 360-суточном возрасте, а минимальный в 150-суточном. Относительная длина скорлупового отдела в течение третьего этапа имела наивысшее значение в 150-суточном возрасте – 12,90±0,96 %, а наименьшее в 180-суточном – 11,94±1,65 см. Средняя длина матки за анализируемый период составила 10,54 см.

Длина выводного отдела за третий этап увеличилась в 1,06 раза. Наибольшую долю в структуре длины яйцевода выводной отдел занимал в 150-суточном возрасте – 8,77 %, наименьшую в 210-суточном – 7,71 %. Средняя длина выводного отдела составила 6,98 см.

Таким образом, обобщая материал по размеру яйцевода отметим, что из 5 его отделов наибольшей длиной обладает белковый отдел, о наименьшей выводной отдел.

Этап «инволюции яйцевода» его продолжительность с 540 по 570-суточный возраст. Характеризуется инволютивными процессами, протекающими в органе. Абсолютная масса яйцевода снижается за 4 этап в 1,72 раза, то есть до значения, соответствующего началу яйцекладки (150 дней). Относительная масса соответственно так же снизилась в 1,73 раза и составила 2,46±0,11 %. К 570-суточному возрасту удельная скорость роста массы яйцевода составила -1,81 %, хотя удельная скорость роста самого организма курицы была ничтожно мала 0,009 %. Коэффициент роста массы яйцевода на 4 этапе составил -201,11.

Проанализируем динамику весовых показателей отделов яйцевода на 4 этапе.

Масса воронки за столь короткий интервал онтогенеза яйцевода снизилась в 1,67 раза и составила 0,90±0,19 г. Масса воронки относительно массы яйцевода увеличилась в 1,03 раза, чего нельзя сказать об относительной массе воронки, она напротив, уменьшилась в 1,75 раза и составила 0,04±0,01 %.

Масса белкового отдела за аналогичный период уменьшилась в 1,06 раза и составила 27,39±2,44 г. Масса этого отдела относительно массы яйцевода уменьшилась так же в 1,06 раза и составила 54,46±1,75 %, относительная масса белкового отдела так же уменьшилась за четвертый этап и тоже в 1,06 раза.

Масса перешейка на последнем этапе онтогенеза снизилась в 1,73 раза и составила 5,5±0,39 г. Масса перешейка относительно массы яйцевода снизилась не существенно в 1,003 раза и составила 10,94±0,04 %. Чего нельзя сказать об относительной массе перешейка к живой массе курицы, которая существенно, а именно в 1,74 раза снизилась.

Масса скорлупового отдела за аналогичный период также снизилась в 1,63 раза и составила 11,00±1,24 г. Относительная масса скорлупового отдела к массе яйцевода увеличилась в 1,66 раза.

Масса  выводного отдела в течение 4 этапа снизилась в 1,44 раза и составила 5,50±0,47 г. Масса выводного отдела относительно массы яйцевода за тоже время увеличилась в 1,19 раза и составила 10,94 %, а масса выводного отдела относительно живой массы курицы, напротив, уменьшилась в 1,44 раза и составила 0,27±0,02 %.

Длина яйцевода за «инволютивный этап» снизилась в 1,17 раза, достигнув уровня 77,13±4,38 см, что практически соответствует 150-суточному возрасту.

Таким образом, основные характеристики яйцевода (масса и длина) за месячный интервал 540-570 суток снизились до уровеня начала 3 этапа.

Проанализируем динамику длины отделов яйцевода за 4 этап онтогенеза яйцевода.

Длина воронки за рассматриваемый период уменьшилась в 1,10 раза и составила 8,9±0,72 см, что практически соответствует 150-суточному возрасту. Относительная длина воронки к длине яйцевода увеличилась за анализируемый период в 1,06 раза и составила 11,54±0,76 %.

Длина белкового отдела уменьшилась в течение 4 этапа в 1,18 раза и составила 39,7±2,59 см. Относительная масса его за тот же отрезок времени уменьшилась в 1,01 раза и составила 51,49±1,10 %. Длина перешейка, равно как и других отделов, уменьшилась в 1,31 раза, а его относительная длина снизилась в 1,12 раза с 17,00±1,35 до 15,17±0,60 %.

