WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

БЛИНОВА Илона Владимировна

БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ФЕННОСКАНДИИ И СТРАТЕГИИ ИХ ВЫЖИВАНИЯ НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Специальность 03. 00. 05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2010

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук в Полярноальпийском ботаническом саду-институте им Н. А. Аврорина (ПАБСИ КНЦ РАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Коломейцева Галина Леонидовна доктор биологических наук Мазуренко Мая Темофеевна доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна

Ведущая организация: Тверской государственный университет

Защита состоится " " _________2010 года в __час.__мин. на заседании Диссертационного Совета Д.002.028.01 в Главном ботаническом саду им.

Н.В. Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса.

Адрес: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН.

Тел./факс (495) 977-91-72.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан " " ___________ 20 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук Виноградова Ю. К.

Актуальность темы. Катастрофически быстрое снижение разнообразия видов и растительных сообществ во многих регионах Земли, включая европейские страны, является одной из ключевых проблем глобальной экологии (Raven, 1986, Юрцев, 1991; IUCN, 1994, 2004; Walter, Gillett, 1998; Kull, Hutchings, 2006). На границах ареалов, например между лесной и тундровой зонами в Фенноскандии, сокращение популяций видов идет с большей скоростью, поскольку именно там действуют основные лимитируюшие факторы (Толмачев, 1941, 1954, 1962; Юрцев, 1974, 1991).

Существуя на пределе своих биологических возможностей, пограничные популяции растений и животных обладают своеобразием экологической приуроченности, внутренней организации, структуры и стратегий, морфологии и генетики особей (Шварц, 1963; Соколовская, Стрелкова, 1960; Уранов, 1960, 1977; Серебряков, 1961;

Lve, Lve, 1974; Работнов, 1975, 1978, 1993; Чистякова, 1988; Шадрина, Вольперт, 2004; Brochmann et al., 2004; Crawford, 2004; Шадрина, 2006).

Проникновение в северные области одного из самых крупных семейств цветковых растений Orchidaceae сопровождалось освоением наземных субстратов и развитием разнообразных наземных жизненных форм (Dressler, 1981; Rasmussen, 1985; Тахтаджян, 1987; Аверьянов, 1991; Татаренко, 2008). Некоторые виды достигли в своем распространении субарктических широт. Подобные миграции видов, возникших в областях с теплым климатом, известны и для других групп растений (Хохряков, 1981; Мазуренко, 1986; Бабак, 2006). Популяции орхидных приспособились к жизни в крайних условиях существования, выработав особые стратегии.

Северо-восточная часть Фенноскандии, административно соответствующая Мурманской области, является относительно богатой по числу видов орхидных на северном пределе распространения в Европе (Blinova, 2005).

Исследований популяций орхидных на границах их распространения очень мало. В Скандинавских странах большинство работ посвящено систематике трудных таксонов (Reinhard, 1985, 1990; Stahlberg, 2007; Stahlberg, Hedrn, 2008), механизмам выживания популяций некоторых видов (Inghe, Tamm, 1988; Tamm, 1991; Oien, Moen, 2002) и разработке научных основ для охраны представителей семейства (Kotiranta et al., 1998; Reinhammar, 1998). В России большинство работ связано с изучением онтогенетической структуры и динамики популяций (Татаренко, 1996), в том числе в северных регионах - Архангельской области (Баталов, 1998), Карелии (Дьячкова, 1998; Дьячкова и др., 1997, 2004; Марковская, 2004) и Республики Коми (Тетерюк, 2003) и на заповедных территориях (Воробьева, Москвичева, 1987; Пучнина, Захарченко, 1994; Воробьева, 1992, 1996; Воробьева и др., 1994; Пучнина, 1999;

Плотникова, 2006).

Изучение биологии орхидных на северном пределе их распространения позволяет выявить механизмы поддержания биоразнообразия в заполярных регионах и учитывать их для сохранения редких видов растений.

Цели и задачи исследования. Цель работы - выявление закономерностей распространения орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегий выживания этих растений в экстремальных северных условиях. Для ее выполнения решались следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав, особенности современного распространения видов, а также проследить историю их расселения.

2. Изучить морфологию побеговых систем, морфо- и онтогенез особей, сезонное развитие видов.

3. Выявить особенности экологии, фитоценологии и популяционной биологии видов.

4. Определить влияние климата (температуры почвы и воздуха, уровня атмосферных осадков, высоты снежного покрова) на структуру биоморф и погодичную динамику популяций и сравнить географическую изменчивость видов в Европе.

5. Проанализировать особенности самоподдержания популяций и оценить потенциал жизненности видов, позволяющий им выживать на северном пределе распространения; определить степень угрозы их исчезновения в природе.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые выявлены и обоснованы типы распространения популяций орхидных на их северном пределе, объяснена редкость местонахождений и выдвинуты гипотезы о путях проникновения орхидных в субарктические широты.

Проведен хорологический анализ видов в северо-восточной части Фенноскандии и составлены современные электронные карты их распространения.

Определена фитоценотическая приуроченность популяций орхидных.

Уточнена структура побегов и впервые изучены закономерности пространственного роста побегов у видов, характеризующихся разными жизненными формами. Выявлены новые особенности формирования побеговых систем наземноползучих, кистекорневых, стеблеклубневых, коралловиднокорневищных видов.

Определена продолжительность фенологических фаз у 16 видов и исследован морфогенез монокарпических побегов орхидных.

Впервые определена семенная продуктивность у 15 видов орхидных в Мурманской области. Проведены экспериментальные работы по искусственной и спонтанной автогамии, подтвердившие недостаток насекомых-опылителей. Изучены механизмы автогамии у шести видов. Определен состав насекомых-посетителей у десяти видов.

Изучена демография популяций орхидных на северной границе распространения и выявлено влияние климатических параметров на морфологическую структуру особей и численность популяций.

На основании разработанной оригинальной методики определения жизненности видов оценен потенциал жизненности видов орхидных на северной границе их распространения. По данным многолетнего мониторинга популяций уточнен статус редкости и составлен прогноз дальнейшего существования видов.

Обнаружены новые в Мурманской области и одни из самых северных в мире местонахождения наиболее редких видов орхидных – Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza incarnata, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Listera ovata (Блинова, 2002, 2006б; Блинова и др., 2002а, б) и некоторых редких сообществ с орхидными (Блинова, 2002).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

Современное распространение видов орхидных вблизи северных границ их ареалов обусловлено приуроченностью к кальцийсодержащим субстратам, а также к характерным лесным, болотным и тундровым биотопам, зависимостью от умеренного температурного режима и особенностями их расселения в третичный и четвертичный периоды.

Потенциал жизненности северных популяций орхидных понижен: они характеризуются большей изолированностью, меньшей численностью, модифицированной онтогенетической структурой по сравнению с более южными популяциями тех же видов, тогда как тип погодичной динамики остается неизменным.

Стратегии выживания орхидных на северном пределе распространения связаны с их биологическими чертами, обеспечивающими высокую репродукцию видов, а также сочетанием приспособленности к комплексу природно-климатических условий, характерных для основной части ареала видов и адаптациями к низким температурам и короткому вегетационному периоду. Экологические адаптации субарктических видов орхидных проявляются в изменении структуры побегов, способов опыления, пластичности эколого-ценотических и онтогенетических стратегий.

Личный вклад автора. Диссертационная работа является обобщением материалов 18-летних полевых исследований. Автору принадлежит постановка задач, разработка программы исследований, изучение и анализ литературы, сбор полевых данных, обработка и анализ материала, формулирование научных положений и выводов. Все карты и рисунки, приведенные в диссертации, также выполнены автором.

Практическая ценность работы. Фактические данные по экологии, географии, популяционной биологии использованы при составлении отдельных очерков для «Биологической флоры Московской области» (2003), «Красной книги Мурманской области» (2003), базы данных «Красной книги РФ» (2008), карт «Атласа Флоры Европы»; ряд разделов учтен при подготовке курсов лекций и практических занятий по экологии растений для студентов биологических специальностей КФ ПетрГУ. Материалы по закономерностям распространения орхидных позволяют прогнозировать поиск новых местонахождений орхидных и проводить геологическую разведку высококальциевых пород в малоизученных районах. Составлена документация для организации трех памятников природы с редкими видами орхидных. Проведена инвентаризация гербарных коллекций ПАБСИ, гербарий пополнен сборами орхидных из новых местонахождений.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждены на заседаниях лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического cадаинститута, на конференциях в России: «Проблемы использования и оптимизации растительных ресурсов на Европейском Севере» (Архангельск, 1992), «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993), «Современные вопросы ботаники и экологии» (Ялта, 1993), V конференции молодых ученых (С.-Петербург, 1994), «Актуальные вопросы экологической морфологии растений» (Москва, 1995), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), «Ботанические сады России: история, место и роль в развитии современного общества» (Соликамск, 2001), «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006), «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006), IV Международном совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Апатиты, 2008), а также за рубежом: XII Европейском конгрессе по орхидным - EOC (Копенгаген, Дания, 2000), XIV EOC (Падуя, Италия, 2006), XV EOC (Дрезден, Германия, 2009), Международном симпозиуме “Популяции орхидных: изучение и защита” (Рахов, Украина, 1994), VI Международном симпозиуме IOPB (Тромсё, Норвегия, 1995), IX конференции Польского Таксономического общества (Cieszyn, 2008), IV конференции по сравнительной биологии однодольных (Копенгаген, Дания, 2008), и других докладах за рубежом (Университет г. Утрехт, Голландия, 1996-2001;

Национальный Музей Естественной Истории, Вашингтон, США, 2000; Автономный Университет и Ботанический Институт, Барселона, Испания, 2000; Автономный Университет г. Мадрида, Испания, 2003; Университет им. Гумбольдта, Берлин, Германия, 2003; Агроуниверситет г. Вроцлава, Польша, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 65 печатных работ, в том числе 4 монографии (в соавторстве), 39 статей и 3 коротких сообщения, из них 15 в российских рецензируемых научных журналах (РРНЖ) из перечня ВАК и 15 в зарубежных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 552 страницах машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и библиографии.

Список литературы насчитывает 1040 названий, из них 498 на иностранных языках. В приложении приведены таблицы геоботанических описаний и указатели на 68 таблиц и 167 рисунков основной части.

Благодарности. Автор благодарит весь коллектив лаборатории флоры и растительности Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) за постоянный интерес и поддержку в работе и признателен сотрудникам научных и высших учебных заведений - Н. Е. Королевой, О. А. Белкиной, В. А. Костиной, Н. А.

Константиновой (ПАБСИ КНЦ), Г. Ю. Иванюку, В. Н. Яковенчуку, В. В. Кольке (ГИ КНЦ), В. Н. Павлову, М. Г. Вахрамеевой, Д. Д. Соколову, В. Г. Онипченко (МГУ), А.

А. Похилько (КФ ПетрГУ), Е. И. Курченко (МГПУ), Т. И. Варлыгиной (Бот. Сад МГУ), Г. Л. Коломейцевой, Б. Н. Головкину (ГБС), Ю. А. Иваненко, Н. С. Ростовой, С. Н. Лесовой (СПбГУ) - за критические замечания, сделанные в ходе выполнения работы.

Работа выполнена при помощи стипендии РАН для молодых ученых, грантов Федеральной программы “Интеграция” Минобразования РФ и РАН, РФФИ (Россия), технической поддержки и стипендий DAAD (Германия), грантов NWO (Нидерланды), The Smithsonian Institution (США), CSIC (Испания), CNR (Италия).

Глава I. Физико-географическая характеристика районов исследования Изучение популяций орхидных проведено в четырех географических районах.

Мурманская область (66-70° с.ш.) находится в атлантико-арктической климатической зоне умеренного пояса (Яковлев, 1961). Большая часть ее территории расположена севернее Полярного круга. Влиянием теплого морского течения Гольфстрим обусловлен относительно мягкий климат по сравнению с районами Крайнего Севера, расположенными восточнее Кольского полуострова. Это определяет развитие в регионе преимущественно бореальных типов растительности:

хвойных лесов и бореальных болот, сменяющихся при продвижении на север и с увеличением высоты местности березовыми криволесьями, кустарничковыми и лишайниковыми тундрами, а в наиболее высоких горах - горными полярными пустынями (Цинзерлинг, 1934, 1935; Regel, 1935; Чернов, 1953; Мишкин, 1953;

Миняев, 1963; Раменская, 1983; Koroleva, 1994).

Территория Мурманской области является частью обширной площади Балтийского (Фенноскандинавского) щита, сложенного кристаллическими, преимущественно архейскими породами (Кратц, Нумерова, 1957; Геология СССР, 1958; Лаврова, 1960; Минеральные месторождения..., 1981; Пожиленко и др., 2002).

Среднегодовая температура воздуха на территории Мурманской области колеблется от 0°С на побережье Баренцева и Белого морей до -2°С в центральной части и в горных районах. Период вегетации в среднем длится с июня по сентябрь.

Годовая сумма осадков варьирует от 800 до 1200 мм в горных районах до 500-8мм на большей части равнинной территории (Яковлев, 1961; Яковлев, Козлова, 1971).

Тверская область (TV) расположена в Восточной Европе (55°-59° с. ш.) и характеризуется умеренно-континентальным климатом (Широкова, 1960).

Среднегодовая температура – 3.6°С. Годовое количество осадков – 550-750 мм.

Исследования проводили в Вышневолоцком районе, который характеризуется сочетанием ландшафтов зандровых равнин и холмистого рельефа с преобладанием лесных и болотных ландшафтов (Невский, 1956; Калмыкова, 1960). Преобладают подзолистые почвы с выходами известняков на вершинах и склонах холмов (Гавеман, 1960).

Нидерланды (NL) расположены между 50°-54° с. ш. и характеризуются преимущественно морским климатом. Район исследования Бергхофвайде находится в южной части страны (провинция Южный Лимбург) и представляет комплекс богатых разнотравных сообществ (Willems, 1989). Годовое количество осадков – около 7мм, равномерно распределенных в течение года. Средняя температура воздуха варьирует в самый холодный месяц (январь) от -1° C до +4° C и в самый теплый (июль) – от 13° C до 23° C.

Италия (IT) расположена между 35°-47° с. ш. Общие с Мурманской областью виды орхидных приурочены к более прохладной альпийской части страны, и ряд из них продвигается вглубь полуострова по Восточным Апеннинам до южного предела в горах Гран Сассо (провинция Абруццо) (Pignatti, 1995). Контур такого регионального распространения совпадает с одним из биоклиматических районов (Petrarca, 1999a, b).

Cредние годовые температуры лежат между 12° и 16° C. Годовое количество осадков составляет 696 мм (Абруццо) и 1126 мм (Ломбардия).

Глава II. Материалы и методы исследования Объектами исследования настоящей работы были выбраны представители всех видов сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Мурманской области.

Основной материал включал 16 видов орхидных.

В центральной части Мурманской области работу проводили на постоянных и временных площадках в 1991-2009 гг. Для изучения популяций орхидных было заложено 48 пробных площадей, на которых делали полное геоботаническое описание. Все особи на площадках регистрировали с учетом их онтогенетического состояния, определение которого проводили согласно общепринятым методикам (Работнов, 1947 а; 1950 а, б; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Уранов, 1977) и специальным разработкам для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1983). Для сравнительного анализа опыления и фенологии видов, структуры особей и состава популяций, изучали популяции в Нидерландах и Италии.

