WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

БАРАНОВ

Александр Алексеевич

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА

И СТРАТЕГИЯ ЕГО СОХРАНЕНИЯ

Специальность 03.00.16 – экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Красноярск – 2007

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

  Доржиев Цыдыпжап Заятуевич 

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

  Бабенко Владимир Григорьевич

 

  доктор биологических наук, профессор

  Пыжьянов Сергей Владимирович

 

  доктор биологических наук, профессор

  Хохлов Александр Николаевич

Ведущая организация: Институт биологических проблем

  криолитозоны СО РАН, г. Якутск

Защита состоится «____»  ____________ 2007 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета  Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание

ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете

По адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а. Биолого-географический факультет, конференц-зал

Факс: (3012) 21159; e-mail:d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «_____» ______________ 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Среднесибирская часть Алтай-Саянского экорегиона (АСЭР) до последнего времени в орнитологическом отношении оставалась наименее изученной территорией Евразии. Вместе с тем, это – один из немногих регионов, где природные комплексы, несмотря уже на произошедшие антропогенные изменения, сохранились в состоянии, близком к естественному. Характерной чертой экологического региона является сочетание горных экосистем и различных по площади межгорных котловин, которые включают биомы горной тундры, леса, степи и пустыни. Благодаря мозаичности условий, разнообразию среды жизни и избирательности к ней отдельных видов, на территории Алтай-Саянского экорегиона (среднесибирская часть) отмечается высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь можно обнаружить гнездование целого ряда особо охраняемых видов, внесенных в Красный список МСОП-96 (сухонос, черный гриф, степная пустельга и др.). В пределах региона обитает 97 видов пернатых представляющих интерес как особо охраняемые птицы на федеральном и региональном уровне. Эти особенности и обстоятельства позволяют поставить Алтай-Саянский экорегион в число особо ценных территорий в деле сохранения генофонда исчезающих и редких птиц фауны Российской Федерации и планеты в целом. Поэтому неслучайно экорегион включен в «Global 200» - список определенный Всемирным фондом дикой природы (WWF) девственных или мало измененных территорий мира, в которых сосредоточено более 90% биоразнообразия планеты (Алтай-Саянский, 2000).

В настоящее время биологическому разнообразию придается очень большое значение, поскольку оно является гарантом сохранения буферности биосферы и стабильности среды обитания человека. Инвентаризация биологического разнообразия является одной из актуальных задач, поскольку дает возможность объективнее оценить значимость того или иного экорегиона с целью его сохранения. Благополучное прохождение точки бифуркации человеческой цивилизацией во многом определяет состояние именно этого параметра биосферы (Куприянов, 2006). Особую ценность представляют горные экосистемы с их эндемичной  авифауной. Не случайно в документах, принятых еще в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию, все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и, особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия, включено в число приоритетных задач XXI века (сайт ООН: http://www.un.org/russian).

Для оценки грядущих изменений с целью предотвращения негативных последствий и сохранения биоразнообразия требуется целая система базовых знаний и мониторинговых исследований. В орнитологическом отношении она включает, прежде всего, качественное состояние биоразнообразия, общую тенденцию пространственно-временной динамики и стратегию сохранения особо уязвимых видов. Именно эти проблемы рассматриваются в диссертационной работе.

Цели и задачи исследования. Биоразнообразие птиц Алтай-Саянского экорегиона оставалось долгое время слабо трансформированным и в связи с труднодоступностью малоизученным. Поэтому общей целью настоящей работы стало изучение современного состояния биоразнообразия птиц, его пространственно- временной динамики в ХХ столетии и определение перспектив его сохранения в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона.

Для достижения этой цели было поставлено ряд задач:

1. Изучить видовой состав птиц летнего и зимнего населения и особенности его распределения в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона.

2. Охарактеризовать основные причины интенсивного формообразования птиц и значение Алтай-Саянского экорегиона как области повышенного биоразнообразия.

3. Выявить надвидовые и внутривидовые группировки птиц обитающих в пределах экорегиона и дать их эколого-географическую характеристику.

4. Изучить динамику границ ареалов птиц и причины, определяющие её на территории среднесибирского региона в ХХ в..

5. Выявить флаговые и фокальные виды птиц Алтай-Саянского экорегиона и особенности их территориального размещения и экологии.

6. Определить основные проблемы и пути сохранения, особо охраняемых видов птиц России, обитающих на территории республики Тыва (как модельного региона).

Таким образом, настоящая работа посвящена ретроспективному анализу состояния биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в течение последнего столетия, изучению генезиса авифауны и фаунистических связей с сопредельными территориями. Большое внимание уделено особо охраняемым видам птиц - их территориальному размещению, численности и особенностям экологии в условиях гор и межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона, а также определению ближайших возможностей сохранения птиц на территории республики Тыва – рефугиума многих особо охраняемых видов птиц Российской Федерации. Выполненное исследование создает научную базу, которая позволит обосновать решения по вопросам воспроизводства, устойчивого использования и сохранения птиц, станет вкладом в Национальную стратегию и План действий по сохранению биоразнообразия (1999) , при разработке, которой следует учитывать региональные особенности биоты.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Алтай-Саянский экорегион – область интенсивного формообразования птиц Палеарктики в четвертичный период, что определяет высокий уровень его современного биоразнообразия.

2. Глобальное потепление и антропогенная трансформация ландшафтов повлекли экологические перестройки условий обитания, предопределили динамику границ ареалов птиц и трансформацию среднесибирской авифауны в ХХ веке.

3. Высокий уровень видового и подвидового эндемизма и уникальные экологические особенности птиц экорегиона требуют кардинальных мер по их сохранению.

4.Алтай-Саянский экорегион – рефугиум особо охраняемых видов птиц Северной Евразии.

5. Выделение флаговых и фокальных популяций – один из основных принципов включения видов в региональные Красные книги с целью сохранения основной части  их генофонда в России.

Научная новизна работы. За период с 1972-2007 гг. произведена ревизия и инвентаризация авифауны экорегиона, собрана обширная информация по внутривидовому разнообразию птиц, об их пространственном и биотопическом размещении, численности и биологии, которая не только существенно дополнила знания, но принципиально изменила представления об орнитологической фауне южной части Средней Сибири, а также о состоянии уникальных популяций (горный гусь - на деревьях, черный аист – на скалах и др.) и позволила выработать ряд концептуальных решений в практике сохранения биоразнообразия. Сформулированы основные причины интенсивного формообразования и динамики ареалов, объясняющие их современное распространение, особенности таксономического разнообразия птиц АСЭР, их экологическую специфику, внутривидовые и межвидовые связи.

Как итог многолетних исследований, на основе ретроспективного анализа и коллекционных материалов, выявлена пространственно-временная динамика границ ареалов 78 видов птиц, из которых 66 – расширяют гнездовой ареал, а у 12 видов отмечается как пространственное, так и количественное сокращение популяционных группировок в пределах Среднесибирского региона.

Дана экспертная оценка численности алтае-саянских популяций особо охраняемых видов птиц, занесенных в Красную книгу Российской Федерации.

Разработано представление об Алтай-Саянском экорегионе как локальном центре формообразования птиц, сформировавшемся в позднечетвертичное время. Выявлены основные направления естественного отбора в алтае-саянских популяциях птиц. Вкладом в теорию эволюции видов стали исследования  видового и подвидового эндемизма в фауне птиц Среднесибирского региона. Полученные результаты значимы для изучения факторов микроэволюции, векторов отбора на территории Средней Сибири и Центральной Азии, механизмов и темпов дивергенции.

Впервые описаны специфичные популяции (экотипы) Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Ciconia nigra и их адаптации в условиях пессимума на территории Алтай-Саянского экорегиона.

Инвентаризация авифауны южной части Средней Сибири, описания эколого-ландшафтных орнитологических комплексов – существенный вклад в оценку биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона.

Практическое значение. Результаты исследований используются при оптимизации сети особо охраняемых природных территорий республики Тыва и Красноярского края. В частности, они легли в основу научного обоснования и рекомендаций по созданию кластеров заповедника «Убсунурская котловина» - Монгун-Тайга, Оруку-Шынаа и 12 планируемых ООПТ (9 заказников, 3 памятника природы) на территории республики Тыва (Баранов, 1991; Система особо охраняемых природных территорий Алтай-Саянского экорегиона, 2001). Составлены картосхемы местонахождения гнездовых участков особо охраняемых птиц и видов с явно выраженной динамикой границ ареалов в ХХ в. Данные, полученные с помощью спутникового навигатора, обработаны в программе Arc View Gis 3.2 для работы со снимками Landsat-7. Эти данные, прежде всего, необходимы для составления кадастров гнездовий особо охраняемых видов птиц Алтай-Саянского экорегиона, с целью создания оптимальной сети особо охраняемых природных территорий (микрозаказников и памятников природы), без изъятия больших площадей из природопользования. Разработана и реализована программа мониторинга популяций особо охраняемых видов птиц с использованием GPS и ГИС-технологий. Внедрена практика создания искусственных гнездовых сооружений с целью увеличения численности гнездящейся части популяции горных гусей. Разработан и реализован на практике совместно с управлением охотничьего надзора республики Тыва, метод многолетнего мониторинга за состоянием уникальной популяции горных гусей, гнездящихся на деревьях в гнездах черного коршуна.

Оригинальные многолетние материалы использованы при подготовке Красной книги Российской Федерации (2001), Красной книги Красноярского края (2000; 2004). Красной книги республики Тыва (2002), Красной книги республики Хакасия (2004). На их основе автором были подготовлены и опубликованы учебно-методические пособия для студентов биологических специальностей, учителей и учащихся школ - «Редкие и исчезающие животные Красноярского края: птицы и млекопитающие» (1988), «Особо охраняемые животные Приенисейской Сибири» (2004; 2006), «Особо охраняемые природные территории Красноярского края» (2004; 2006). Две последние книги опубликованы в 2006 г. с грифом Агентства образования администрации Красноярского края для реализации Национально-регионального компонента образовательных программ.

Многие годы комплексные исследования проводились в рамках творческого сотрудничества с Ховдским филиалом Монгольского государственного университета (Монголия), в результате чего были подготовлены и опубликованы - монография «Результаты полевых исследований Российско-монгольской комплексной экспедиции в 2001 г.» (2004), сборник научных трудов «Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири» (2003), проведены две совместные конференции.

Материалы диссертационной работы использованы: в лекционных курсах по экологии, биогеографии, охране природы, разработанных для ВУЗов Красноярска, Абакана, Кызыла, Минусинска; в ряде специальных орнитологических экспертиз, в том числе судебных (ФСБ).

По заказу Центрального телевидения СССР был снят документальный фильм «Горный гусь. Уникальное гнездовье», автором которого является А.А.Баранов, оператором Ю.И. Устюжанинов. Фильм стал лауреатом Всесоюзного кинофестиваля документальных фильмов и участником конкурса в Париже (1989 г.). Кроме того, на основе материалов исследований по заказу Красноярского телевидения были сняты фильмы «Черный коршун», «Птицы на гнездах», которые широко демонстрируются.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены более чем в 40 докладах, выступлениях, сообщениях и демонстрациях на научных форумах  различного ранга: XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), II Всесоюзная конференция по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978). Всесоюзное совещание по проблеме кадастра (Москва, 1985), I Всесоюзного орнитологического съезда (Ленинград, 1986), Всесоюзный симпозиум (Фрунзе, 1989), X Всесоюзная орнитологическая конференция (Минск, 1991), V международная конференция (Ховд (Монголия), 2001), II и III Международные орнитологические конференции (Улан-Удэ, 2003; 2006), VI Международная научная конференция (Томск, 2003), XII Международная орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международная научно-практическая конференция (Шушенское, 2006).

Публикации. Всего автором опубликовано более 160 научных работ. Основные результаты исследований отражены в более 90 научных публикациях, в том числе 34 работы – в соавторстве. Из них 7 монографий, 7 научных статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК. На основе оригинальных материалов автора опубликованы 3 учебно-методических пособия. Автор является  учредителем и ответственным редактором межвузовского сборника научных трудов, регулярно издаваемого РИО КГПУ им. В.П. Астафьева (5 изданий).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 510 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает  935 наименований, из которых 58 на иностранных языках. Работа содержит 26 таблиц, иллюстрирована 56 рисунками и 25 зоогеографическими картами, часть из которых вынесена в приложение.

Благодарности. Завершение настоящего исследования стало возможным, прежде всего, благодаря поддержке руководства и коллег по Красноярскому государственному педагогическому университету им. В.П. Астафьева (КГПУ): ректора - профессора Н.И. Дроздова, профессора В.Р.Майера. В процессе многолетней научной деятельности постоянную помощь мне оказывали бывшие сотрудники кафедры зоологии и экологии КГПУ, доценты: Т.А. Ким и  В.И. Мельникова. Неоценимую помощь в научной работе и во время совместных экспедиций в течение многих лет оказывал выпускник биолого-географического факультета КГПУ, ныне декан биологического факультета профессор Сибирского федерального университета (СФУ) А.П. Савченко. Я крайне признателен ему и за предоставленную возможность работы с коллекционными фондами СФУ, за ценные советы и критические замечания при работе над диссертацией. Многие тонкости этологии и гнездовой биологии птиц раскрыл мне Владимир Владимирович Леонович во время нескольких совместных полевых экспедиций и личных общений. В сборе коллекций и полевых материалов в период обучения в аспирантуре непосредственное участие принимали: доценты – И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов, А.М. Степнов, старшие преподаватели – К.К. Воронина, О.Н. Мельник, А.В. Мейдус. За ценные советы и критические замечания при работе над авторефератом выражаю благодарность доценту И.К. Гаврилову. Во время подготовки рукописи диссертации большую помощь в техническом оформлении оказали Е.В. Екимов, К.К. Воронина, аспиранты С.В. Чеблоков и Е.Ю. Екимова. Всем коллегам я выражаю свою глубокую и сердечную благодарность и признательность.

Особую благодарность выражаю вдохновителю и научному консультанту доктору биологических наук, профессору Цыдыпжапу Заятуевичу Доржиеву за неоценимые советы и критические замечания при подготовке рукописи диссертации.

Я всегда буду бесконечно признателен моему учителю и наставнику во всех начинаниях и совместных экспедициях Лео Суреновичу Степаняну определившему мой жизненный и научный путь. Светлая ему память.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА (СРЕДНЕСИБИРСКАЯ ЧАСТЬ)

Среднесибирская часть Алтай-Саянского экорегиона - это обширная территория, включающая восточный Алтай, Западный Саян и значительную часть Восточного Саяна, а также горы Тувы с обширными межгорными котловинами Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской и др., достигает на юге 50°, а на севере 56° с. ш. Положение описываемой области на границе сибирских и центральноазиатских ландшафтов, в удалении от морей и океанов, значительная амплитуда высот и разнообразное строение рельефа, для которого характерно чередование межгорных котловин, лежащих на разных высотах, с хребтами и нагорьями, различная ориентация хребтов по отношению к путям движения влагосодержащих воздушных масс — все это обусловливает разнообразие его природных условий, влияющее на формирование биоразнообразия птиц.

В главе дана характеристика природных условий отдельных горных структур - Кузнецкого Алатау, горного узла юго-западной части региона, Саянских гор и Минусинской впадины, гор и межгорных котловин республики Тыва (Тувинская котловина, Восточного и Западного Танну-Ола, горы Западного Саяна, лежащие в пределах республики Тыва включают хребты Куртушибинский, Хемчикский, Сайлыг-Хем-Тайга, Сальджур, восточные отроги Саянского хребта и Алашское плато, Тоджинская котловина и горные структуры Восточно-Тувинского нагорья). Подробно описываются особенности природных условий Убсу-Нурской котловины, как одной из составляющих котловины Больших озер Монголии (Средняя Сибирь, 1964), имеющей своеобразный и специфичный состав птиц.

В описании природных условий каждой структуры главное внимание уделено характеристике наименее освещенной в литературе ландшафтной структуре региона, в значительной мере определяющей общий облик биоразнообразия и наиболее характерные виды птиц, обитающие в соответственных условиях.

Глава 2. МЕТОДИКИ И МАТЕРИАЛЫ. ГЕОГРАФИЯ СТАЦИОНАРНЫХ И МАРШРУТНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ АВТОРА

В основу настоящей работы положены результаты 35-летних (1972-2007 гг.) исследований автора на территории Средней Сибири и Центральной Азии. Полевые работы проводились на стационарах в различных точках Алтай-Саянского экорегиона: республика Тыва, Хакасия, Бурятия, Красноярский край, Иркутская и Кемеровская области, республика Алтай, Северо-Западная Монголия. Территориально арена исследований в целом составила около 600 тыс. км2. Работы выполнялись коллективом аспирантов кафедры зоологии и экологии под руководством профессора А.А. Баранова по одному из приоритетных направлений вуза «Закономерности территориального размещения и экологии животных Средней Сибири», за счет федеральных и внутривузовских грантов (К - 1126 ФЦП «Интеграция», 1999 – 2001гг.; выполняемого совместно и Институтом леса СО РАН, СибГТУ, научный руководитель проекта профессор А.А. Баранов; «Комплексная российско-монгольская экспедиция» 12-05-1/ФП,

2005г.; 51-06-1/ФП, 2006г.; «Экологические основы сохранения биоразнообразия птиц Алтай – Саянского экорегиона» 50-05-1/ФП, 2005г.; 54-06-1/ФП, 2006г. и др.).

Под руководством автора подготовлено и защищено 6 кандидатских диссертаций, из них четыре по указанному направлению: И.К. Гаврилов «Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна» (1999 г.), Т.В. Злотникова «Особенности экологии птиц в условиях антропогенного ландшафта Минусинской котловины» (2002 г.), Е.В. Екимов «Трофические связи и пространственное размещение совообразных в Средней Сибири» (2003г.), А.М. Степанов «Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири» (2004г.), материалы которых также использованы при написания диссертационной работы. Для полевых исследований ежегодно в весенне-летний сезон привлекались 2-3 учебных группы студентов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева и студенты-дипломники.

Ежегодно предпринимались маршрутные исследования (на автотранспорте и сплавсредствах) для изучения пространственного размещения птиц путем сплошного обследования территорий. В процессе полевых работ производились сборы коллекций птиц, изготавливаемые методом мягкой набивки. Отстреливались или отлавливались экземпляры птиц, прежде всего, обладающих географической изменчивостью, для определения подвидового ранга, изучение которых для исследуемой территории было необходимо, а также птиц с трудом определяемых по полевым признакам, гнездование которых на исследуемой территории до этого было проблематичным,. Всего за время исследований было собрано около 2500 экземпляров птиц 275 видов. Для анализа территориального размещения птиц были использованы: личные коллекционные сборы автора (значительная часть которых просмотрена и определена до подвида с помощью Л.С. Степаняна), коллекционные фонды СФУ, зоологического музея МГУ, Красноярского краеведческого музея, Тувинского государственного университета и зоологического музея г. Кызыла, экспозиции и коллекции Ховдского университета (Монголия), орнитологическая коллекция Лео Суреновича Степаняна. Коллекционные материалы А.А. Баранова хранятся в Красноярском государственном педагогическом университете им. В. П. Астафьева, часть сборов передана в зоомузей МГУ и приватную орнитологическую коллекцию Л. С. Степаняна (2001). При изучении биоразнообразия птиц и их экологии использовались общепринятые методики (Кузякин и др., 1959; Второв, Дроздов, 1960; Дроздов, Злотин, 1962; Кузякин, 1962; Merikallie, 1946, 1958; Kondeigh, 1944; Japp, 1956; Наумов, 1965; Равкин, 1967, Дробялис, 1990; Савченко и др., 1996; Бибби и др. 2000).

Видовой состав птиц изучался как на стационарах, так и в ходе маршрутных учетов (пеших и автомобильных), экскурсий, учетов на площадках. Фиксировались местообитания, время, характер пребывания птиц в момент наблюдения. Координаты и высота над уровнем моря для всех встреч фиксировались с помощью спутникового навигатора. Полученные данные обрабатывались в программе Arc View Gis 3.2 и наносились на снимок Landsat-7 имеющий географическую привязку (Баранов, Екимов, 2006).

Были получены различные по полноте сведения о сроках и характере пребывания, сроках размножения, плодовитости, выживаемости эмбрионов и птенцов, распределению по местообитаниям 378 видов птиц. Пространственные и экологические связи птиц, гнездящихся в пределах описываемой области, выяснялись путем регистрации гнезд или же по слеткам и молодым. Было найдено и изучено свыше 3250 гнезд с яйцами и птенцами 283 видов птиц. В ходе полевых работ  автором были собраны обширные фото- и видеоматериалы по различным группам птиц, часть из которых использована в диссертационной работе.

