WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

Учреждение Российской академии наук

Зоологический институт РАН

На правах рукописи

Коротяев

Борис Александрович

Жуки-долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae)

фауны России и сопредельных стран: систематика, морфология, образ жизни, распространение

03.02.05 – энтомология

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург – 2012

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Пономаренко Александр Георгиевич

доктор биологических наук, профессор

Медведев Сергей Глебович

доктор биологических наук, профессор

Фролов Андрей Николаевич

Ведущая организация:

кафедра энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 27 марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

Факс: (812) 328-29-41

E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Диссертация в виде научного доклада разослана 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Овчинникова О.Г.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Ceutorhynchinae – одно из 16 подсемейств семейства Curculionidae. В этом подсемействе описано около 1340 видов, но в тропических регионах оно относится к наименее изученным, поэтому точно его объем будет установлен еще не скоро. В фауне России по числу видов подсемейство Ceutorhynchinae уступает только подсемействам Entiminae и Curculioninae. Таксономический ранг и границы подсемейства в последние десятилетия подвергались пересмотру, классификация разработана поверхностно даже для относительно полно изученной палеарктической фауны, а современной таблицы для определения родов не существует и для нее. Вместе с тем подсемейство привлекает большой интерес специалистов по защите растений, поскольку включает много высокоспециализированных фитофагов, связанных преимущественно с травянистыми растениями и предпочитающих виды с низкой ценотической активностью, к числу которых относятся сорняки и культивируемые формы. Отсутствие в мировой литературе подробного описания строения, распространения и особенностей пищевой специализации подсемейства Ceutorhynchinae, а также современных таблиц для определения родов затрудняет изучение этой группы и ее использование в экологических, биогеографических и прикладных исследованиях.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования – уточнение систематического положения и надвидовой классификации подсемейства Ceutorhynchinae и первое обобщение сведений по составу, распространению, образу жизни и кормовым связям видов палеарктической, неарктической и ориентальной фаун.

В процессе работы решались следующие задачи. 1. Обзор состава и обобщение экологических, биоценотических и географических особенностей долгоносикообразных жуков палеарктической фауны. 2. Сравнительно-морфологическое описание подсемейства Ceutorhynchinae. 3. Составление определительной таблицы родов и подродов фауны восточной части Палеарктической и Ориентальной области, а также Неарктической области к северу от Мексики. 4. Обобщение сведений о распространении Ceutorhynchinae в России и сопредельных странах, в первую очередь – в Турции, Монголии и на Корейском полуострове. 5. Изучение неарктических видов и анализ распространения подсемейства Ceutorhynchinae в Голарктике. 6. Сбор и обобщение сведений о пищевой специализации видов палеарктической и неарктической фаун.

Положения, выносимые на защиту. 1. Подсемейство Ceutorhynchinae – четко определенный таксон, хорошо отличающийся от подсемейств Baridinae, Conoderinae и Orobitidinae по особенностям строения жуков, распространения и образа жизни. 2. Предпочтение многими видами подсемейства Ceutorhynchinae растений-ценофобов и пионерных местообитаний определяет их обилие в азональных элементах ландшафта и большую долю в составе арктических и высокогорных фаун Голарктики. 3. Для подсемейства Ceutorhynchinae характерно обилие видов, специализированных к развитию на растениях с высоким уровнем механической и физиологической защиты от многоядных фитофагов. 4. Среди всех зоогеографических царств Голарктика отличается наиболее богатым родовым и видовым составом фауны подсемейства Ceutorhynchinae, большинство представителей которой связано с травянистыми растениями.