Участие видов в растительных сообществах оценивали по 8-балльной шкале оценки покрытия-обилия Браун-Бланке (Barkman et al., 1964). Для кластеризации описаний растительности использовали программу TWINSPAN (Hill, 1979), результаты интерпретированы с позиций флористической классификации растительности (Westhoff, 1969; Westhoff, Maarel, 1973). Для экологической оценки местообитаний использовали данные об освещенности и характеристиках почвы – влажности, pH, содержании азота, оцененные по 5-балльной шкале Ландольта (Landolt, 1977) и результаты химических анализов. При определении типов стратегий Л. Г. Раменского (1938) – J. P. Grime (1979) выделяли группы: C (competitor) - виолент; S (stress-tolerant) – патиент; R (ruderal) – эксплерент.

При изучении сезонного развития определяли сроки и длительность каждой фазы. Для изучения морфогенеза монокарпических побегов выделяли особенности побеговой и корневой систем: тип побега, длину метамеров побега, сформированность почек возобновления, цветков, корней.

Семенную продуктивность побегов рассчитывали, исходя из среднего числа семян в коробочке. Подсчет условно-потенциальной семенной продуктивности (УПСП) производили на основании среднего числа цветков, а условно-реальной (УРСП) - среднего числа плодов.

Электронные карты распространения орхидных выполнены в Arcview GIS 3.2.

по материалам гербарных коллекций KPABG, MW, PZV, LE, H, OULU, ROMA, Лапландского и Кандалакшского государственных заповедников, собственных данных и литературных источников (Fellman, 1831; Hjelt, 1895; Cajander, 1906;

Hiitonen, 1933; Hylander, 1953, 1966; Орлова, 1954; Некрасова, 1960; Раменская, Андреева, 1982; Раменская, 1983; Lid, Lid, 1987; Белкина и др., 1991; Lid, 1994;

Костина, 1995а, б; Ulvinen, 1996; Воробьева, 1996; Соколов, Филин, 1996; Костина, Берлина, 2001; Ковальский, Соколов, 2001; Красная книга …, 2003; Корякин и др., 2004; Александров и др., 2004; Кожин, 2007; Рахманова, 2007). Карта растительности - на основе более детальной карты Е. Г. Чернова (1971), карта высококальциевых горных пород – из геологической карты (Перевозчикова, 1971).

Гипотезы исторического расселения видов орхидных основаны на хорологическом анализе, особенностях морфогенеза и феноритмов орхидных в вегетационный период, морфологических и антэкологических характеристиках видов, литературных данных (геологических, географических, флористических, молекулярных), касающихся исторической географии растений и четвертичных оледенений (Blytt, 1876; Sernander, 1896; Fries, 1913; Вульф, 1932, 1934; Вальтер, Алехин, 1936; Аврорин, 1956; Толмачев, 1962, 1974; Nordhagen, 1963; Berg, 1963;

Dahl, 1963, 1987; Хохряков, 1965; Горчаковский, 1969; Головкин, 1974; Nordal, 1987;

Gjaerevoll, 1992; Rundgren, Inglfsson, 1999; Abbott, Brochmann, 2003;

Александровский, Александровская, 2005; Skrede et al., 2006; Stahlberg, 2007 и др.).

В популяциях орхидных в качестве счетной единицы использовали побег. Под численностью популяции понимали общее число побегов на всей площади исследования. Популяция обозначалась как локальная, когда ее границы четко определялись визуально, в противном случае популяция рассматривалась как континуальная. Характеристики на уровне особей, популяций, видов орхидных оценивали по авторским шкалам. Сумма баллов отражала потенциал жизненности каждого вида на северной границе ареала.

Для климатического анализа использовали многолетние данные, полученные метеослужбой Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) - температуры воздуха и почвы, высота снежного покрова, число заморозков в вегетационный период, и метеослужбой г. Апатиты (атмосферные осадки).

Все данные статистически обрабатывали, используя методы описательной статистики. Для анализа ассоциативной связи применяли линейную модель. При сравнении популяций использовали тесты Стъюдента, Фишера и Тьюки.

Рассмотрение изменения числа побегов по годам, а также изменения климатических факторов и прогнозирование проводили с помощью аппарата анализа временных рядов.

Глава III. Эколого-географический анализ орхидных на северо-востоке Фенноскандии История изучения таксонов. Первые упоминания об орхидных на территории Мурманской области относят к XIX веку (Fellman, 1831; Fellman, 1882; Nylander, 1843-1846; Hjelt, 1888-1926; Kihlman 1890ab; Brotherus, 1896). В 1953-1966 гг.

опубликовано пятитомное издание “Флора Мурманской области”, в котором описано 16 видов орхидных из 14 родов (Орлова, 1954, 1966), и приведены первые карты распространения представителей этого семейства. 35 родов орхидных представлены в “Flora Europaea” (Tutin et al., 1981), из них 15 - в Мурманской области. Регион можно считать одним из наиболее богатых по числу видов этого семейства за Северным Полярным кругом.

Систематический обзор. В настоящее время на территории Мурманской области произрастают 19 представителей из 15 родов1 и трех подсемейств орхидных (Genera Orchidacearum, 1999, 2001, 2003, 2005): Orchidoideae (10 видов), Epidendroideae (8 видов), Cypripedioideae (1 вид). Подсемейство Orchidoideae представлено двумя трибами (Orchideae, Cranichideae), подсемейство Epidendroideae – четырьмя (Calypsoeae, Malaxideae, Neottieae, Nervilieae). Наиболее богатой по числу видов является триба Orchideae (9 видов). Во флоре области отсутствуют эндемичные виды орхидных.

Типы ареалов орхидных. Распространение орхидных в северных областях представляет интерес для выяснения исторического расселения таксонов преимущественно тропического семейства Orchidaceae. Выявление адаптаций орхидей на северном пределе распространения и уточнение географических границ их ареалов важно для сохранения существующего биоразнообразия, в том числе охраны редких видов Формы ареалов связаны с историческим расселением таксонов в сочетании с многообразием экологических факторов (Meusel et al., 1965; Голубев, 1965;

Толмачев, 1974; Meusel, Knapp, 1983; Meusel, Jger, 1992). Все виды орхидных на северо-востоке Фенноскандии могут быть разделены на следующие группы (по Meusel et el., 1965): 1) циркумполярно-океанические и бореально-континентальные Coeloglossum viride рассматривается традиционно (Tutin et al., 1980) в роде Coeloglossum, хотя в современных системах семейства, основанных на молекулярных методах, он отнесен к роду Dactylorhiza (Bateman et al., 1997; Pridgeon et al., 1997).

элементы с тропическими связями (Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, Goodyera repens, Corallorrhiza trifida); 2) океанические элементы лиственных лесов и высокогорной флоры умеренных широт (Listera ovata, L. cordata, Epipactis atrorubens, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Chamorchis alpina, Leucorchis albida, Coeloglossum viride) и 3) средиземноморско – среднеевропейские элементы (род Dactylorhiza).

Согласно системе ареалов Б. А. Юрцева (1968), большинство видов орхидных за Северным Полярным кругом – бореальные с циркумполярным (30%) или евразиатским (60%) распространением, два вида - аркто-альпийские, европейские (10%).

Закономерности регионального распространения орхидных. В Мурманской области произрастает 19 видов орхидных из 15 родов (Blinova, 2003). Соседние области, расположенные западнее или южнее, богаче орхидными: 52 вида из 23 родов известно в Норвегии, Швеции и Финляндии (Lid, 1987), 25 видов из 16 родов в Карелии (Дьячкова и др., 2004; Марковская, 2004) и 29 видов из 16 родов в Архангельской области (Баталов, 1998).

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных распределены по территории области неравномерно. Нами выделено несколько типов их дизъюнктивного распространения (рис. 1). Три основных фактора определяют региональное распространение: приуроченность орхидных к высококальциевым горным породам2, температурный режим, характерный для каждого вида, и их фитоценотические особенности.

Орхидные традиционно считаются кальцефитами3 на основании того, что численность их популяций возрастает в местах выхода известняков (Summerhayes, 1951; Вахрамеева и др., 1994; Тетерюк, 2003; Марковская, 2004; Пушай, 2006). При этом в районах, где известняки (CaCO3) и доломиты (CaMg(CO3)2) нехарактерны, объяснить закономерность встречаемости их местонахождений не удавалось. Однако для Фенноскандии известны иные высококальциевые минералы – такие как анортит CaAl2Si2O8, диопсид CaMgSi2O6, титанит CaTiSiO5 и другие – составляющие высококальциевые горные породы (Батиева, 1976; Виноградов и др., 1980; Юдин, 1980; Мележик, 1992; Козлов и др., 2006; Иванюк и др., 2008). Нами обнаружено, что в Мурманской области кальцефитными видами наибольшей степени в горных районах являются Epipactis atrorubens, Leucorchis albida, на равнине - Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa, Platanthera bifolia, Listera ovata. Однако региональное распространение даже эвритопных видов – дизъюнктивно и ограничено зоной высококальциевых пород. Выявленные закономерности в распространении орхидных в северо-восточной части Фенноскандии, вероятно, применимы для всей территории Фенноскандии.

5% содержание кальция в горных породах служит пределом для разграничения низко- и высококальциевых горных пород.

Ранее по отношению к орхидным часто использовали термин «кальцефильность». Однако из трех известных типов минерального обмена у растений - калиевого, кальциотрофного и оксалатного (по Kinzel, 1982; Broadley et al., 2004; Алексеева-Попова и др., 2008) - для орхидных характерен последний, фактически «физиологически кальциофобный». Поэтому более корректно называть орхидные кальцефитами, подчеркивая их кальциевый метаболизм.

Рис. 1. Типы распространения орхидных в северо-восточной части Фенноскандии (Мурманская область) и факторы их определяющие:

геохимическая специализация в отношении высококальциевых горных пород (Ca2+), температурный режим (T) и фитоценотическая приуроченность (Ass.). Точечное распространение объединяет гербарные сборы и литературные данные.

Рост изучаемых видов орхидных ограничен определенными температурными условиями. Так, в пределах своих довольно обширных ареалов, при продвижении к южным широтам, например, в Средиземноморье, многие из них встречаются только в горных областях с более прохладным климатом (Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992;

Aeschimann et al., 2004). Всех их можно назвать бореально-монтанными (Hulten, 1950; Hulten, Fries, 1986). В высоких широтах градиентное распределение видов происходит в связи с их пороговой чувствительностью к умеренно-холодным температурам и соответствует европейскому с поправкой на смещение эквивалентных температурных режимов по высоте и широте местности.

Температурным пределом, ограничивающим региональное распространение большинства видов, дальше на север является кривая перехода средних температур выше +5°C на 1 июня. Наиболее холодоустойчивыми в более южных регионах и на севере являются Chamorchis alpina, Coeloglossum viride, Corallorrhiza trifida, Leucorchis albida. Для большинства видов орхидных по территории северо-восточной части Фенноскандии проходит северная граница их климатического ареала. Поэтому такие виды (Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Epipogium aphyllum, Goodyera repens, Hammarbya paludosa, Listera ovata, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia) распространены только в южно-юговосточной части Мурманской области (рис. 1).

Экологическая характеристика биотопов орхидных. Европейские биотопы орхидных мало исследованы с позиций типологии растительности. Не изучен видовой состав мохообразных и лишайников в сообществах орхидных, несмотря на то, что роль мохообразных для орхидных часто подчеркивалась (Хохряков, 1965;

Мазуренко, Хохряков, 1989). Не достаточно исследован химический состав субстратов, на которых растут орхидные, что позволило бы по-новому взглянуть на проблему редкости многих видов и, соответственно, расширить возможности их охраны.

Отношение видов орхидных к экологическим факторам оценено для разных регионов Европы: Швейцарии (Landolt, 1977), Альпийской системы гор (Aeschimann et al., 2004), Западной Европы (Ellenberg et al., 1992), России (Вахрамеева и др., 1994;

Vakhrameeva et al., 2008). Установлено, что большинство видов произрастает при высоком уровне освещенности, на легких, умеренно влажных и слегка кислых или щелочных почвах. Наиболее часто популяции орхидных встречаются в луговых, лесных и болотных фитоценозах (Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Вахрамеева и др., 1994; Куликов, 1995; Фардеева, 1997; Кучер, 2002; Pokorny 2004a, b; Пушай, 2006).

На северо-востоке Фенноскандии многие виды орхидных растут в условиях повышенной освещенности по сравнению с другими, южнее расположенными регионами. Для большинства их местообитаний характерна умеренная влажность субстрата. Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Hammarbya paludosa, Listera cordata, L.

ovata, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia приурочены к торфянистым субстратам и являются индикаторами бедных кислородом почв. Многие виды орхидных приурочены к слабокислым субстратам (pH=5-6.5), реже к нейтральным (pH= 7.2).

За Полярным кругом, как и в основном ареале, распространение орхидных приурочено к районам с повышенным содержанием кальция. В связи с этим их распространение часто связано с горными районами или местами выхода коренных пород. Приуроченность орхидных к высококальциевым породам дает возможность предполагать, что исходным типом местообитаний примитивных орхидных были влажные элювиальные ландшафты, богатые кальцием. Дальнейшая морфоэкологическая адаптация привела к переходу на эпифитный образ жизни (развитие веламена и побеговых клубней), освоению болотных, плохо аэрируемых местообитаний (корневые клубни), распространению в лесных фитоценозах (развитие длинных корневищ, уменьшение длины придаточных корней).

Многие виды орхидных как в Мурманской области, так и южнее, не требуют высокого содержания азота в субстрате. По-видимому, его недостаток, у орхидных восполняют цианобактерии (Цавкелова и др., 2003; Bonfante, 2003; Коломейцева, 2006).

Большинство орхидных на северо-востоке Фенноскадии произрастают в лесах, образованных Pinus sylvestris, Picea obovata и Betula pubescens. Только два вида - Chamorchis alpina и Leucorchis albida – типичные тундровые. Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Listera cordata - довольно часто встречаются как в лесах, так и в тундрах, а также на болотах. Hammarbya paludosa и Dactylorhiza incarnata растут только на болотах.

В разных местообитаниях с орхидными выявлено 90 видов мохообразных, отмечена высокая встречаемость эвтрофных и кальцефитных мхов, ряд из которых (Cinclidium stygium, Limprichtia cossonii, L. revolvens, Loeskypnum badium, Scorpidium scorpioides) постоянно присутствует в сообществах с некоторыми орхидными (Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata). Выявлено 16 эвтрофных и кальцефитных бриофитов. В консорциуме высококальциевых биотопов обнаружены редкие кальцефитные грибы (Clavariadelphus pistillaris) и наземные моллюски (Euconulus fulvus).