Зимний аспект птиц изучался в основном в южной и юго-западной Туве, в связи со специфичными условиями района, обеспечивающими возможность зимовки целого ряда птиц из многих местностей Алтае-Саянской горной системы. Кроме того, зимние наблюдения и коллектирование птиц проводились в Западном и Восточном Саяне,  на хребтах Сенгелен и Хорумнуг-Тайга. Все это позволило достоверно оценить современное биоразнообразие птиц и показать пространственно-временную динамику его в пределах Алтай-Саянского экорегиона в ХХ столетии.

Изучение основных аспектов экологии отдельных видов птиц проводилось по методикам «Исследование продуктивности вида в пределах ареала» (1973; 1977). При зоогеографическом сравнении разных участков использовались коэффициенты общности фаун по П. Жаккару с последующей обработкой данных с помощью кластерного анализа (Песенко, 1982).

Названия видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степаняну (1975; 1978; 1990; 2003), некоторые наименования семейств приняты по Каталогу птиц СССР (Иванов, 1976).

Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА (СРЕДНЕСИБИРСКАЯ ЧАСТЬ)

В данной работе под биоразнообразием птиц понимается все разновидности изменчивости этой систематической группы в пределах указанной территории: экологические группировки (высокогорный комплекс, хищные птицы и др.), многообразие видов с различным характером пребывания (гнездящиеся, пролетные, залетные, зимующие), виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, основные проявления внутривидовой изменчивости - географические популяции (подвиды), биологические расы, экологические популяции, полиморфизм (рис. 1).

3.1. Структура авифауны Алтай-Саянского экорегиона и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий

Видовой состав птиц Алтай-Саянского экорегиона разнообразен и составляет около 48% авифауны России (Степанян, 2003; Коблик и др., 2006). В пределах исследуемого региона зарегистрировано 378 видов (422 подвида) птиц.

Все отмеченные виды принадлежат 19 отрядам и 56 семействам. Качественно наиболее разнообразен отряд воробьинообразных Passeriformes – 22 семейства (173 вида) – это 45,7 % всей региональной авифауны. Далее по степени значимости следуют ржанкообразные Charadriiformes , включающие 8 семейств (66 видов) – 17,6%, соколообразные Falconiformes (34 вида) – 9 %, гусеобразные Anseriformes (32 вида) – 8,5 %, журавлеобразные Gruiformes , включающие 3 семейства (12 видов) - 3,2 %, совообразные Strigiformes (11 видов) – 2,9 %, курообразные Galliformes – 2,9 % (11 видов), дятлообразные Piciformes – 1,8 % (7 видов). Остальные 11 отрядов птиц составляют вместе лишь 8,3 % от общего числа зарегистрированных видов.

На начало ХХ века для Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли (Тыва) приводится 288 видов и подвидов птиц, а для Алтая и сопредельных территорий Северо-Западной Монголии - 310 видов и 373 подвида птиц (Сушкин, 1914; 1938). В пределах Тувы к концу 40-х гг. было зарегистрировано 232 вида птиц (Янушевич, 1952), а в результате исследований проведенных в конце 50-х и 60-х гг. видовой состав дополнен до 268 видов птиц (Спасский, Сонин, 1959; Флинт, 1962; Берман, Забелин, 1963; Головушкин, 1970; Лебедев, 1980). В результате наших исследований (1972- 2007 гг.) и материалов других авторов, опубликованных во второй половине ХХ века, на различных территориях описываемой области выявлено обитание еще 81 вида, среди которых доказано гнездование 56 видов птиц, таких как большая белая цапля, горный гусь, хохлатый осоед, могильник, малый перепелятник, бородач, кречет, камышница, ходулочник, кулик-сорока, восточный зуек, белокрылая и чайконосая крачки, вяхирь, клинтух, солончаковый жаворонок, восточный воронок, забайкальский конек, альпийская галка, сибирский и пестрый дрозды, индийская пеночка, монгольский земляной воробей, жемчужный и горный вьюрки, альпийская и гималайская завирушки и др.

В пределах описываемого региона гнездится 311 видов птиц, основное ядро которых составляют перелетные – 68,2 % (212 видов),  31,8  % (99 видов) - оседло-кочующие и частично зимующие. Не гнездящихся птиц (67 видов) по характеру пребывания можно подразделить на следующие группы: пролетные – 36 видов, основную массу которых составляют представители семейства бекасовые (20 вид) и ржанковые (5 видов), залетные – 24 вида (кудрявый пеликан, малая выпь, обыкновенный фламинго, краснозобая казарка, лебедь-шипун, клоктун, курганник, змееяд, амурский кобчик, фазан, уссурийский журавль, стерх, авдотка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, кроншнеп-малютка, луговая тиркушка, бургомистр, моевка, розовая чайка, серый скворец, голубая сорока, серая ворона); 3 вида (орлан-долгохвост, белоголовый сип, розовый скворец) регулярно встречаются в летний период, но гнездование, которых не доказано. Дрофа-красотка в последние два десятилетия в пределах описываемой области не найдена, а кобчик встречен единственный раз.

Поскольку Алтай-Саянский экорегион находится в центре Евроазиатского континента и более того на стыке двух подобластей Палеарктики авифауна его крайне гетерогенна, образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий.

Для выделения авифаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона было взято за основу орнитогерграфическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938), с некоторыми незначительными коррективами, предложенными В.Г. Бабенко (2004) и автором. В частности, Sterna albifrons, Alcedo atthis, Upupa epops отнесены Б.К. Штегманом к группе европейско-китайских видов, в данной работе они отнесены к группе широкораспространенных. Уточнения принадлежности к тому или иному типу фауны касались в основном тех видов, которые в сводке Б.К. Штегмана упомянуты не были, либо тех, которые попали в категорию “широкораспространенные”. В частности Parus cyanus (не упоминается  в сводке Б.К. Штегмана), по мнению Г. Н. Симкина (1990), “имеет горное, видимо среднеазиатское или центральноазиатское происхождение”. Однако в Азии этот вид распространен лишь на севере Монголии (MacKinnon et al., 2000; наши данные). Поэтому он был отнесен к транспалеарктическим видам. Кроме того, было добавлено несколько категорий, отсутствующих в сводке Б.К. Штегмана, таких, как голарктические и транспалеарктические виды. В тех случаях, когда видовая самостоятельность той или иной формы (ранее сводимой к рангу подвида) является в настоящее времени полностью принятой (как например, в случае с Anthus godlewskii, Motacilla personata, Delichon dasypus, которые во время написания сводки Б.К. Штегманом считались подвидами), для них также были внесены соответствующие поправки. Межгорные котловины АСЭР являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих биоразнообразия птиц – представителей монгольской и сибирской фаун. Монгольские элементы представлены 58  (15,4%), сибирские - 75 (19,8%) видами. Существенную роль в формировании биоразнообразия играют виды европейского типа фауны – 65 (17,2 %), из них 13 видов имеют европейско-китайское распространение. Незначительная доля приходится на представителей китайского (22 вида  - 5,8%) тибетского (16 - 4,2%), и средиземноморского (10 - 2,6%) типов фауны. Арктический тип фауны представлен 39 видами (10,4%), подавляющее большинство которых являются пролетными формами. Остальные виды авифауны Алтай-Саянского экорегиона, центры, происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны, составляют 93 вида (24,6%) и распределены по трем группам: транспалеарктические – 43 вида (11,4%), голарктические – 20 (5,3%), широкораспространенные – 30 (7,9%) видов.

Таким образом, при ярко выраженной гетерогенности авифауны Алтай-Саянского экорегиона, основу его биоразнообразия, слагают виды трех авифаунистических комплексов – сибирского (75 -19,8%), монгольского (58 -15,4%) и европейского (65 - 17,2 %).

В условиях высокой мозаичности ландшафтов Алтай-Саянского экорегиона формируются многообразные экологические сообщества птиц, которые уживающиеся в непосредственной близости друг от друга, образуя не только пятнистость их территориального размещения, но и  смешение группировок. Всего в горных и зональных степях межгорных котловин, с учетом птиц обитающих в интразональных условиях, гнездятся 256 видов, из них 47 - типичные обитатели степных сообществ, 89 - являются представителями степных водоемов. Остальные гнездятся в различных интразональных условиях степей (уремные леса, скальные образования, береговые обрывы и др.). В Урэг-Нурской котловине гнездятся 110 видов, Убсу-Нурской – 208, Тувинской – 164, Минусинской и сопредельной лесостепи – 208 видов. Наибольшим сходством авифауны обладают Убсу-Нурская и Тувинская котловины – 70,6%, (154 общих вида). Несколько меньшее сходство (68,3%) имеют Тувинская и Минусинская, для которых общими являются 151 вид. В фаунистическом отношении особняком стоит Урэг-Нурская котловина, имеющая очень низкие показатели сходства со всеми участками. Так, в Урэг-Нурской котловине общими видами с Минусинской являются 34,2% (81 вид), с Тувинской – 43,4% (83), с Убсу-Нурской котловиной – 47,2% (102 вида) (табл.).

Таблица

Степень сходства авифауны (гнездящиеся виды)

межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона (по коэффициенту Жаккара)


Наименование

межгорных котловин

коэффициент общности фауны (%) /  число видов птиц общих

для двух сравниваемых участков

Урэг-Нурская

Тувинская

Минусинская

Убсу-Нурская

Урэг-Нурская

0

43,4/ 83

34,2/ 81

47,2/ 102

Тувинская

43,4/ 83

0

68,3/ 151

70,6/ 154

Минусинская

34,2/ 81

68,3/ 151

0

64,4/ 163

Убсу-Нурская

47,2/ 102

70,6/ 154

64,4/ 163

0

Несмотря на то, что Тувинская котловина является переходной областью от зоны бореальных лесов к полупустыням Центральной Азии, в ней обитает лишь 164 вида птиц. Основной причиной этого является более сильная антропогенная нагрузка на её экосистемы, чем в Убсу-Нурской котловине. Кроме того, здесь распространены малопродуктивные сухие степи, в значительной степени, деградировавшие в результате малоэффективного земледелия, мало водоемов и других интразональных включений, используемых птицами. Наибольшее разнообразие птиц отмечается в Убсу-Нурской и Минусинской котловинах. В Убсу-Нурской котловине за счет распространения монгольских элементов - 45 видов и лишь 26 форм сибирского авифаунистического комплекса, а в Минусинской – 30 представителей сибирской фауны, а монгольской - 22 вида. Горно-лесной комплекс представлен 155 видами, относящихся преимущественно к представителям таежной сибирской фауны. Высокогорный комплекс состоит из 68 видов, из них 30 - типичные обитатели высокогорья, подавляющее большинство которых проникают в нижележащие ярусы гор только в период постгнездовых кочевок и зимой. Однако некоторые из них гнездятся и в среднегорье (Gypaetus barbatus, Tetraogallus altaicus, Alectoris chukar, Gallinago solitaria, Delichon dasypus) и даже предгорье (Eulabeia indica, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Acanthis flavirostris, Emberiza pallasi). Полярная овсянка на озерах предгорных равнин образует эндемичный подвид - E. p. lydiae, являющийся реликтовой формой данного вида. Остальные 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 - обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (Buteo hemilasius, Aegypius monachus, Gyps fulvus, Falco cherrug, Falco columbarius, Anthus godlewskii, Monticolla saxatilis, Emberiza cia, Embereiza cioides, Emberiza godlewskii).

Наиболее характерную и высоко адаптированную экологическую группировку птиц для Алтай-Саянского экорегиона представляет Falconiformes (34 вида, 28 - гнездящихся). Здесь обитают 15 видов соколообразных птиц, занесенных в Красную книгу РФ, а такие виды как степной лунь, большой подорлик, могильник, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, черный гриф, степная пустельга – включены  в Красный список МСОП-96. Для многих из них территория Алтай-Саянского экорегиона является рефугиумом. Популяции этих видов здесь имеют еще относительно высокую численность и оптимальные условия для существования. Кроме того, в региональные Красные книги Красноярского края, Хакасии и Тывы внесены - хохлатый осоед, луговой лунь, мохноногий курганник, орел-карлик, дербник, кобчик.

3.2. Роль пролетных и залетных видов птиц в формировании биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона

Виды птиц, которые находятся на территории региона только в период весенних и осенних миграций существенно дополняют видовое разнообразие. В пределах региона пролетные виды составляют 9,5 % (36 видов) от общего числа авифауны региона. В эту группу входят преимущественно представители арктического типа фауны – ржанкообразные (24 вида), гусеобразные (5 видов), воробьинообразные (5 видов) и по одному виду гагарообразные и соколообразные.

Залетные виды также составляют значительную долю биоразнообразия птиц. Так, в современной авифауне Алтай-Саянского экорегиона отмечено 24 залётных вида, или 6,3 % её состава, из них 7 видов являются регулярно залетными.

Современный состав залетных видов включает представителей разных типов фауны, однако преобладают представители арктического  и сибирского (краснозобая казарка, плосконосый плавунчик, исландский песочник, бургомистр, моевка, розовая чайка, клоктун, стерх, кроншнеп-малютка), четыре вида китайского типа фауны (амурский кобчик, уссурийский журавль, серый скворец, голубая сорока), три вида европейского (лебедь-шипун, авдотка, серая ворона), три монгольского (кудрявый пеликан, курганник, фазан), два средиземноморского (змееяд, луговая тиркушка), один тибетского (черногрудая красношейка) и два вида широкораспространенные (малая выпь и обыкновенный фламинго).

В целом залёты демонстрируют хорошо выраженную связь с сезонными миграциями и сменой аспектов региональной авифауны. Как правило, залеты таких видов как краснозобая казарка, клоктун, лебедь-шипун, авдотка, луговая тиркушка, плосконосый плавунчик,  исландский песочник, моевка, розовая чайка, серый скворец приходятся на весенние и осенние миграционные периоды.

3.3. Надвидовые и внутривидовые группировки птиц в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона

В пределах Алтай-Саянского экорегиона под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц сформировались по два-три подвида. В общем, состав авифауны  представлен 422 подвидами, из которых 84 образуют в пределах региона зону контакта и интерградации.

В результате инвентаризации авифауны на основе имеющихся коллекционных материалов и литературных сведений, опубликованных в последние три-четыре десятилетия, критически переосмыслен статус подвидов и некоторых видов Алтай-Саянского экорегиона. Со времен П.П. Сушкина, А.Я. Тугаринова, А.И. Янушевича таксономические, географические и номенклатурные представления о большинстве из них к настоящему времени существенно изменились, и в современной, более обоснованной трактовке, многие из описанных с данной территории форм не могут рассматриваться в том или ином качестве (Vaurie, 1954, 1955, 1959, 1964; 1965; Piechocki, 1968; Piechocki, Bolod, 1972; Степанян, 1975; 1978; 1990; 2003). В некоторых случаях изменены и их первоначальные названия. В этом отношении очень показательны некоторые надвидовые комплексы и внутривидовые группировки, составляющие биоразнообразие экорегиона, которым придается совершенно новый статус. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также биологические расы, экологические популяции (экотипы) и полиморфизм.

На территории АСЭР обитают следующие группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus – Cuculus saturatus, Delichon urbica – Delichon dasypus, Anthus campestris – Anthus richardi – Anthus godlewskii, Lanius cristatus – Lanius isabellinus, Parus palustris – Parus montanus, Leucosticte arctoa – Leucosticte brandti. Концепции надвида здесь соответствуют: Falco rusticolus – Falco cherrug, Perdix perdix – Perdix dauuricae, Locustella naevia – Locustella lanceolata, Emberiza cia – Emberiza godlewskii. Составляющие формы группировки типа ex-conspecies представлены в экорегионе комплексами Motacilla alba – Motacilla personata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis – Turdus atrogularis, Carduelis carduelis – Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

На описываемой территории в популяциях некоторых видов птиц сформировались биологические расы, которые в данной работе рассматриваются на примере Cuculus canorus. Существенной составляющей биоразнообразия птиц экорегиона является полиморфизм – проявляющийся в цветовых вариациях окраски. Алтай-Саянский экорегион является горной страной, где довольно широко распространено это явление у многих птиц. У некоторых видов темноокрашенные популяции локализованы к горным условиям (Falco cherrug  milvipes, Buteo hemilasius и др.). Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных и реже у совообразных (Otus scops pulchellus).

В условиях экотонных ландшафтов и на пределе распространения у многих видов формируются специфичные экологические популяции (экотипы): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus – гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Falco subbuteo, Milvus migrans lineatus  – на скалах, Tadorna ferruginea – открытогнездящиеся в тростниках и др.

Таким образом, характерной чертой Алтай-Саянского экорегиона является высокий уровень биоразнообразия птиц. Здесь широко представлен весь спектр изменчивости данной группы: многообразие птиц (378 видов) с различным характером пребывания, разнообразные экологические группировки, 7 пар видов-двойников, 10 надвидовых комплексов типа superspecies и ex-conspecies. На его территории в условиях высокой мозаичности ландшафтов сформировались 422 подвида птиц, ряд биологических рас, экотипов и широко распространенный в популяциях полиморфизм. Все многообразие форм, существующих в пределах описываемой области, и определяет высокий уровень биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ГОРАХ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА

4.1. Особенности территориального размещения и расселения птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона

Горы Алтай-Саянского экорегиона представляют собой своеобразную область жизни, характеризующуюся сложным сочетанием элементов горного ландшафта, трансформированного с одной стороны сильным влиянием полупустынь и сухих степей Центральной Азии, фрагменты которых поникают в горы до значительных высот и с другой стороны, воздействием зональной тайги восточной части Западной и Средней Сибири. Еще 100 лет назад в пределах описываемой области южный край таежных лесов непосредственно переходил в горную тайгу северных отрогов Алтае-Саянской горной системы, расчленяя на отдельные участки относительно слабо развитую здесь зону лесостепи. Наиболее существенными такие горные «перемычки» были в трех местах: 1) на самом Енисее, в районе Красноярска, где отрог Восточного Саяна переходит Енисей в северо-западном направлении и формирует лесной низкогорный кряж, отделяющий Красноярскую лесостепь от Ачинской лесостепи; 2) низкогорный, отрог, который отходит к северу от Кузнецкого Алатау и образует довольно широкую лесную перемычку между Ачинской лесостепью и Кузнецкой лесостепью; 3) Салаирский кряж, который идет в направлении к Новосибирску. Эти три низкогорные полосы имели до недавних пор чрезвычайно большое зоогеографическое значение. Во-первых, это форпосты восточно-южносибирской горной области и многие своеобразные представители восточной орнитофауны имеют или имели здесь до последнего времени крайние западные точки своих ареалов (чирок-клоктун, сибирский жулан, черная ворона, оливковый и сибирский дрозды, сибирская чечевица малая и сибирская пестрогрудки, таежный сверчок, толстоклювая камышевка, пеночки: корольковая, бурая, толстоклювая, мухоловки: мугимаки, сибирская, ширококлювая, соловьи: синий и свистун, серый снегирь, седоголовая овсянка и др.). Предел распространения западных видов (восточная граница): дупель, камышевка-барсучок, мухоловка-пеструшка, серая ворона (некоторые виды образуют здесь гибридные популяции). Во-вторых, северные таежные отроги Алтае-Саянских гор были всегда тройной преградой для распространения к востоку европейских лесостепных и лесных птиц, в Сибири живущих в основном в лесостепной зоне и по разреженным и измененным человеком лесам подтайги (Рогачева, 1988; 2001).

В настоящее время общая картина распределения птиц в горах и межгорных котловинах Алтай-Саянского экорегиона отличается как бы смешением группировок птиц различного экологического характера на относительно небольшом пространстве на разных высотах не только в сезон послегнездовых перемещений популяций, но и в репродуктивный период. Рядом на одной высоте можно встретить гнездящихся горных птиц и виды типично зональных группировок. Например, снежный вьюрок и каменка, индийская пеночка и красноухая овсянка, горный гусь и черный коршун, горный дупель и перевозчик и т.д.

Разнообразие экспозиций, крутизны склонов и высотных положений сходных биотопов создают множественность условий, в которых обитают птицы. Это приводит, с одной стороны, к возникновению известной эврибионтности у некоторых обитателей гор (что позволяет им шире использовать территорию) и, с другой к образованию специализированных форм организмов, использующих те экологические ниши, которые имеют переходный характер и возникают при «наложении» пустынно-степных условий на горные поднятия. Ряд горных видов обитает на небольших высотах предгорья, либо подгорной равнине, где они придерживаются, главным образом, устьевых участков горных долин, ущелий, скал и осыпей останцевых образований. Здесь гнездятся такие виды как: мохноногий курганник, алтайский улар, скалистый голубь, бледная завирушка, скалистая ласточка, горихвостка-чернушка, каменный воробей, пестрый каменный дрозд; а индийская пеночка, овсянка Годлевского и горная чечетка придерживаются останцевой кустарниковой растительности. На водоемах подгорной равнины обитает горный гусь, а в околоводных местообитаниях гнездится полярная овсянка.