Длина скорлупового отдела на 4 этапе также снизилась, а именно в 1,08 раза  и составила 10,00±1,25 см, а вот относительная длина, напротив, в 1,08 раза увеличилась и составила 12,97±1,05 %.

Длина выводного отдела  уменьшилась в 1,06 раза и составила 6,8±0,92 см, чего нельзя сказать об его относительной длине, которая, напротив, увеличилась в 1,10 раза и составила 8,81±0,73 см.

Обобщая полученный материал по длине отделов яйцевода необходимо отметить, что за 4 этап развития яйцевода наибольшей редукции подвергся перешеек, т.к. он уменьшился на 31 %, а наименьшей – выводной отдел, регресс которого составил лишь 6 %.

3.2.4 Микроморфология яйцевода кур

Яйцевод цыплят до 30-ти суточного возраста остается малодифференцированным. В суточном возрасте в каудальной части яйцевода мы выделяем три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка яйцевода выстлана эпителием, высота которого в каудальной части на 54 % больше, чем в краниальной части. Анализируя изменение толщины эпителиального слоя в период 1-120 суток следует выделить два периода: первый соответствует возрастному интервалу 15-60 суток и второй – 60-120 суток. В первом отрезке показатель толщины эпителия краниального отдела демонстрирует стабильность, с не существенным ростом показателя, в то время как толщина эпителия каудального отдела стремительно снижается. Второй этап в развитии эпителия начинается с 60-суточного возраста цыплят  и характеризуется увеличением анализируемого показателя в обоих отделах.

Следует выделить два периода, в рамках которых изменяется  размер эпителиоцитов слизистой оболочки каудального отдела яйцевода: первый 1 – 30 сутки, в течение данного этапа наблюдается уменьшение площади эпителиоцитов. Второй период соответствует возрастному интервалу 30 – 120 суток, в течение которого размер эпителиальных клеток стабильно увеличивается.

Ядерно-цитоплазматическое отношение – показатель, характеризующий функциональную активность клеток. В возрастном интервале 1-30 суток ЯЦО эпителиальных клеток краниального и каудального отделов стабильно возрастает, то есть активность эпителиоцитов в этом периоде возрастает. Затем наблюдается снижение анализируемого показателя, а значит и функциональной активности клеток. Что по нашему мнению вызвано новой волной дифференциационных процессов клеточного состава эпителия. В 60-ти суточном возрасте ЯЦО эпителиоцитов краниального отдела меньше, чем в каудальном. К 90-то суткам показатель ЯЦО в обоих отделах выравнивается и к 120-суточному возрасту вновь разница в анализируемом показателе краниального и каудального отделов возрастает в пользу последнего.

Слизистая оболочка яйцевода суточных цыплят образует складки. Складки каудальной части яйцевода на 45 % выше, чем в краниальной. высота складок слизистой оболочки в краниальном отделе изменяется не однозначно имеются периоды увеличения и периоды уменьшения показателя. На начальном этапе постэмбрионального онтогенеза – до 30-суточного возраста зафиксировано увеличение высоты складок слизистой оболочки на 200 % в краниальном отделе и уменьшение этого показателя в каудальном отделе яйцевода на 23,6 %. С 30- до 120-суточного возраста высота складок слизистой оболочки каудального отдела увеличивается на 312 %.

В краниальном и каудальном отделах яйцевода ширина складок с суточного по 120-суточный возраст равномерно увеличивается. В изменение такого показателя, как ширина складок слизистой оболочки, проявляется асинхронность роста в краниальном и каудальном отделах. Так до 30-суточного возраста цыплят ширина складок слизистой оболочки краниального отдела меньше, чем каудального, а с 60- до 120-суточного возраста, напротив, ширина складок краниального отдела больше, таковой каудального.

Отсюда следует, что формирование рельефного компонента слизистой оболочки яйцевода цыплят происходит не однозначно с поочередным преобладанием изучаемого показателя по отделам яйцевода.