Фитоценотические особенности орхидных. Кластерный анализ сообществ с орхидными позволил выявить следующие группы: многовидовые (до 77 видов) фитоценозы лесных травяных болот, фитоценозы горной тундры и березового криволесья, болота с разреженным древесным ярусом, мохово-кустарничковые и кустарничково-травяные березово-еловые и сосновые леса, а также вторичные ивовоберезовые мелколесья (Блинова, Королева, неопубл.). Группы сравнивали с обзорами растительности в синтаксономических статьях (Kalela, 1939; Kieland-Lund, 1981;

Смагин, 1999; Смагин, Боч, 2001; Королева, 2006 и др.) и неопубликованными геоботаническими описаниями растительных сообществ, как Мурманской области, так и Фенноскандии в целом. В результате была предварительно определена их синтаксономическая принадлежность.

В Европе орхидные освоили шесть из девяти основных групп биотопов (по классификации S. Rivas-Martinez et al. (2001)), при этом они встречаются в сообществах лишь 16 из 82 синтаксономических классов. Представленные на северовостоке Фенноскандии виды растут в сообществах четырех классов - VaccinioPiceetea Br.-Bl. 1939 (хвойные леса с развитым моховым покровом), ScheuchzerioCaricetea nigrae (Nordhagen 1936) R.Tx. 1937 (мелкоосоковые моховые мезотрофные болота), Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (горные березовые леса с травяным покровом), Carici rupestri-Kobresietea Ohba 1974 (тундровые луговины), расширяя свой диапазон в Европе в целом до 12 классов. Для большинства из них фитоценотическая приуроченность не изменяется на границах ареала, что, повидимому, свидетельствует о длительной сопряженной эволюции внутри определенных типов растительных сообществ.

Некоторые виды (Goodyera repens, Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa) на протяжении всего ареала связаны с синтаксонами одного класса (Vaccinio– Piceetea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae) и являются их диагностическими видами. На северо-востоке Фенноскандии все виды орхидных ограничиваются приуроченностью к лесным сообществам двух союзов (Vaccinio–Piceion Br.-Bl. et al 1939, Adenostylion alliariae Br.-Bl. 1925), мезотрофным болотам класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и тундровым дриадовым сообществам союза Kobresio-Dryadion Nordh.1936.

Синтаксономический анализ растительных сообществ с орхидными показал, что природными нишами орхидных часто являются местообитания фитоценотических переходов, которые сложны для традиционной классификации.

Эколого-фитоценотические стратегии орхидных. Классифиция видов растений по их реакции на изменения в окружающей среде проводились многими учеными (Раменский, 1935, 1938; McArthur, Wilson, 1967; Работнов, 1975, 1993;

Grime, 1974, 1977, 1979; Юрцев, 1986). Выявление характерных стратегий позволяло объяснить состав конкретных биотопов, а также прогнозировать поведение групп в новых или крайних условиях существования, что важно для понимания функциональной роли различных таксономических групп и редких видов растений (Работнов, 1975; During, 1979, 1992; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1992).

В европейской части России орхидные являются патиентами и не выдерживают конкуренции со стороны других видов растений (Татаренко, 1991; Вахрамеева и др., 1994; Фардеева, 1997; Татаренко, Вахрамеева, 1999б; Куликов, Филиппов, 2000). На северо-востоке Фенноскандии большинство видов орхидных также толерантны к стрессу. Патиентами являются представители стеблеклубневой, корнеклубневой, кистекорневой и коралловиднокорневищной жизненной форм. Популяции этих видов состоят из средних и мелких особей, занимают небольшую площадь в фитоценозах, неконкурентноспособны по сравнению с другими видами и обладают морфологическими структурами, позволяющими им переносить неблагоприятные условия.

Выраженные черты эксплерентности - высокая семенная и (или) вегетативная репродукция, способность к распространению семян на большие расстояния, нетребовательность к высокой концентрации питательных веществ в почве - приводят к увеличению численности популяций ряда видов (Dactylorhiza maculata, Coeloglossum viride, Corallorrhiza trifida, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa) при отсутствии конкуренции в пионерных или слабо нарушенных местообитаниях.

Можно предполагать, что исходной стратегией орхидных была патиентноэксплерентная.

Глава IV. Формирование побеговых систем орхидных на северной границе их ареалов Особенности жизненных форм. На основе подробного изучения морфологии и биологии развития орхидных (Irmisch, 1850, 1853, 1854; Fuchs, Ziegenspeck, 1925, 1926a, 1926b, 1927; Ziegenspeck, 1936), Е.С. Смирновой (1990) была предложена методика, в основе которой лежали три комплекса признаков: форма роста растения, тип структуры побеговой системы и состав листовой серии. Развитие этой методики продолжено в работах по тропическим орхидным (Залукаева, 1990) и орхидным умеренной зоны (Татаренко, 1991, 1994, 1996, 2008). Согласно традиционной экологоморфологической классификации (Troll, 1935; Meusel, 1951; Голубев, 1962, 1965;

Серебряков, 1962, 1964; Васильев и др., 1988) все орхидные, указанные в «Flora Europaea», можно отнести к трем группам жизненных форм: корневищные (включая коралловиднокорневищные, корнеотпрысковые, наземно-ползучие), корнеклубневые (включая кистекорневые) и стеблеклубневые.

Анализ соотношения жизненных форм орхидных в Европе в целом и в северовосточной части Феноскандии в частности показывает, что за Полярным кругом малочисленны корнеклубневые орхидные с округлыми клубнями (роды Orchis, Ophrys, Serapias и др.), характерные для всей Европы и, в особенности, для Средиземноморья. Также на севере не представлены корневищные орхидные с толстыми короткими мясистыми корнями (р. Limodorum, Neottia). Вероятное объяснение этому дает сравнительный анализ исторических и климатических факторов. В целом, для орхидных на северном пределе распространения сохраняется общая европейская тенденция – преобладают представители корневищных и корнеклубневых жизненных форм. Стеблеклубневые орхидные, которые часто считают потомками тропических орхидных (Куликов, 1995; Татаренко, 1996;

Tatarenko, Kondo, 2003), относительно малочисленны.

В Мурманской области для видов орхидных с наиболее обширным и более северным региональным распространением характерны следующие жизненные формы: корнеклубневая (Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea), длиннокорневищная (Listera cordata) и коралловиднокорневищная (Corallorrhiza trifida). Для видов более ограниченного распространения отмечены другие жизненные формы: короткокорневищная (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Epipactis atrorubens), стеблеклубневая (Calypso bulbosa, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos), кистекорневая (Leucorchis albida), или их варианты: наземно-ползучая (Goodyera repens), корнеклубневая с цилиндрическими корнеклубнями (Platanthera bifolia), корнеклубневая с округлыми корнеклубнями (Chamorchis alpina), коралловиднокорневищная и столонообразующая (Epipogium aphyllum).

Большинство изученных орхидных имеют длиннопобеговые симподиально возобновляющиеся побеговые системы с терминальными соцветиями (Блинова, 1995, 1996). До появления первых надземных побегов развитие систем – моноподиальное (моно- или полициклическое). Структурной единицей разных жизненных форм является монокарпический побег, отличающийся разной степенью утолщения и продолжительности жизни слагающих метамеров.

Плагиотропное корневище у короткокорневищных Cypripedium calceolus и Listera ovata образуется короткими базальными частями побегов большой продолжительности жизни. У стеблеклубневых видов 2(3)-членный симподийCalypso bulbosa (рис. 2) и 1-членный Malaxis monophyllos представлены утолщенными базальными вертикальными частями побегов. 2-4-членный симподий может Симподиально нарастающая ось, составленная из многолетних частей побегов предыдущих лет (порядков). У некоторых видов орхидных старые части побегов быстро отмирают, и симподий может состоять из частей побегов последних двух-четырех лет – 2-4-членный симподий, или даже только последнего – 1-членный симподий.

Рис. 2. Схема строения побега Calypso bulbosa: А - по А. Е. Баталову (2000), В – по И. В.

Татаренко (1996), С - А. Д. Кожевниковой, Т. Н. Виноградовой (1997), D – по И. В. Блиновой (1996) с изменениями: 1 – влагалищные листья, 2 – листовая пластинка, 3 – почки (более крупные окружности – почки возобновления), 4 – цветок, 5 – цветочная брактея, стрелкой обозначена апикальная почка.

формироваться у коралловиднокорневищной Corallorrhiza trifida, но основное, моноподиальное, нарастание происходит за счет подземного акропетального ветвления. У корнеклубневых (Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia, Coeloglossum viride) и кистекорневых Leucorchis albida видов не образуется многолетней корневищной части, а симподий представлен базальной зоной моноциклического побега. У наземно-ползучих видов (Goodyera repens) корневищная часть состоит из 4-6-летней оси полициклического побега, которая является единственным звеном симподия.

Структура побегов, пространственные механизмы роста и эволюция.

Новое направление исследований в области жизненных форм растений вызвано теорией «архитектурных моделей», разработанная для тропических деревьев (Hall et al., 1978; Bell, Tomlinson, 1980; Barkman, 1988; De Kroon, Groenendael, 1990) и адаптированной к травянистым многолетникам в виде "моделей побегообразования" (Серебрякова, 1977; Серебрякова, Петухова, 1978). У тропических орхидных проанализирована «архитектура» вегетативной сферы (Rasmussen, 1986a; Смирнова, 1990), и предложены девять именных моделей (Коломейцева, 2005, 2006).

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных различных жизненных форм принадлежат к одной, длиннопобеговой, "архитектурной модели" по Т. И.

Серебряковой (Блинова, 1995). Различия в положение почек возобновления приводят к трем механизмам пространственного роста побегов (рис. 3), которые отражаются на структуре популяций орхидных (Blinova, 2000). «Круговой» и «маятниковый» механизмы5 обнаружены у корнеклубневых орхидных. «Суммирующий, или При «маятниковом» механизме роста новый побег через два года занимает пространство прежнего, т. е. развитие всей системы побегов связано с одним и тем же, практически не изменяемым во время онтогенеза, местом в растительном сообществе. Похожий, «круговой», механизм обеспечивает возвращение побега на место прежнего через три года. «Суммирующий» механизм отличается от Рис. 3. Схемы строения годичных побегов корневищной (А), корнеклубневой (В), кистекорневой (С) жизненных форм орхидных. А1, В1, B2, С1, - векторы их нарастания в пространстве за последние два года, определяющие «суммирующий» (А1, С1), «маятниковый» (В1) и «круговой» (В2) механизмы роста. Отмершие части побегов заштрихованы. Кружочками обозначены почки (более крупно - почки возобновления). У побегов корнеклубневой и кистекорневой жизнненных форм показаны корнеклубни (Blinova, 2000).

интегральный» механизм присущ орхидным корневищной (Cypripedium calceolus, Listera ovata), кистекорневой (Leucorchis albida) и стеблеклубневой (Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos) жизненных форм. Открытые нами пространственные механизмы роста подтверждены И. В. Татаренко (1996) для ряда дальневосточных орхидей.

Эволюционные направления в семействе были изучены многими исследователями (Schlechter, 1927; Garay, 1972; Dressler, 1981; Rasmussen, 1982, 1986b; Burns-Balogh, Funk, 1986; Аверьянов, 1991а, б; Татаренко, 1991, 1994;

Татаренко, 2008). Среди рассмотренных жизненных форм орхидных возникновение «маятникового» механизма роста у корнеклубневых орхидных явилось прогрессивным эволюционным признаком (Blinova, 2000). Развитие жизненных форм в семействе орхидных направлено на укорочение онтогенеза, что показано и первых двух способностью нарастания всех последующих побегов на новом участке, т. е. каждый новый побег оказывается все более удаленным от местоположения побегов прежних лет.

для других однодольных (Хохряков, 1973, 1975). Укорочение большого жизненного цикла оказалось стратегически значимым для выживания орхидных в северных регионах.

Фенология и ритм сезонного развития. Важным приспособлением растений к эколого-климатическим условиям среды является их сезонное развитие (Аврорин, 1956; Серебряков, 1961; Лапин, 1967, 1974; Шорина, 1985; Шилова, 1988).

В Европе фенология орхидных изучена для большинства видов: известно время их цветения и иногда - плодоношения (Ziegenspeck, 1936; Summerhayes, 1951; Wells, 1981; Prochazka, Velisek, 1983; Reinhard et al., 1991; Wells et al., 1998; Lemagnen, 2002;

Delforge, 2002; Blinova et al., 2003; Flora Iberica, 2005). Сравнительный анализ сезонного развития проведен для ряда орхидных России и Японии (Tatarenko, Kondo, 2003). Однако период плодоношения изучен недостаточно практически у всех видов:

неизвестно, какова протяженность фазы плодоношения и периода зрелых семян, а также каким образом, когда и как долго происходит рассеивание семян.

На северо-востоке Фенноскандии виды орхидных отличаются по цикличности развития побегов: большинство видов имеют моноциклические летне-зеленые побеги (Блинова, 1996), цикл развития зимне-зеленых побегов Calypso bulbosa- дицикличен, Goodyera repens – полицикличен и оба вида можно рассматривать древними представителями таежной зоны (Хохряков, 1965; Мазуренко, Хохряков, 1989;

Виноградова, Филин, 1993; Куликов, 1997).

Раннецветущие орхидеи за Полярным кругом - Calypso bulbosa, Listera cordata и Corallorrhiza trifida, наиболее поздноцветущие - Goodyera repens и Epipogium aphyllum. Цветение Epipogium aphyllum происходит в самом конце вегетационного периода, когда часты заморозки и редки насекомые-опылители. Большинство видов орхидных цветут в начале-середине июля – на пике вегетационного периода. Самый короткий период цветения у Cypripedium calceolus и Goodyera repens (15 дней), наиболее длительный у Gymnadenia conopsea (41 день) и Hammarbya paludosa (дней). Listera cordata и L. ovata имеют очень короткие периоды плодоношения (дня). Наиболее поздние даты наступления периода плодоношения у Goodyera repens и Epipogium aphyllum. Самый длительный период созревания семян у Cypripedium calceolus (81 день) и у Calypso bulbosa (77 дней).

Восемь видов орхидных не успевают полностью пройти малый жизненный цикл по следующим причинам: позднее цветение (Epipogium aphyllum, Goodyera repens), продолжительный период созревания семян (Cypripedium calceolus), отсутствие опылителей (Hammarbya paludosa), или совокупность факторов, например, нераннее цветение и относительно продолжительный период плодоношения (Malaxis monophyllos, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Platanthera bifolia) (рис. 4). В год цветения и репродукции Goodyera repens, несмотря на полицикличность развития побегов, также выходит за границы вегетационного периода из-за позднего наступления цветения.

Лишь три вида (Corallorrhiza trifida, Listera cordata, L. ovata) способны пройти сезонный цикл менее чем за 80% продолжительности вегетационного периода. Самое оптимальное сочетание коротких периодов цветения и плодоношения имеют виды рода Listera. Продолжительность периода плодоношения во многом влияет на длительность сезонного развития.

Calypso bulbosa 1Epipogium aphyllum Listera cordata 1Goodyera repens Corallorrhiza trifida 1Malaxis monophyllos Coeloglossum viride Listera ovata 0 Dactylorhiza incarnata Epipactis atrorubens Dactylorhiza maculata Leucorchis albida Cypripedium calceolus Platanthera bifolia Gymnadenia conopsea Hammarbya paludosa min цв min плдн max цв max плдн ВП Рис. 4. Продолжительность периодов цветения и плодоношения: min цв - от начала вегетативного периода (ВП) до начала цветения, max цв - от начала ВП до конца цветения, min плдн - от начала ВП до начала периода созревания семян, max плдн - от начала ВП до конца периода зрелых семян. По часовой стрелке, начиная с Calypso bulbosa, расположены виды по мере их зацветания во время ВП. Цифры на окружностях лепестковой диаграммы обозначают число дней.