Горы средней высоты, такие как Алтай и Саяны, не имеющие ярко выраженного альпийского пояса, но с хорошо проявляющейся вертикальной поясностью испытывают уже существенное влияние окружающей их степей и полупустыни, сказывающееся на составе и особенностях структуры группировок птиц опустыненных склонов гор. Экологическое сходство условий в разных горных хребтах, наибольшее в их верхних поясах (субгольцовое редколесье и кустарниковый пояс) и по ущельям, где возникают близкие условия затенения и водообеспеченности и где, как правило, развивается растительность уремного типа с преобладанием кустарникового яруса, обусловливает формирование здесь характерного птичьего населения, включающего пеночек, славок, бормотушек, горихвосток, черногорлую завирушку, красноспинную горихвостку и др. Безлесные склоны нижнего и среднего пояса гор среди пустыни и пустынные низкогорья носят уже печать той пустынной зоны, в которой они расположены, что выражается как в составе растительного покрова и фауны в чем-то общих с плакорной пустыней, так и отчасти в сходстве группировок организмов, приобретающих в горах особую специфичность. Так, например, опустыненные склоны хребтов Танну-Ола, Монгун-Тайги, Чихачева, Сенгелена заселены видами птиц зональных степей и полупустыни - это монгольский снегирь, пустынная каменка, с добавлением видов, широко распространенных в аридной области Центральной Азии,— полевой и рогатый жаворонки, полевой конек. Сухие остепненные низкогорья Танну-Ола, Сенгелена, Монгун-Тайги резко отличаются от горных структур по составу животного населения и растительности, имеют меньшее видовое разнообразие и должны рассматриваться как скальные, петрофильные варианты биоты северных пустынь умеренного климатического пояса. В этих низкогорьях преобладают малый, рогатый жаворонки, полевой конек и встречаются типичные представители фауны центральноазиатских полупустынь — толстоклювый и восточный зуйки, поднимающиеся на достаточно обширные межгорные долины – Саглинская, Каргинская и др.

Итак, пустынные низкогорья, останцевые горы и относительно невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью для которых характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного, расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием «аридные горы» (Залетаев, 1976). Такими горными структурами являются останцевый хребет Агар-Даг-Тайга, Хурен-Тайга и отроги горного массива Монгун-Тайга. Многие процессы в этих местностях обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью территории на фоне высоких температур воздуха и поверхности грунта в условиях повышенной инсоляции, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем следует указать на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, которая непосредственно отражается на составе авифауны. Другой их особенностью является ограниченность площади пустынных биотопов на склонах. Размеры ее строго лимитируют возможность обитания в горах каждого равнинного вида, в связи с тем, что минимальная величина индивидуальных гнездовых участков равнинно-пустынных видов птиц может превышать размеры пустынных площадок в горах. Кроме того, протяженность однородного биотопа определяет объем доступных кормов, что также служит условием для возможного проникновения равнинных видов в горы (Баранов, 1981). Так, размеры площадок пустынного биотопа в горах, которые меньше величины индивидуального участка Charadrius leschenaultii, становятся препятствием для расселения этого вида в горные массивы. Поэтому он проникает только по широким щебнисто-каменистым полупустынным долинам. He поднимаются на опустыненные горные склоны саджа и джек, обладающие обширными индивидуальными участками. Можно полагать, что весьма небольшие размеры лиственничных лесов на горных склонах южных хребтов и остаточные участки лесов (тёргюны) служат основным препятствием для поселения в них лесных форм и обусловливают малочисленность птиц или их полное отсутствие в этих лесных сообществах.

На южных хребтах Алтае-Саянской горной системы наблюдается проникновение птиц зональных ландшафтов в горы, распространяющихся до гольцового пояса. Среди них типичные виды плакорной степи: каменка-плясунья, обыкновенная каменка, полевой жаворонок, рогатый жаворонок, забайкальский конек, обитающие во всех ландшафтных ярусах гор. Красавка, толстоклювый зуек, полевой конек и ряд других форм гнездятся по широким среднегорным долинам.

Районами наибольших контактов горных и равнинных птиц оказываются среднегорья (особенно в устьевых участках долин и ущелий) и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. Именно здесь наблюдается качественное разнообразие и наибольшие суммарные количественные показатели численности населения птиц (Баранов, 1981; 1991).

Абсолютная высота как фактор, влияющий на распределение птиц в горах Саян и Алтая, не имеет существенного значения, однако такие виды как жемчужный, гималайский и сибирский вьюрки, хрустан, альпийская галка, арчевая и большая чечевицы, серый сорокопут в гнездовой период вне высокогорного пояса не встречаются. Действие этого фактора проявляется, по-видимому, определенным температурным режимом, влажностью и тонкими специфическими особенностями растительных группировок и беспозвоночных животных как трофического объекта.

Различные интразональные группировки, развивающиеся на скалах, в депрессиях и т.д., создают крайне разнообразные условия для обитания птиц. Это является причиной, что формы, приуроченные, в основном, к зональным местообитаниям, даже на подгорных равнинах, составляют далеко не преобладающую часть местной авифауны. Во всех ландшафтных ярусах гор Саян и Алтая относительное число видов, связанных с условиями интразонального характера, очень велико (Баранов, 1985).

В интразональных местообитаниях подходящие условия для гнездования находят виды, не имеющие специализации к условиям собственно пустынно-степной зоны и к горам, в то время такие виды как толстоклювый зуек и солончаковый жаворонок узко специализированы к определенным местообитаниям зонального типа (каменисто-щебнистые опустыненные степи, засоленные участки) и не встречаются за их пределами.

Некоторые типичные представители пустынно-степного комплекса тесным образом связаны с водоемами – огарь, пеганка, степной конек, желтая трясогузка, усатая синица и др.

Распространение отдельных видов может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона. Например, гнездование горного гуся и мохноногого курганника на деревьях в поймах рек, черного коршуна, чеглока и черного аиста на скалах и др. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов находящихся на пределе распространения и, кроме того, по-видимому, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях. На этой основе формируются специфичные экологические популяции.

Авифауна Алтай-Саянского экорегиона гетерогенна, что объясняется, прежде всего, рядом исторических и географических причин. Описываемая территория относится к древней суши, которая находится с мезозоя под влиянием континентального режима.  Вместе с тем, непосредственная связь с Сибирью, продолжавшаяся почти до четвертичного времени, точнее до последних фаз позднетретичного тектогенеза,  окончательно оформивших рельеф горных стран южной Сибири (Лебедева, 1938; Ревердатто, 1940; Кузнецов, 1948; 1949), не смогли не сказаться на фаунистическом облике региона. Ряд авторов (Сушкин, 1938; Ревердатто, 1931, 1940) утверждают, что к началу четвертичного времени южная Сибирь представляла собой холмистую лесостепь. Горообразовательные процессы, происходящие в период позднетретичного тектогенеза, вызвали, видимо, значительную перестройку эколого-фаунистических комплексов Алтай-Саянского экорегиона. Возникший в этот период хребет Танну-Ола (Маслов, 1948), являвшийся в некоторой степени барьером распространения позвоночных животных (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965), вызвал оформление межгорных котловин – Убсу-Нурской и Тувинской, являющихся переходным звеном от тайги к пустыни. В ледниковое время в силу климатических условий, обусловленных близким соседством Центральной Азии, хребет Танну-Ола входил в перегляциальную зону (Белостоцкий, 1958), в связи, с чем здесь в этот период существовала, по-видимому, «перигляциальная» фауна, для которой характерно явление «смешения» элементов, что проявляется в совместном обитании представителей степей и полупустынь (каменки, толстоклювый зуек, саджа и др.) и тундровых ландшафтов (белая и тундряная куропатки, полярная овсянка, хрустан и др.). В результате потепления климата и освобождения от ледников данная территория заселялась преимущественно центральноазиатскими видами (Серебровский, 1937; Гептнер, 1938). В последние два-три десятилетия в пределы описываемой области стали интенсивно расселяться представители европейского и монгольского типов фауны, существенно изменяя качественный и количественный состав сообществ (Баранов, 2003).

Горные хребты Алтай-Саянского экорегиона носят интразональный характер в общей схеме зональности климатов Палеарктики. Вместе с тем, здесь вследствие определенных физико-географических закономерностей развивались комплексы условий, более или менее соответствующие некоторым географическим зонам Палеарктики, что послужило экологической предпосылкой для формирования здесь гетерогенной авифауны, имеющей связи с соответствующими фаунистическими комплексами Палеарктики. В силу своего географического положения система хребтов Алтай-Саянского экорегиона, как отмечалось выше, лежит в области  контакта трех типов фаун монгольского, сибирского и европейского. Здесь сталкиваются два различных ландшафта - степной и таёжный, с образование, так называемых экотонных ландшафтов (Елаев, 2003; 2004; 2005), а смешение элементов упомянутых типов фаун связано взаимопроникновением островов степи и лесных участков. Мозаика размещения соответствующих ландшафтов здесь всецело зависит от рельефа местности: по хребтам тайга тянется  далеко на юг, между тем как по долинам и равнинам степь проникает к северу. Все это обусловливает ярко выраженную гетерогенность авифауны Алтай-Саянского экорегиона.

4.2. Структура высокогорного комплекса птиц

Особую экологическую группировку птиц АСЭР составляет высокогорный комплекс, представленный значительным числом эндемичных форм, возникших, видимо, в результате горообразовательных процессов. Подавляющее большинство видов этой группировки играют существенную роль в биоценозах экорегиона в течение всего года.

В целом, горный комплекс птиц образован 68 видами, из них 30 - типичные высокогорные формы; 38 видов в разной степени освоили те или иные ландшафтные ярусы гор, из них 10 видов обитают в среднегорье и предгорье, являясь по существу горными птицами (мохноногий курганник, черный гриф, белоголовый сип, балобан, дербник, забайкальский конек, пестрый каменный дрозд, горная и красноухая овсянки, овсянка Годлевского). Следует отметить, что более 50% (35 видов) видового разнообразия птиц высокогорного комплекса является зимующими  видами Алтай-Саянского экорегиона.

Из современной авифауны Алтае-Саянской горной системы, следует признать собственно горными, то есть, обитателями скал и различных скально-каменных образований, а не тундровыми, следующие роды и составляющие их виды: (Tetraogallus) алтайский улар, (Alectoris) кеклик, (Pyrrhocorax) клушица и альпийская галка, (Monticola) пестрый каменный дрозд, (Montifringilla, Leucosticte) снежный вьюрок, гималайский, жемчужный, сибирский вьюрки, (Acanthis) горная чечетка, (Carpodacus) сибирская, арчовая и большая чечевицы, (Prunella) альпийская, гималайская, бледная и черногорлая завирушки, (Falco) кречет, балобан, (Gypaetus, Aegypius , Gyps) бородач, черный гриф и белоголовый сип, скалистый голубь (Columba rupestris), (Ptyonoprogne, Delichon) скальная ласточка, восточный воронок, (Emberiza) горная, красноухая и овсянка Годлевского. В ледниковое время, возможно, подавляющее большинство горных форм спустились в прилежащие межгорные котловины, первоначально придерживаясь, вероятно, последних подобий гор в виде береговых обрывов, кургановидных холмов, скальных останцев и др. После отступления ледника целый ряд видов птиц тундрового характера проник за высокогорными птицами в горно-тундровые ландшафты, и часть их закрепилась в высокогорье. В связи с этим, для современного облика высокогорий Алтая и Саян характерно присутствие таких видов как белая и тундряная куропатки, хрустан, горный дупель, горный конек, полярная овсянка. Этим же путем, видимо, расселилась в высокогорные кустарниковые тундры обыкновенная чечетка. Таким образом, современная высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы является сборной и состоит из: 1) типично горных элементов, возникших за вторую половину третичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно, в середине Азии, и начале четвертичного периода (таковы Tetraogallus, Alectoris, Montifringilla, Leucosticte и др.), 2) элементов степи, особенно высокогорной (Eremophila, Anthus, Alauda, Oenante), 3) элементов тундры (Lagopus, Eudromias, Gallinago и Emberiza pallasi), 4) элементов вообще широко распространенных, каких в Палеарктике довольно много и которые живут в самых различных условиях.

Горно-лесной пояс заселен таежными птицами (глухарь, рябчик, обыкновенный клест, щур и др.) и в известной мере специфично горными - черногорлая завирушка, красноспинная горихвостка, обитающими в субгольцовом редколесье. К числу таежных в современной горной авифауне необходимо добавить виды, бывшие, вероятно, ранее луговыми, полянными или полянно-опушечными (серый сорокопут, пеночка-зарничка, бурая пеночка, соловей-красношейка, варакушка, краснозобый дрозд, обыкновенная чечевица и др.) Высокогорная фауна Алтае-Саянской горной системы не образует таких прочных биоценозов как, например, зональные леса или степи, в связи с тем, что она состоит из наслоений разных исторических и экологических группировок птиц, а также вследствие своих специфических свойств. Поэтому в настоящее время на горных хребтах, особенно расположенных в аридных местностях, например, в горах Танну-Ола, Западном Саяне отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (L. lagopus, E. morinellus, S. torquata, L. svecica, Alauda arvensis, A. godlewskii, A. spinoletta, Oenanthe oenanthe, O. pleschanka, O. deserti, E. aureola и др.), образующих здесь своеобразные сообщества. Аналогичная ситуация наблюдается в Юго-Восточном Алтае (Нейфельдт, 1986; Ernst, Hering, 2000). Условия существования на горных высотах слишком неоднородны и специфичны, для того, чтобы каждый вид был ровно распределен всюду по подходящим для него местам. Поражает редкость и спорадичность распространения многих горных видов. Они, как правило, живут поселениями, напоминающими колонии, отстоящими далеко одно от другого. Высокогорная авифауна напоминает нечто вроде резерва случайных видов, при том видов особенно устойчивых в борьбе за существование. И не случайно, поиски мест возникновения основных групп животных всегда приводят к районам континентальным с их переменными условиями существования и относительно независимой и эндемичной фауной. Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна различных областей неодинакова на всем ее протяжении. Даже в условиях только одной Алтае-Саянской горной системы хребты Западного (243 вида) и Восточного Саяна (216 видов) существенно отличаются не только количественно, но и качественно (Гаврилов, 1999). Еще более резкие различия свойственны хребтам Танну-Ола и Саянам (Баранов, 1981).

4.3. Особенности распространения и экологии птиц в зимний период

Зимний период жизни птиц Алтай-Саянского экорегиона изучен недостаточно. Имеющиеся литературные сведения (Терновский,1949; Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987;1990; Попов, Вержуцкий.1990; Прокофьев, 1987) лишь в общих чертах освещают состав и структуру зимнего населения птиц Тывы и Минусинской котловины.

Алтай—Саянский экорегион является областью зимовок многих видов птиц, как местных популяций, так и перемещающихся из северных территорий. Возможность зимовок является одним из важнейших экологических факторов, определяющих повышенный уровень биоразнообразия и его сохранение в регионе. В пределах описываемой территории в зимнее время зарегистрировано 110 видов птиц. Основное ядро зимующих птиц составляют оседло-кочующие виды – 60% (66 видов); 24, 5% (27 видов) приходится на частично зимующих птиц; 6,4% (7 видов) встречаются только на зимних кочевках; виды с ярко выраженными вертикальными миграциями составляют 9,1% (10 видов).

Несмотря на резко континентальный суровый климат Тувы в южной и, особенно в юго-западной ее части, зимует сравнительно большое число птиц. Основная их масса сосредоточена в зимний период в западной части региона. Зимовка большинства видов птиц здесь возможна благодаря ряду благоприятных факторов.

1) Вертикальные температурные градиенты резко изменяются от зимы к лету. Зимой они отрицательны и достигают 3-5 градусов, т.е. температура в котловинах ниже температур прилегающих гор на 3-5 градусов при разнице высот в 100 м (Петров, 1952). Поэтому на склонах гор уже на высоте 1500 м на 10-20 градусов бывает теплее, чем на дне котловины. В результате чего на высотах 1500 - 2000 м практически в течение всей зимы держится температура 8- 15 градусов, в то время как в котловине она достигает -50 градусов и ниже.

2) На большей части южных склонов хребтов Западного Танну-Ола, Цаган–Шибэту юго-западной части Западного Саяна отсутствует сплошной снеговой покров, т.к. выпадающие незначительные осадки сдуваются господствующими юго-западными ветрами и в результате высокой инсоляции испаряются на солнце. Только в восточной части региона снег образует сплошной покров глубиной 8-15 см, сохраняющийся в течение всей зимы. Отсутствие снежного покрова на территории Тувы значительно расширяет кормовые возможности для зерноядных и хищных птиц.

3) Для птиц весьма благоприятны условия антропогенного ландшафта - стоянки чабанов, зимники, кошары, загоны для скота, и т.д., поэтому большое число горных птиц в течение всей зимы кормится вблизи человека.

4) Многие хищники - миофаги (мохноногий курганник, балобан, беркут и др.) остаются на зиму в связи с хорошой и сравнительно доступной кормовой базой. Питаются они в основном монгольской пищухой — массовым представителем зайцеобразных. Практически все встречи хищников приурочены к поселениям этого зверька.

Основное ядро зимующих птиц представлено растительноядными формами – 51, животноядные включают 39 видов птиц, из них 22 - добывают наземных позвоночных, 2 вида питаются преимущественно на падали, остальные насекомоядные формы, 12 видов является всеядными, 8 переходят на смешанное питание, 6 видов (кряква, обыкновенный гоголь, пеганка, большой крохаль, горный дупель и оляпка) обитают на незамерзающих участках водоемов, как правило, это речные проталины по уремным лесам.

В целом видовой состав  зимующих птиц в горах Алтая и Саян (описываемой территории) характеризуется относительной стабильностью (Баранов, 1976; 1981; 1983; Зонов, Попов, 1987), лишь некоторые виды встречались редко и не каждый год, а для структуры зимнего населения птиц характерны существенные различия по годам (Зонов, Попов, 1987). Они возникают за счет непериодических инвазий отдельных видов (обыкновенная и горная чечетка, рогатый жаворонок, монгольский земляной воробей, снежный вьюрок и в некоторые годы большая чечевица).

Качественное и количественное распределение птиц по местообитаниям в зимний период крайне неравномерно. Локальные скопления птиц в отдельных элементах ландшафта чередуются с огромными пространствами вообще лишенными птичьего населения. С горно-лесным поясом связаны в основном оседлые и оседло-кочующие птицы региона, составляющие более 40% зимней авифауны. Птицы в одинаковой степени встречались в лесах, различных по составу растительности. Однако наблюдалось тяготение к юго-восточным и восточным склонам гор, наиболее защищенным от ветра и хорошо прогреваемым солнцем. В поясе горных лесов птицы избегают открытых участков южных и юго-западных экспозиций. Видовое разнообразие зимующих птиц горно-лесного пояса хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту качественно и количественно изменяется с востока на запад, варьируя на разных ключевых участках от 32 до 15 видов (Баранов, 1983; 1985). Численность типично лесных видов постепенно сокращается из-за вырубки лесов; эта тенденция, вероятно, сохранится и в перспективе.

Интразональные лесные сообщества (уремные леса) зоны степей – наиболее сложные в структурном отношении и способные дать многим птицам обилие кормов, необходимые места для укрытия от врагов, удобные для ночевок, имеют самую высокую плотность населения птиц естественных ландшафтов степной зоны Тувы и Хакасии, сохраняющуюся на высоком уровне в течение всего года. В зимнее время температура в уремных лесах на несколько градусов выше, чем на открытых пространствах. Высокими термоизолирующими свойствами обладает лесная подстилка. Опавшая листва тополя, березы и лиственницы образует довольно часто среди густых кустарников нечто вроде «навесов», крыш из листьев и сучьев. Здесь в зимний период скапливаются на ночлег большое число птиц. Особенности микроклимата пойм обеспечивают довольно стабильную плотность населения птиц во все периоды года, хотя структура этой экологической группировки подвержена значительным сезонным изменениям (Баранов, 1985; 1991). В целом экологическая группировка интразональных лесных сообществ составляет 66% (72 вида) видового состава зимующей фауны. Горно-степные местообитания южной Тувы в зимний период заселены слабо и представлены 34 видами – 31,2% от всех зимующих птиц региона. В различных степных сообществах наибольшее число птиц связано с караганниковыми степями, где птицы кормятся в основном на семенах караганы колючей. Исключение составляет, как уже отмечалось, западная часть региона (Саглинская и Каргинская долины). Здесь в зимний период горно-степная экологическая группировка птиц насчитывает 30 видов, из 34  встреченных зимой во всех вариантах степей южной Тувы. Наибольшее видовое разнообразие птиц горных степей (27 видов) сосредоточено в среднегорье хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту (долины рек Саглы и Каргы), а в предгорье здесь встречно только 9 видов (Баранов, 1985; 1991а).