Научная новизна. Впервые дан обзор зональной дифференциации фауны надсемейства Curculionoidea России и сопредельных стран. Показана роль партеногенеза как средства быстрого расширения ареала при высокой численности вида. Проанализированы особенности разделения пищевых ресурсов 4 таксонами долгоносикообразных жуков группы семейства на крестоцветных. Подтверждена самостоятельность подсемейств Ceutorhynchinae, Conoderinae, Baridinae и Orobitidinae. Подсемейство Trigonocolinae перенесено из этого комплекса подсемейств и сближено с трибой Mecysolobini подсемейства Molytinae. В подсемейство Baridinae помещена триба Neo-sharpiini, положение которой в семействе Curculionidae было неопределенным; в состав этой ранее монотипической трибы дополнительно включены 1 южнотуранский и 1 западноазиатско-афротропический род. В ранее монотипическом палеарктическом подсемействе Orobitidinae описан новый род с двумя новыми видами из тропических районов Южной Америки. Разработана классификация трибы Oxyonychini и выполнена ревизия видов этой трибы фауны России и сопредельных территорий. Впервые составлены определительная таблица родов подсемейства Ceutorhynchinae фауны Дальнего Востока, включающая также большинство родов фауны Ориентальной области, и определительная таблица родов фауны Канады и США, совместимая с определителями по палеарктической фауне. Выполнены обзоры нескольких родов, подродов и групп видов палеарктической и ориентальной фаун. Описано 39 новых родов и подродов и 229 новых видов подсемейства Ceutorhynchinae, преимущественно из Палеарктической и Ориентальной областей, а также 44 новых рода и подрода и свыше 200 новых видов долгоносикообразных жуков из других групп. Опубликованы списки видов подсемейства Ceutorhynchinae фауны бывшего СССР и Монголии, семейства Curculionidae фауны Корейского полуострова и надсемейства Curculionoidea, за исключением семейства Scolytidae, фауны Адыгеи. В фауне России выявлено 296, в фауне бывшего СССР – 459 видов подсемейства Ceutorhynchinae. Опубликованы определительные таблицы нескольких родов из других подсемейств и семейств долгоносиков фауны Дальнего Востока России и Южной Азии. Установлены связи 197 видов подсемейства Ceutorhynchinae с кормовыми растениями, собран и обобщен большой материал по пищевым связям других палеарктических долгоносиков. Показано преобладание среди кормовых растений долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae видов-ценофобов – сорных, рудеральных, пионерных и культивируемых растений.

Теоретическая и практическая ценность работы. Внесен значительный вклад в совершенствование классификации и знания о видовом составе, распространении и биологических особенностях крупного таксона высоко специализированных насекомых-фитофагов, имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение. Впервые на обширном материале показана такая важная экологическая особенность долгоносиков, как предпочтение ими в качестве кормовых растений видов с низкой ценотической активностью. Практическое значение работы состоит в обеспечении возможности определения родов и значительной части видов подсемейства Ceutorhynchinae палеарктической, неарктической и ориентальной фаун, а также в обобщении сведений о распространении и биологических особенностях видов этих фаун. Опубликованы определительные таблицы долгоносиков, вредящих всем основным группам сельскохозяйственных культур в России и сопредельных странах. Описаны 2 вида, наносившие в первой половине XX в. вред посевам льна-долгунца в Сибири и кок-сагыза в Поволжье, но упоминавшиеся в литературе под неправильными названиями. Недавно описанный автором с юга Дальнего Востока России Rhinoncomimus latipes Kor. интродуцирован в северо-восточные районы США для борьбы с завезенным из Китая сорняком Polygonum perfoliatum L. после выполнения автором ревизии родов Rhinoncomimus Wagn. и Homorosoma Friv. по заказу Департамента продовольствия и сельского хозяйства США. Международный институт биометода в Делемонте (Швейцария) готовит к выпуску в природу в США описанный автором вид Ceutorhynchus cardariae Kor. с целью биологического подавления крестоцветного Cardaria draba L., которое стало там массовым сорняком, и продолжает лабораторные исследования другого описанного автором вида с этого сорняка, Ceutorhynchus merkli Kor.