Орхидные, встречающиеся на северном пределе их ареалов в Европе, эволюционировали в направлении приспособленности их фенологий и феноритмотипов. Наиболее консервативным признаком отбора явилась продолжительность времени цветения, поскольку эта характеристика связана также с биологией насекомых-опылителей. Изменчивыми признаками оказались продолжительность развития до и после цветения. Однако у видов, перешедших к автогамии, время цветения также подвергается естественному отбору, что особенно характерно для позднецветущих видов. Средняя продолжительность цветения уменьшается от группы аллогамных видов (29 дней) к автогамным (22 дня) и, таким образом, сокращение фазы цветения оказывается выгодным не только в связи с повышением надежности плодообразования, но и для обеспечения своевременного прохождения малого жизненного цикла в короткий вегетационный период.

Морфогенез побегов. Морфогенез вегетативных органов изучен лишь у некоторых видов умеренных широт (Дударь, 1967; Полынцева, Утемова, 1982;

Тихонова, 1983; Похилько, 1993; Tatarenko, Kondo, 2003), хотя знание его деталей может объяснить формирование жизненной формы в процессе эволюции.

За исключением Goodyera repens, морфогенез монокарпического побега орхидных, произрастающих за Полярным кругом, состоит из двух характерных фаз – внутрипочечного развития (2-3 года) и внепочечного развития (1 год). У Goodyera repens эти фазы (4-(6)-летние) слабо разделены во времени: зачаточный и видимый рост происходят синхронно. У всех видов сначала происходит 1-3-летнее формирование вегетативной части побега и затем начинается 1-2-летнее развитие его генеративной части. Как правило, генеративный побег, цветение которого будет происходить в вегетационный период настоящего года, полностью сформирован в почке к концу предыдущего вегетационного периода.

Полный цикл развития корнеклубневых орхидных (Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride) включает замещение годичных побегов, которые являются монокарпиками на генеративной стадии онтогенеза. Рост вне почки происходит у этих орхидных в течение одного года. Полный цикл развития монокарпических побегов длится четыре года. Трехлетняя почка возобновления имеет две других почки возобновления – одна внутри другой, которые являются зачатками двух других последующих и разных поколений (Блинова, 1998). Эта структура почек отражается на пространственной структуре популяций – маятниковый механизм (рис. 3).

Морфогенез монокарпических побегов короткокорневищных видов (Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens) орхидных на Крайнем Севере - в Мурманской и Архангельской областях – также проходит в течение четырех лет (Похилько, 1992; Баталов, 1998; Blinova, 2004).

При одинаковой продолжительности морфогенеза побегов ритм образования зачатков у корневищных и корнеклубневых орхидных различен: у Cypripedium calceolus образовательные процессы активны в почке возобновления в фазу плодоношения, а у корнеклубневых видов в фазу цветения. Два ростовых пика, приводящих к асинхронизации между внутри- и внепочечным развитием возможны при длинном вегетационном периоде, тогда как синхронный внутри- и внепочечный рост может быть обусловлен коротким периодом вегетации. Обнаруженные особенности показывают адаптации биоморф орхидных по отношению к изменению климата и продолжительности вегетационного периода.

Онтогенез особей. На основании методик определения онтогенетических состояний растений по габитуальным признакам (Работнов, 1947, 1950а, б;

Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Уранов, 1977) сначала были разработаны ключи для нескольких видов корнеклубневых орхидных - Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza maculata (Вахрамеева, Денисова, 1983). В дальнейшем этот подход был применен для орхидных разных жизненных форм (Вахрамеева и др., 1993а, 1993б, 1995, 1996; Татаренко, 1996, Татаренко и др., 1999б;

Виноградова, 1996, 1998, 1999б; Вахрамеева, Жирнова, 2003).

Для орхидных характерна особая промежуточная стадия между семенем и проростком, так называемая стадия протокорма, которая определяет своеобразие жизненного цикла орхидных (Rasmussen, 1995). Анатомо-морфологическая структура протокорма и его физиологические особенности подробно изучены (Ricardo, 1971;

Riley, 1974; Mller, 1987a,b; Батыгина, Васильева, 1980, 1983; Драгунова, 1985;

Шевцова, Батыгина, Лаврентьева, 1986; Андронова и др., 2000; Arditti, 1992;

Vinogradova, Andronova, 2002). Описание этапов прорастания и их терминология до сих пор остаются противоречивыми. Ряд авторов (Вахрамеева, Денисова, 1980;

Нефедова, 1985; Жмылев и др., 1993, 2002; Виноградова, Филин, 1993) отождествляют понятия “протокорма” и “проростка”. T. Vinogradova, E. Andronova (2002) включают стадию «протокорма» в «проросток». Т. Виноградова (1999а, г) считает, что после стадии «протокорма-проростка» наступает ювенильная – подземная или надземная. А. Баталов (1998) предлагает понимать под проростком сумму двух стадий – протокорма и микоризома (который по его мнению является микосимбиотрофным первичным побегом). Критерием ювенильного состояния он считает переход к автотрофности.

На наш взгляд для характеристики постсеменного развития орхидных имеет смысл описывать серию состояний, сопоставимую с периодизацией онтогенеза, характерной для цветковых растений в целом, и особо выделять в ней специфические для орхидных этапы: протокорм - проросток (подземный, надземный) - ювенильное растение (Блинова, 1998б; Блинова, Куликов, 2006; Блинова, 2007). Подобная периодизация также важна для унификации популяционных методик.

В большом жизненном цикле заполярных орхидных можно выделить латентный, прегенеративный, генеративный, и, иногда, сенильный (у корневищных видов) периоды (рис. 5). Продолжительность большого жизненного цикла в целом и его отдельных этапов в частности определяются жизненной формой вида и экологической обстановкой, в которой формируется конкретная популяция. Наиболее протяженный онтогенез особей (до 100 и более лет) характерен для короткокорневищных видов (Cypripedium calceolus, Listera ovata). Виды корнеклубневых орхидных (Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea) живут в среднем 20-50 лет, реже 10 лет. Стеблеклубневые орхидные состоят из среднеживущих (15-30 лет) видов (Calypso bulbosa) и короткоживущих (до 10 лет) видов (Hammarbya paludosa). Наиболее короткий (до 5 лет) жизненный цикл имеют коралловиднокорневищные виды (Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum).

Изменчивость размеров и числа листьев, а также жилок на листе, уменьшение длины соцветий и числа цветков характерны для всех видов орхидных за Полярным кругом (Блинова, 1995; Blinova, 1995; Блинова, Куликов, 2006). Все перечисленные Рис. 5. Онтогенетические состояния корнеклубневых орхидных: p – проросток, j - ювенильное растение, im – имматурное растение, v – взрослое вегетативное растение, g – генеративное растение (Блинова, 1998б).

признаки являются диагностическими при выделении онтогенетических состояний, что необходимо учитывать при полевых исследованиях.

Глава V. Структура и динамика популяций орхидных на северо-востоке Фенноскандии Из нескольких сотен видов орхидных умеренных широт известно 67 видов орхидных, для которых имеются, по меньшей мере, трехгодичные исследования, и только для некоторых видов имеются данные, приведенные более чем одним автором (Vanhecke, 1994; Kull, 2002). Настоящий период можно охарактеризовать как накопительный в популяционной биологии орхидных, и увеличение числа работ позволит провести более совершенный анализ.

Численность популяций конкретных видов орхидных. Раздел посвящен особенностям размера и динамики популяций у 16 видов орхидных Мурманской области в 1992-2008 гг.

Численность популяций орхидных разных жизненных форм. Популяции орхидных разных жизненных форм отличаются по характеру происходящих в них динамических процессов. Так, для популяций корневищных видов характерна относительно стабильная численность с мелкими ежегодными флуктуациями.

Популяции корнеклубневых видов динамичны, как по общей численности, так и по числу нецветущих особей. Популяции кистекорневой орхидеи Leucorchis albida – одни из самых малочисленных и часто с преобладанием генеративных особей. Для популяций коралловиднокорневищных видов характерна самая низкая и вариабельная численность. Виды стеблеклубневой жизненной формы образуют небольшие популяции, в которых выражены крупномасштабные флуктуации численности генеративных побегов.

Демографические особенности популяций орхидных. На основании сочетания их общей (N) и эффективной (Ne)6 численности выделено пять групп среди исследованных видов: 1 – формируют популяции с высокой N (150-250 побегов) и низкой до средней Ne (20-50 побегов) (Cypripedium calceolus, Goodyera repens), 2 - популяции с высокой N (100-150 побегов) и средней до высокой Ne (30-100 побегов) (Malaxis monophyllos, Epipactis atrorubens, Platanthera bifolia), 3 - популяции с средней до высокой N (50-100 побегов) и средней Ne (30-50 побегов) (Hammarbya paludosa, Listera cordata), 4 - популяции со средними значениями N (30-80 побегов) и низкими до средких Ne (10-50 побегов) (Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, D.

incarnata, Listera ovata, Gymnadenia conopsea, Calypso bulbosa), 5 - маленькие популяции с низкими значениями N (5-30 побегов) и Ne (5-15 побегов) (Epipogium aphyllum, Leucorchis albida, Corallorrhiza trifida).

Агрегация особей в популяции довольно сильно связаны с их существованием и выживанием. Согласно принципу Олли (Alle et al., 1949), существуют два типа популяций: у первого рост и выживание максимальны при малых размерах, для второго оба показателя тормозятся как при недостаточной, так и при чрезмерной численности. Из изучаемых видов орхидных большинство относится ко второй группе. К первой группе можно отнести два вида – Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida.

Под эффективной численностью (Ne) понимали число половозрелых особей, которое в изученных популяциях соответствовало числу генеративных побегов.

Совокупная оценка изученных видов по трем популяционным, характеристикам (общая и эффективная численность, процент плодообразования) позволила выделить три характерные группы, из которых наиболее уязвимой является первая: I – образуют популяции с низкой (средней) численностью, в особенности эффективной, и низким процентом плодообразования, обусловленным строгой и неэффективной аллогамией (Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus); II - популяции со средней численностью и средним процентом плодообразования, обусловленным успешной аллогамией или переходом к автогамии (Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Listera cordata); III - популяции с вариабельной численностью и высоким процентом плодообразования, обусловленным успешной автогамией (Corallorhiza trifida, Goodyera repens, Listera ovata, Epipactis atrorubens).

Общая численность (N) популяций орхидных динамична по годам. Ее изменения не всегда являются однонаправленными у разных видов в одни и те же годы. Наиболее динамичными по численности являются популяции Epipogium aphyllum, Corallorrhiza trifida, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, наименее динамичными - популяции Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea. За исключением коралловиднокорневищных видов, наибольшая динамика эффективной численности (Ne) выявлена в популяциях Cypripedium calceolus, Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Coeloglossum viride.

Степень встречаемости популяций орхидных на северном пределе распространения снижается по сравнению с районами в центре ареала из-за сокращения числа подходящих местообитаний и низкой теплообеспеченности в течение вегетационного периода. В результате многие популяции превращаются в локальные, расположенные на очень небольшой площади. Такие «островные» популяции отмечены у 10 из 16 изученных видов орхидных. У одного вида - Dactylorhiza incarnata – они представляются переходными.

Общая численность (N) популяций орхидных на северном пределе их распространения часто ниже, чем в центральных частях ареалов (Блинова, 2009).

Другой феномен – значительное сокращение эффективной численности популяции (Ne) у орхидных по сравнению с более южными районами.

Динамика численности популяций орхидных. Статистический прогноз на 10 лет. Для 52% всех исследованных видов составлен положительный прогноз развития с возможным увеличением численности (табл. 1). В некоторых популяциях тренды разнонаправлены и их достоверность нередко очень низкая, что косвенно говорит об устойчивости популяций орхидных на том уровне численности, которую они в настоящее время имеют в Мурманской области. В популяциях Hammarbya paludosa, Dactylorhiza incarnata отрицательные тренды скорее отражают сукцессионные ряды развития этих популяций, чем реальную тенденцию сокращения их численности. Выявленный отрицательный тренд в популяциях Coeloglossum viride связан, по-видимому, с поливариантностью развития особей, когда в неблагоприятных условиях они проходят ускоренный и часто неполный онтогенез.

Для популяций Listera ovata характерны значительные флуктуации численности, которые при небольшой выборке лет могут также давать отрицательные тренды. В большинстве популяций обнаружена отрицательная автокорреляция первого порядка, хотя и статистически недостоверная. Вероятно, динамике численности популяций Таблица 1. Численность популяций орхидных в Мурманской области и ее изменение.

N Вид 10-летний тренд № % от Годы Побеги X SD в p популяции современного числах состояния Популяции, изучавшиеся 10-15 лет 1 Calypso 1992- все 25 16 +35 +140 0.cb_bulbosa 2006 g 9 3 +6 +66 0.2 Coeloglossum 1992- все 61 24 +60 +98 0.cv_viride 2004 g 18 11 +18 +100 0.3 Cypripedium 1992- все 247 44 +138 +56 0.сс_calceolus 20g 36 29 +71 +197 0.1992- все 203 41 +63 +31 0.сс_2006 g 8 9 +23 +288 0.1992- все 23 5 -11 -49 0.сс_2006 g 4 3 +4 +100 0.4 Epipogium 1995eaph_1 g 11 15 +116 +1055 0.aphyllum 205 Platanthera 1992- все 118 41 +63 +53 0.pb_bifolia 20g 33 13 +106 +326 0.Популяции, изучавшиеся 5-9 лет 6 Cypripedium 2000- все 115 11 +46 +40 0.сс_calceolus 20g 37 12 +55 +149 0.7 Dactylorhiza 2001- все 13 1 -5 -38 0.di_ incarnata 2007 g 3 4 -1 -17 0.2001- все 65 19 -49 -75 0.di_1a 2007 g 30 8 -28 -93 0.8 Hammarbya 2001- все 58 35 -150 -258 0.hp_paludosa 20g 39 24 -99 -253 0.9 Listera ovata 1998- все 39 15 +27 +69 0.lo_ 2004 g 10 4 -1 -10 0.2001- все 41 13 -37 -90 0.lo_2005 g 17 7 +6 +35 0.10 Malaxis 1998- все 102 57 +72 +71 0.mm_monophyllos 20g 25 14 +51 +199 0.X – среднее арифметическое, SD – стандартное отклонение, p - вероятность ошибки; g - генеративные побеги орхидных присуща цикличность, связанная с продолжительностью внутрипочечного развития побегов.