Большое значение для зимующих птиц региона приобретает специфичный антропогенный ландшафт Центральной Азии (стоянки чабанов, юрты, зимники, кошары, сеновалы, загоны для скота и др.), 35,7 % (39 видов) от всей зимней авифауны входит в состав этой экологической группировки птиц. Здесь обычны скалистые и сизые голуби, снежные, гималайские и жемчужные вьюрки, полевые, домовые и монгольские земляные воробьи, рогатые жаворонки, обыкновенные овсянки, даурские галки, клушицы, сороки и др. Из врановых хорошо приспособились к местным условиям клушица и сорока. Реже встречаются ворон, черная и серая ворона. На состав населения птиц оказывают влияние степень антропогенных изменений местообитаний. Встречающиеся теперь на зимовках сизый голубь, и обыкновенная овсянка держатся только у зимних стоянок чабанов, хранилищ сена. В конце  80-х гг. зимой здесь отмечены зяблик, горная овсянка, дрозд-деряба, свиристель и сероголовая гаичка (Зонов, Попов, 1987). Аналогичная ситуация характерна и для видового разнообразия зимнего населения птиц антропогенных ландшафтов юго-западной Тувы, где в среднегорье у юрт, кошар, зимников, сеновалов и загонов отмечены 29 видов птиц и лишь 13 видов в предгорье.

Зимние сообщества птиц наиболее неустойчивы и значительно изменяются не только по годам, но и в течение отдельной зимы, что связано с состоянием кормности угодий и погодными условиями. Но, тем не менее, в юго-западной Туве число видов, встречающихся в пойменных лесах, превосходит видовое разнообразие птиц степей различного типа в два раза (Баранов, 1985; 1991а), а количество особей на 10 км маршрута в степях и пойменных лесах почти одинаково. Сравнивая пойменный лес, скалы и каменистые участки гор, обнаруживается явное преобладание числа особей в последнем биотопе при отсутствии отличий в количестве видов (Зонов, Попов, 1987). В целом же экологическая группировка птиц скал и каменистых участков гор одна из самых многочисленных и составляет 38, 5% от зимней авифауны.

В течение многих веков межгорные котловины Алтай-Саянского экорегиона являлись местом поселения кочевников-скотоводов, в связи с чем, на территориях Минусинской, Тувинской, Убсу-Нурской котловин сформировались оптимальные взаимоотношения между человеком и птицами. В Убсу-Нурской и Тувинской котловинах они являются эталоном оптимизации взаимоотношений между деятельностью человека и обитанием птиц. Многие адаптивные особенности экологии и поведения птиц, например, на территории республики Тыва, стали неотъемлемой частью жизнедеятельности целого ряда видов птиц (черный гриф, белоголовый сип, беркут, степной орел, мохноногий курганник, балобан, домовый сыч и др.). Тыва – это хорошо вписанный в природную среду народ, влюбленный в свою страну и бережно охраняющий её во благо потомков.

Таким образом, на формирование современного авифаунистического облика и распространение птиц в горах Алтай-Саянского экорегиона оказываеют влияние следующие факторы: 1) зональные (контакт двух зон – таежной и пустынно-степной); 2) азональные (абсолютная высота); 3) вертикальное расчленение мезорельефа (склоны различной экспозиции); 4) прочие включения интразонального характера (обнажение твердых пород, мезофильные пойменные участки, пресные водоемы); 5) особенности рельефа высокогорий, связанные с геологической деятельностью ледников (например, хребет Танну-Ола, в отличие от остроконечного Цаган-Шибэту, имеет в основном мягкие очертания водораздельной части, хребты и вершины верхнего яруса высокогорий отличаются полого-увалистыми формами рельефа со слабой расчлененностью, в связи с чем здесь преобладают горно-тундровые ассоциации); 6) антропогенные. Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного – бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков и разнообразием субстрата и растительных группировок. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени сложное распространение птиц внутри описываемой области.

Глава 5. АЛТАЙ-САЯНСКИЙ ЭКОРЕГИОН – ОБЛАСТЬ ИНТЕНСИВНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ ПТИЦ

Все многообразие ландшафтных элементов Средней Сибири и формирование Енисейской биогеографической границы двух подобластей Палеарктики уходят в глубь третичного времени и связано с процессами крупных поднятий суши, оледенениями, повторяющимися многократно с плиоцена до настоящего времени, однако ледниковая эпоха четвертичного периода в значительной мере определила облик и состав ее современной авифауны. Оледенение, распространяющееся клином на территории Средней Сибири примерно до хребта Танну-Ола (здесь располагалась перегляциальная зона), разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. Это обстоятельство, как основная причина возникновения Енисейской биогеографической границы и её влияние на формирование ареалов птиц, рассматривалось в целом ряде работ (Сушкин,1925; Тугаринов, 1927; Гептнер, 1936; Johansen, 1955; Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988; Рогачева, Сыроечковский, 2000; Баранов, 2003; 2006а; б) Данные процессы играли огромную роль в образовании длительных территориальных изолятов, влияющих на активную дивергенцию и интенсивные процессы формообразования птиц в четвертичный период в пределах Алтай-Саянского экорегиона.

5.1. Основные причины интенсивного формообразования птиц Алтай-Саянского экорегиона

Основными причинами, оказывающими влияние на процессы дивергенции и образование новых форм птиц в пределах экорегиона, являются:

Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений:

а) европейско-восточноазиатский разрыв

б) арктическо-альпийский

в) высокогорно-предгорный разрыв

г) географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением

Горная изоляция вследствие азональных процессов

Биотопическая изоляция на основе высокой мозаичности ландшафтов

Формирование специфичных экологических популяций (экотипов) в зоне пессимума у видов, находящихся на пределе распространения.

Для понимания современного состояния биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона и в целом на территории Средней Сибири весьма важно выявить значение различного рода разрывов (дизъюнкций) в Северной Азии, связанных с оледенением, которые довольно разнообразны и многочисленны. Не что иное, как дизъюнкции дают начало дивергенции и тем самым эволюционному формообразованию (Гептнер, 1960). Корни азиатской фауны в смысле происхождения и процессы формообразования уходят далеко в глубь третичного времени, но сложилась она в четвертичное время и ледниковая эпоха в значительной мере определила ее облик и состав. Еще в большой мере она отразилась на распространении животных здесь, создав, в частности, несколько типов разрывов, которые можно объединить под общим названием ледниковых (Гептнер, 1938). Самыми распространенными типами ледниковых разрывов в Средней Сибири являются – европейско-восточноазиатский, арктическо-альпийский и высокогорно-предгорный.

5.1.1. Возникновение дизъюнкций (разрывов) ареалов различного типа в результате оледенений

а) Европейско-восточноазиатский разрыв возник в результате оледенения, которое разорвало западную и восточную части Северной Азии по Енисейскому меридиану. В деталях ареалы этого типа различны, но сущность их одинакова и заключается в том, что вид, распространенный в Европе, отсутствует на всем протяжении Сибири и вновь встречается на Дальнем Востоке и на территории Восточной Сибири. Классическим примером этого типа разрывов является Spinus spinus – типичный вид для Европы, который отсутствовал до последнего времени по всей Сибири, а на крайнем востоке Азии имел вторую часть популяций. Известные части обеих областей, являются местами сохранения доледниковых форм. Такие формы образовались из некогда сплошных зональных видов путем разрыва наступавшими льдами. Это подтверждается находками в плейстоценовых и голоценовых отложениях Приенисейской Сибири, таких видов как Spinus spinus, Larus minutus, имевших дизъюнктивный ареал еще в середине ХХ века, Fringilla coelebs и Gallinula chloropus, ареалы которых в голоцене были значительно шире современных (Мартынович, 2004). Подобное распространение имели и еще имеют довольно многие виды птиц (Chlidonias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Podiceps grisegena др.). Составить для птиц исчерпывающую сводку случаев европейско-восточноазиатской дизъюнкции и ее эволюционных последствий — задача пока вряд ли разрешимая. Тем не менее, бесспорно, что число известных фактов такого рода весьма близко к тому, что было отражено ранее в одной из публикаций Е.Н. Матюшкина (1976). Автор указывает на существование европейско-восточноазиатского разрыва в 32-х семействах птиц. В истории фауны Палеарктики разрывы рассматриваемого типа были не частным и, тем более, не уникальным явлением. Проступают контуры грандиозного раскола авифаунистических комплексов с «оттеканием» их от центра континента к его западной и восточной окраинам. У большинства таких видов область разрыва очень широка и значительно превышает протяжение ареалов. Положение области разрыва оказывается тесно сопряженным с физико-географическими факторами: на отрезке между Алтаем и Байкалом наиболее суров климат, сложно расчленен рельеф, редки даже отдельные элементы неморальной флоры. Примечательно, однако, следующее обстоятельство: если большинство восточных форм, находящих предел распространения у Байкала, не встречают здесь западных викарирующих видов и подвидов, то формы, доходящие до Алтая и Приобья, сталкиваются там с изолированными прежде родичами (осоеды; серая и черная вороны, жуланы и др.). Причем физико-географические факторы тут уже не препятствуют дальнейшему расселению восточных элементов к западу. Таким образом, у Байкала наблюдается преобладание типичных ландшафтно-обусловленных границ, тогда как на Алтае и в Приобье часть их, очевидно, продиктована взаимоотношениями вторично интерградирующих изолятов (Матюшкин, 1976). Многие же и с той, и другой стороны уже успели распространиться и иногда довольно значительно, вторично заняв часть своего прежнего ареала, нередко уже на территории, бывшей непосредственно под ледником в моменты его максимального развития (Podiceps grisegena, Rallus aquaticus, Tringa stagnatilis, Larus minutus, Chlidonias leucopterus, Spinus spinus и др.). Для целого ряда хорошо обособленных видов в результате дизъюнкций на современном этапе характерны динамика и перекрывание ареалов на территории Средней Сибири - Pyrrhula pyrrhula - Pyrrhula cineracea , Carduelis carduelis - Carduelis caniceps, Perdix perdix - Perdix dauurica; а для Saxicola rubetra — S. torquata - двойное перекрытие ареалов: в Западной Европе и на территории Западной и Средней Сибири; Locustella naevia — L. lanceolata – в связи с очень интенсивным расселением обыкновенного сверчка, перекрытие в Средней Сибири; Lanius collurio — L. cristatus ареалы их сомкнулись в Средней Сибири, Emberiza citrinella — Е. leucocephala – для которых характерна полоса наложения ареалов и незначительной гибридизации в южной части Средней Сибири, а также на юге Западной Сибири. При четко выраженной «поляризации» очагов видового разнообразия на западе и востоке родов Ficedula и Muscicapa (Матюшкин, 1976), отмечается динамика и перекрывание ареалов у некоторых форм на территории Средней Сибири (Ficedula mugimaki - Muscicapa striata neumanni).В пределах Северной Азии, и в частности на территории Средней Сибири, можно найти полные ряды переходов от крайне широких разрывов до вторичной симпатрии на большом пространстве. Соотношения ареалов каждого очага по занимаемой площади также различны: от резкого преобладания одного из них, чаще западного, до относительного равновесия.

Некоторые виды, имеющие до оледенения ареалы значительно шире и сократившие их в период ледникового времени, не образовав разрывов, в настоящее время очень быстро расселяются на свои исконные территории (Gallinula chloropus, Fringilla coelebs и др.).

б) Вторым важным типом ледниковых разрывов является арктическо-альпийский. Его происхождение несколько сложнее и не определяется простым, так сказать, разрезанием ареала на две половины в меридиональном направлении и вымиранием или вытеснением промежуточной области. Формы арктическо-альпийского распространения характеризуются тем, что они обладают с одной стороны широким распространением  на севере Сибири, а с другой – встречаются в горах, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Подобное распространение имеет довольно большое число видов из разных групп. Происхождение этого типа ареалов в общих чертах обусловлено тем, что в период наступления ледника в условиях холодного арктического климата, соответственного характера, северная фауна переместилась в более южные широты, где и была широко распространена в Центральной Азии. Поэтому, по данным Н.В. Мартыновича (2004), в позднеплейстоценовых и раннеголоценовых отложениях закономерно присутствие белых куропаток (р. Lagopus), которые доминировали в сартанских отложениях, как на Алтае, так и в долине Енисея. Необходимо отметить более высокий процент куропаток среди позднеплейстоценовых-раннеголоценовых материалов из Приенисейской Сибири. В нижних плейстоценовых горизонтах преобладала белая куропатка, а выше по разрезу начинает преобладать тундряная куропатка. Рубеж исчезновения белых куропаток для Приенисейского региона (район Красноярска) приходится на 7-8 тыс. лет назад, что позволяет использовать эти данные как биостратиграфический репер.

Наравне с наступлением северных ледников на горах южной части Средней Сибири развивались обширные местные ледники, занимавшие большие площади и спускавшиеся значительно ниже, чем в настоящее время (Молчанов, 1932, 1934; Гудилин, Додин, Нордега, 1952; Обручев, 1953; Кушев, 1957; Ефимцев, 1961). При отступлении ледника северные формы мигрировали на север, занимая освобождавшуюся территорию. В конце концов, они исчезли на территориях центральной и южной части Средней Сибири, где условия для них в связи с изменением климата стали неблагоприятными, и широко расселились на севере в подходящей для них обстановке. Некоторые виды задержались у горных ледников и при сокращении их отступали за ними в горы по вертикали, придерживаясь соответственных климатических условий. В них или сходных с ними условиях эти виды сохранились до настоящего времени, обычно в гольцовом поясе Алтае-Саянской горной системы. Общеизвестным примером арктическо-альпийского разрыва на территории Средней Сибири служит современное распространение Lagopus mutus, широко распространенной в арктических пустынях и тундрах, отсутствующей на значительных территориях зональных бореальных лесов и появляющейся эндемичным подвидом Lagopus mutus nadezdae в условиях горных тундр Алтай-Саянской горной системы на высотах, как правило, более 1800-1900 м над уровнем моря. Как уже отмечалось, в ископаемом состоянии останки этого вида известны во многих местах Средней Сибири вне современного ареала (Мартынович, 2004). Подобного рода ареал свойственен и многим другим видам птиц (Falco rusticolus, Eudromias morinellus, Emberiza pallasi и др.). На молодость этого типа разрыва, даже сравнительно с европейско-восточноазиатским, где мы имеем довольно часто сплошные, но уже обособившиеся виды и иногда даже роды (Матюшкин, 1976), указывает то обстоятельство, что южные изолированные формы северных видов обычно представлены лишь особыми подвидами, иногда даже идентичны с северными и крайне редко представляют собой отдельные виды. Арктическо-альпийское распространение в отдельных случаях, по-видимому, могло вырабатываться и у видов совершенно иного характера, т. е. южного происхождения. Доледниковые виды южных горных стран в связи с оледенением спустились вниз, смешались с северными и частью отступили к северу. Таковы, по-видимому, Acanthis flavirostris altaica, Eremophila alpestris brandti, которые живут в горах Алтая и Саян. и Acanthis hornemanni, Eremophila alpestris flava – обитающие в арктических тундрах.

Совершенно очевидно, что именно гольцовый пояс гор  является хранителем северных форм на юге и разорванный ареал их представляет собой ареал реликтовый. При арктическо-альпийском разрыве северная часть представляет собой относительно новый ареал, результат главным образом интенсивного послеледникового расселения, а реликтовым – южную часть ареала. Поэтому под названием ледникового реликта обычно рассматривают форму только в южной, оторванной части ареала, и эта область, таким образом, являются реликтовой частью ареала вида. Реликтовая форма может существовать в тех же экологических условиях, в которых она существовала и в прошлом, и которые в данный период соответствуют таковым в основной части ареала. Таковы, например, Falco rusticolus, Lagopus mutus, Acanthis flammea, Emberiza pallasi и др. В результате арктическо-альпийского разрыва сформировались многие эндемичные формы Алтае-Саянской горной системы - Lagopus lagopus brevirostris, Lagopus mutus nadezdae, Melanitta deglandi stejnegeri, Acanthis flavirostris altaica, Lanius excubitor mollis.

Вышеуказанные процессы повлекли образование целого ряда форм в подвидовом ранге с ярко выраженным популяционным морфо-физиологическим типом, например, P. e. enucleator - P. e. kamtschatkensis, Motacilla alba dukhunensis – M.a. baicalensis, Lagopus mutus pleskei – L. m. nadezdae, Emberiza pallasi pallasi - Emberiza pallasi polaris и др. Вследствие этого на среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона сформировались 83 подвида птиц, которые образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации. Из них ряд видов образуют здесь по три подвида: полевой жаворонок Alauda arvensis dulcivox . – A .a. alticola  – A. a. kiborti, желтая трясогузка Motacilla flava beema - M. f. leucocephala - M. f. macronyx, желтоголовая трясогузка Motacilla citreola citreola - M.c. werae - M. c. quassatrix, серый сорокопут Lanius excubitor mollis - L. e. homeyeri - L. e. sibiricus, полярная овсянка Emberiza pallasi pallasi. – E. p. polaris - E. p. lydiae.

У некоторых птиц ранее единый ареал исходной формы был разделен на две части, в которых образовались виды с незавершенной репродуктивной изоляцией (Сушкин,1925; Гептнер, 1960; Матюшкин, 1976). В настоящее время ареалы этих уклоняющихся форм в результате расселения пришли в соприкосновение или образуют зону симпатрии: Corvus corone - C. cornix, Carduelis carduelis major - Carduelis caniceps subulata, Emberiza citrinella erythrogenys – Emberiza leucocephala и др. У таких форм в результате длительной географической изоляции и эволюционных процессов возникли надвидовые комплексы, обладающие репродуктивной изоляцией на значительных территориях зоны симпатрии, либо виды-двойники: Perdix perdix robusta - Perdix dauurica dauurica, Anthus richardi - Antchus godlewskii – Anthus campestris, Motacilla alba dukhunensis - M. a. baicalensis - Motacilla personata, Lanius cristatus - Lanius isabellinus karelini - L. i. speculigerus, Corvus corone orientalis - Corvus cornix sharpie. Из них ряду форм предан видовой статус (Степанян, 1990; 2003).

в) Высокогорно-предгорная изоляция и ее роль в формообразовании. Азональные процессы, связанные с образованием гор Южной Сибири и отступлением ледника также сопровождались появлением новых форм возникших в результате высокогорно-предгорых разрывов, произошедших уже в послеледниковое время. Так сформировались Emberiza pallasi pallasi в высокогорье Алтае-Саянской горной системы и Emberiza pallasi lydiae на подгорных равнинах в условиях тростниковых займищ котловины озер Хадын, Убсу-Нур, Дус-Холь. Аналогичная картина территориального размещения характерна для Phylloscopus inornatus humei - P. i. inornatus. В горах Алтая, Саян и Танну-Ола P. i.humei - типичный обитатель высокогорий и редколесья, очень многочисленна выше границы сплошного леса (Сушкин, 1938), в то время как P. i. inornatus обитатель подгорных равнин. Последняя найдена в пойменных ивняках р. Енисея (окрестности пос. Торгалыг, Шагонар) и лиственничниках вдоль р. Торгалыг (Формозов, 1986; Марова, 1986). Однако в Монгун-Тайге, на Западном и Восточном Танну-Ола вертикальный викариат нарушается. В настоящее время P.i. humei спускается по уремным лесам в подгорные котловины, где отмечены на гнездовании (птицы добыты: 1.06.76 г. в долине Орта-Халыын, 30.05.75 г. в пойме р. Теректиг-Хем, 26.05.84 г., на р. Каргы урочище Семигорки, 10.08.75 г. juv оз. Кара-Холь Восточный Танну-Ола). На южные склоны хребта Танну-Ола P. i. humei спускается по лиственничникам речек к степной равнине и гнездится намного ниже субальпийского пояса, в заболоченных лиственничниках и елово-лиственничных колках (Марова, 1990). Гнездящиеся в нетипичных местообитаниях P. i.humei были найдены в лиственничных и тополевых лесах (уремных лесах) рек Чумеллых-Хем (Тугаринов, 1916) и в поясе лиственничников (горно-лесной пояс) Восточного Танну-Ола (Янушевич, 1952). Доледниковые формы горных южных стран (например, Prunellidae) в связи с оледенением спустились вниз, а часть популяций после отступления ледника, видимо, осталась в условиях подгорных равнин (скальные останцы, обнажения и др.), образовав два подвида четко различающихся морфологически. На территории АСЭР распространение Prunella fulvescens связано с гольцовым поясом Восточного Саяна, где обитает P. f. dahurica более темная раса с крупными наствольными пестринами на спинной стороне тела, и скальными останцами полупустынь Убсу-Нурской котловины, в которой гнездится P. f. fulvescens, тускло окрашенная раса с очень мелкими пестринами на спине. В таких же условиях этот вид был обнаружен в высокогорном Хангае и на скальных образованиях в межгорных котловинах Монголии (Козлова, 1932; 1975). Интересно, что предпочитающие кустарниковые биотопы красношейка, варакушка, особенно бурая пеночка в пределах экорегиона встречается как по долинам рек в уремных лесах на подгорных равнинах, так и в субгольцовом поясе, избегая таежно-лесной пояс по склонам гор. Такую же картину распространения имеют некоторые виды бабочек, когда с одной стороны они оказываются свойственными марям, а с другой стороны субальпийскому поясу гор (Куренцов, 1964). Eremophila alpestris brandti имеет подобного рода разрыв, образованный горно-лесным поясом, являясь многочисленным видом степей и полупустынь межгорных котловин и высокогорного пояса Алтае-Саянской горной системы. Характер распространения большинства перечисленных видов, по-видимому, обусловлен сравнительно недавними изменениями в ландшафтах Сибири, уже в послеледниковое время.

г) Географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением.

Характерной чертой плейстоцен-голоценового времени было всемирное чередование теплых и холодных периодов и связанные с этими процессами вытеснения животных к югу (Синицин, 1962; Крумбигель, Вальтер, 1980). Во время последнего оледенения ряд популяционных группировок птиц Средней Сибири были вытеснены в южные районы Азии, где и формировались в специфичных условиях. Так, видимо, сформировались уклоняющиеся формы - молодые виды и подвиды: Corvus cornix, Larus argentatus mongolicus, Motacilla personata. После потепления климата и отступления ледника в Средней Сибири эти популяции постепенно заселяли свои исконные территории в центральной части Среднесибирского региона. Для некоторых из них характерна динамика ареалов и в настоящее время (Larus argentatus mongolicus). Известно, что диапазон скоростей видообразования огромен (Майр, 1968). Колебания темпа дивергенции, видимо, отражают «вложенные» уклоняющиеся формы, т. е. такие ситуации, когда в пространство, разделяющее западный и восточный фрагменты дизъюнктивного ареала, вклиниваются ареалы близко родственных форм, отличающихся от каждого из периферийных изолятов сильнее, чем последние друг от друга. Поскольку, например, обособление популяции, давшей начало Motacilla personata или Corvus cornix, не могло произойти раньше, чем разделение западного и восточного очагов распространения Motacilla alba и Corvus corone (это вытекает из общих географических закономерностей формирования дизъюнкции), остается заключить, что приблизительно за один и тот же или даже меньший срок срединная изолированная популяция подверглась большим морфологическим изменениям, чем «полярные» изоляты (Матюшкин, 1976). Устанавливается зависимость скорости формообразования от местоположения отдельных очагов и условий существования в них. Кроме того, современное распространение таких уклоняющихся «вложенных» форм демонстрирует широту дизъюнкций существовавших в ледниковое время.

5.1.2. Горная изоляция в результате азональных процессов. Весьма распространенную категорию дизъюнкций представляют собой горные разрывы. Горные формы не столько связаны с горами непосредственно (с ландшафтом и особым строением поверхности), сколько с горным климатом и соответствующими экологическими условиями. Поэтому современное разорванное распространение горных форм обычно (не считая случаев оттеснения) заставляет предполагать существование климатических условий, при которых было возможно соединение ныне изолированных участков ареалов горных форм. Возникновение целого ряда форм на территории Алтай-Саянского экорегиона происходило в результате азональных процессов обеспечивших довольно длительную горную изоляцию популяционных группировок птиц. Азональные процессы оказали влияние и на формирование эндемичных видов и подвидов. В высокогорном поясе Алтае-Саянской горной системы сформировался эндемичный вид - Tetraogallus altaicus и ряд форм подвидового ранга - Alectoris chukar dzungarica, Anthus spinoletta blakistoni, Leucosticte nemoricola altaica, Leucosticte brandti margaritacea и др.

Разрывы, возникшие в результате обособления межгорных котловин и их экологическая специфика, также позволили сформироваться здесь целому ряду форм на подвидовом уровне: Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Otis tarda dybowskii и др. С водоемами межгорных котловин Алтай-Саянского экорегиона связано, видимо, формообразование у птиц водно-болотного комплекса - Haematopus ostralegus longipes But., Grus grus lilfordi Sh., Motacilla flava leucocephala Pr, Emberiza pallasi lydiae Port. и др.

Таежные формы, связанные с горно-лесным поясом Алтая и Саян, также дают ряд случаев разорванного распространения определенного типа - Zoothera dauma, Turdus sibiricus, Emberiza rustica, Emberiza pusilla  и др. Горно-лесные формы, такие как Accipiter gularis sibiricus Stepanyan, Tetrao urogallus taczanowskii Stejn., Tetrastes bonasia septentrionalis Seeb., Loxia curvirostra altaiensis Sushk. и др., также, по-видимому, сформировались в условиях разрывов таежных ландшафтов горно-лесного пояса. Формы, возникшие в результате горных разрывов, являются, как правило, эндемиками либо субэндемиками Алтай-Саянского экорегиона и представляют колоссальное значение в плане увеличения биоразнообразия птиц.

5.1.3. Биотопическая изоляция вследствие высокой мозаичности ландшафтных элементов. Высокая мозаичность ландшафтных элементов Алтай-Саянского экорегиона, вызванная зональными, экстразональными и азональными процессами явилась причиной биотопической изоляции многих видов птиц – в этом отношении очень показательны представители семейства Motacillidae: M. flava beema и  M. flava leucocephala, Motacilla citreola citreola - M.c. werae But. - M. c. quassatrix Port. Anthus campestris – A. richardi – A. godlewskii и семейства Laniide: Lanius cristatus – L. isabellinus - Lanius collurio L. Так эндемичная форма Центральной Азии M. flava leucocephala, формирование и возникновение которой связано с солончаковыми местообитаниями, распространена в пределах России только в Убсу-Нурской котловине вокруг озер Торе-Холь, Дус-Холь, Шара-Нур, Убсу-Нур, в междуречье Оруку-Шынаа и Кош-Терек, в Тувинской котловине она замещена M. flava beema. Гнездовые местообитания Anthus campestris, A. richardi и A. godlewskii пространственно могут располагаться в непосредственной близости друг от друга, что особенно характерно для Убсу-Нурской котловины, но со строгой биотопической аллопатрией. Ярко выраженная биотопическая специализация характерна для Lanius cristatus и L. isabellinus в зоне симпатрии на территории южной Тувы (Баранов, 2005).

5.1.4. Формирование экологических популяций в зоне пессимума. На территории Алтай-Саянского экорегиона в условиях переходной зоны бореальных лесов Сибири и полупустынь Центральной Азии (в экотонных экосистемах), у некоторых видов птиц, имеющих здесь предел распространения, сформировались экологические популяций (экотипы), возникшие в результате адаптаций к нетипичным стациально-биотопическим условиям. Это специфичные гнездования на деревьях горного гуся Eulabeia indica и мохноногого курганника Buteo hemilasius, на скалах - черного аиста Ciconia nigra, черного коршуна Milvus migrans lineatus и чеглока Falco subbuteo, открыогнездящегося в тростниках огаря Tadorna ferruginea, алтайского улара Tetraogallus altaicus в условиях подгорных равнин.

Экологическая специфика гор Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, на которой просматривается очень высокая степень мозаичности ландшафтов межгорных котловин и горных сооружений, заключается в том, что они обладают большим числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с разнообразием интразональных условий - внутренних водоемов и скальных образований и др. Для этих переходных биотопов характерно присутствие горных видов, претерпевших в той или иной степени «сдвиги» в экологии и морфо-физиологических показателях в связи с процессами адаптивной специализации в столь специфических условиях. К таковым следует отнести Eulabeia indica, Tetraogallus altaicus представляющих собой своеобразный экологический тип. Например, птицы Урэг-Нурской популяции Eulabeia indica отличаются охристо-рыжей (ржавой) окраской щёк, шеи, зоба, груди, что характерно для всех возрастных и половых групп (Баранов, 1991). Эти горные по происхождению виды хорошо приспособлены к обитанию в интразональных условиях степи и полупустыни, что отражается как в стереотипе их поведения, так и в адаптациях к аномальному гнездованию. Описываемая область носит «переходный характер» среды жизни и представляет большой диапазон условий, в которых протекает непрерывный эволюционный процесс совершенствования связей организмов с природной средой. Именно такие области как Алтай-Саянский экорегион оказываются наиболее часто местом активной дивергенции и адаптивного радиирования форм.

Таким образом, физико-географическое положение Средней Сибири в центре Азиатского материка и  исторические процессы трансформации ландшафтов в четвертичный период, протекающие на ее территории, создали предпосылки для интенсивного формообразования у птиц Северной Палеарктики. Процессы интенсивного формообразования на территории Среднесибирского региона существенно повлияли на увеличение биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона.

5.2. Надвидовые и внутривидовые группировки птиц на территории Алтай-Саянского экорегиона и их эколого-географическая характеристика.

Под воздействием различных исторических, географических и экологических причин у многих видов птиц проявилась внутривидовая изменчивость, существенно отразившаяся на современном облике биоразнообразия птиц территории Алтай-Саянского экорегиона и Средней Сибири в целом.

5.2.1. Современное состояние биоразнообразия птиц на подвидовом уровне. Важнейшие факторами дивергенции алтае-саянских популяций птиц, как отмечалось выше, являются дизъюнкции в результате оледенения и как следствие пространственная изоляция в прошлом, вытеснение центральносибирских популяций некоторых видов птиц в более южные районы с последующей пространственной изоляцией в Центральной или Передней Азии, горообразовательные процессы, экстразональность ландшафтов, высокая ландшафтная мозаичность.

В результате инвентаризации биоразнообразия птиц и анализа коллекционных фондов на подвидовом уровне было выявлено, что у 40 видов, обитающих в пределах региона под воздействием этих факторов сформировались по две географические популяции с ярко выраженным морфо-физиологическим типом в ранге подвида, а такие виды как Alauda arvensis, Motacilla flava, Motacilla citreola, Lanius excubitor, Emberiza pallasi имеют здесь по три подвида. В настоящее время, после отступления ледника, все эти формы образуют на территории АСЭР зоны контакта и интерградации.

5.2.2. Подвидовой и видовой эндемизм в разных систематических группах птиц Алтай-Саянского экорегиона. Эндемичные подвиды в фауне птиц Алтай-Саянского экорегиона есть среди пяти отрядов: Anseriformes (2), Falconiformes (5), Galliformes (4), Gruiformes (1), Charadriiformes (2), Passeriformes (29 видов). Все они населяют самые разнообразные среды. Оседло-кочующий образ жизни ведут 15 из 43 алтае-саянских эндемиков, остальные являются перелетными формами.

Под понятием «подвид, эндемичный для экорегиона», мы принимали формы, распространение которых связано только с территорией Алтай-Саянского экорегиона. Обычно в таких случаях учитывали окраску птиц этих подвидов или их крупные размеры - признаки, считающиеся свойственными именно алтае-саянским эндемикам. Кроме того, выделена группа субэндемиков – форм, у которых преобладающая часть ареалов приходится именно на экорегион, либо форма представлена географическим изолятом, в ареал, которого входит и Алтай-Саянский экорегион. С этих позиций 43 вида птиц (13,8% всех гнездящихся видов на территории региона) представлены в авифауне Алтай-Саянского экорегиона эндемичными формами, из них 34 в ранге подвида и 9 на видовом уровне (Eulabeia indica, Cygnopsis cygnoides, Buteo hemilasius, Tetraogallus altaicus, Charadrius veredus, Melanocorypha mongolica., Antchus godewskii, Pyrgilauda davidiana, Turdus ruficollis). Восемь из них, являющихся субэндемичными видами, сформировались в условиях Центральной Азии и один - Turdus ruficollis  - представитель сибирской фауны, происхождение которого, видимо, связано с горными лесами Внутренней Азии.

На наш взгляд можно выделить следующие основные векторы отбора в алтае-саянских популяциях птиц: 1) Все горные эндемичные подвиды - самые темные на севере Центральной Азии (Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Leucosticte brandti margaritacea, Emberiza godlewskii godlewskii, Emberiza pallasi pallasi, Prunella fulvescens), а подчас и во всей Палеарктике; 2) С другой стороны, отмечается редукция пигментов в оперении у форм адаптированных к условиям полупустынь и степей Центральной Азии, поэтому здесь в результате пространственной изоляции сформировались эндемичные подвиды с более светлой окраской - Otis tarda dybowskii, Lyrurus tetrix mongolicus, Alauda arvensis alticola,  Hippolais caligata annectens, Prunella fulvescens fulvescens, Pyrgilauda davidiana potanini. О силе отбора, направленного на редукцию пигментов, свидетельствует изменчивость форм широко распространенных на внутренних, как правило, соленых водоемах, с солончаковыми местообитаниями, полупустынь Центральной Азии, где образовались эндемичные формы, оперение которых также заметно светлее - Calandrella cheleensis tuvinica, Motacilla flava leucocephala, Emberiza pallasi lydiae. Здесь в популяциях Calandrella cheleensis tuvinica довольно часто встречаются птицы с очень светлой окраской, и даже альбиносы. Весьма примечательно то, что у некоторых горных и кустарниковых форм Luscinia svecica kobdensis, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte arctoa cognate, Emberiza spodocephala oligoxantha также отмечается редукция пигментов; 3) Один из векторов отбора – это увеличение размеров особей в популяциях Milvus migrans lineatus, Hieraaetus pennatus milvoides, Aquila rapax nipalensis, Alectoris chukar dzungarica, Phragmaticola aeedon aeedon. Они являются более крупными подвидами в сравнении с другими расами (Сушкин, 1938; Дементьев, 1951; Степанян, 1990).

Здесь же, путем вытеснения популяций оледенением, в пространственной изоляции находились в прошлом некоторые виды, представленные в настоящее время обособленными эндемичными формами, например, Larus argentatus mongolicus.

С пространственной изоляцией в горных лесах связано формирование подвидов - Accipiter gularis sibiricus, Tetrao urogallus taczanowskii, Parus cinctus sayanus, Loxia curvirostra altaiensis, Emberiza spodocephala oligoxantha.

С горообразовательными процессами и горной изоляцией, видимо, связано происхождение эндемичных форм - Alectoris chukar dzungarica, Lanius excubitor mollis, Prunella fulvescens dahurica, Phylloscopus inornatus humei, Luscinia svecica kobdensis, Petronia petronia brevirostris, Acanthis flavirostris altaica, Leucosticte brandti margaritacea, Leucosticte arctoa cognate, Carpodacus rubicilla kobdensis, Emberiza godlewskii godlewskii, Embereiza cioides cioides, Emberiza pallasi pallasi и Tetraogallus altaicus.

5.2.3. Надвидовые комплексы и внутривидовые группировки птиц Алтай-Саянского экорегиона и их эколого-географическая характеристика

Постепенное накопление новых свойств дивергирующими популяциями, на уникальной по своим историческим, географическим и экологическим причинам территории Алтай-Саянского экорегиона, логически неизбежно приводит к выводу о том, что в природе, помимо видовых единиц, должны существовать и популяции, в своем эволюционном движении к видовой самостоятельности находящиеся на разных стадиях генотипического и фенотипического обособления. В результате дивергентного хода эволюции возникают такие популяции, которые сочетают в себе в разных соотношениях, с одной стороны, видовые, с другой — подвидовые признаки и свойства. Такими популяционными группировками в пределах описываемой области являются виды-двойники, надвидовые комплексы типа superspecies и ex-conspecies, а также наиболее характерные проявления внутривидовой изменчивости (биологические расы, экологические популяции (экотипы), полиморфизм).

Виды – двойники. Ниже приводится список видов, обитающих в пределах АСЭР и которые могут быть отнесены к рассматриваемой категории. В него включены только те случаи, когда в состав данной региональной фауны входят две и более форм из той или иной группировки видов-двойников - Falco naumanni - Falco tinnunculus, Cuculus canorus – Cuculus saturatus, Delichon urbica – Delichon dasypus, Anthus campestris – Anthus richardi – Anthus godlewskii, Lanius cristatus – Lanius isabellinus, Parus palustris – Parus montanus, Leucosticte arctoa – Leucosticte brandti.

Надвиды. Надвидовые ситуации типа superspecies представляют собой определенную стадию эволюционного обособления популяций. Надвиды широко распространены в различных группах животных, в частности, это явление обычно  в классе птиц (Майр, 1968; Степанян, 1983). В пределах исследуемого региона концепции надвида соответствуют следующие группировка: Buteo lagopus – Buteo rufinus - Buteo hemilasius, Falco rusticolus – Falco cherrug, Perdix perdix – Perdix dauuricae, Locustella naevia – Locustella lanceolata, Emberiza cia – Emberiza godlewskii. Несмотря на то, что пространственные отношения форм внутри надвида характеризуются господством аллопатрии, ареалы некоторых перечисленных группировок на территории Алтае-Саянского экорегиона имеют определенные зоны контакта. Эти группировки в большинстве своем генеалогически относительно молоды Их эволюционный возраст меньше, чем у видов-двойников. Именно этим можно объяснить характер морфологических и экологических сходств и различий форм внутри надвидов и их пространственные и репродуктивные отношения.

Составляющие формы группировки типа ex-conspecies прошли большую часть эволюционного пути к видовой самостоятельности. Они приобрели многие атрибуты вида – заметные морфологические различия, некий уровень репродуктивной изоляции. Генеалогически они располагаются между видом и подвидом, но с учетом всей ситуации, вырисовывается большее тяготение их к видовому положению (Степанян, 1983). В состав этого комплекса входят следующие группировки, обитающие в пределах исследуемого региона: Motacilla alba – Motacilla personata, Lanius collurio – Lanius isabellinus, Corvus corone – Corvus cornix, Turdus ruficollis – Turdus atrogularis, Carduelis carduelis – Carduelis caniceps, Emberiza citrinella – Emberiza leucocephala.

В данной главе приводится подробная эколого-географическая характеристика модельных, наиболее характерных, группировок видов-двойников и надвидов, обитающих на территории среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона.

Биологические расы. В пределах АСЭР известны биологические расы у Cuculus canorus canorus связанные с разными хозяевами (птицами-воспитателями). В окрестностях Красноярска и южнее, кроме широко распространенной расы кукушки, паразитирующей на жулане, распространенна многочисленная и стойкая раса, паразитирующая на Luscinia calliope (Кисленко, Наумов, 1976). Эта группа кукушек откладывает голубые яйца в гнезда обычного и широко распространенного в АСЭР вида - соловья-красношейки и некоторых других птиц. Только голубые яйца найдены в Западном Саяне у пос. Майна – в яйцеводе самки кукушки, у черноголового чекана и в 2 гнездах чечевицы. Кроме того, довольно часто яйца кукушек такого типа обнаруживаются в гнездах серой мухоловки, лесного конька и садовой камышевки. Здесь же эти авторы по двум яйцам  кукушек описали новый тип окраски – под яйца Emberiza spodocephala. Не менее стойкая раса локализована в юго-восточной части республики Тыва (окрестности оз. Тере-Холь (пос. Кунгуртук), где Cuculus canorus canorus паразитирует на Motacilla personata, что весьма любопытно, в плане оценки скорости формирования биологической расы, поскольку M. personata освоила данные территории в послеледниковый период. Здесь были найдены две кладки маскированной трясогузки с яйцами кукушки «трясогузочьего» типа и отмечен один случай выкармливания птенца кукушки этими трясогузками.

Полиморфизм. Четко различающиеся (дискретные) фенотипы внутри одного вида часто встречаются в царстве животных. Термин «полиморфизм» всегда обозначает изменчивость внутри некоторой популяции. В данном случае под полиморфизмом понимается проявление двух и более цветовых вариаций окраски особей одновременно существующих в популяции. Для птиц довольно обычны два альтернативных типа окраски с дискретным фенотипическим эффектом – это темная и светлая цветовые вариации окраски оперения. Выявление соотношения этих двух морф в популяции некоторых видов птиц, была одной из задач исследований. Полиморфизм – распространен исключительно широко. Он встречается практически во всех классах животных от простейших до позвоночных. У птиц известно более ста случаев, когда морфы первоначально описывали как отдельные виды (Майр, 1974). Такая участь постигла, например, темную морфу Falco cherrug, которую ошибочно описали как Falco altaicus (Сушкин, 1938). В более поздних работах (Дементьев, Шагдарсурен, 1965; Степанян, 1975) был показан ошибочный взгляд на данную проблему. Явление полиморфизма довольно широко распространено у птиц АСЭР. Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных, так в пределах региона две цветовые вариации окраски  четко выражены у Buteo hemilasius, Hieraaetus pennatus milvoides, Falco cherrug milvipes, реже в популяции Buteo buteo vulpinus и у совообразных - Otus scops pulchellus.