Публикация и апробация результатов. Различные разделы работы доложены на XII и XIII Симпозиумах по энтомофауне Центральной Европы, VIII европейском энтомологическом съезде в Измире в 2006 г., на семинарах Канадского Музея природы в Оттаве и кафедры биоразнообразия Панамского университета. По теме диссертации опубликовано 168 работ, в том числе 86 – в журналах, рекомендованных ВАК, и 70 – на иностранных языках.

Материал. Сведения о фауне России и сопредельных стран основаны преимущественно на материале коллекции Зоологического института РАН (ЗИН) и результатах собственных исследований в течение 40 лет. Изучен также материал из 52 российских и зарубежных музеев и частных коллекций.

Благодарности. Я с глубокой благодарностью вспоминаю М. Е. Тер-Минасян, чей талант ученого и педагога определил мою судьбу, и Г. С. Медведева, который дал возможность работать в течение 37 лет в теплой и творческой обстановке. А. К. Чистякова в течение многих лет обеспечивала все технические и бытовые нужды работы в отделении жесткокрылых. Я очень благодарен также сотрудникам библиотеки Зоологического института, коллектив которой почти полностью сменился за эти годы, но сохранил высочайшую квалификацию, самоотверженное отношение к работе и доброжелательность. Большую помощь в течение многих лет оказывали сотрудники Технического отдела системной поддержки таксономических исследований А. А. Голиков, М. Б. Дианов, А. Л. Лобанов, И. С. Смирнов и Р. Г. Халиков. Благодаря терпению Т. В. Дольник опубликованы мои заметки в журнале “Zoosystematica Rossica”. Я хочу поблагодарить Н. А. Флоренскую за великолепные рисунки жуков к нескольким работам, заведующего группой электронной микроскопии ЗИН А. Б. Шатрова и инженера Т. К. Цогоева за изготовление растровых фотографий долгоносиков. Самую глубокую признательность я хочу выразить всем коллегам, к которым в течение многих лет обращался за помощью и советом; чаще всего это были Л. В. Арнольди, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, О. Л. Крыжановский, Г. С. Медведев, В. А. Рихтер и М. Е. Тер-Минасян, но я благодарен и всем другим сотрудникам Зоологического института, никогда не отказывавшим в поддержке. Я с благодарностью вспоминаю Э. Г. Матиса, пригласившего меня на работу в Институт биологических проблем Севера в Магадан и направившего в аспирантуру в Зоологический институт. В годы учебы в Московском университете мое увлечение энтомологией поддержала Л. И. Федосеева, она правила мои курсовую и дипломную работы, и в значительной степени благодаря ее доброму отношению я окончил именно эту кафедру. Е. М. Антонова и С. И. Келейникова (Москва) привили мне первые навыки музейной работы. Я хочу выразить особую благодарность С. А. Шиловой (Москва), воспитавшей во мне умение работать в экспедиционном коллективе, а также всем товарищам по отряду, особенно Д. Г. Дервизу, В. А. Долгову, научившему меня собирать жуков в тувинских горных степях, Н. Н. Лесевицкому, Э. Л. Седых и А. С. Чабовскому (Москва). Освоению подсемейства Ceuto-rhynchinae очень помогло доброжелательное отношение Л. Дикманна (the late Dr. L. Dieckmann) и опубликованный им определитель скрытнохоботников Центральной