Мышечной оболочки, как самостоятельного, вполне сформированного слоя в краниальном отделе яйцевода суточного и 15-суточного возраста мы не обнаружили. Следует отметить, что в период с 60- по 120-суточный возраст происходит усиленный рост мышечной оболочки в каудальном отделе, тогда как в краниальном отделе существенных изменений в темпах роста не зафиксировано. В развитии мышечной оболочки мы выделяем три возрастных периода. Первый период – период с суточного до 60-ти суточного возраста, в течение данного периода толщина мышечной оболочки в каудальном отделе прирастает равномерно с невысокой интенсивностью. Второй период – период с 60-ти до 90-то суточного возраста в течение указанного периода в обоих отделах яйцевода происходит интенсивный прирост мышечной оболочки. Следует отметить, что в каудальном отделе темпы прироста были выше, чем в каудальном. Так в каудальном отделе прирост мышечной оболочки за второй период составил 134,08 %, а в краниальном – 58,79 %. Третий период – период с 90-то до 120-ти суточного возраста. В этом периоде наблюдается спад высокого темпа роста, наметившегося во втором периоде. Относительный прирост мышечной оболочки сократился в каудальном отделе до 87,03 %, а в краниальном отделе до 23,13 %.

Анализируя динамику толщины эпителия в период яйцекладки отметим снижения и подъемы абсолютных значений показателя. В период «разноса» (150 суток) толщина эпителиального слоя по отделам яйцевода была выше, чем в 180-суточном возрасте – в период «интенсивной яйцекладки». В интервале 180-210 суток во всех отделах яйцевода, за исключением воронки, отмечается рост толщины эпителия. В середине яйцекладки 210-540 суток толщина эпителия с возрастом существенно не меняется. К концу яйцекладки (570 суток) толщина эпителия в выводном и скорлуповом отделах увеличивается, а в воронке, перешейке и белковом отделе, уменьшается.

Мы выделяем три периода развития эпителиальной ткани яйцевода во время яйцекладки. Первый этап – период уменьшения толщины эпителиального слоя, заметим, что этот период соответствует возрастному интервалу 150-180 суток, в практическом птицеводстве это время интенсивной яйцекладки. В течение первого периода толщина эпителия снижается почти в 2 раза. Затем начинается второй период – период стабильного состояния эпителия. Его продолжительность 330 суток (210-540 суток). В течение этого периода не происходит достоверных изменений анализируемого показателя. Отметим, что по временному интервалу второй период совпадает с «устойчивой» яйцекладкой кур. Период с 540- по 570-суточный возрастной интервал соответствует третьему периоду в развитии эпителия. За этот период происходит достоверное уменьшение толщины эпителиального слоя. Этот период совпадает с периодом «затухания» яйцекладки кур-несушек.

Рассмотрим изменение эпителиальной ткани по отделам. В воронке можно выделить три периода развития эпителия: первый этап 150-210 суток в течение данного периода происходит стремительное уменьшение толщины эпителиального слоя; второй этап совпадает с возрастным интервалом 210-540 суток, на этом этапе толщина эпителия носит стабильный характер; третий этап продолжается с 540- по 570-суточный возраст, данный этап характеризуется уменьшением толщины эпителия.

В белковом отделе можно выделить три периода в развития эпителиального пласта: первый период соответствует возрастному интервалу 150-360 суток, характеризуется уравновешенным состоянием эпителиального слоя: второй этап совпадает с возрастным интервалом 360-540 суток, для него характерен рост толщины эпителиального слоя; третий период 540-570 суток – уменьшение эпителиального слоя.

В перешейке можно выделить 4 периода: первый период 150-210 суток - устойчивое состояние эпителиального пласта. Второй период 210-360 суток, характеризуется уменьшением толщины эпителиального пласта; третий период 360-540 суток – период увеличения толщины покровного эпителия; четвертый период – 540-570 суток – период уменьшения толщины эпителиального слоя.

Скорлуповый и выводной отделы имеют идентичные периоды: первый период 150-180 суток – резкое снижение толщины эпителиального слоя; второй период – 180-210 суток – рост толщины эпителиального пласта; третий период - период стабилизации анализируемого показателя – 210-540 суток; четвертый 540-570 суток период утолщения эпителиальной оболочки.