В пределах ареала Buteo hemilasius отмечено существование темной и светлой цветовых морф, которые лишь частично локализованы географически. Известно, что на севере Монголии преобладает светлая морфа, на юге в высокогорье Восточного Тибета – темная (Козлова, 1975). Действительные же количественные соотношения цветовых морф были не установлены. В популяции мохноногого курганника с территории Тувинской котловины и южного шлейфа хребтов Танну-Ола из известных 42 взрослых особей (21 гнездящаяся пара) только четыре птицы имели темную окраску оперения (3 самца и 1 самка) – 9,5% от всех гнездящихся птиц. Из 41 гнездового птенца 6 (14,6%) особей характеризовались темной окраской оперения и пухового наряда. Здесь во всех гнездах, где одна из взрослых птиц была темной морфы, все птенцы имели темную окраску второго пухового наряда, хорошо отличающуюся от обычной пепельно-серой, и темную окраску гнездового наряда (Баранов, 1991). Несколько иное соотношение цветовых вариаций окраски Buteo hemilasius характерно для популяции из Убсу-Нурской котловины. Здесь в мае-июне 2007 г. обнаружено, что из 15 гнездящихся пар – 23,3% составляли темноокрашенные особи, 76,7% - имели, светлую морфу. Однако у 26,7% светлоокрашенных особей отмечена ярко выраженная редукция пигмента - заметное уклонение от типичной окраски Buteo hemilasius. Иногда в гнездах встречаются в полном выводке один птенец светлой, а другой – темной морфы (Штегман, 1928; Ирисов, 1974; Баранов, 1991). В Убсу-Нурской популяции из 34 гнездовых птенцов около 62% были светлой морфы и 38,2% имели темную вариацию окраски оперения. В шести гнездящихся смешанных парах, где одна из птиц была темной морфы, соотношение темной и светлой морф было: 3:1; 3:1; 1:2; 2:0; 2:0; 2:1. Кроме того, для популяции Buteo hemilasius на территории экорегиона характерна ярко выраженная индивидуальная изменчивость в окраске оперения.

В пределах расы Falco cherrug milvipes птицы также имеют две морфы – светлую и темную (Дементьев, Шагдарсурэн, 1965; Козлова, 1969; Степанян, 1975; 1990; Баранов, 1989; 1991). В популяции АСЭР совершенно четко прослеживается географическая  локализация темной морфы на территории, охватывающей Алтай, Западный и Восточный Саяны, Хангай, Тарбагатай и Монгольский Алтай. На территории Тывы популяция балобана на 83-84% состоит из особей темной морфы. Темноокрашенные птицы локализованы преимущественно в горных местностях, а птицы светлой морфы, как правило, обитают в степных котловинах. Птицы разных цветовых вариаций окраски не редко образуют смешанные пары.

Обитатель лесных интразональных сообществ в степных межгорных котловинах АСЭР Hieraaetus pennatus milvoides также образует две ярко выраженные цветовые морфы внутри популяции. Довольно часто гнездящиеся пары состояли из различно окрашенных птиц. Так, из 12 известных гнезд орла-карлика, в пяти, пары состояли из особей, имеющих различную цветовую вариацию окраски оперения.

Как редкость – полиморфизм известен у Buteo buteo vulpinus. Самец темной морфы был добыт 8.09.2005 г. в окрестностях Красноярска. Впервые проявление морфизма было обнаружено в мае 2007 г. в популяции Otus scops pulchellus, обитающих в Убсу-Нурской котловине. Явление морфизма в окраске оперения свойственно Cinclus cinclus baicalensis, которое максимально выражено у птиц из Алтая и Саян.

Экологические популяции. На территории Средней Сибири, в условиях переходной зоны бореальных лесов и пустынь Центральной Азии, у некоторых видов птиц имеющих здесь предел распространения, отмечаются аномальные гнездования и формирование на этой основе своеобразных экологических популяций (экотипов): Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Larus canus heinei – гнездование на деревьях, Ciconia nigra, Milvus migrans lineatus и Falco subbuteo – на скалах, Tadorna ferruginea – открытогнездящиеся в тростниках и некоторые другие. В условиях сухих степей и полупустынь у индивидуально гнездящихся птиц формируются колониальные поселения. Так, Milvus migrans lineatus гнездится колониально в пойме р. Каргы Монгун-Тайгинского кожууна, у Pyrrhocorax pyrrhocorax brachypus обнаружены колонии, насчитывающие до 50 гнездящихся пар на скальных обнажениях в юго-западной Тыве.

Процессы интенсивного формообразования, протекающие на территории Среднесибирского региона, создают предпосылки для увеличения биоразнообразия птиц в Алтай-Саянском экорегионе и демонстрируют его уникальность и значимость в деле сохранения мировой фауны.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА В ХХ ВЕКЕ (ВИДОВОЙ ОБЗОР)

В данной главе приводятся видовые очерки, демонстрирующие процессы динамики ареалов отдельных видов птиц и её причины на территории Алтай-Саянского экорегиона в ХХ столетии.

6.1. Глобальное потепление и изменение климата на территории Алтай-Саянского экорегиона в ХХ веке.

Одной из важнейших причин повышенного биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона в настоящее время является динамика границ ареалов многих видов палеарктических птиц, связанная с глобальным потеплением климата в Северной  Азии и антропогенной трансформацией ландшафтов в южной части Средней Сибири. Во второй половине XX в. (1951-2000 гг.) наибольший тренд потепления отмечен в Средней Сибири и Прибайкалье (3,5 С/100 лет). Для России потепление более выражено зимой и весной (тренд соответственно 4,7 и 2,9 °С/100 лет) (Переведнецев и др., 2001, Груза, Ранькова, 2004). Характерным признаком изменения климата и глобального потепления являются не только повышение среднегодовых показателей температуры воздуха, но и довольно интенсивное таяние ледников четвертичного периода, сохранившихся в горных областях экорегиона. Так, ледник троговой долины пика Топографов в Восточном Саяне за последние 40 лет отступил на 300-350 метров, а ледник в районе вершины «Пирамида» (Канское белогорье) вообще растаял, что является весьма убедительным показателем общего потепления климата на территории Средней Сибири. Это подтверждают и спутниковые данные, которые свидетельствуют, что, начиная с конца 1960-х годов, площадь снежного покрова Земли уменьшилась почти на 10% и отмечено повсеместное отступление горных ледников (Алтай-Саянский экорегион, WWF, 2001).

Главная особенность и отличие современного глобального потепления климата от всех предшествующих аналогичных по масштабам изменений климата заключается в том, что оно происходит в условиях стремительно усиливающегося антропогенного воздействия на природу, как отдельных регионов, так и биосферу в целом. Поэтому второй не менее важной причиной динамики границ ареалов птиц является трансформация ландшафтов под воздействием антропогенных процессов, особенно интенсивно протекающих в южной части Среднесибирского региона.

В послеледниковый период (вюрмское оледенение) происходили существенные изменения состояния условий обитания, особенно усилившиеся в последнее столетие. Поэтому целый ряд видов птиц оказался очень чувствительным к происходящим процессам, что выразилось, прежде всего, в динамики границ их ареалов. Одни виды начали интенсивно расселяться, другие сокращать область гнездования, что определенным образом отразилось на формировании своеобразных сообществ и состоянии биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в целом.

6.2. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона в ХХ веке

По экспертной оценке биоразнообразие птиц Алтай-Саянского экорегиона в целом представлено 425 видами птиц (Биологическое разнообразие АСЭР, 2003). Из 311 видов гнездящихся в пределах описываемой области 78 имеют ярко выраженную динамику границ ареалов в прошедшее столетие и продолжающуюся в настоящее время. На современном этапе 66 видов птиц расширяют гнездовой ареал, у 12 видов отмечается как пространственное, так и количественное сокращение популяционных группировок на территории Среднесибирского региона.

В верхнечетвертичное время целый ряд видов был оттеснен оледенением, и ареал их либо значительно сократился, либо был разорван наступающими льдами. Палеонтологические материалы наглядно демонстрируют более широкое распространение некоторых видов в доледниковое время. В этом отношении заслуживают внимания встречи в плейстоценовых и голоценовых горизонтах костей Gallinula chloropus из пещер северо-западного Алтая и долины Енисея (окрестности Красноярска). В этих же тафоценозах обнаружены останки Fringilla coelebs. Также чрезвычайно показательны встречи останков Spinus spinus в раннеголоценовых, «еловых» отложениях (Мартынович, 2004). Именно эти виды стали очень активно расселятся во второй половине ХХ в. Для долины Енисея (окрестности Красноярска) характерна большая встречаемость остеологических материалов Falco naumanni в плейстоцене и голоцене (Мартынович, 2004), что указывает на более широкое распространение этого вида, нежели в настоящее время. В плейстоцене на территории Хакасии обитал домовый сыч Athene noctua, который также характерен для плейстоцена северо-западного Алтая (Мартынович, 2004), область гнездования которого в ледниковое время значительно сократилась (Баранов, Екимов, 2006). Бородатая куропатка Perdix dauurica известна из сартанских горизонтов в Хакасии. Здесь этот вид отмечен наряду с Lagopus lagopus, Lagopus mutus и Pyrrhocorax pyrrhocorax (Оводов, Мартынович, 1992; Мартынович, 2001). Уместно упомянуть стратиграфическое не расчленение материала из под Красноярска, в которых Perdix dauurica соседствует с Lagopus, т.е. отмечается смешение фауны в перегляциальной зоне, характерное для этого периода.

Таким образом, одной из причин динамики границ ареалов палеарктических птиц является исторический аспект, т.е. их распространение в плейстоцен-голоценовое время на территории Сибири и современные тенденции к заселению былых ареалов.

6.2.1. Динамика ареалов птиц, расселяющихся в северном направлении. Хребет Танну-Ола как зоогеографический барьер (Флинт, Головкин, 1961; Короткова, 1965) в некоторой степени утратил свое значение, и целый ряд представителей монгольского типа фауны начал распространяться в северные районы экорегиона. Тенденции к распространению в северном направлении обнаруживают 24 вида птиц преимущественно представители монгольского типа фауны: Egretta alba, Eulabeia indica, Tadorna ferruginea, Netta rufina, Buteo hemilasius, Hieraaetus pennatus, Aquila rapax nipalensis, Aegypius monachus, Anthropoides virgo, Charadrius veredus, Himantopus himantopus, Larus ichthyaetus, Larus argentatus mongolicus, Gelochelidon nilotica, Hydroprogne caspia, Sterna albifrons, Columba rupestris, Otus scops, Upupa epops, Galerida cristata, Podoces hendersoni, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Phylloscopus griseolus, Corvus frugilegus.

Границы их ареалов в настоящее время смещены значительно севернее. Так, Anthropoides virgo отмечен на гнездовье под Красноярском в Балахтинском районе (55°60с.ш.), Larus ichthyaetus освоил водоемы Хакасии до 54°50 с.ш. (озера - Фыркал, Трехозерки), Larus argentatus mongolicus в настоящее время обитает по озерам Тывы, Хакасии и на Красноярском водохранилище, Tadorna ferruginea гнездится по среднему и нижнему течению р. Кан (Красноярский край). Современная северная граница распространения Otus scops сместилась на 170-180 км севернее Красноярска, вид встречен у с. Галанино и у с. Абакшино (на островах Абакшинской протоки 56°70 с.ш.), а Eulabeia indica отмечается в ряде районов Хакасии и на Красноярском водохранилище (55°20 с.ш.), Buteo hemilasius распространен до Хакасии и южных районов Красноярского края -55°с.ш.

6.2.2. Птицы, расселяющиеся в восточном направлении. Глобальное потепление и особенно, антропогенная трансформация ландшафтов в ХХ столетии существенно изменившие экологические условия на территории южной части Средней Сибири предопределили интенсивное расселение 25 видов птиц в восточном направлении, из них 19 - представители европейского типа фауны, 4 – средиземноморского и 2 - тибетского – Circus pygargus, Gypaetus barbatus, Porzana porzana, Gallinula chloropus, Gallinago media, Chlidonias niger, Columba palumbus, Columba oenas, Asio otus, Melanocorypha calandra, Locustella naevia, Acrocephalus schoenobaenus, Acrocephlus palustris, Hippolais icterina, Hippolais caligata, Sylvia nisoria, Sylvia borin, Phylloscopus trochilus, Ficedula hypoleuca, Saxicola rubetra, Luscinia luscinia, Fringilla coelebs, Acanthis cannabina, Leucosticte brandti, Emberiza buchanani. Среди них ряд видов птиц, которые еще в 40-50 гг. прошлого столетия не встречались в пределах Средней Сибири. В настоящее время они являются обычными или многочисленными видами и многие из них распространены значительно восточнее означенного региона. Низкий рекреационный пресс на водоемах южной части Средней Сибири предопределил смещение границ ареалов некоторых представителей околоводной фауны - так Gallinula chloropus обнаружен на гнездовании в бассейне р. Оруку-Шынаа и по р. Большой Кемчуг (Красноярский край). Весьма примечательны встречи Gypaetus barbatus в гнездовой период по долине реки Ирбитей (Восточный Танну-Ола), что на 200-300 км восточнее известных гнездовий этого вида на территории юго-западной Тувы. В разделе приведены подробные описания пространственно-временной динамики границ ареалов 25 видов птиц расширяющих область гнездования в восточном направлении.

6.2.3. Пространственно-временная динамика ареалов птиц, расселяющихся в западном направлении. Границы ареалов восточных форм значительно стабильнее и смещаются очень медленно (Anas falcate, Phragmaticola aeedon, Ficedula mugimaki, Phoenicurus auroreus, Emberiza leucocephala, Emberiza aureola.), либо им характерны некоторые пульсации ареалов в результате флуктуации численности, это - Luscinia sibilans, Turdus obscurus, Emberiza spodocephala.

6.2.4. Птицы, расселяющиеся в южном направлении. Только у 4-х видов птиц отмечена некоторая динамика границ ареалов в южном направлении (Pernis ptilorhyncus, Aquila heliaca, Columba livia, Passer domesticus). Распространение их в большей степени связано с экстразональностью ландшафтов, т.е. проникновение птиц по «языкам» лесной растительности и уремным лесам в степи и полупустыни Центральной Азии, а также в связи с появлением в последние 50-60 лет на территории Тывы населенных пунктов сельского типа. Для данной группы птиц также характерно медленное расселение по территории Алтай-Саянского экорегиона.

Экстразональность ландшафтов определяет и проникновение некоторых видов в горно-таежный пояс разных орографических структур Алтае-Саянской горной системы и образование определенного типа горных разрывов от основного ареала - Zoothera dauma, Turdus sibiricus, Acanthis flammea, Emberiza rustica.

6.2.5. Видовой обзор птиц, сокращающих дизъюнкции ареалов в ХХ в. Ледниковый период явился основной причиной обширных дизъюнкций ареалов многих видов птиц, которые в настоящее время осваивают некогда утраченные территории. Семь видов, имеющих европейско-восточноазиатский разрыв ареала, обнаруживают тенденции к объединению дизъюнкций - Podiceps grisegena, Rallus aquaticus, Tringa stagnatilis, Larus minutus, Chlidonias leucopterus, Acrocephalus arundinaceus, Spinus spinus и, как правило, расселяются автохтонные популяции (Larus minutus, Tringa stagnatilis, Cyanopica cyanus). Некоторые виды сохранили свое территориальное распространение с ледникового времени (Athene noctua, Falco naumanni и др.).

Процессы заселения территорий разрывов в пределах Алтай-Саянского экорегиона протекали в ХХ в. у каждого вида различно, но общая тенденция освоения пространств оттеснения ледником характерна для всех видов, имеющих европейско-восточноазиатский разрыв. В разделе приведены очерки и картографические материалы о расселении в зону разрывов популяций, имеющих дизъюнктивные ареалы.

Таким образом, динамика границ ареалов повлекла за собой  изменение качественного состава биоразнообразия птиц, и за счет расселяющихся видов существенно увеличилось биоразнообразие экорегиона. Многие из расселяющихся видов стали обычными представителями орнитокомплексов Алтай-Саянского экорегиона.

Для ряда видов птиц отмечены значительные сокращения области обитания на среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона. К концу ХХ в. не гнездятся (исчезли) три вида птиц - Haliaeetus leucoryphus, Falco vespertinus, Chlamidotis undulata, а для шести видов характерно существенное сокращение ареалов, причем Platalea leucorodia, Anser anser, Cygnopsis cygnoides, Oxyura leucocephala, Falco naumanni, Otis tarda – сокращают его в южном направлении. Среднесибирские  популяции Scolopax rusticola, Sturnus vulgaris, Fringilla montifringilla, обитающие в пределах Алтай-Саянского экорегиона – заметно сократились в  численности, а местами исчезли вовсе. Исчезновение последнего связано, вероятнее всего, с мощной конкуренцией Fringilla coelebs, который в последние 20-30 лет стал самым многочисленным видом птиц в соответствующих местообитаниях южной части Средней Сибири. Катастрофическое сокращение и полное исчезновение в некоторых районах Алтай-Саянского экорегиона Sturnus vulgaris, связано, видимо, с уничтожением его на зимовках и в период миграций.

По-видимому, сокращается ареал и малой пестрогрудки Bradypterus thoracicus suschkini, которая в начале прошлого века была обнаружена в тайге северного подножья Саян (Сушкин,1914; 1938). В течение многолетних исследований эта птица не была найдена и добыта в пределах региона. Кроме того, многолетние исследования миграций птиц на территории Средней Сибири орнитологов СФУ также не дали никаких результатов. Малая пестрогрудка за весь период работ в отловах отсутствует (Савченко, Байкалов, 1996). В отечественной литературе происходит переписывание одних и тех же данных из одних источников (Сушкин, 1914; 1938) в другие (Птицы Советского Союза, 1954; Степанян, 1978; 1990; 2003; Рогачева, 1988 и др.), больше находок её на территории Средней Сибири не было. Есть основания предполагать о сокращении ареала Bradypterus thoracicus, либо вообще исчезновении ее в пределах исследуемой области.Некоторые виды, оттесненные ледником на юг, в настоящее время остаются относительно стабильными, например, Athene noctua, а для ряда форм характерны незначительные пульсации ареалов. Одни виды расселяются довольно быстро и в пространстве и во времени (Fringilla coelebs, Buteo hemilasius), другие медленно (Anas falcate, Phragmaticola aeedon). Для некоторых видов характерно расселение пульсациями, сначала резкие выселения за пределы ареала, после чего некоторая стабильность, затем вновь расселение.

Связано это как с историческими причинами, так и с глобальным потеплением и антропогенной трансформацией ландшафтов. Глобальное потепление сказалось на состоянии снеговой линии и на уровне влажности в высокогорье. Вследствие этого сокращаются горно-тундровые местообитания птиц, повлекшие существенные сокращения численности популяций некоторых горных видов: тундряная куропатка, краснобрюхая горихвостка и др. и их территориального размещения. В связи с расселением новых видов в пределы Алтай-Саянского экорегиона здесь формируются новые орнитокомплексы со специфичными биотическими взаимоотношениями. Эти же процессы предопределили проникновение в горы некоторых представителей предгорных орнитокомплексов, что также связано с изменением снеговой линии и уменьшением очагов четвертичного оледенения, а также распространением древесно-кустарниковой растительности на большие высоты. Особенно в горах Танну-Ола, Западном Саяне и Юго-Восточном Алтае (Ernst, Hering, 2000) отмечается смешение орнитокомплексов подгорной равнины и высокогорных птиц (Asio flammeus, , Alauda arvensis, S. torquata, L. svecica, A. godlewskii, O. oenanthe, O. pleschanka, , O. deserti, E. aureola, L. lagopus,L. mutus, E. morinellus, A. spinoletta  и др.), образующих здесь своеобразные сообщества.В последние 10-15 лет в различных районах южной части Средней Сибири регулярно отмечаются залетные особи 24 видов птиц (Phoenicopterus roseus, Pelecanus crispus, Phalacrocorax carbo, Falco amurensis, Sturnus cineraceus, Cyanopica cyanus и др).

Следует подчеркнуть, что процесс динамики ареалов многих видов птиц особенно быстро происходил в последние три-четыре десятилетия прошлого века. На этот период отмечен наибольший тренд температур и особенно интенсивные процессы трансформации ландшафтов под антропогенными воздействиями в среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона. Прогноз изменений ландшафтов Средней Сибири на первую половину XXI века неутешительный, ожидаются большие разработки по освоению Приангарья и других северных районов южной и средней тайги, что повлечет создание мощных инфраструктур и как следствие колоссальные процессы трансформации ландшафтов. Целый ряд популяций птиц таежного сибирского типа фауны потеряют исконные оптимальные условия обитания и совершенно однозначно сократятся в численности, а некоторые, наиболее уязвимые и не способные адаптироваться к изменяющейся среде исчезнут вовсе. Подобного рода процесс уже происходил в южной части Средней Сибири в середине прошлого столетия, когда за 40-50 лет человеческой деятельности здесь исчезли дрофа, кобчик, сухонос, серый гусь.