На динамику популяций орхидных отрицательно влияют заболевания запасающих органов, увеличение конкуренции со стороны других растений, разрушение субстрата, рекреационная нагрузка (Татаренко и др., 1999; Otero et al., 2005; Shefferson et al., 2007). Большинство популяций орхидных в Мурманской области отличает «копирующая» динамика численности, т. е. при росте числа вегетативных побегов не наблюдается уменьшения числа генеративных, и, соответственно общая численность популяции возрастает, и наоборот (Блинова, 2009). Другой тип динамики численности - «мигрирующий», показывающий переход бывших генеративных побегов в вегетативное возрастное состояние. Наиболее выражена эта модель в популяциях Dactylorhiza incarnata. Однократное цветение (и дальнейшее плодоношение) является энергоемким в популяциях этого вида. Иногда «миграции» выражены и в «копирующей» модели, но лишь в отдельные годы. Повидимому, «копирующая» модель популяционной динамики показывает зависимость от внешних (например, климатических) факторов, в то время, как «мигрирующая» от внутренних (таких, как «плата за репродукцию» – cost of reproduction).

Онтогенетическая структура популяций орхидных и варианты онтогенетических спектров в популяциях видов, характеризующихся разными жизненными формами. Онтогенетический спектр популяции важен для понимания ее жизнеспособности (Уранов, 1975; Жукова, 1995; Заугольнова, 1994; Черемушкина, 2001; Курченко, 2004). В России накоплен и обобщен материал по структуре и динамике популяций многих видов травянистых и древесных растений (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляии растений, 1976, 1977, 1981; Жукова, 1983, 1995;

Динамика популяций, 1985; Популяционная экология, 1986; Заугольнова и др., 1988;

Популяции и сообщества, 1996). В динамике популяций различают изменения, зависящие от направленности процессов (сукцессии, флуктуации), их длительности и интенсивности (Динамика популяций, 1985).

В России изучение орхидных на уровне популяций (Денисова, Вахрамеева, 1980; Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983, 1988; Денисова, Никитина, 1984) стало составной частью учения о ценопопуляциях растений, основы которого заложены Т.А. Работновым (1947; 1950а, б, 1974, 1975, 1978) и А. А. Урановым (1967, 1975, 1977). Для популяций орхидных, характеризующихся разными жизненными формами, выделены определенные базовые спектры (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998).

На примере популяций орхидных Приморья показано, что тип онтогенетического спектра вида и его динамичность зависят от продолжительности большого жизненного цикла особей и сочетания вегетативного и семенного размножения (Татаренко и др., 1999).

Раздел посвящен анализу онтогенетических спектров популяций 14 видов орхидных Мурманской области, составленным по данным 1992-2006 гг.

Соотношение генеративных и вегетативных побегов в популяциях связано с механизмами, контролирующими семенное и вегетативное возобновление. В Мурманской области в большинстве популяций орхидных это соотношение составляет 60-70% вегетативных и 30-40% генеративных. По сравнению с другими, более южными регионами, отмечены виды (Goodyera repens, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia), в популяциях которых доля генеративных побегов не изменяется (13-30%); виды (Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata, D.

maculata, Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea, Hammarbya paludosa), в популяциях которых доля генеративных побегов понижена от 40-55(85)% до 1535(55)%; виды (Listera cordata, L. ovata, Epipactis atrorubens, Leucorchis albida), в популяциях которых доля генеративных побегов повышена от 7-45% до 45-75%.

За Полярным кругом для большинства видов характерен онтогенетический спектр с доминированием вегетативных растений, среди которых доля ювенильных растений относительно невелика (до 10%) в популяциях корневищных, кистекорневых и стеблеклубневых видов и более значительна (до 30%) в популяциях корнеклубневых видов (рис. 6). Преобладание вегетативных растений в популяциях орхидных на севере является следствием более растянутого онтогенеза и позднего перехода в репродуктивный период, поражения и недоразвития цветков у Корневищные виды Корнеклубневые виды 100 180 60 40 20 0 p+j im v g s p j im v g s cc_1-4 lo_1-3 pb_1 cv_1-2 gc_1-lc_1-4 eatr_1-3 dm_1-4 di_1-gr_1-Кистекорневые виды Стеблеклубневые виды 1160 40 20 p+j im v g s p+j im v g s la_1-hp_1-2 mm_1 cb_1-Рис. 6. Базовые спектры популяций орхидных разных жизненных форм в Мурманской области (1992-2006 гг.) генеративных побегов, высоких темпов семенного размножения у некоторых групп (корнеклубневые орхидные).

Популяции орхидных отличаются разным сочетанием генет (особи семенного происхождения по Harper, 1977) и рамет (особи вегетативного происхождения), что определяет их разные стратегии: 1) с доминированием генет у корнеклубневых и кистекорневых видов, 2) с доминированием рамет у длиннокорневищных, коралловиднокорневищных и некоторых стеблеклубневых видов, 3) с определенным сочетанием генет и рамет у короткокорневищных и стеблеклубневых видов.

Жизненные формы видов часто определяют базовые стратегии особей в популяциях (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998; Татаренко и др., 1999), дальнейшая адаптация которых на определенной географической широте связана с климатом (Willems, 1989; Tamm, 1991; Blinova, 2002; Блинова, 2008). Для популяций орхидных выделено четыре типа базовых ОС с преобладанием 1) генеративных растений (g), 2) взрослых вегетативных растений (v), 3) молодых растений (j-im), 4) ювенильных и генеративных (j-g) – бимодальный (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998). Эти спектры связывают с определенной жизненной формой орхидей. Однако характерная для вида стратегия может изменяться на границах его распространения (Блинова, 2003;

Willems et al., 2003). Сравнение базовых спектров орхидных на северо-востоке % % % % Фенноскандии по сравнению с более южными регионами России (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998) также выявило их отличие для ряда видов (Malaxis monophyllos, Dactylorhiza incarnata, Leucorchis albida, Cypripedium calceolus, Goodyera repens).

Онтогенетические стратегии и пространственная структура популяций.

Главными характеристиками, определяющими стратегии жизненного цикла (lifehistory strategies), являются репродукция и смертность (Stern, 1976, 1989). Наиболее известными являются r- и K-стратегии. r-тип свойственен для быстро растущих популяций с ранней репродукцией, многочисленным и мелким потомством (offspring) в сообществах различных типов сукцессий. K-тип показателен для медленно растущих, продолжительно существующих и высококонкурентных популяций с поздней репродукцией, немногочисленным и крупным потомством, развивающихся в климаксовых сообществах (MacArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970). Предварительные данные позволяют выделить среди орхидных r- и K-стратегии (Willems, Melser, 1998;

Roberts, 2003; Whigham, Willems, 2003).

В заполярных районах продолжительное развитие короткокорневищных видов - Cypripedium calceolus, Listera ovata – сопровождается довольно длительной периодичностью цветения каждой особи (10 и более лет). Эволюция биоморф в сторону укорочения онтогенеза у корнеклубневых (Dactylorhiza maculata, Coeloglossum viride) и стеблеклубневых (Calypso bulbosa, Hammarbya paludosa) видов привела к сокращению числа лет цветения отдельных особей (в среднем от 5 до лет). Следующим шагом стал переход к единственному (иногда 2-3 кратному) цветению в онтогенезе особи. Примером являются популяции коралловиднокорневищных (Epipogium aphyllum) и корнеклубневых (Dactylorhiza incarnata) орхидных. Таким образом, укорочение большого жизненного цикла разных биоморф вызвало изменение их онтогенетических стратегий: поликарпики – мезокарпики – олиго- и монокарпики. Модификация продолжительности периодов цветения способствовала более раннему вступлению особей в репродуктивный период.

Сочетание поликарпичности с протяженным большим жизненным циклом оправданно для лесных видов, поскольку изменение структуры этих сообществ происходит достаточно медленно, иногда в течение сотен лет. Это полностью отражает концепцию K-стратегии, которая, по-видимому, характерна для более примитивных видов орхидных. Поли- и мезокарпики характеризуются длительной колонизацией территории, при которой возрастная и пространственная структура – гетерогенны.

Орхидные со стратегией олиго- и монокарпиков отличаются коротким временем существования в пределах одной площади (быстрым перемещением на соседнюю) и упрощением структуры популяций (преобладание одновозрастных особей, гомогенная пространственная структура). Эти черты r-стратегии характерны для эволюционно молодых групп орхидных. Олигокарпическая стратегия важна в быстро изменяющихся экологических условиях, например, в болотных и луговых фитоценозах. Особи в популяциях «мигрируют» в пределах фитоценоза, «выбирая» наиболее предпочтительные условия увлажнения, минерального питания, распределения грибов-микоризообразователей, наименьшей конкуренции со стороны других видов. Похожая стратегия отмечена у мохообразных (During, 1979, 1992). В Мурманской области такой механизм встречается лишь у одной орхидеи – Dactylorhiza incarnata.

Длительность онтогенеза и кратность цветения могут значительно различаться в контрастных климатических условиях: в луговых сообществах Нидерландов жизненный цикл Coeloglossum viride составляет 1.5 года, и часть особей способна зацвести в первый год их появления надземно (Willems, Melser, 1998), тогда как в Мурманской области большинство особей этого вида имеет возраст 10-15 лет и цветет в течение 3-4 (7) лет (Блинова, 2009).

Глава VI. Влияние климатических факторов на состояние популяций орхидных на северной границе их ареалов и сравнение географической изменчивости орхидных в Европе Тенденции в глобальном изменении климата привели к повышению температуры воздуха в Европе (Jones, Migley, 1990; Schnwiese, Rapp, 1997; Callagan et al., 1998; Rtzer, Chmielewski, 2001) и вызвали наступление более раннего и продолжительного периода вегетации (Metzel, Fabian, 1999; Menzel, 2000;

Chmielewski, Rtzer, 2001, 2002). Однако температурное влияние на растения отличается на разных широтах, на границах ареалов и в разных экологических условиях (Blinova et al., 2003; Blinova, Chmielewski, 2008). Слишком высокая температура, вызывающая летнюю засуху, и низкая температура с заморозками в вегетационный период одинаково отрицательно воздействуют на численность популяций орхидных (Willems, 1989; Tamm, 1991; Blinova, 2002a; Вахрамеева, 2006).

Анализ влияния температуры и осадков на численность популяций орхидных, проводился в европейских странах, для которых характерны летние засухи и нет снежного покрова (Vth, 1980; Wells, 1981; Hutchings, 1987; Willems, Bik, 1991; Wells, Cox, 1991; Light, MacConaill, 1998; Janeckova, Kindlmann, 2002). Выявлено, что некоторые виды реагируют на уровень осадков весной (Janeckova, Kindlmann, 2002;

Wells, Cox, 1991) и изменение температуры воздуха (Light, MacConaill, 1998, 2002;

Inghe, Tamm, 1988; Pfeifer et al., 2006a, b). Но направления этих изменений могут быть противоположны в разных географических районах, даже близко расположенных (Wells, 1981; Willems, 1989).

Динамика погодных условий в 1991-2006 годах и сравнение временных циклов 1991-1997 и 1998-2006 годов. Анализ метеоданных 1991-2006 гг. для центральной части Мурманской области показал, что различие между холодным и теплым временем года становится более контрастным: повышается температура воздуха в вегетационный период и уменьшается число заморозков (табл. 2-4), особенно в конце его, проявляется засуха в начале вегетационного периода и выпадает большее количество осадков в конце вегетационного периода, начинает раньше формироваться и сходить снежный покров, предельная высота которого уменьшается (Блинова, 2008а).

Поскольку ряд популяций изучался в разные временные отрезки - одни популяции в 1992-1996 годах, другие в 1998-2006 годах - то для сравнения 16-летний период исследования (1991-2006 годы) разбили на два цикла – 1991-1997 и 1998-20годы, в первом из которых среднегодовая температура воздуха была ниже, чем во втором (Blinova, Chmielewski, 2008). В вегетационный период выявлен рост температуры воздуха с 8.3°C до 9.7°C, а температуры почвы с 9.3°C до 10.1°C между двумя интервалами.

Динамика численности популяций орхидных. Мониторинг климатического влияния проводился в течение 5-15 лет7. Из 14 выбранных популяций положительные демографические изменения выявлены в девяти популяциях, из которых в восьми они были статистически достоверны (табл. 1). Пять популяций показали отрицательные тенденции, из них четыре были статистически достоверны. В некоторых популяциях тренды, выявленные для общей численности, отличались от трендов, характерных для генеративных побегов. Увеличение числа генеративных побегов отмечено в десяти популяциях, в семи из которых оно статистически достоверено. Уменьшение числа генеративных побегов наблюдалось в четырех популяциях, из них в двух статистически достоверно.

Рост численности был характерен для популяций Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Platanthera bifolia, Coeloglossum viride, ее падение в популяциях Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa, Listera ovata. Число генеративных побегов выросло в популяциях шести видов, но тренды были статистически достоверными только в популяциях Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum и Platanthera bifolia. Уменьшение числа генеративных побегов выявлено в популяциях трех видов, но только в популяциях Dactylorhiza incarnata это было статистически достоверно.

Связь между климатическими параметрами (температурой почвы и воздуха, высотой снежного покрова, атмосферными осадками) и численностью популяций орхидных. В большинстве популяций выявлена положительная корреляция со средними значениями температур за год, вегетационный период, месяц июль и отрицательная корреляция с заморозками в вегетационный период предыдущего года. Статистически достоверная связь между размером популяции и разными температурными параметрами выявлена для Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia и Coeloglossum viride. Температуры предыдущего и настоящего вегетационного периода оказывали наибольшее влияние на численность популяций орхидных. Влияние температур в начале и конце вегетационного периода особенно сказывается на развитии ранне- и позднецветущих видов орхидных.

Проявление влияния температурного фактора может быть различно как в популяциях одного вида, так и разных видов. Аналитическая оценка зависит от продолжительности исследования (статистические тесты требуют больших выборок), погодных условий лет наблюдений (насколько отличаются климатические показатели в конкретный год от средней многолетней), особенностей самой популяции (первоначальной структуры, численности и характера динамических процессов), биологических особенностей вида (продолжительность онтогенеза) и антропогенных факторов.

В большинстве популяций обнаружена отрицательная корреляция между высотой снежного покрова и численностью побегов в популяциях, в особенности генеративных. Возможно, слишком высокий снежный покров вызывает выпревание особей. Статистически достоверна эта связь в популяциях Cypripedium calceolus, Listera ovata, Platanthera bifolia.

Для анализа климатического влияния маленькие выборки (3-4 года), упоминавшиеся в главе V, не учитывались.

Таблица 2. Температура воздуха на высоте 2 м в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Месяцы 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 X -11.1 -11.9 -8.2 -3.2 1.8 8.8 12.3 10.1 5.7 -0.4 -6.9 -9.SD 2.5 2.9 2.8 2.7 1.6 1.8 2.2 1.8 2.3 2.4 3.6 2. T, °C за -1.5 -0.6 -1.0 +0.7 +1.0 +1.1 +1.7 +1.1 +0.6 +0.2 +1.8 -0.лет p 0.04 0.39 0.01 0.01 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.76 0.02 0.Год X = -1.0 °C, SD = 0.8 °C, T = +0.6 °C за 15 лет (p = 0.01) X – среднее арифметическое, SD – стандартное отклонение, p - вероятность ошибки;

месяцы обозначены цифрами; - разница между средним за период и прогностическим Таблица 3. Температура воздуха на высоте 30 см, температуры почва на глубине 10 см и число заморозков в вегетационный период в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Температура воздуха, °C Температура почвы, °C Заморозки, число Месяцы 06 07 08 09 06 07 08 09 06 07 08 X 8.8 12.8 10.0 5.0 8.6 12.9 11.4 6.0 2.1 0.2 0.8 8.SD 2.0 2.1 2.0 2.1 1.9 1.3 1.2 1.3 2.1 0.5 1.4 6. за 15 лет +0.7 +2.0 +1.1 +1.2 +0.0 +1.3 +0.9 +1.3 -1.6 -0.2 -0.8 -4.p 0.26 0.00 0.01 0.00 0.72 0.01 0.24 0.00 0.00 0.26 0.00 0.ВП Температура воздуха: X = 9.1 °C, SD = 1.2 °C, T = +1.4 °C за 15 лет (p = 0.00) Температура почвы: X = 9.8 °C, SD = 0.7 °C, T = +0.4 ° за 15 лет (p = 0.00) Заморозки: X = 11.2, SD = 8.4, = -7.2 за 15 лет (p = 0.00) Таблица 4. Влажность воздуха и атмосферные осадки в вегетационный период в Мурманской области в 1991-2006 гг.