ВЫВОДЫ

  1. Закладка гонад у куриных эмбрионов происходит в 4-суточном возрасте. Дивергентная дифференциация гонад начинается в начале 8-х суток. Начиная с 11-суточного возраста в яичнике происходит переход гоноцитов в оогонии. К 19-суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. С 11- по 20 сутки масса эмбрионов выросла в 9,4 раза, масса яичника в 39,4 раза, а масса яйцевода в 11,35 раза. Масса яичника, в эмбриональном периоде, увеличивалась опережающими темпами, а увеличение массы яйцевода и самого эмбриона проходило синхронно. В эмбриогенезе яичника выделяем три этапа и четыре критические фазы. Этапы формирования яичника: 1) закладка гонад (до 4 суток); 2) формирование временного органа (5-6 суток), 3) формирование дефинитивного органа (с 7 суток до вылупления). Критические фазы развития яичника: 1) момент оплодотворения; 2) начало миграции гоноцитов в гонады; 3) половая дифференцировка; 4) переход оогоний в ооциты и формирование фолликулов.
  2. Мюллеровы протоки закладываются у 4-суточных эмбрионов на латеральной поверхности первичной почки, одновременно с моментом закладки гонад. К 5-суточному возрасту завершается образование мюллерова протока путем инвагинации целомического эпителия первичной почки, в подлежащую мезенхиму. У 6-ти суточных эмбрионов мюллеровы протоки располагаются на протяжении всей длины предпочки. С 8-суточного возраста в развитии правого мюллерова протока намечается замедление и дальнейшая инволюция органа, проявляющаяся в уменьшение толщины эпителиальной оболочки, диаметра протока, гипоплазии мезовариума. Структуры левого мюллерова протока продолжают последовательно и активно дифференцироваться. К 18-суточному возрасту, мезенхима яйцевода приобретает черты рыхлой волокнистой соединительной ткани, а в каудальной части органа различима мышечная оболочка. Относительный прирост массы яйцевода увеличивается в конце эмбрионального развития, а относительный прирост массы яичника на этом этапе, напротив, замедляется, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления. В эмбриогенезе яйцевода различаем три этапа: 1) закладка мюллерова протока (4 суток); 2) формирование временного органа (5-7 суток); 3) формирование дефинитивного органа (с 8 суток до вылупления). Третий этап включает два подэтапа развития органа: первый подэтап (до 16-суточного возраста) характеризуется низким приростом массы органа и невысоким темпом снижения прироста длины яйцевода с 13,3 до 8,7 %. Второй подэтап развития яйцевода начинается в 16-суточном возрасте и характеризуется увеличением прироста массы и длины яйцевода. Критической фазой развития является начало второго подэтапа.
  3. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 5 этапов развития яичника 1 этап постэмбриональной дифференцировки яичника кур, длящийся с суточного по 15-суточный возраст. 2 этап «относительного покоя» яичника кур, длящийся с 15- по 120-суточный возраст. 3 этап интенсивного роста и развития яичника кур, длящийся с 120- до 210-суточный возраста. 4 этап «стабильного функционирования яичника кур», длящийся с 210- до 540-суточного возраста. 5 этап циклического угасания репродуктивной функции яичника кур, длящийся с 540- по 570-суточный возраст.
  4. Первая критическая фаза развития яичника совпадает с вылуплением цыпленка. В этом возрасте корковое вещество содержит преимущественно примордиальные фолликулы, которые вступают в период медленного роста. Атрезия таких фолликулов сопровождается гибелью ооцитов и характеризуется распадом их на отдельные глыбки, которые фагоцитируются фолликулоцитами, что характерно для апоптоза. К 120-суточному возрасту бугристость поверхности яичника увеличивается. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии медленного и быстрого роста. Последние отличаются крупными размерами, локализуются под белочной оболочкой, у них формируется тека. Атрезия таких фолликулов характеризуется замещением их структур соединительной тканью. Вторая критическая фаза соответствует началу полового созревания или возрастному интервалу 120-150 суток. К 150-суточному возрасту в яичнике начинается овуляция. В этом возрасте орган имеет гроздевидную форму, обусловленную появлением множества полостных фолликулов, которые подвергаются атрезии по типу лютеинизации и облитерации. В дальнейшем микроструктура овариальной железы стабилизируется и после 540-суточного возраста характеризуется плавным  увеличением количества атретических фолликулов на всех стадиях роста.
  5. В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 4 этапа развития яйцевода и 4 критических фазы: 1 этап – «этап относительного покоя» – с суточного по 120-суточный возраст; 2 этап – «этап интенсивного развития» – 120-150 суток, когда интенсивность прироста массы яйцевода была в 16 раз выше, чем самого организма.; 3 этап – «этап стабильного функционирования» 150-540 суток; 4 этап – «этап инволюции яйцевода» 540-570 суток. Первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка. Вторая критическая фаза наступает в 120-суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться. Третья критическая фаза отмечается в 150-суточном возрасте, когда яйцевод начинает функционировать, т.е. начинается яйцекладка. Четвертая критическая фаза наступает в 540-суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.
  6. Развитие эпителиальной оболочки яйцевода цыплят с суточного по 120-суточный возраст происходит в два периода: первый соответствует возрастному интервалу 15-60 суток и второй – 60-120 суток. В первом периоде толщина эпителия краниального отдела стабильна, в то время как толщина эпителия каудального отдела достоверно уменьшается. Второй период в развитии эпителия начинается с 60-суточного возраста цыплят и характеризуется увеличением анализируемого показателя в обоих отделах. Развитие эпителиальной оболочки яйцевода, в период яйцекладки, происходит в три периода. Первый – период уменьшения толщины эпителиальной оболочки (150-180 суток). Второй – период (210-540 суток), в течение которого не происходит достоверных изменений анализируемого показателя. Третий – период (540-570 суток), за который происходит достоверное уменьшение толщины эпителиального слоя. В постэмбриональном периоде, до дифференцировки яйцевода на отделы, рост мышечной оболочки происходит в три периода. В каудальном отделе первый период длится с 1 до 60 суток. В краниальном отделе яйцевода продолжительность первого периода роста мышечной оболочки составляет с 30 до 60 суток. Это связано с тем, что в краниальном отделе яйцевода мышечная оболочка различима начиная с 30-ти суточного возраста. Для первого периода характерен плавный рост толщины мышечной оболочки. Второй период в обоих отделах яйцевода совпадает во временном интервале и соответствует возрастному периоду 60-90 суток. Второй период характеризуется интенсивным ростом мышечной оболочки в обоих отделах яйцевода, при этом в каудальном отделе интенсивность прироста выше, чем в краниальном. Третий период характеризуется снижением роста мышечной оболочки и соответствует в обоих отделах возрастному интервалу 90-120 суток.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Фактический материал диссертационной работы может быть использован: при написании соответствующих разделов учебников, справочников, изготавлении атласов по возрастной эмбриологии, анатомии, гистологии птиц; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и эмбриологии на факультете ветеринарной медицины, на биологическом и зооинженерном факультетах высших учебных заведений; в экспериментальной морфологии при выявлении видовых, возрастных и морфофункциональных особенностей органов размножения сельскохозяйственных птиц.