Европы (Dieckmann, 1972). Неоценимую помощь в изучении материала Венгерского естественноисторического музея в течение многих лет оказывал З. Касаб (the late Dr. Z. Kaszab). Невозможно переоценить также значение материала, который собрали на территории России и многих зарубежных стран сотрудники и аспиранты лаборатории систематики насекомых ЗИН С. В. Андреева, Л. Н. Анисюткин, Д. М. Астахов, Л. А. Ахметова, С. А. Белокобыльский, Т. Н. Верещагина, М. Г. Волкович, В. М. Гнездилов, А. В. Горохов, Е. Л. Гурьева, В. Ф. Зайцев, Д. Р. Каспарян, И. М. Кержнер, А. Г. Кирейчук, А. В. Ковалев, О. Н. Ковалев, М. А. Козлов, В. А. Кривохатский, О. Л. Крыжановский, А. Л. Лобанов, А. Л. Львовский, Г. С. Медведев, В. Г. Миронов, Э. П. Нарчук, Ю. А. Песенко, В. А. Рихтер, В. А. Тряпицын, М. И. Фалькович, А. В. Фролов, А. И. Халаим, Е. В. Целих и Н. Н. Юнаков, заведующий лабораторией экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода С. Я. Резник, сотрудник лаборатории териологии ЗИН А. В. Абрамов, сотрудники лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН Л. Я. Боркин и Н. Л. Орлов, мои коллеги и друзья из других учреждений Санкт-Петербурга и других городов Ю. Г. Арзанов (Ростов-на-Дону), А. В. Баркалов и А. А. Легалов (Новосибирск), Д. И. Берман, Н. Е. Докучаев и Ю. М. Марусик (Магадан), Г. Э. Давидьян, О. Н. Кабаков, А. Г. Коваль, В. Г. Маршаков, В. Н. Прасолов, П. В. Романцов, И. М. Соколов и Р. В. Филимонов (Санкт-Петербург), Н. Н. Винокуров (Якутск), С. И. Головач, В. Г. Грачев, В. В. Жерихин, М. Ш. Исмаилова, С. А. Кузьмина, Л. Н. Медведев, С. В. Мурзин, В. Ю. Савицкий, О. А. Хрулёва (Москва), А. Б. Егоров (Владивосток), Л. В. Егоров и М. А. Хрисанова (Чебоксары), А. С. Замотайлов, А. И. Мирошников, В. Н. Орлов, Н. В. Охрименко, В. И. Щуров (Краснодар), А. Ю. Исаев (Ульяновск), Е. М. Ишков, Р. Х. Кадырбеков, Р. Ю. Ященко (Алматы), М. Ю. Калашян (Ереван), В. Г. Каплин (Самара), Е. В. Комаров (Волгоград), С. А. Кривец (Томск), Х. А. Насреддинов (Нижний Новгород), А. О. Чолокава (Тбилиси). За предоставление материала, гостеприимство во время поездок и всестороннюю помощь я глубоко благодарен А. С. Аветян, М. А. Марджанян, А. Е. Тертеряну и С. М. Яблокову-Хнзоряну (Ереван), д-ру М. А. Алонсо-Сарасаге (Dr. M. A. Alonso-Zarazaga, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain), покойному д-ру Д. М. Андерсону, д-ру Н. Вудли, д-ру С. Лингафельтеру, д-ру Е. Прене, д-ру Е. Робертс, д-ру Д. Уайтхеду и д-ру Т. Эрвину (the late Dr. D. M. Anderson, Dr. N. Woodley, Dr. S. W. Lingafelter, Dr. J. Prena, Dr. E. Roberts, the late Dr. D. Whitehead, Dr. T. Erwin, United States National Museum, Washington, DC, U. S. A.), д-ру Р. С. Андерсону (Dr. R. S. Anderson, Canadian Museum of Nature, Ottawa Ontario, Canada) и К. Андерсон (Mrs. C. Anderson, Ottawa, Ontario, Canada), д-ру М. А. Алонсо-Сарасаге (Dr. M. A. Alonso-Zarazaga, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain), д-ру Г. Антонини, М. Кристофаро и К. Трончи (Dr. G. Antonini, M. Cristofaro, C. Tronci, Rome, Italy), д-ру Дж. Балчунасу (Dr. J. Balciunas, USDA, Agricultural Research Service, Albany, California, U. S. A.), М. Барклаю, д-ру