Показатели Влажность воздуха, % Атмосферные осадки, мм Месяцы 06 07 08 09 06 07 08 X 65 70 75 79 46.8 75.8 51.0 62.SD 10.0 8.6 7.0 6.5 22.7 35.0 25.0 38. за 15 лет -6 -1 +1 -2 -1.8 +2.7 -2.5 +16.p 0.08 0.83 0.62 0.75 0.55 0.77 0.43 0.ВП Влажность воздуха: X = 72 %, SD = 6.6 %, T = -1 % за 15 лет (p = 0.56) Осадки: X = 59 мм, SD = 16.9 мм, T = + +3.0 мм за 15 лет (p = 0.13) Выявлена и положительная и отрицательная корреляция между атмосферными осадками в вегетационный период и числом побегов в популяциях. Относительно большое количество осадков в вегетационный период настоящего года положительно сказывается на числе генеративных побегов Epipogium aphyllum, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia и приводит к снижению численности популяций Hammarbya paludosa и Dactylorhiza incarnata, т. е. в чрезмерно увлажненных местообитаниях.

Численность популяции Listera ovata прямо пропорциональна количеству осадков, выпавших в вегетационный период прошлого года. Численность популяций Malaxis monophyllos и Platanthera bifolia, наоборот, обратно пропорциональна количеству осадков за тот же период.

Сравнение долгосрочных прогнозов изменения климатических условий и динамики популяций орхидных в Мурманской области показывает, что в целом потепление климата будет положительно влиять на развитие многих популяций орхидных. Под угрозой исчезновения, однако, могут оказаться популяции двух видов - Dactylorhiza incarnata и Hammarbya paludosa, которые очень уязвимы к изменению влагообеспечения.

Эколого-климатические корреляции в строении биоморф орхидных в разных географических районах Внутри ареалов морфологические характеристики видов могут изменяться под влиянием неодинаковых условий окружающей среды (White, 1971; Aronson et al., 1990; Jonas, Geber, 1999). Географические границы обусловлены экологическими пределами для вида и, соответственно, показывают пределы его адаптации (White, 1971; Lewontin, 1984; Мамаев и др., 2004).

Для многих видов растений характерна миниатюризация и олигомеризация модулей по градиенту «юг-север» (Мазуренко, 1986; Заугольнова и др., 1993;

Ишмуратова, 2006). При уменьшении протяженности вегетационного периода морфологические адаптации возможны за счет двух стратегий: увеличение цикличности развития побегов (Серебряков, 1959а, 1961; Головкин, 1974) и упрощение структуры побегов за счет «выпадения» числа метамеров в вегетативной и генеративной частях растения (Хохряков, 1975; Blinova, 2004).

Изучение внутривидовой изменчивости показывает направления естественного отбора для конкретного вида, а также выявляет его таксономическую неоднородность (Тахтаджян, 1970; Мамаев, 1972; Bateman, Rudall, 2006). В теории морфологическая изменчивость положительно коррелирует с размером популяций и показывает оптимум существования популяций вида (Maurer, Taper, 2002; Kawecki, 2008).

Сравнительные исследования причин и особенностей варьирования признаков в разных точках ареалов видов чрезвычайно редки, особенно по орхидным.

В Европе выявлена значительная внутривидовая изменчивость орхидных (Филиппов, 1991, 1997; Willems, Ellers, 1996; Суюндуков, 2002; Willems et al., 2003;

Блинова, 2003; Ишмуратова и др., 2003а,б; Blinova, 2004; Shipunov et al., 2004;

Stahlberg, 2007; Набиуллин, 2008; Pokorny, Blinova, 2009; Валуйских, 2009). На примере изучения орхидных в северо-восточной части Фенноскандии и по трансекте «северный пессимум – оптимум – южный пессимум» нами выявлено, что число метамеров в структуре побегов увеличивается в центральных частях ареалов, в особенности за счет числа цветков в соцветии, в то время как на северном пределе распространения число метамеров в вегетативной и генеративной частей побега уменьшается даже по сравнению с южными границами. Олигомеризация побегов наиболее характерна для видов, имеющих многометамерные побеги (триба Orchideae, подтриба Goodyerinae) по сравнению с малометамерными (подсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae). Закономерности в степени варьирования отдельных признаков структуры побега у особей в разных частях ареалов не обнаружено. Возможно, они являются видоспецифичными. При многолетнем направленном изменении факторов окружающей среды (тренд повышения температуры воздуха) нами выявлена локальная реструктуризация побегов, соответствующая географическому градиенту.

За Полярным кругом морфологическая эволюция орхидных ориентирована на редукцию структур побега, требующих значительных энергозатрат и времени при внутрипочечном развитии и мало функциональных во время короткого вегетационного периода. Направление естественного отбора на северном пределе распространения может захватывать и генетические устойчивые признаки (число ассимилирующих листьев), создавая максимально экономичную модель для северных условий. У видов одинаковых жизненных форм морфологическая изменчивость на разных широтах может быть обусловлена неодинаковой продолжительностью их жизненных циклов и разной историей расселения таксонов.

Глава VII. Репродуктивная биология, потенциал жизненности и стратегии выживания орхидных на северном пределе их распространения Основным типом опыления у цветковых растений является перекрестное, осуществляемое при помощи абиотических факторов (воздух, вода) и биотических (животные). Однако в критических условиях существования, например на границах ареалов или в горах, перекрестное опыление (аллогамия) может замещаться или дополняться самоопылением (автогамией) (Фридолин, 1936; Hagerup, 1947, 1951, 1952; Шамурин, 1956, 1958). Выявление особенностей экологии опыления является ключевым моментом в понимании жизненных стратегий редких видов (Goodwillie et al., 2005).

У орхидных плодообразование часто связано со спецификой опыления (Nilsson, 1979, 1981, 1988, 1992; Dafni, 1987; Arditti, 1992; Argue, 1996), механизмы которого подробно изучены (Darwin, 1862; Van der Pijl, Dodson, 1966; Faegri, Van der Pijl, 1971; Van der Cingel, 1995; Vth, 1999). Факторами, снижающими семенную продуктивность, являются недоопыление отдельных цветков, нарушения эмбриогенеза и повреждения фитофагами (Назаров, 1995).

Плодообразование у алло- и автогамных видов. Системы скрещивания (алло- и автогамия) в большой степени определяют репродуктивный успех видов. У орхидных, которые являются практически повсюду насекомоопыляемыми, он часто зависит от насекомых-опылителей. Но на северо-востоке Фенноскандии относительно высокая, около 60%, степень плодообразования обусловлена переходом ряда видов к автогамии (Corallorrhiza trifida, Goodyera repens, Listera ovata) и апомиксису (Epipogium aphyllum), или сочетанием аллогамии и автогамии (Epipactis atrorubens, Dactylorhiza incarnata) (Блинова, 2008а). Нами обнаружено, что на северном пределе распространения наиболее часто встречающийся механизм автогамии у орхидных связан с быстрым отмиранием стерильной части тычинок и разъединением массул поллиниев при длительной восприимчивости рыльца (Epipactis atrorubens, Goodyera repens, Dactylorhiza incarnata). Другими механизмами являются перекручивание ножки поллинариев (Listera cordata) и скатывание поллиниев на рыльце (Corallorrhiza trifida). Низкая степень плодообразования (0-25%) выявлена у строго аллогамных видов, и является следствием недостатка опылителей.

Насекомые-опылители. В типологии опыления орхидей известны пять основных вариантов, связанных с опылением пчелами, ночными и дневными бабочками, мухами и жуками (Van der Cingel, 1995), а также других, реже встречающихся (Arditti, 1992). В целом в семействе орхидных большинство видов ориентированы на опыление представителями Hymenoptera (54-60%), в меньшей степени Diptera (4-15%) и Lepidoptera (11-28%) (Van der Pjil, Dodson, 1966; Demares, 1999; Vth, 2001). Насекомые-опылители орхидных за Полярным кругом в Европе также относятся к отрядам Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera (Блинова, 2008б), однако ведущую роль в посещении и возможном опылении играют виды Diptera (56%).

Аттрактация насекомых. У орхидных привлекательными для насекомых являются цвет, запах, пыльца, нектар, а также визуальные образы (Neiland, Wilcock, 1994; Dressler, 1996; Arditti, 1992; Vth, 2001). Значение этих признаков тесно связано с коэволюцией насекомых и орхидных (Назаров, 1995; Rudall, Bateman, 2002;

Vth, 2003), а также видообразованием и возможным риском их исчезновения (Jerskov, Kindlmann, 2004; Tremblay et al., 2005; Cozzolino, Widmer, 2005; Jacquemyn et al., 2005; Jerskov et al., 2006).

Изучение распределения этих составляющих среди орхидных Мурманской области показало, что большинство из них привлекают насекомых нектаром, а также обманными способами, имитируя источники пищи или соседние «пищевые» растения. Из тех видов, которые содержат нектар, у 42% он сосредоточен в шпорце.

При этом только Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia имеют значительную длину шпорца (12-20 мм) положительно коррелирующую с объемом нектара и его запахом.

Форма цветков и коэволюция насекомых и орхидных. Орхидные эволюционировали совместно с определенными группами насекомых (Dressler, 1996;

Vth, 1999; Cozzolino, Widmer, 2005; Tremblay et al., 2005). В результате такой коэволюции у них выработались взаимные приспособления в отношении формы, размера и запаха. Наиболее примитивные в семействе апостасиевые имеют почти актиноморфные цветки8, тогда как цветки большинства орхидных сильно зигоморфны (Rudall, Bateman, 2002). Изменение формы цветков в сочетании с синдромом опыления часто связано с происхождением вида и временем его проникновения на определенную территорию (Vth, 2003).

При изучении формы цветков у орхидных, встречающихся на северо-востоке Фенноскандии, нами выделено несколько групп, отличающихся по этапам их коэволюции. Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Goodyera repens имеют почти актиноморфные цветки, ориентированные на широкий круг опылителей, тогда как у большинства видов цветки сильно зигоморфны. Развитие цветков-ловушек, как у Cypripedium calceolus, сопровождалось отбором наиболее подходящих по размеру опылителей. Возникновение шпорца, содержащего нектар, происходило со специализацией опыления с бабочками у представителей относительно молодых групп орхидных (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea). Новым этапом в коэволюции цветков орхидных и насекомых стало развитие короткошпорцевых цветков без нектара (виды Dactylorhiza).

Связь между опылением и репродукцией. У орхидных существуют разнообразные репродуктивные стратегии (Snow, Whigham, 1989; Zimmerman, Aide, 1989; Назаров, 1995; Золотухина, 2000; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001; Брагина, 2001;

Blinova, 2002; Кучер, 2002; Tremblay et al., 2005). Изучение сочетания опыления и репродукции выявило два устойчивых механизма в популяциях разных жизненных форм: тактика «распыленного репродуктивного вклада» и тактика «концентрированного удара» (Кучер, 2002).

В изученных популяциях орхидных в Мурманской области наименьшее число завязавшихся плодов в расчете на один побег у малоцветковых орхидей - Cypripedium calceolus (0.3), Calypso bulbosa (0.4). Наибольшее число плодов выявлено у Epipactis atrorubens (8.6), Gymnadenia conopsea (8.6), Leucorchis albida (9.1), Listera ovata (11.6), хотя наибольший процент плодообразования - у Goodyera repens (85%), Epipactis atrorubens (96%), Corallorrhiza trifida (98%). Совсем не В особенности это касается их околоцветников.

1cc_1 cc_2 cc_0.Рис. 7. Изменчивость в результатах опыления трех популяций Cypripedium calceolus в 19922008 гг. Межпопуляционная вариация статистически достоверна (F=4.79, p=0.01). Наиболее значительное различие обнаружено между популяциями сс_1 и сс_2 (p=0.01 теста Тьюки).

Высокий процент плодообразования в 1998 и 2002 гг. вызван экспериментальными работами по искусственному опылению. Отсутствие плодов в популяции cc_1 в 2001 г. связано с тем, что все генеративные побеги были сорваны на букеты.

обнаружено формирования плодов у Hammarbya paludosa, и очень низкий процент - у Malaxis monophyllos (8%), Cypripedium calceolus (27%). Сравнение репродуктивного успеха в популяциях безнектарных орхидей выявило его зависимость от числа цветков, их концентрации в популяционных локусах, типа биотопа (рис. 7).

Дефицит информации о семенной продуктивности конкретных видов орхидных (Darwin, 1862; Salisbury,1942; Терехин,1977; Mehrhoff,1983; Загульский, 1989;

Zagulskij, 1990; Назаров, 1988, 1989, 1995) связан с большой трудоемкостью подсчета огромного числа (400-6000000) мелких (0.00039-0.0024 мг) семян, содержащихся в одной коробочке (Arditti, 1967; Arditti, Ghani, 2000; Назаров, 1988, 1989). Число и размеры семян в коробочке часто зависят от погодных условий, типа местообитания, географического положения региона (Salisbury, 1942; Загульский, 1989; Блинова, 1992; Вахрамеева, и др., 1993; Willems et al., 2003). У корнеклубневых орхидных отмечено формирование наибольшего числа семян в коробочках нижней и средней части соцветия (Блинова, 1995), что является результатом истощающего репродуктивного усилия (Vallius, 2001).

В Мурманской области наибольшее среднее число семян в коробочке у Cypripedium calceolus (2981), Dactylorhiza incarnata (5099), Calypso bulbosa (5638), наименьшее – в 15-30 раз меньше - у Listera cordata (150) и Leucorchis albida (193).

Средняя условно-потенциальная семенная продуктивность выше у Malaxis monophyllos (39550), Gymnadenia conopsea (40460), Dactylorhiza incarnata (67307), наиболее низкая – в 40-100 - раз ниже - у Listera cordata (1140), Cypripedium calceolus (3279), Leucorchis albida (4072). Наивысшая условно-реальная семенная % плодообразования ( логарифмическая шкала ) 99001911912202020продуктивность у Corallorrhiza trifida (18577), Epipactis atrorubens (25490), Dactylorhiza incarnata (45891), наименьшая (из видов с плодообразованием) – в 10-раз ниже - у Listera cordata (495), Cypripedium calceolus (894), Leucorchis albida (1756).