2. При разработке технологических операций выращивания кур-несушек (переброска, вакцинация, коррекция светового режима, переход с одного рецепта комбикорма на другой и др.) рекомендуем учитывать разработанную периодизацию и в соответствии с ней корректировать технологический регламент; при получении вакцин и препаратов из куриных эмбрионов, необходимо учитывать предложенную периодизацию.

3. Новые сведения об этапах и критических фазах развития органов размножения и их структурных составляющих найдут применение в разработке теории органогенеза и гистогенеза для биологии размножения.

4. В лабораторной практике при морфологическом исследовании куриных эмбрионов рекомендуем до 11-суточного возраста включительно фиксировать, заливать в парафин и изготавливать гистологические срезы из целых эмбрионов. При этом, с 7- по 11-суточный возраст, перед фиксацией куриных эмбрионов рекомендуем отсекать тазовые и грудные конечности в области тазобедренного и плечевого суставов, соответственно, а так же осуществлять краниотомию, вместе с шейным отделом, в области последнего шейного позвонка. Кроме этого, необходимо производить разрез кожного покрова эмбрионов от клоаки до первого грудного ребра, для лучшей фиксации органов. Для восстановления топографической картины внутренних органов куриных эмбрионов рекомендуем получать серийные срезы с их последовательной нумерацией.