Таким образом, ретроспективный анализ литературных и наших данных о характере пребывания птиц в пределах описываемой области показывает, что биоразнообразие птиц изменяется как качественно, так и количественно. В начале века (1902 – 1938 гг.) биоразнообразие птиц было представлено 233 гнездящимися видами. В конце первой половины ХХ в. (1945-1952 гг.) число гнездящихся птиц практически не изменилось и составляло 231 вид. В начале второй половины ХХ в. (1970-1989 гг.) на территории описываемой области отмечалось на гнездовании 300 видов птиц, а к концу ХХ в. (1990-2006 гг.) и в настоящее время в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона доказано гнездование 311 видов, из 378 зарегистрированных. Несомненно, что некоторые редких виды оставались до определенного времени не отмеченными теми или иными исследователями, но большая часть обнаруженных видов в конце ХХ - начале ХХI вв. расселилась по территории Алтай-Саянского экорегиона, образовав в некоторых ландшафтах новые сообщества, с совершенно другими доминирующими видами. Изменение климата и антропогенная трансформация ландшафтов на территории Алтай-Саянского экорегиона повлекут значительные перестройки экосистем и их составляющих, в частности состояния биоразнообразия птиц. До определенного предела адаптационные способности экосистем будут обеспечивать их относительно благополучное существование, но затем могут наступить резкие необратимые изменения. В последние два-три десятилетия уже произошли существенные изменения в биоразнообразии Алтай-Саянского экорегиона связанные с динамикой границ ареалов многих видов палеарктических птиц. Это одна из важнейших тенденций повышения уровня биоразнообразия Алтай-Саянского экорегиона в настоящее время, но каковы последствия происходящего – это  требует дальнейшего изучения и осмысления.

Глава 7. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ФЛАГОВЫХ И ФОКАЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ АЛТАЙ-САЯНСКОГО ЭКОРЕГИОНА И СТРАТЕГИЯ ИХ ОХРАНЫ

Алтай-Саянский экорегион принадлежит к числу наиболее интересных в фаунистическом отношении регионов не только нашей страны, но и планеты в целом. В связи с труднодоступностью и как следствие малопосещаемостью многих районов, Алтай-Саянский экорегион остается эталонным биосферным резерватом целого ряда видов птиц. Месторасположение горной системы и ее географическая изоляция при незначительных антропогенных воздействиях предопределили формирование специфичной авифауны. Во-первых, описываемая область является центром подвидового и вдового эндемизма, во-вторых, территория АСЭР является рефугиумом многих особо охраняемых видов. Из 420 подвидов птиц 43 формы являются эндемиками, 13 видов внесены в Красный список МСОП-96, 39 видов в Красную книгу РФ, 57 видов птиц в региональные Красные книги Красноярского края, республик Тывы и Хакасии. Эти особенности и обстоятельства позволяют поставить Алтай-Саянский экорегион в число особо ценных территорий в деле сохранения генофонда исчезающих и редких птиц фауны Российской Федерации.

Подробные характеристики особо охраняемых видов птиц приведены в Красной книге республики Тыва (2002), Хакасия (2004) и Красноярского края (2004) в написании которых принимал участие автор данной диссертационной работы. В заключительной главе речь пойдет о популяциях флаговых и фокальных видов птиц экорегиона, которые составляют основу их генофонда в биоразнообразии планеты.

7.1. Особенности территориального размещения и экологии флаговых и фокальных видов птиц Алтай-Саянского экорегиона

Для сохранения биоразнообразия России и планеты в целом особую ценность представляют так называемые флаговые и фокальные виды (по терминологии WWF) Алтай-Саянского экорегиона, популяции которых имеют в условиях АСЭР довольно высокую и стабильную численность.

Флаговые виды включают формы птиц являющиеся эндемиками и субэндемиками Алтай-Саянского экорегиона и Центральной Азии, популяции которых составляют основу генофонда того или иного вида не только в России, но и в масштабах всей планеты. К ним относятся: горный гусь Eulabeia indica, мохноногий курганник Buteo hemilasius, кречет Falco rusticolus (алтае-саянская часть популяций), балобан Falco cherrug milvipes, алтайский улар Tetraogallus altaicus, кеклик Alectoris chukar dzungarica, дрофа Otis tarda dybowskii, монгольский жаворонок Melanocorypha mongolica, монгольский земляной воробей Pyrgilauda davidiana potanini.

Фокальные виды (фокус – сосредоточение, центр) – это формы птиц распространенные более или менее широко, но центр их размещения, либо сосредоточения особей, т.е. относительно высокая численность в пределах ареала, отмечается на данной территории, либо данная территория представлена эндемичным подвидом. Другими словами здесь имеются оптимальные условия (зона оптимума) для относительно стабильного гомеостаза популяций определенного вида. Это - черный аист Ciconia nigra, сухонос Cygnopsis cygnoides, скопа Pandion haliaetus, орел-карлик Hieraaetus pennatus milvoides, степной орел Aquila rapax nipalensis, беркут Aquila chrysaetos, черный гриф Aegypius monachus, сапсан Falco peregrinus, степная пустельга Falco naumanni, толстоклювый зуек Charadrius leschenaultii, шилоклювка Recurvirostra avosetta, горный дупель Gallinago solitaria, саджа Syrhaptes paradoxus, филин Bubo bubo yenissensis, домовый сыч Athene noctua plumipes.

В число флаговых и фокальных видов могут быть включены не только особо охраняемые формы, внесенные в Красные книги РФ и региональные, но и виды, популяции которых в пределах данного региона являются эндемичными, и что самое важное, здесь же находятся зоны оптимума этих видов. Охранять необходимо популяции в их оптимальных условиях существования, сохранение же их в зонах пессимума не имеет смысла (кстати, по этому принципу формируются списки региональных Красных книг). В этом будет заключаться региональная специфика Красных книг и их реальная роль в сохранении биоразнообразия.

Видовые очерки флаговых популяций птиц, представленные в данной главе диссертации, разнятся по содержанию и объему материалов, что связано с различной степенью изученности и наличия научных данных по отдельным видам. С другой стороны, учитывая недостаточную освещенность в научных публикациях описываемых видов, таких как Eulabeia indica, Buteo hemilasius, Tetraogallus altaicus, Gallinago solitaria, Melanocorypha mongolica, Pyrgilauda davidiana potanini и др., автор стремился внести в видовые очерки всю имеющуюся информацию, проанализировать состояние популяций и прогнозировать общие тенденции их динамики.

7.2. Стратегия охраны флаговых и фокальных видов птиц Алтай-Саянского экорегиона

Одним из важнейших направлений в стратегии сохранения биоразнообразия любого региона является выделение популяций уязвимых видов птиц для включения в региональные Красные книги и их повсеместная охрана в пределах территории определенного субъекта федерации. В настоящее время критерии внесения тех или иных популяций видов в региональные Красные книги требуют совершенно иных подходов. На наш взгляд, основу региональных Красных книг, кроме видов внесенных в Красную книгу РФ, должны составлять флаговые виды субъекта федерации – это эндемики, субэндемики региона и фокальные - популяции уязвимых видов, находящиеся на данной территории в оптимальных условиях существования. При этом важнейшими задачами в стратегии их сохранения должно быть: 1) выделение флаговых и фокальных видов (популяций), 2) выявление зон оптимума уязвимых видов птиц в пределах их ареалов, 3) выделение территорий с оптимальными условиями в статус охраняемых, путем создания ООПТ определенного ранга. 4) выявление и нейтрализация реальных лимитирующих факторов.

Как правило, в разряд уязвимых попадают виды со спорадичным распространением в пределах ареала. Охрана этих видов не менее трудна, а во многих случаях значительно сложнее, чем охрана целых экосистем. Стабильность численности популяций таких видов, как черный аист, скопа, орлан-белохвост, бородач, черный гриф, беркут, степной орел, балобан и др. немыслима без сохранения отдельных гнездовий, расположенных на значительном расстоянии одно от другого. Наладить охрану птиц на таких небольших участках возможно благодаря высокой степени гнездового консерватизма этих видов. Поэтому вторым важным направлением в стратегии сохранения уязвимых видов (популяций) на территориях экорегиона является: охрана популяций, колоний и отдельных гнездовий, находящихся в зоне оптимума, путем создания на основе кластерного подхода оптимальной сети микрозаказников и памятников природы, без изъятия больших площадей из природопользования. В настоящее время, когда человечество так быстро наступает на природу, вытесняя диких животных на своеобразные экологические острова, где они находят последние убежища, срочное создание оптимальной сети особо охраняемых территорий выступает как стабилизирующий фактор, как единственная возможность спасения многих исчезающих и редких птиц. На 1989 г. общая площадь таких территорий, например, в республике Тыва составила 1,059 тыс. га (около 6% от общей площади), а в настоящее время  площадь заповедников и заказников здесь составила около 1,3 тыс. га (Система особо охраняемых…, 2001). Дальнейшее изъятие больших площадей из рационального природопользования может отразиться на хозяйстве и экономике республики (дефицит пастбищ, пахотных земель, лесоразработок и др.).

Кроме того, большинство охраняемых территорий, имеющихся в Тыве, выполняют лишь функции воспроизводства охотничье-промысловых видов и только в некоторых из них обитают отдельные представители редких птиц. Однако для нормального существования уязвимых видов такая, охрана малоэффективна, необходимо сохранять его естественные популяции. Только в этом случае можно обеспечить условия защиты генофонда того или иного вида от деградации или полного исчезновения. А это возможно путем создания в пределах региона научно обоснованной оптимальной сети охраняемых территорий разного ранга, что особенно важно для редких, но широко распространенных видов, гнездящихся спорадично и обычно не встречающихся в достаточном для стабильности популяции числе на заповедных территориях. В этой связи следует создавать небольшие по площади микрозаказники для отдельных гнездящихся пар или небольших поселений птиц, связанных популяционной общностью. Более того, в южных районах Тывы нет смысла в изъятии, больших территорий для охраны редких видов, поскольку многие из них живут в добрососедстве с человеком и довольно удачно адаптировались к изменениям, связанным с развитием скотоводства (черный аист, журавль-красавка, беркут, степной орел, балобан, черный гриф, алтайский улар и другие). Однако из 94 планируемых ООПТ на территории Тывы, только 5, рекомендованные автором еще в начале 90-х г., будут выполнять функцию охраны редких и уязвимых видов птиц России (заказники – Кызыл-Тайга, Межегейский, Саглинский и памятники природы озеро Мешкен-Холь и Тере-Холь (Баранов, 1991; Система особо охраняемых…, 2001).

Третьим стратегическим направлением в сохранении уязвимых видов должно стать выявление реальных лимитирующих факторов. Случаи быстрой деградации популяций уязвимых птиц, отмечающиеся во многих районах и с разными видами, чаще всего, вызываются воздействием всего лишь какого-то одного лимитирующего фактора. Поэтому его выявление и последующая нейтрализация должны стать одним из основных путей в разработке стратегии сохранения редких видов (Белик, 2003). Лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяций уязвимых видов, приводимые в Красных книгах, как правило, не обоснованы ни теоретически, ни практически. Не следует удовлетворяться составлением длинного перечня возможных экологических факторов. Напротив, необходимо открывать и анализировать факторы, действующие непосредственно на особи, популяции и сообщества. Один из важных практических методов распознания ограничивающих факторов состоит в изучении видов на границах области их распространения, поскольку здесь они проявляются в наиболее резкой форме. Однако следует учесть, что пределы выносливости одного и того же вида могут изменяться в зависимости от его географического распространения. Это так называемое явление физиологической адаптации, причем пределы выносливости у местных форм, именуемых экотипами, часто фиксируются генетическими механизмами (Дажо, 1975). В этой связи весьма важно выявить адаптивные особенности и экологические потребности экотипов вида на пределе его распространения, например, в популяциях горного гуся, мохноногого курганника, черного аиста и др., обитающих  на территории экорегиона и составляющих особую ценность его биоразнообразия.

Таким образом, для сохранения уязвимых видов птиц необходимо выявить лимитирующие факторы, зоны оптимума в пределах их ареалов на территории Алтай-Саянского экорегиона и создать научно обоснованную оптимальную сеть охраняемых территорий разного ранга. Наибольшую ценность представляют популяции особо охраняемых хищных птиц, численность которых здесь еще относительно высокая и стабильная, что определяется хорошей кормовой базой и оптимизацией взаимоотношений человека и окружающей среды, сложившихся в течение многих веков. Особого внимания, заслуживает охрана уникального поселения горных гусей на деревьях в Монгун-Тайге; сухоноса в бассейне р. Тес-Хем; алтайского улара – эндемика экорегиона; специфичной популяции черного аиста, гнездящегося в условиях скальных образований и балобана, который имеет самую высокую численность на территории республики Тыва - рефугиума многих особо охраняемых птиц России.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных многолетних исследований в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона установлено, что для данной территории характерен высокий уровень биоразнообразия, вызванный интенсивным формообразованием в четвертичный период и динамикой ареалов многих видов птиц Палеарктики в ХХ столетии. Однако некоторые редкие виды птиц уже не гнездятся в пределах экорегиона (орлан-долгохвост, джек, кобчик), а у других наблюдается тенденция к значительному сокращению численности либо сужению гнездового ареала, происходящему в основном под влиянием все усиливающихся антропогенных факторов и изменения состава доминирующих видов в сообществах птиц. Выявлено, что наиболее уязвимыми природными комплексами, имеющими локальное размещение и специфический набор особо охраняемых видов птиц, являются интразональные условия — побережья озер, поймы рек и горные образования. Особенно подвержены резким изменениям тростниковые и камышовые заросли в водно-болотных угодьях и высокоствольная растительность в уремных лесах. Вследствие интенсивной рубки деревьев в пойменных лесах, катастрофически быстро сокращается численность некоторых популяций птиц. Многие виды успешно адаптировались к условиям трансформированных местообитаний, либо стали гнездиться в других нетипичных для них биотопах. Поэтому на территории Тывы при сегодняшнем уровне сельскохозяйственной деятельности (особенно земледелия) может поддерживаться относительная стабильность популяций особо охраняемых видов птиц России, а для некоторых отмечается положительная динамика численности и расширение ареала.

Охрана уязвимых птиц и среды их обитания не исчерпывается лишь созданием крупных особо охраняемых территорий—заповедников и заказников. Для осуществления этой задачи необходимо создание оптимальной сети небольших по площади особо охраняемых территорий (микрозаказники, памятники природы, зоны покоя), позволяющих сохранить все многообразие птиц и наиболее важные места их обитания (гнездовые территории) в пределах республики, не изымая больших площадей из рационального природопользования. Для создания такой сети ООПТ необходимо использовать метод многолетнего мониторинга состояния популяций особо охраняемых видов по кадастрам гнезд и колониальным поселениям с помощью ГИС-технологий, разработанного и используемого автором.

Развитие сети ООПТ в настоящее время является одним из приоритетных направлений в деятельности администрации Красноярского края, республик Тыва и Хакасия в области сохранения природного наследия экорегиона. При этом в качестве основных задач выделяются: сохранение биологического и ландшафтного разнообразия природных комплексов, организация системы мониторинга за состоянием биологических и иных ресурсов и разработка предложений по рациональному природопользованию на осваиваемых территориях.

В связи с современными темпами экономического роста появляются определенные угрозы, прежде всего, связанные с деградацией и потерей местообитаний, а также с переэксплуатацией природных ресурсов на территории Алтай-Саянского экорегиона. В связи с этим возникает ряд неотложных задач по сохранению биоразнообразия:

1) Подготовить и опубликовать перечень флаговых и фокальных видов (популяций) птиц Алтай-Саянского экорегиона, представляющих особую ценность в сохранении биоразнообразия России и планеты в целом.

2) Выявить ключевые орнитологические территории (оптимальные условия существования птиц) международного, федерального и регионального уровня с целью сохранения естественных местообитаний флаговых и фокальных видов Алтай-Саянского экорегиона.

3) Разработать и создать оптимальную сеть микрозаказников и памятников природы в местностях подверженных высокому антропогенному прессу или планируемых для промышленной разработки и эксплуатации (заготовка древесины, разработка полезных ископаемых, строительство дорог, рекреационная нагрузка).

4) Выделить дополнительные средства на управление, охрану и инвентаризацию охраняемых объектов в существующих заказниках и памятниках природы Алтай-Саянского экорегиона.

5) Весьма эффективной для сохранения биоразнообразия является акция по передаче ООПТ регионального значения в пользование специализированным высшим учебным заведениям, способным осуществлять инвентаризацию, научные исследования и охрану этих территорий на высоком научно-теоретическом и практическом уровне.

В заключение важно подчеркнуть, что охрана уязвимых видов птиц — не просто академическая проблема. Это очень важная народнохозяйственная задача, направленная на сохранение устойчивых экосистем, биологического разнообразия России и планеты в целом.

ВЫВОДЫ

1. Экологическая специфика гор и межгорных котловин среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона, занимающих сравнительно небольшую территорию, заключается в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать аридного климата пустынно-степной зоны и гумидного – бореальных лесов южной Сибири, они обладают значительным числом местообитаний переходного горно-таежно-степного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков, разнообразием субстрата и растительных группировок, которые являются благоприятными условиями для обитания разнообразных по экологическим требованиям птиц.

2. Характерной чертой Алтай-Саянского экорегиона является высокий уровень биоразнообразия птиц. В пределах экологического региона широко представлены основные разновидности изменчивости данной группы: разнообразные экологические группировки, многообразие видов (378 видов птиц) с различным характером пребывания, 7 группировок видов-двойников, 10 надвидовых комплексов типа superspecies и ex-conspecies. Здесь, вследствие исторических и географических причин в условиях высокой мозаичности ландшафтов, сформировались 422 подвида птиц, ряд биологических рас и экотипов, с широко распространенным полиморфизмом в популяциях.

3. По географическому положению авифауна Алтай-Саянского экорегиона является сборной и слагается в основном видами трех авифаунистических комплексов: сибирского - 75 (19,8%), монгольского - 58  (15,4%) и европейского - 65 (17,2 %), из них 13 видов имеют европейско-китайское распространение. Существенной составляющей авифауны экорегиона являются траспалеаркты - 43 вида (11,4%).

4. На формирование современного авифаунистического облика и распространение птиц на территории Алтай-Саянского экорегиона влияют факторы: 1) зональные (контакт двух зон – таежной и пустынно-степной); 2) азональные (абсолютная высота); 3) вертикальное расчленение мезорельефа (склоны различной экспозиции); 4) прочие включения интразонального характера (обнажение твердых пород, мезофильные пойменные участки, водоемы); 5) особенности рельефа высокогорий, связанные с геологической деятельностью ледников; 6) антропогенные. Ландшафтной пестротой и своеобразием природных условий обусловлено в значительной степени весьма сложное и мозаичное распространение птиц внутри описываемой области.

5. Алтай-Саянский экорегион является областью интенсивного формообразования в связи с возникновением здесь в четвертичный период дизъюнкций ареалов различного типа в результате многократных оледенений и горообразовательных процессов с последующей длительной изоляцией и высокой мозаичностью ландшафтов. В результате этих процессов 43 вида птиц (13,8% всех гнездящихся видов на территории региона) представлены в авифауне Алтай-Саянского экорегиона эндемичными формами, из них 34 в ранге подвида и 9 на видовом уровне. Формирование дивергирующих экологических популяций (экотипов) в условиях зоны пессимума у видов, находящихся на пределе распространения, является существенной составляющей биоразнообразия. Процессы формообразования, протекающие на территории Среднесибирского региона, создают предпосылки для увеличения биоразнообразия птиц в Алтай-Саянском экорегионе и демонстрируют его уникальность и значимость в деле сохранения мировой фауны.

6. Ретроспективный анализ показал, что в течение ХХ века биоразнообразие птиц изменялось как качественно, так и количественно. В начале века (1902 – 1938 гг.) оно было представлено 233 гнездящимися видами. В конце первой половины ХХ в. (1945-1952 гг.) число гнездящихся птиц не изменилось и составляло 231 вид. В начале второй половины ХХ в. (1970-1989 гг.) на территории описываемой области отмечалось на гнездовании 300 видов птиц, а к концу ХХ в. (1990-2000 гг.) и в настоящее время в пределах среднесибирской части Алтай-Саянского экорегиона доказано гнездование 311 видов. Важнейшими причинами этих изменений являются глобальное потепление и антропогенная трансформация ландшафтов, которые повлекли экологические перестройки условий обитания, предопределили динамику границ ареалов птиц и трансформацию среднесибирской авифауны в ХХ веке. На современном этапе 66 видов птиц расширяют свои гнездовые ареалы, у 12 видов отмечается как пространственное, так и количественное сокращение популяционных группировок на территории Средней Сибири.