Возобновление популяций орхидных. У северных орхидных выявлены репродуктивные стратегии (Blinova, 2002), отмеченные для арктических растений (Khodachek, 1995) и характеризующиеся определенным сочетанием между вегетативными и генеративными побегами.

Выявлена слабая связь между урожаем семян9 в популяциях разных видов орхидных и числом ювенильных растений. Анализ причин, которые могут влиять на урожай семян - минимального периода до появления первых плодов, размера популяции и числа генеративных побегов – выявил положительную и достоверную корреляцию с числом генеративных побегов.

Слабое семенное размножение некоторых видов компенсируется за счет их вегетативного роста и размножения: образование многочисленных пропагул на кончиках листьев (Hammarbya paludosa), единичных пропагул на прошлогодних клубнях (Malaxis monophyllos), корневых отпрысков (Listera cordata), наземных ползучих побегов (Goodyera repens), подземных столонов (Epipogium aphyllum), а также ветвление коралловидного корневища (Corallorrhiza trifida, Epipogium aphyllum).

Жизненность видов орхидных и оценка состояния их популяций.

Неодинаковый размер особей в популяциях отражает их жизнеспособность, и возможны разные методики для оценки их жизненного состояния (Злобин, 1980;

Уранов, 1960; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1993; Willems, Ellers, 1996; Willems et al., 2003; Ишбирдин и др., 2005).

В геоботанике применение термина «жизненность» относилось не к особям, а видам в фитоценозе (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Алехин, 1925; Раменский, 1938).

Жизненность вида включает как его состояние в растительном сообществе, так и на протяжении своего ареала. Поэтому для оценки жизненности вида предложено учитывать, например, устойчивость вида в ценозе (Шенников, 1942) и характер прохождения фенологических фаз (Рысин, 1959).

Оценка жизненности особей и популяций детально разработана сотрудниками Проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПУ (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Концепция жизненности видов остается до настоящего времени мало разработанной, хотя с ней очень тесно связан ряд исследований: метод векторных диаграмм, используемый для анализа произрастания видов конкретного растительного сообщества (Родин, Базилевич, 1965; Смирнова, 1983, 1985, 1987; Заугольнова, 1994), интегральная оценка популяций редких растений (Заугольнова и др., 1992, 1993; Суюндуков, 2002).

Жизненность вида определяется совокупностью биологических характеристик, значимых в любой точке его ареала (Блинова, 2008в). Региональное распространение - отражение всех реализованных потенций вида с учетом оптимальных условий, где он может существовать. На границах ареалов таких условий становится меньше и не все биологические потенции могут реализоваться.

Произведение числа семян, вызревших на одном побеге, на число генеративных побегов в популяции.

Таблица 5. Характеристики жизненного потенциала видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии в баллах Уровень Потенциал организм популяция вид жизненности размножение пло- число % отношение фитоцено- МЖЦ / рассчи- реальный вегетатив- щадь g - p+j к абиоти- тическая ВП танный (площадь регисеменТаксон ное (и раз- популя- побегов ческим приурочен- (сумма онального расное ции факторам ность баллов) пространения) растание) Calypso bulbosa 2 2 -1 2 1 1 -1 1 Coeloglossum viride 4 1 1 1 4 1 1 1 14 max Corallorrhiza trifida 4 3 1 1 ? 1 1 2 13 max Cypripedium calceolus 1 2 -1 2 2 -1 0 0 Dactylorhiza incarnata 5 1 0 1 1 -1 -1 1 Dactylorhiza maculata 4 1 1 2 4 1 1 1 13 max Epipactis atrorubens 5 2 -1 4 1 -1 -1 0 Epipogium aphyllum 0 4 -1 1 ? -1 0 0 Goodyera repens 4 4 1 2 1 1 -1 0 Gymnadenia conopsea 4 1 1 1 5 1 1 1 15 max Hammarbya paludosa 0 4 -1 3 1 -1 -1 0 Leucorchis albida 2 1 1 1 2 1 -1 1 Listera cordata 1 3 1 4 1 1 1 2 14 max Listera ovata 4 2 -1 1 1 -1 0 2 Malaxis monophyllos 2 3 -1 4 1 -1 -1 0 Platanthera bifolia 4 1 -1 3 5 -1 -1 0 <1000 семян очень редко Л =-1 <15 <5 стенобионт =-1 в сообществах >100%=Шкала: 1(2) союзов=-1000-5000 редко К=+1 16-25 6-10 эврибионт = 1 в сообществах 80-100% =семян нескольких союзов=+5000-10000 периодически П=0 26-35 11-15 неясно=0 60-80%=семян 10000-20000 интенсивно >36 16-семян >20000 >семян Примечание. % p+j - процент проростков (p) и ювенильных (j) растений; площадь популяции: Л – локальная, К – континуальная, П – переходная;

g – побеги – генеративные побеги; МЖЦ / ВП – отношение продолжительности малого жизненного цикла (МЖЦ) побегов к длине вегетационного периода (ВП).

В данной работе жизненность вида оценена на основе анализа признаков на уровне особи, популяции и биоценотических связей (табл. 5). На уровне организма оценивали среднее число семян на побег и интенсивность вегетативного разрастания и размножения. Оба этих показателя тесно связаны как с особенностями жизненной формы видов, так и с их фитоценотическими и онтогенетическими стратегиями. На уровне популяции важными считали площадь популяции, число генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спектра.

Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплитуды, сопряженностью с определенными типами фитоценозов и соответствием его фенологии продолжительности и срокам вегетационного периода. Отбор признаков и разработка шкал для их оценки позволила заострить внимание на сигнальных характеристиках, которые в настоящее время исследованы недостаточно.

Разработанный подход позволяет сравнить жизненность одних и тех же видов в разных частях их ареалов и выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты. Эта необходимость неоднократно подчеркивалась в ряде работ (Light et al., 2003; Whigham, Willems, 2003; Roberts, 2003; IUCN, 1994, 2001, 2004).

В Мурманской области наибольшая сумма рассчитанных баллов (13-15 баллов), характеризующих каждый вид, была у пяти видов из 16, тогда как по максимальным значениям каждый вид мог бы иметь 23 балла. Потеря баллов имеет место даже для наиболее жизнеспособных видов, но виды с высокими баллами жизненности представляют пример удачного сочетания потерь и компенсаций, тогда как у видов, находящихся под угрозой исчезновения, возникает больше кризисов.

На северо-востоке Фенноскандии, где виды орхидных распределены по территории неравномерно, виды с наиболее широким распространением (Coeloglossum viride, Corallorrhiza trifida, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea, Listera cordata) имели наибольшую сумму рассчитанных баллов, отражающую их максимальный потенциал жизненности; наиболее редкие виды (Cypripedium calceolus, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa) характеризовались наименьшей суммой баллов.

Стратегии выживания орхидных на северной границе их ареалов связаны с характеристиками, которые обеспечивают существование популяций видов внутри их основного ареала, а также адаптациями к новым и неблагоприятным северным условиям. Основными из них оказываются биологические черты, обеспечивающие высокую репродукцию видов, и приуроченность к ряду характерных биотопов с растительными сообществами определенных типов и почвами с повышенным содержанием кальция. Эти стратегии поддерживаются тактиками, которые видоспецифичны.

Глава VIII. История проникновения орхидных за Полярный круг и гипотезы их выживания в период плейстоценовых оледенений Orchidaceae – древнее семейство цветковых растений, возникшее в меловом периоде (Raven, Axelrod, 1974; Dressler, 1996; Janseen, Bremer, 2004; Коломейцева, 2005). Наибольшего видового богатства семейство достигает в тропиках и остается одним из самых крупных семейств цветковых растений все еще активно развивающихся (Dressler, 1996; Bateman et al., 1997, 2003; Chase, 2001; Govaerts, 2003). На северо-востоке Фенноскандии встречаются 19 бореальных видов преимущественно с циркумполярным или евразиатским распространением (Blinova, 2005).

На основе единичных и спорных палеоботанических данных выделяли пять родов ископаемых орхидных и предполагали, что самые древние палеоорхидеи относятся к эпохе эоцена (Schmid, Schmid, 1973; Benzing, 1987). После находки в 20г. пчелы Problebeia dominicana с поллинарием Meliorchis caribea gen. et sp. nov.

(подтриба Goodyerinae) впервые удалось документально подтвердить древний возраст семейства и откорректировать возраст отдельных групп (Ramirez et al., 2007), отличающийся по «молекулярным часам» (Wikstrm et al., 2001; Janssen, Bremer, 2004). Время жизни предкового таксона современных орхидных можно датировать поздним меловым периодом (76-84 млн. лет назад) (Ramirez et al., 2007).

Предположения об историческом расселении орхидных базируются и на биогеографическом (Garay, 1964; Meusel et al., 1965; Chen, 1983; Averyanov, 1990;

Reinhard et al., 1991; Dressler, 1996; Ефимов, 2007) и молекулярно-генетическом анализах (Chase, 2001; Bateman et al., 2003; Brzosko et al., 2007; Stahlberg, 2007;

Stahlberg, Hedrn, 2008).

Размеры систематических групп орхидных, к которым относятся виды северовосточной части Фенноскандии, неодинаковы в мире: крупными являются трибы Orchideae и Malaxideae, насчитывающие тысячи видов, сравнительно небольшими - Epipogieae, Calypsoeae, Neottieae, а также подсемейство Cypripedioideae. Их центрами происхождения являются тропические районы Юго-Восточной Азии или Центральной Америки (Dressler, 1996). В Европе наибольшее распространение получили виды триб Neottieae и Orchideae, тогда как виды тропических триб (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae) и подсемейств (Cypripedioideae), представители которых характеризуются примитивными чертами, чрезвычайно редки. Причем доля родов и видов с тропическим происхождением на северо-востоке Фенноскандии значительно выше, чем в целом по Европе.

Все орхидные, произрастающие в настоящее время за Полярным кругом, повидимому, можно разделить на две группы: более древние, распространение которых связано с палеогеном, и более молодые, неогеновые. Вероятно, в период более теплого климата, сюда проникали виды с тропическими связями, а позднее те, что связаны с широколиственными лесами. На основании современных особенностей распространения орхидных на территории северо-восточной части Феноскандии (приуроченность к высококальциевым породам, умеренно-холодный температурный режим), а также их экологии (светолюбивость, патиентно-эксплерентная стратегия) можно предполагать, что в третичном периоде Фенноскандия была наиболее благоприятным регионом по климату и растительности, чем более южная Европа. Повидимому, на большей территории Европы при расселении орхидных к концу неогена существовало два потока миграции: из Альпийской системы гор, а также из Северной Европы. Этому способствовало охлаждение климата, при котором сформировался соответствующий для орхидных температурный режим.

В четвертичный период Северная Европа неоднократно покрывалась ледниками. История формирования послеледникового растительного покрова является темой непрекращающихся дискуссий сторонников двух теорий:

существования не покрытых льдом рефугиомов (nunatak) (Blytt, 1876; Sernander, 1896;

Fries, 1913; Dahl, 1963, 1987; Nordhagen, 1963) и полного вымирания предыдущих флор и послеледниковой миграции видов с формированием современной флоры (tabula rasa) (Berg, 1963; Nordal, 1987; Gjaerevoll, 1992). Результаты современных молекулярных методов исследования также противоречивы (Rundgren, Inglfsson, 1999; Abbott, Brochmann, 2003; Screde et al., 2006; Stahlberg, 2007). По данным ряда авторов, во время последнего, Поздневалдайского, оледенения, случившегося около 25-15(10) тыс. лет назад, весь Кольский полуостров был покрыт мощным (1000-30м) слоем льда Скандинавского щита, и не покрытых льдом поверхностей (нунатаков), представляющих собой вершины гор, либо участки побережий, не было (Svendsen et al., 2004; Httestrand et al., 2007).

Несмотря на гибель многих популяций во время плейстоценовых оледенений на территории северо-восточной части Фенноскандии, косвенными доказательствами возможного выживания части из них (например, в виде семян), а также их доледникового существования на этой территории являются следующие (Blinova, 2008): бицентрическое распространение некоторых видов орхидных с их встречаемостью в Гренландии; большие разрывы между распространением ряда видов в Фенноскандии, а также между этими северными и центральноевропейскими популяциями, не имеющие экологических обоснований; сосуществование наряду с орхидными других, оторванных от своего основного ареала, видов в уникальных местонахождениях, флористически не характерных для субарктических широт;

превышение сроков полного сезонного развития орхидных над продолжительностью вегетационного периода; существование жизненных форм, характерных для примитивных, или эпифитных тропических, орхидных у ряда видов за Полярным кругом; преобладание примитивных черт цветков, связанных с неспециализированным опылением; происхождение редко встречающихся в Субарктике видов орхидных из широкораспространенных и таксономически богатых в тропических регионах триб (Cranichideae, Malaxidae), или из реликтовых олиготипных подтриб (Epipogiinae) и триб (Calypsoeae); генетическое своеобразие северных популяций; длительное выживание семян орхидных при низких температурах, используемое при криоконсервации.

Глава IX. Оценка редкости видов орхидных и проблемы их охраны Среди факторов, определяющих редкость произрастания орхидных в разных частях их ареалов, называют микоризообразование и нечастую встречаемость известковых пород (Summerhayes, 1968; Hess et al., 1976; Reinhard et al., 1991;

Вахрамеева и др., 1994; Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 2001; Перебора, 2002; Delforge, 2002; Cribb et al., 2003; Мамаев и др., 2004; Shefferson et al., 2005).

Результаты настоящей работы показали, что редкая встречаемость орхидных на северо-востоке Фенноскандии связана с незначительным распространением высококальциевых горных пород, прохождением северного предела умереннохолодного температурного режима, редкой встречаемостью растительных сообществ определенных типов и недостатком опылителей.

Факторы угрозы для представителей сем. Orchidaceae. Основными факторами угрозы для орхидных в мировом масштабе являются антропогенные (разрушение местообитаний, коллекционирование) и естественно-природные (изменение климата, природные катастрофы) (Cribb et al., 2003). В Европе, включая заполярные регионы, основной вред популяциям наносится в результате промышленного и городского строительства, интенсивного ведения сельского и лесного хозяйства (Денисова, Вахрамеева, 1978, 1980; Дементьева, 1989; Быченко, 1992; Wells, 1993; Pokorny 2004ab; Kull, Hutchings, 2006), в результате которого ряд видов считается исчезнувшими на некоторых территориях (Weeda et al., 1990;

Sanford, 1991).

Особенности популяций орхидных в связи с их охраной. Уникальность популяций разных видов орхидных создает дополнительные трудности для их защиты, поскольку часто не позволяет применять одни и те же приемы для сохранения разных видов, даже близкородственных или относящихся к одной жизненной форме. Для того чтобы установить наиболее эффективный режим охраны вида, необходимо проводить многолетний мониторинг его популяций.

Официальная защита орхидных. Cемейство в целом рассматривают как символ глобальной охраны растений (Stewart, 1992; Cribb et al., 2003). Виды орхидных охраняются как на международном уровне, так и на уровне отдельно взятых стран четырьмя соглашениями (Lyster, 1985): три из них (World Heritage Convention, RAMSAR, Bern Convention) в какой-то мере обеспечивают охрану местообитаний, четвертая (CITES) запрещает торговлю дикорастущими видами10.