С 12-суточного возраста куриных эмбрионов рекомендуем препарировать яичник и яйцевод, с последующей заливкой в парафин и получением серийных срезов.

Для определения границ отделов яйцевода кур 150-суточного и последующих возрастов, рекомендуем произвести продольный разрез яйцевода и по характерному рельефу слизистой оболочки яйцевода определять его отделы начиная с воронки и далее по порядку (белковый, перешеек, скорлуповый и выводной отделы).

При изучении возрастной морфологии яйцевода и яичника кур, в постэмбриональном онтогенезе, для безошибочной топографической ориентации и идентификации органов, препарирование рекомендуем начинать с более старших возрастов, а не с суточных цыплят.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

  1. Хохлов, Р.Ю. Технология волновой стимуляции продуктивности птицы / С.И. Кузнецов, Б.Н. Буланов, Р.Ю. Хохлов, Е.В. Родин // Материалы Международной научно-практической конференции: «Экология и жизнь». – Пенза, 1999. – С. 132-134.
  2. Хохлов, Р.Ю. Изучение характера действия оранжевого свечения на некоторые биохимические показателя куриного яйца / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых: «Фундаментальные разработки, исследования и новые технологии в сельском хозяйстве на пороге III тысячалетия». – Пенза, 2000. – С. 27-29.
  3. Хохлов, Р.Ю. Изучение морфометрических показателей яйца кур,  содержащихся при оранжевом освещении / Р.Ю. Хохлов // Материалы  Первой международной  конференции: «Актуальные проблемы производства и переработки продуктов животноводства и птицеводства».  – Уфа, 2000. – С. 298-299.
  4. Хохлов, Р.Ю. Влияние оранжевого освещения на морфологические  показатели яйцеводов кур кросса Ломан Браун / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов // Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного  факультета: «Современные проблемы животноводства». – Казань, 2000. – С. 230-231.
  5. Хохлов, Р. Ю. Влияние  оранжевого  свечения на рост и сохранность молодняка кур кросса «ломан браун» / Р.Ю. Хохлов // Межвузовский сборник научных трудов: «Актуальные вопросы естественных и технических наук». – Саранск, 2000. – С. 256-257.
  6. Хохлов, Р.Ю. Влияние монохроматического освещения на яйценоскость кур-несушек / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов, И.В. Швец // Материалы научной конференции: «Животноводство на современном этапе». – Пенза, 2001. – С. 62-63.
  7. Хохлов, Р.Ю. Развитие эпителия слизистой оболочки яйцевода кур-несушек в условиях оранжевого освещения / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Межвузовский сборник научных трудов: «Новые подходы в естественных исследованиях: экология, биология, сельскохозяйственные науки». – Саранск, 2001. – С. 80-82.
  8. Хохлов, Р.Ю. Закономерности развития яйцевода кур в постэмбриональном периоде онтогенеза / Р. Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов //  Морфология. 2002. № 2-3. C.Петербург. С. 168.
  9. Хохлов, Р.Ю. Биологическое действие оранжевого света на количественные показатели яичной продуктивности кур кросса «ЛОММАН БРАУН» / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции: «Новые энтеросорбенты и фармакологически активные вещества и их применение в ветеринарии и животноводстве». – Троицк, 2002. – С. 107-108.
  10. Хохлов, Р.Ю. Изменение содержания кальция в крови кур-несушек при различных режимах освещения / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (часть 2). – Казань, 2002. – С. 369-371.
  11. Хохлов, Р.Ю. Приемы получения экологически чистой продукции птицеводства / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции: «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России». – Пенза, 2003. – С. 160-161.
  12. Хохлов, Р.Ю. Морфогенез эпителия слизистой оболочки яйцевода кур при различных условиях их освещения в постнатальном онтогенезе / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной  службы Оренбуржья: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии». – Оренбург, 2003. – С. 334-335.
  13. Хохлов, Р.Ю. Морфологическая оценка влияния режима освещения на развитие яйцевода кур / С.И. Кузнецов, Р.Ю. Хохлов // Материалы международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы ветеринарной медицины». – Ульяновск, 2003. – С. 82-83.