7. Алтай-Саянский экорегион, как центр видового и подвидового эндемизма, высокого уровня биоразнообразия птиц заслуживает приоритетных мер и специальной стратегии по их сохранению. Одним из стратегических путей охраны птиц является новый принцип составления списков особо охраняемых видов для региональных Красных книг - это принцип выделения флаговых и фокальных видов (популяций). Стратегия сохранения, которых заключается в охране популяций, колоний и отдельных гнездовий птиц, находящихся в зоне оптимума. Создание на основе кластерного подхода оптимальной сети микрозаказников спорадично гнездящихся птиц, без изъятия больших площадей из природопользования. Наибольшую ценность представляют популяции особо охраняемых хищных птиц, численность которых здесь еще относительно высокая и стабильная, что определяется оптимизацией взаимоотношений человека и окружающей среды, сложившихся в течение многих веков. Особого внимания, заслуживает охрана уникального поселения горных гусей на деревьях в Монгун-Тайге, сухоноса в бассейне р. Тес-Хем, специфичной популяции черного аиста, гнездящегося в условиях скальных образований и балобана гнездящихся на территории республики Тыва - рефугиума многих особо охраняемых видов птиц России.

Список основных публикаций автора по теме диссертации

Монографии

  1. Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы / А.А. Баранов//. Монография. Красноярский университет, 1991. –320 с.
  2. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Е.Е.Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, А.А. Баранов, В.И. Емельянов//  Красноярск: Ин-т физики СО РАН, 2000. – 248 с.
  3. Андронов В.А. Красная книга Российской Федерации. Животные (Птицы)/ В.А. Андронов, А.А. Баранов, В.П. Белик, В.Т. Бутьев, В.В. Винокуров и др.// АСТ «Астрель», 2001. -  861 с. (С. 403-404).
  4. Путинцев Н.И. Красная книга Республики Тыва. Животные / Н.И. Путинцев, Л.К. Аракчаа, В.И. Забелин, А.А. Баранов,С.Э. Чернышев и др.//  Новосибирск, СО РАН. Филиал «Гео», 2002. – 168 с.
  5. Дроздов Н.И. Результаты полевых исследований Российско-Монгольской комплексной экспедиции в 2001 г./ Н.И. Дроздов, Ц. Баасандорж, В.П. Чеха, Е.В., М. Ганболд, А.А. Баранов и др. // Монография. Красноярск:  РИО КГПУ, 2004. –184 с.
  6. Анюшин В.В. Красная книга Республики Хакасия. Животные. /В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, А.А. Баранов и др.// Новосибирск. Наука, 2004. – 320 с..
  7. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Е.Е.Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, А.А. Баранов, В.И. Емельянов//  2-е изд., перераб. и доп. Краснояр. Гос. ун-т.- Красноярск, 2004. – 254 с.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

  1. Баранов А.А. Численность хищных птиц в Южной Туве/ А.А. Баранов// Сибирский экологический ж. 3-4. 1996. С.337-341.
  2. Баранов А.А. Новые сведения о распространении, плотности населения и трофических связях домового сыча в южной Тыве/А.А. Баранов, Е.В. Екимов//  Вестник Красноярского гос. ун-та. Естественные науки. 2006. 5/1. С.116-120.
  3. Баранов А.А. Современное состояние уникальной гнездовой колонии горного гуся (Eulabeia indica Latham) и черного коршуна (Milvus migrans lineatus Gr.) при их совместном поселении в долине реки Каргы (Республика Тыва)/ А.А. Баранов// Вестник Бурятского университета,2006. С.
  4. Баранов А.А. Территориальное размещение и состояние численности  популяций балобана (Falco cherrug Gray) и сапсана (Falco peregrinus Tunstal) республики Тыва/А.А. Баранов// Вестник Красноярского гос. ун-та. Естественные науки. 2006. 5/1. С.104-110.
  5. Баранов А.А. Основные причины формирования высокого уровня биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона (Среднесибирская часть)/ А. А. Баранов, К.К. Воронина// Вестник Красноярского гос. ун-та. Естественные науки. 2006. 5/1. С.67-72.
  6. Мельник О.Н. Территориальное размещение, динамика численности и гнездовая биология черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus Pall.) в Минусинской котловине/ О.Н. Мельник, А.А. Баранов// Вестник Бурятского университета,2006. С.
  7. Баранов А.А. Динамика ареала мохноногого курганника (Buteo hemilasius Tem.) на территории Алтае-Саянского экорегиона/А.А. Баранов// Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2007, № 2, с. 12-14.

Учебно-методические пособия, выполненные на оригинальных материалах автора

  1. Баранов А.А. Редкие и исчезающие животные Красноярского края. Птицы и млекопитающие./А.А.Баранов//Учебное пособие. Красноярск, КГПИ, 1988. –124 с.
  2. Баранов А.А. Особо охраняемые животные Приенисейской Сибири. Птицы и млекопитающие./А.А. Баранов// Учебно-методическое пособие. Красноярск, РИО КГПУ, 2004. – 264 с.; 2-ое изд.2006. – 260 с.
  3. Баранов А.А. Особо охраняемые природные территории Красноярского края /А.А. Баранов, С.В. Кожеко// Учебно-методическое пособие. Красноярск. РИО КГПУ, 2004. – 220 с.; 2-ое изд.2006. -240 с.



Прочие книги, научные статьи и тезисы

  1. Ким Т.А. Заметки по орнитофауне гольцового пояса Восточного Саяна / Т.А. Ким, А.А. Баранов// Материалы по физиологии человека и животных. Вопросы зоологии. Красноярск: КГПИ, 1974. С.61-70.
  2. Баранов А.А. К зимней орнитофауне хребта Восточный Танну-Ола/ А.А. Баранов// Современные проблемы зоологии и совершенствование методики преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. С.184-185.
  3. Баранов А.А. Влияние сезонных кочевок на формирование зимней авифауны предгорий Танну-Ола и Цаган-Шибэту/ А.А. Баранов// Тезисы. Вторая Всесоюзная конференция по миграциям птиц. Наука, Алма-Ата, 1978. Ч.1. С. 11-12.
  4. Баранов А.А. Плодовитость и выживаемость птенцов  клушицы в Тувинской АССР/ А.А. Баранов // Тезисы Всесоюзной конф. молодых ученых. Самарканд, 1979. С. 27-28.
  5. Баранов А.А. К экологии чеглока южного шлейфа Танну-Ола/ А.А. Баранов // Миграции и экология птиц Сибири. Тезисы докл.  Якутск, 1979. С. 120-121.
  6. Баранов А.А. Явление каннибализма в гнезде мохноногого курганника/ А.А. Баранов // Орнитология, МГУ. 1979. Вып. 14. С. 203-205.
  7. Баранов А.А. Плодовитость мохноногого курганника в Тувинской АССР/ А.А. Баранов // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. Ч.2. С. 210-211.
  8. Баранов А.А. Новые сведения о распространении, экологии горного гуся и охрана его на территориях сопредельных с юго-восточным Алтаем/ А.А. Баранов // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Баранаул, 1979. С. 115-117.
  9. Баранов А.А. Новые сведения о толстоклювом зуйке в Тувинской АССР/А.А. Баранов// Новое в изучении биологии и распространения куликов. М., 1980. С. 130-131.
  10. Баранов А.А. Эколого-фаунистический анализ птиц южной Тувы./А.А. Баранов//Автореферат кандидатской диссертации М.. 1981. – 16 с.
  11. Баранов А.А. Материалы по распространению и экологии журавлей в Тувинской АССР/ А.А. Баранов// Журавли в СССР. Л.,1982. С. 132-134.
  12. Баранов А.А. Сведения по экологии некоторых видов орлов Тувинской АССР/ А.А. Баранов,  В.М. Сереев// Экология хищных птиц. М. 1983. С. !05-108.
  13. Баранов А.А. Современное размещение и состояние численности хищных птиц в Тувинской АССР/ А.А. Баранов// Экология хищных птиц. М. 1983. С.101-105.
  14. Баранов А.А. Зимний аспект авифауны хребтов Танну-Ола и Цаган-Шибэту/ А.А. Баранов// Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М.МГПИ, 1983. С.43-52.
  15. Хонина О.А. Красноярский край: Справочник. / О.А. Хонина, Р.Л. Иванова, Ю.Ф. Лысенко, А.А. Баранов и др.//Красноярское кн. изд-во. Красноярск, 1984.- 360 с..
  16. Баранов А.А. Общие особенности распределения птиц и фаунистическое районирование южной Тувы/ А.А. Баранов// Экология и население птиц. Иркутск, 1985. С. 3-18.
  17. Баранов А.А. Структура населения птиц зональных и интразональных местообитаний южной Тувы/ А.А. Баранов// Всесоюзное совещание по проблеме кадастра. М. 1985. С.231-232 .
  18. Баранов А.А. Горный гусь – Eulabeia indica (Lathm.) в Туве/ А.А. Баранов// Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Труды зоологического ин-та АН СССР. Л. 1985. Т. 150. С. 99-106.
  19. Баранов А.А. К вопросу изучения и охраны уникальной популяции горных гусей в Тувинской АССР/А.А. Баранов// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го Всесоюзного орнитологического съезда. Л. 1986. Ч.1. с. 55-56.
  20. Баранов А.А. Материалы по гнездовой экологии хищных птиц Тувы/А.А. Баранов// Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Тезисы докладов конф. Барнаул, 1987. С. 39-41.
  21. Баранов А.А. Новые данные о журавлях Тувы/А.А. Баранов// Журавли Палеарктики (Биология, морфология, распространение). АН СССР. Владивосток, 1988. С. 171-173.
  22. Баранов А.А. Материалы о распространении и гнездовании редких птиц в Туве/ А.А. Баранов // Редкие наземные позвоночные Сибири. Наука, Новосибирск. 1988. С. 7-13.
  23. Баранов А.А. Редкие виды птиц Тувинской АССР и их охрана/ А.А. Баранов // Охрана окружающей среды и человек. Тезисы докладов 2-й республиканской научной конф. Кызыл, 1988. С. 124-125.
  24. Баранов А.А. Балобан в горах Танну-Ола  и Цаган-Шибэту/ А.А. Баранов // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Межвузовский сборник научных трудов. Новосибирск, 1988. С. 75-82.
  25. Баранов А.А. Алтайский улар в горах Средней Сибири/ А.А. Баранов // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Тезисы докл. Всесоюзн. симпоз. Фрунзе, 1989. С. 11-13.
  26. Баранов А.А. Состояние численности тундряной и белой куропаток в южных горах Средней Сибири/ А.А. Баранов, И.К. Гаврилов// Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. Фрунзе, 1989. С.8-11.
  27. Баранов А.А. Новые данные о гнездовании горных гусей в юго-восточной Туве/ А.А. Баранов // Зоологические проблемы Алтайского края. Тезисы докладов конф. Барнаул, 1990. С. 7-8.
  28. Баранов А.А. Сведения о распространении лебедя-кликуна в Туве/ А.А. Баранов // Экология и охрана лебедей в СССР. Материалы Всесоюзного совещания. Мелитополь, 1990. С.31-32.
  29. Баранов А.А. Сведения по экологии клушицы в Туве / А.А. Баранов, В.Н. Казаков// Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск, КГПИ.1991. С.97-101.
  30. Баранов А.А. Структура и динамика населения птиц в «модельных» биотопических группировках южной Тувы/ А.А. Баранов // Территориальное  размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск, КГПИ. 1991. С. 18-41.
  31. Баранов А.А. Сравнительный аспект некоторых параметров популяций открыто- и закрытогнездящихся птиц/ А.А. Баранов // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конф. Минск, 1991. Ч.1. С. 32-33.
  32. Баранов А.А. Современное размещение и состояние численности популяций скопы в южной части Красноярского края/ А.А. Баранов, В.Н. Валюх, О.В. Андренко, И.К. Гаврилов// Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конф. Наука и техника, Минск, 1991. Ч.2. С.10-11..
  33. Баранов А.А. Территориальное размещение и численность черного аиста в южной части Красноярского края/ А.А. Баранов, В.Н. Валюх, И.К. Гаврилов// Орнитологические проблемы Сибири. Тезисы докладов конф. Барнаул, 1991. С.136-137.
  34. Баранов А.А. Распространение и численность некоторых редких птиц южной и юго-восточной Тувы/ А.А. Баранов, В.Н. Валюх, И.К. Гаврилов // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул, 1991. С. 137-138.
  35. Баранов А.А. Журавль- красавка в южных районах Тувы/ А.А. Баранов, В.Н. Валюх, И.К. Гаврилов // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата. Гылым, 1991. С.55-56.
  36. Баранов А.А. Сравнительная фенология и экология сибирского и рыжехвостого жуланов в Туве/ А.А. Баранов // Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая. Горно-Алтайск, 1992.
  37. Баранов А.А. Пути сохранения исчезающих и редких видов птиц Тувы/ А.А. Баранов // Охрана окружающей среды и человек. Тезисы  докладов 3-ей республиканской научно-практической конференции  Кызыл,1993. С. 65-67.
  38. Баранов А.А. Озерная чайка в южной части Восточно-Тувинского нагорья/ А.А. Баранов //Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. С.92-93.
  39. Мальцев Ю.М. Атлас Красноярского края и республики Хакасия/Ю.М. Мальцев, Т.С. Аронова, А.А. Баранов, Т.Н. Буторина, Г.Ф. Быконя и др.// Новосибирск. Роскартография, 1994. - 84 с.
  40. Баранов А.А. Проблемы и пути охраны, исчезающих и редких птиц в южной части Красноярского края / А.А. Баранов, И.К. Гаврилов// Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края. Сб. научных трудов. Красноярск, 1995. С.117-119.
  41. Баранов А.А. Ключевые орнитологические территории федерального и местного значения южной части Средней Сибири/ А.А. Баранов // Проблемы заповедного дела  Сибири. Материалы межрегиональной научно-практической конф. Шушенское, 1995. С. 14-15.
  42. Баранов А.А. К авифауне республики Тыва./ А.А. Баранов// Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск, КГПУ. 1996. С. 23-24.
  43. Баранов А.А. Особенности экологии горного гуся и черного коршуна  при  их совместном колониальном поселении на территории Тывы/ А.А. Баранов // Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения. По материалам Всероссийской научно-практ. конф. Красноярск, 1998. С. 74-77.
  44. Баранов А.А. Территориальное размещение и численность черной вороны в г. Красноярске/ А.А. Баранов, Н.Н. Мельник // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Материалы V конференции орнитологов стран СНГ. Ставрополь, 1999. С. 67-68.
  45. Баранов А.А. Структура населения птиц в лиственничниках с различной степенью повреждения сибирским шелкопрядом и низовыми гарями/А..А. Баранов, Н.Н. Мельник // Сохранение биологического разнообразия  Приенисейской Сибири. Материалы I межрегиональной научно-практической конф. Ч.1. КГУ, Красноярск, 2000. С. 37-38.
  46. Баранов А.А. Структура населения птиц в лесах различного типа Восточного Саяна/ А.А. Баранов // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов. Вып 1. Красноярск, 2000. С. 5-14.
  47. Баранов А.А. К авифауне Северо-Западной Монголии / А.А. Баранов // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов / Материалы пятой международной конференции. Ховд (Монголия) 20-24 сентября 2001 г. – ТГУ, Томск, 2001. – С.29-30.
  48. Баранов А.А. Материалы по гнездованию серебристой чайки на озере Хадын (Тыва)/ А.А. Баранов, О.Н. Мельник // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов / Материалы пятой международной конференции. Ховд (Монголия) 20-24 сентября 2001 г. – ТГУ, Томск, 2001. – С.32-33.
  49. Баранов А.А. Горный гусь – флаговый вид республики Тыва/ А.А. Баранов // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона / 1-ая  Международная научно-практической конференции Кызыл, 2002. С. 16-17.
  50. Баранов А.А. Материалы по авифауне Северо-Западной Монголии/ А.А. Баранов, И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 2. Красноярск, РИО КГПУ, 2003. С.38-50.
  51. Баранов А.А. Население и гнездовая биология птиц острова Нарийн-Шинаа (озеро Хара-Ус-Нур, Северо-Западная Монголия)/ А.А. Баранов, И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов,  С. Баярхуу // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Межвузовский сб. науч. тр. Вып. 2. Красноярск, РИО КГПУ, 2003. С. 31-37.
  52. Баранов А.А. Сведения о распространении редких птиц в южной части Средней Сибири / А.А. Баранов // Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 2. Красноярск, РИО КГПУ, 2003.С. 13-30.
  53. Баранов А.А. Средняя Сибирь – область интенсивного формообразования и динамики ареалов палеарктических птиц в четвертичном периоде/ А.А. Баранов // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. II Международная орнитологическая конференция, Улан-Удэ, 2003. Ч.1. С. 13-16.
  54. Баранов А.А. Влияние антропогенных факторов на успешность размножения птиц на острове Нарийн-Шинаа (озеро Хара-Ус-Нур, Северо-Западная Монголия)/А.А. Баранов, И.К. Гаврилов, Е.В. Екимов, С. Баярхуу//Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тезисы докладов VI Международной научной конф. Изд-во Томского ун-та, Томск, 2003. С. 271-272.
  55. Баранов А.А. Характеристика видов-двойников, сибирского (Lanius cristatus L.) и рыжехвостого (Lanius isabellinus Hemp. et Ehrenb.) жуланов, обитающих в области симпатрии (Тува, южный шлейф хребта Танну-Ола)/А.А. Баранов// Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Материалы VII Международной конференции. Изд-во ТувИКОПР СО РАН. Кызыл, 2005. Т.1. С. 80-84.
  56. Баранов А.А. Флаговые и фокальные виды птиц Алтае-Саянского экорегиона и проблемы их охраны в связи с современными задачами экономического роста/ А.А. Баранов// Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы  природопользования в Приенисейской Сибири. Межрегиональная научно-практическая конф. Красноярск, 2005.С. 177-178
  57. Баранов А.А. Общие тенденции динамики границ ареалов птиц на территории Средней Сибири/А.А. Баранов// Орнитологические исследования в Северной Евразии /Тезисы XII  международной орнитологической конференции Северной  Евразии. Ставрополь, 2006. С.67-68
  58. Баранов А.А. Оценка состояния популяций балобана на территории Республики Тыва/ А.А. Баранов // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Материалы III-ей Международной орнитологической конференции. Улан-Удэ. Изд-во Бурятского гос. у-та. Вып. 3. Ч. 1. 2006. С. 9-12.
  59. Баранов А.А.Сведения о состоянии уникальной гнездовой колонии горного гуся (Eulabeia indica) в долине реки Каргы (Юго-Западная Тыва, 2005 г.)/ А.А. Баранов // Фауна и экология животных юга Средней Сибири. Межвузовский сб. научных трудов. Красноярск, РИОКГПУ им. В. П. Астафьева, 2006. С. 7-14.
  60. Гаврилов И.К. О питании беркута в Западном Танну-Ола /И.К. Гаврилов, А.А. Баранов, Е.В. Екимов// Региональные проблемы заповедного дела. Материалы Международной научно-практической конф. Шушенское. ХГУ им. Н.Ф. Катанова, Абакан, 2006. С.297-298.
  61. Baranov A.A.The black stork in Tuva / A.A. Baranov // Ist international Black Stork Conservation and Ecology Symposium. Latvia. Jrmala, 1993. S. 27-28.

Ответственный редактор межвузовского сборника научных трудов и моногрфий

  1. Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. Межвуз. сборник научн. трудов./А.А. Баранов. Отв.ред.  Красноярск, КГПУ. 1991. – 156 с.  Ответственный редактор.
  2. Фауна и экология животных Средней Сибири. Межвуз. сборник научн. трудов. ./ А.А. Баранов. Отв.ред.  Красноярск, КГПУ. 1996 – 156 с. 
  3. Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. Межвуз. сб. научн. трудов./А.А. Баранов. Отв. ред. Вып. 1. Красноярск. РИО КГПУ. 2000. – 248 с.
  4. Животное население, растительность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири. Межвуз. сб. науч. тр. ./ А.А. Баранов. Отв.ред. РИО КГПУ, Вып. 2.. Красноярск, 2003. – 248 с.
  5. Фауна и экология животных Средней Сибири. Межвуз. сборник научн. трудов./А.А. Баранов ответственный редактор. КГПУ им. В.П. Астафьева. Вып. 4. Красноярск, 2006. – 304 с. 
  6. Гаврилов И.К.Редкие животные Ирбейского района Монография /А.А. Баранов Отв. ред. РИО КГПУ, Красноярск, 2003. – 204 с.

Данные об авторе:

Баранов Александр Алексеевич, родился 1 апреля 1944 г.

Заведующий кафедрой зоологии и экологии Красноярского государственного

педагогического университета им. В.П. Астафьева, профессор

Домашний адрес: 660049, Красноярск, ул. Конституции, 27, кв.103. д.т. (3912)23-03-29

с.т. (3912) 23-05-41; факс 22-28-92. E-mail: abaranov@kspu.ru







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.