Охрана видов растений в Европейском сообществе основана на документе о местообитаниях (Habitats Directive, Council Directive on Conservation of Natural Habitats and of Wild Fauna and Flora, 1992). Однако существуют большие отличия между охранными мероприятиями в разных странах. Законодательства многих европейских стран защищают все виды этого семейства в пределах государственных границ (Perner, 2000; Whigham, Willems, 2003).

В России в составе СССР учет и составление списков редких видов растений и животных осуществляется с 70-х годов прошлого столетия, после того, как в 19году была принята Международная конвенция об охране животных и растений. В 1978 году вышло первое издание Красной книги СССР (в 1984 году второе). После Красной книги РСФСР (1988) в РФ действует официально утвержденный «Перечень видов …» (2005), на основе которого опубликована Красная книга РФ (2008).

Категории редкости видов орхидных в Мурманской области. Критерии для классификации видов, находящихся под угрозой исчезновения, направлены на выявление видов с различными категориями риска исчезновения в природе (IUCN, 1994, 2001, 2003, 2006). Неразрешенными проблемами являются фрагментарность данных и сложность применения единой методики оценки для отличающихся групп живых организмов на территориях разного масштаба (Grdenfors, 2001; Samways, 2003).

В Красную книгу РФ включено четыре вида орхидных, (Epipogium aphyllum, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Dactylorhiza traunsteineri) известных во флоре Мурманской области. На северо-востоке Фенноскандии все виды орхидных включены в Красную книгу Мурманской области, ККМуО (2003): 9 видов с категорией 1б11, 3 вида с категорией 2, 6 видов с категорией 3, 1 вид помещен под Во II Приложение CITES включены все виды орхидных.

1а – исчезающие виды (находящиеся под непосредственной угрозой ичезновения), 1б - исчезающие виды (находящиеся под угрозой ичезновения), 2 – уязвимые виды (редкие с сокращающейся численностью), 3 – редкие виды (редкие или узколокальные), 4 – виды с неопределенным статусом (редкие малоизученные), 5 – поддерживаемые виды (восстанавливаемые биологический надзор. Применение новых методических подходов – Красной книги РФ (2008), критериев IUCN, потенциала жизненности видов – позволило уточнить эту оценку для следующего выпуска ККМуО и отнести к категории 1а (CR) Hammarbya paludosa, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos, Epipogium aphyllum, к категории 1б (EN) - Dactylorhiza incarnata, Epipactis atrorubens, Listera ovata, Platanthera bifolia, к категории 2 (VU) - Leucorchis albida, к категории 3 (VU) - Goodyera repens, к категории 4 (DD) - Dactylorhiza fuchsii, D. traunsteineri, Chamorchis alpina, к категории 6 (NT) - Corallorrhiza trifida, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata.

На северном пределе распространения большинство популяций орхидных малочисленны, и видовой состав их консорт часто обеднен, что повышает риск исчезновения видов. Поэтому наиболее перспективным представляется расширение сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ), хотя бы в форме «Памятников природы», почти для всех популяций большинства видов орхидных.

Это обосновано еще и тем, что площадь заповедных территорий региона относительно невелика и расположение существующих ООПТ не всегда совпадает с наиболее богатыми по числу видов орхидных районами области. В Мурманской области для пяти наиболее распространенных видов - Corallorrhiza trifida, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и Listera cordata необходима охрана репрезентативного числа (100) популяций, а для остальных видов – охрана всех известных популяций.

Выводы 1. На северо-востоке Фенноскандии встречается 19 видов орхидных из трех подсемейств: Orchidoideae (10 видов), Epidendroideae (8 видов), Cypripedioideae (вид). Современное распространение этих видов обусловлено геохимической специализацией к высококальциевым горным породам разного возраста и генезиса, приспособленностью к умеренно-холодному температурному режиму, приуроченностью к лесным сообществам союзов Vaccinio–Piceion и Adenostylion alliariae, мезотрофным болотам класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae и мезофитным вариантам сообществ класса Carici rupestris–Kobresietea, а также связано с фрагментацией их ареалов во время плейстоценовых оледенений. Выявленные особенности позволяют сделать направленным поиск новых местонахождений орхидных в малоизученных районах.

2. Морфо-экологическая адаптация орхидных привела к развитию механизмов побегообразования, обеспечивающих стабильную пространственную структуру - «маятниковый», «круговой» (триба Orchideae). Для орхидных заполярных широт характерны преобладание стресс-толерантной экологоценотической стратегии и пластичность их онтогенетических стратегий, которые проявляются в изменении продолжительности большого жизненного цикла и кратности цветения в онтогенезе.

3. Структурной преадаптацией орхидных, обеспечившей своевременное прохождение малого жизненного цикла в короткий вегетационный период и дальнейшее распространение на север, стала малометамерность их побегов или восстанавливающиеся), 6 – виды особого статуса, БН – бионадзор – виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию.

(подсемейство Cypripedioideae, триба Calypsoeae, подтриба Epipogiinae).

Морфологические адаптации состояли в олигомеризации многометамерных побегов с основной редукцией в генеративной сфере (триба Orchideae) и увеличении цикличности развития побегов (подтриба Goodyerinae).

4. Реализация стратегий выживания орхидных на северном пределе их распространения обеспечивается адаптивными тактиками: периферийной (олигомеризация многометамерных побегов) и северными (малометамерность побегов, синхронизация ритма сезонного развития с пиком вегетационного периода, относительно короткая протяженность малого жизненного цикла, повышенная устойчивость к относительно низким температурам в течение вегетационного периода, переход к факультативной автогамии в средних и крупных популяциях, переход к другой группе опылителей).

5. Признаками, связанными с третичным (по периоду) происхождением субарктических орхидных являются: а) структура, ритм развития (полициклические побеги) и модификации (стеблевые клубни) побегов, свойственные тропическим видам; б) примитивные черты цветков (форма и цвет околоцветников), связанные с неспециализированным опылением; в) расхождение ритма цветения и вегетации с продолжительностью и оптимальными сроками вегетационного периода; г) асинхронность внутрипочечного и внепочечного развития побегов.

6. Эволюция процесса опыления орхидных за Полярным кругом привела к изменению их систем скрещивания, что проявилось в переходе от аллогамии к автогамии. Это обеспечило более высокий процент плодообразования автогамных видов (Corallorrhiza trifida, Goodyera repens, Listera ovata, Dactylorhiza incarnata) и сократило время, необходимое для завершения их полного сезонного развития, за счет уменьшения продолжительности фазы цветения. Эффективность опыления в популяциях аллогамных видов (Cypripedium calceolus) зависит от типа фитоценоза и понижается при уменьшении числа генеративных побегов в популяции.

7. Для большинства видов орхидных на северо-востоке Фенноскандии характерно уменьшение эффективного размера их популяций и прогрессивное снижение семенной продуктивности, что существенно понизило их жизненность по сравнению с более южными популяциями. У многих видов (Cypripedium calceolus, Listera ovata, Dactylorhiza maculata, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, Coeloglossum viride, Calypso bulbosa) сохранился флуктуационный тип погодичной динамики их популяций, у Dactylorhiza incarnata, Hammarbya paludosa – волнообразно-сукцессионный. При сравнении онтогенетической структуры популяций орхидных в северных и южнее расположенных регионах отмечены три группы видов - с пониженной, повышенной и неизменившейся долей генеративных побегов.

8. Географическая изменчивость орхидных проявляется в пластичности структуры побегов, а экологическая – в изменении размеров морфоструктур.

Удаление от оптимальных умеренных температур в центральных частях ареалов сопровождается олигомеризацией побегов, особенно на северной периферии.

Локальное продолжительное повышение температуры на северном пределе распространения приводит к обратным изменениям в структуре побегов, аналогичным географическому градиенту «север – центр».

9. Уменьшение площади и частоты встречаемости биотопов с подходящими экологическими условиями на северо-востоке Фенноскандии привело к пространственной изоляции популяций большинства видов орхидных и ограничению межпопуляционного обмена. Под действием относительно низких температур воздуха в северных популяциях орхидных шел отбор в направлении оптимального сочетания быстрого развития вегетативных органов и максимального репродуктивного усилия особей.

10. За Полярным кругом наиболее низкий потенциал жизненности характерен для таксонов наиболее древних групп (Malaxideae, Epipogieae, Calypsoeae, Cypripedioideae): Malaxis monophyllos, Hammarbya paludosa, Epipogium aphyllum, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, уязвимыми чертами которых являются строгая аллогамия и (или) не соответствующий современному климату феноритм. При ведении Красной книги Мурманской области этим видам следует присвоить категорию редкости CR - виды, находящиеся под серьезной угрозой исчезновения и обеспечить охрану всех известных популяций.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи и монографии Блинова И. В. Биология и экология некоторых орхидных ВышневолоцкоНовоторжского Вала // Смирнов, А. В. (ред), Флора и растительность южной тайги.

Калинин, 1989. С. 105-112.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich.

на северной границе ареала // Константинова, Н. А. (ред), Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993а. С. 107-113.

Блинова И. В. К вопросу об уточнении жизненной формы Cypripedium calceolus L.// Труды IV молодежной конференции ботаников С.-Петербурга, май 1991.- Ботан.

Институт РАН. С.-Петербург, 1993б. Ч. 2. С. 25-28. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.0693 N 1622 - В 93) Блинова И. В. О жизненной форме Leucorchis albida (L.) E. Mey // Еленевский, А. Г. (ред.), Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С.

31-34.

Блинова И. В. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидных Мурманской области // Научно-Технический Бюл. ВИР. С.-Петербург, 1995. Вып.

234. С. 101-104.

Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области // Автореф. дис....канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.

Блинова И. В. Особенности морфологического строения и побегообразования ряда орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. 1996. Т.101.

Вып. 5. С. 69-80.

Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В., Литвинская С. А., Загульский М. Н., Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. 1997.

Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

Блинова И. В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн. 1998. Т. 83(1). С. 85-94.

Блинова И. В. Особенности морфогенеза некоторых корнеклубневых орхидных // Бот. журн. 1998. Т. 83(12). С. 83-92.

Василевская Н. В., Похилько А. А., Блинова И. В., Меньшакова М. Ю., Рыжик И. В. Динамика ценопопуляций редких растений Ловозерских гор // Ученые записки юбилейной научной конференции профессорско-преподавательского состава МГПИ (15-19 ноября 1999 г.). Мурманск, 2000. Т. 5. С. 31-37.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура популяций некоторых орхидных на нарушенных местообитаниях в Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86(6). C.

101-113.

Блинова И. В. Флористические находки в Мурманской области // Бюл. МОИП.

2002. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. Находки редких видов семейства Orchidaceae в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2002. Т. 107(2). С. 40.

Блинова И. В., Похилько А. А., Андреева В. Н. О новом местонахождении Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бот. журн. 2002. Т. 87(11). С. 112-114.

Блинова И. В. Онтогенетическая структура и динамика популяций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в разных частях ареала вида // Бот. журн. 2003. Т. 88(6).

C.36-47.

Блинова И. В. Материалы к биологии Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Orchidaceae) в Мурманской области (Россия) // Бюл. МОИП. 2003. Т. 108(6). С. 47-51.

Вахрамеева М. Г., Блинова И. В., Богомолова Т. И., Жирнова Т. В.

Пололепестник зеленый //В. Н. Павлов (ред.), Биологическая флора Московской области. М., 2003. С. 62-77.

Блинова И. В. Орхидные // Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. А. Макарова (ред.), Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. С.174-189.

Блинова И. В., Куликов П.В. Характеристика стадий онтогенеза Calypso bulbosa (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91(6). C. 904-916.

Блинова И. В. К вопросу о классификации начальных стадий онтогенеза у орхидных // Вестник ТвГУ. 2007. Вып.6. № 22 (50). С. 123-128.

Рахманова Е. П., Блинова И. В. О новом местонахождении Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. МОИП. 2007. Т. 112(6). С. 38.

Блинова И. В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. Т. 39(1). С. 28-35.

Блинова И. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюл.

МОИП. 2008. Т. 113(1). С. 39-47.

Блинова И. В. Что понимать под жизненностью видов у орхидных, и приживется ли в России термин «фитнес» (fitness)? // Вестник ТвГУ. 2008. Вып. 8. № 20(80). С. 100-104.

Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Бот. журн. 2009. Т. 94 (2). C. 212-240.

Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным Кругом // Вестник ТвГУ. 2009. Вып. 12. № 6. С. 76-83.

Блинова И. В. Популяционные исследования редких видов сосудистых растений в Мурманской области // Н. А. Константиновой (ред.), Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны. С.-Петербург, 2009. С. 90-100.

Blinova I. V. 1993. Die Entwicklung des Rhizoms und der Populationen von Cypripedium calceolus L. im Bezirk Twer (Kalinin) in Zentralrussland // Euorchis 5: 95105.

Blinova I. V. 1995. Zur Morphologie und Populationsbildung von Platanthera bifolia an der Nordgrenze ihres Areals // Euorchis 7: 112-119.

Blinova I. V. 2000. Sprossbildung einiger Orchidaceae der Kola-Halbinsel (Nordwest-Russland) // Flora 195: 35-44.

Blinova I. V. 2002. Why does Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North? // Jour. Eur. Orch. 34 (1): 19-34.

Blinova I. V. 2002. A northernmost population of Cypripedium calceolus L.

(Orchidaceae): demography, flowering, pollination // Selbyana 23(1): 111-120.

Blinova I., Willems J. H., van Reenen J. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. I. Phenology // Jour. Eur. Orch. 35 (1): 79-99.

Willems J. H., Blinova I., Tromp K. 2003. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic areas in Europe: Murmansk Region and The Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 35 (2): 327-342.

Blinova I. 2004. Development of monocarpic shoots of Cypripedium calceolus L.

(Orchidaceae) in the Arctic // Jour. Eur. Orch. 36 (2): 455-464.

Blinova I. 2004. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation. In: K. S. Manilal & C. Sathish Kumar (eds.), Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden. Calicut, Mentor Books. Pp. 135-142.

Blinova I. 2004. Populations of terrestrial orchids in different climates: northernmost Europe (Murmansk Region, Russia) and southern Europe (Italy) // Caesiana 23: 13-32.

Blinova I. 2005. Systematics and phytogeography of orchids in the Extreme North of European Subarctic (Murmansk Region, Russia) // Caesiana 24: 25-47.

Blinova I. 2007. Subarctic orchids: life at the northern limit / Proceedings of the European Orchid Congress, Padova, 15-19 February 2006 // Caesiana 28: 93-Blinova I. 2008. Populations of Orchids at the Northern Limit of Their Distribution (Murmansk Oblast): Effect of Climate // Russian J. Ecology 39(1): 26-33.

Blinova I., Chmielewski F.-M 2008. Subarctic warming and its influence on the growth of orchid populations in the Extreme North-East of Europe (Murmansk Region) // Jour. Eur. Orch. 40 (4): 663-680.

Pokorny J., Blinova I. 2008. Latitudinal comparison of populations of Dactylorhiza maculata in the Khibiny Mts. (Murmansk Region, North-Eastern Europe) and in the Sudety Mts. (Central Europe) // Caesiana 31: 21-30.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.