  14. Хохлов, Р.Ю. Применение оранжевого освещения при выращивание кур-несушек / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». – 2003. – №12(33). – Санкт-Петербург. – С. 176-177.
  15. Хохлов, Р.Ю. Влияние оранжевого освещения на уровень концентрации фосфора в крови кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы II международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ: «Актуальные проблемы охраны здоровья животных». – Ставрополь, 2004. – т. 1. – С. 413-414.
  16. Хохлов, Р.Ю. Влияние светового режима на уровень концентрации белка, кальция и фосфора в крови птицы / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Морфологические ведомости. 2004. № 1-2. – С. 114.
  17. Хохлов, Р.Ю. Динамика концентрации фосфора в крови кур-несушек при различных режимах освещения / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». – 2004. – №10(43). – Санкт-Петербург. – С. 190-191.
  18. Хохлов, Р.Ю. Мясная продуктивность цыплят-бройлеров при разных технологиях выращивания / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Человек и Вселенная». – 2004. – №10(43). – Санкт-Петербург. – С. 190-191.
  19. Хохлов, Р.Ю. Факторы, вызывающие дисфункцию органов репродуктивной системы перепелов / Р.Ю. Хохлов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции: «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России». – Пенза, 2005. – С. 141-142.
  20. Хохлов, Р.Ю. Альтернативное освещение в птичнике / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Птицеводство. 2005. №5. Москва.   С. 33.
  21. Хохлов, Р.Ю. Яичная продуктивность  кур-несушек, содержащихся при разных световых спектрах / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Журнал «Животновъдни науки». – 2005. – №5. – Болгария (София). –  С. 26-28.
  22. Хохлов, Р.Ю. Характеристика малоберцовой длинной и большой грудной мышц при разных способах выращивания цыплят-бройлеров / Р.Ю. Хохлов // Журнал «Животновъдни науки» – 2005. – №5. – Болгария (София). –  С. 23-25.
  23. Хохлов, Р.Ю. Морфо-физиологическая роль света / Р.Ю. Хохлов // Материалы межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ: «Современные аграрные преобразования: проблемы и пути их решения». – Москва, 2005. – С. 156.
  24. Хохлов, Р.Ю. Морфологическая характеристика яйцевода птиц / Р.Ю. Хохлов // Современные проблемы интенсификации производства АПК. Всероссийский научно-исследовательский институт контроля, стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. –  Москва, 2005. – С. 45-46.
  25. Хохлов, Р.Ю. Стадийность развития яйцевода кур в постинкубационном периоде / Р.Ю. Хохлов // Материалы Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ: «Аграрная реформа: противоречия и пути их решения». – Москва, 2006. – С. 148-150.
  26. Хохлов, Р.Ю. Биоадекватные технологии / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Птицеводство. 2006. № 4. Москва. С. 47.
  27. Хохлов, Р.Ю. Функциональная морфология воронки яйцевода кур в пубертатном периоде / Р.Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. 2006. №3-4. С. 124-125
  28. Хохлов, Р.Ю. Динамика концентрации фосфора в скелете кур-несушек, содержащихся при оранжевом свете / Р.Ю. Хохлов // Международная научно-практическая конференция молодых ученых: «Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней животных». – Воронеж, 2006. – С. 120-121.
  29. Хохлов, Р.Ю. Корреляционные связи между морфометрическими показателями яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы II-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых: «Молодежь и наука XXI века». – Ульяновск, 2007. – С.  24-26.
  30. Khokhlov, R. Yu. Morphogenesis of a Tunica Mucosa of Oviduct of the Hens / R. Yu. Khokhlov, S. I. Kuznetcov // International Journal of Morphology. – 2007. – vol.25. – no.2. – p. 329-333.
  31. Хохлов, Р.Ю. Сравнительная морфологическая характеристика яйцевода и яичника кур-несушек двух пород / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Международная научно-практическая конференции: «Актуальные проблемы современного аграрного производства». – Москва, 2007. – С. 111-112.
  32. Хохлов, Р.Ю. Возрастная динамика массы отделов яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник научных трудов по материалам 16-й Всероссийской научно-методической конференции: «Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных». – Ставрополь, 2007. – С. 226-228.
  33. Хохлов, Р.Ю. Гистогенез слизистой оболочки яйцевода кур в препубертатном периоде / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвящ. 100-летию проф. И.А. Спирюхова: «Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии». – Улан-Уде, 2007. – С. 104-105.
  34. Хохлов, Р.Ю. Способ информационно-волновой коррекции продуктивности сельскохозяйственной птицы / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник статей Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Спирюхова И.А.. – Пенза, 2007. – С. 58-60.
  35. Хохлов, Р.Ю. Гистогенез белкового отдела яйцевода кур в период яйцекладки / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сборник статей Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Спирюхова И.А.. – Пенза, 2007. – С. 106-109.
  36. Хохлов, Р.Ю. Индексы роста органов репродуктивной системы кур / Р.Ю. Хохлов // Материалы 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов: «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетного национального проекта «Развитие агропромышленного комплекса»». – Троицк, 2007. – С. 147-149.
  37. Хохлов, Р.Ю. Морфология белкового отдела яйцевода кур в период его интенсивного и стабильного функционирования / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Морфологические ведомости. 2007. № 1-2. С. 302-303.
  38. Хохлов, Р.Ю. Об особенностях морфологического строения перешейка яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. 2007. № 6. Москва. С. 90-92
  39. Хохлов, Р.Ю. Морфобиохимические показатели яйца кур содержащихся при разных световых режимах / Р.Ю. Хохлов // Сборник материалов Международной научной конференции: «Проблемы и перспективы развития аграрного производства». – Смоленск, 2007. – С. 414-415.
  40. Хохлов, Р.Ю. Динамика массы отделов яйцевода кур-несушек / Р.Ю. Хохлов // Материалы международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса». – Курск, 2008. – ч.3. – С. 235-237.
  41. Khokhlov, R.Yu. Way of informational-wave correction of efficiency of an agricultural bird / R.Yu. Khokhlov, S.I. Kuznetcov // 3rd international conference internas’2007: «Advances in modern natural sciences». – Kaluga, 2007. – p. 164-165.
  42. Khokhlov, R. YU. Mechanism of development of growth of the oviduct and body of the hens in postnatal ontogeny / R. YU. Khokhlov // European Journal of natural history. – London, 2008. – № 2. – р. 67.
  43. Хохлов, Р.Ю. Критические фазы морфогенеза яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Вестник Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова. Саратов. 2008. № 3. С. 48-49.
  44. Хохлов, Р.Ю. Морфологическая характеристика эпителиоцитов яйцевода кур // Р.Ю. Хохлов // Морфология. 2008. т. 133. № 2. С. 147.
  45. Хохлов, Р.Ю. Периоды постэмбрионального морфогенеза яйцевода кур / Р.Ю. Хохлов // Морфология. – 2008. – т. 133. № 4. С. 100.
  46. Хохлов, Р.Ю. Ранний морфогенез гонад у эмбрионов кур / Р.Ю. Хохлов, А.А. Малофеев // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект». – Пенза, 2008. – С. 448-449.
  47. Хохлов, Р.Ю. Гистогенез покровного эпителия яичника у куриных эмбрионов / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова: «Образование, наука, практика: инновационный аспект». – Пенза, 2008. – С. 449-451.
  48. Хохлов, Р.Ю. Морфогенез птичьей матки Gallus Domesticus / Р.Ю. Хохлов // Морфологические ведомости. 2008. № 1-2. 200-202.
  49. Хохлов, Р.Ю. Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов. – Пенза: РАСХН, 2009. – 27 с. (рассмотрены, одобрены и рекомендованы к изданию секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения ветеринарной медицины РАСХН, протокол № 1 от 15 января 2009 года).
  50. Хохлов, Р.Ю. Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур: Рекомендации / Р.Ю. Хохлов. – Пенза, 2009. – 43 с. (утверждены НТС Министерства сельского хозяйства Пензенской области, протокол № 5 от 16 февраля 2009 года).
  51. Хохлов, Р.Ю. Морфологическая дифференцировка стенки выводного отдела яйцевода кур в период яйцекладки / Р.Ю. Хохлов, С.И. Кузнецов // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 2. С. 85-88.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.