К. Лайалу и Р. Томсону (M. V. L. Barclay, Dr. Ch. H. C. Lyal, R. T. Thompson, Natural History Museum, London, U. K.), д-ру Э. Э. Барриосу Веласко (Dr. E. H. Barrios Velasco, Programa de Maestria en Entomologia, Universidad de Panama, Panama), Л. Бене и д-ру Л. Церхе (L. Behne, Dr. L. Zerche, Deutsches Entomologisches Institut, Mьncheberg, Germany), д-ру Д. Брайту и д-ру А. Сметане (Dr. D. Bright, Dr. A. Smetana, Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes, Ottawa, Canada), д-ру М. Бэру (Dr. M. Baehr, Zoologische Staatssammlung, Mьnchen, Germany), д-ру М. Ванату (Dr. M. Wanat, Wrocіaw, Poland), А. Х. Веласкесу де Кастро (Dr. A. J. Velбzquez de Castro, Museo Valenciano de Historia Natural, Valencia, Spain), С. В. Винтеру (Франкфурт-на-Майне, Германия), д-ру Л. Герману (Dr. L. Herman, American Museum of Natural History, New York, U. S. A.), д-ру Р. Герстмайеру (Dr. R. Gerstmeier, Technisches Universitдt Mьnchen, Germany), д-ру Дж. Гёчлю, д-ру Ш. Гёчлю, проф. Х. Ёзбеку, д-ру Р. Хайату, д-ру Ё. Чалмашуру (Dr. C. Gцзlь, Dr. Є. Gцзlь, Prof. H. Цzbek, Dr. R. Hayat, Dr. Ц. Зalmaєur, Atatьrk University, Erzurum, Turkey), А. С. Глейберману и Н. Г. Федцовой (Buffalo, Massachusetts, U. S. A.), В. И. Гусарову (Zoological Museum, University of Oslo, Norway), д-ру Р. Даниэльссону (Dr. R. Danielsson, Lund University, Sweden), д-ру Рунжи Жану (Dr. Runzhi Zhang, Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China), д-ру Р. Кальдаре (Dr. R. Caldara, Milan, Italy), О. Егеру, д-ру К.-Д. Классу и д-ру Р. Краузе (O. Jдger, Dr. K.-D. Klass, Dr. R. Krause, Museum fьr Tierkunde, Dresden, Germany), д-ру Д. Кавано (Dr. D. Kavanaugh, California Academy of Sciences, San Francisco, California, U. S. A.), д-ру М. Карлу и А. Карл (Dr. M. Carl, A. Carl, Tьrkenfeld, Germany), д-ру Э. Колоннелли (Dr. E. Colonnelli, Roma, Italia), д-ру К. Леонарди (Dr. C. Leonardi, Museo Civico di Storia Naturale, Milan, Italy), покойному д-ру П. Линдскогу (the late Dr. P. Lindskog, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden), д-ру Д. Макранци, д-ру О. Мерклу, А. Подлушаню и д-ру Д. Селю (Dr. Gy. Macranczy, Dr. O. Merkl, A. Podlussбny, Dr. Gy. Szйl, Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary), проф. К. Моримото (Prof. K. Morimoto, Fukuoka, Japan), Н. Б. Никитскому (Зоологичесий музей Московского государственного университете им. М. В. Ломоносова), проф. Т. Накане (the late Prof. T. Nakane, Japan), проф. Ч. В. О’Брайену и д-ру Л. Б. О’Брайен (Prof. Ch. W. O’Brien, Dr. L. B. O’Brien, Green Valley, Arizona, U. S. A.), д-ру Ф. Перкинсу (Dr. Ph. Perkins, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts, U. S. A.), д-ру Э. Перран (Dr. H. Perrin, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France), д-ру С. Пешич (Крагуевацкий университет, Сербия), д-ру Э. Райли (Dr. E. Riley, Texas Agriculture and Machinery Univesity, College Station, Texas, U. S. A.), проф. Н. Г. Самедову (Баку), д-ру А. С. Самюэльсону (Dr. A. S. Samuelson, Bishop Museum, Honolulu, Hamaii, U. S. A.), Э. Раттель и д-ру Г. Сильвербергу (E. Rattel, Dr. H. Silfverberg, Zoological Museum, University of Helsinki, Finland), д-ру Нгуен Суан Тханю (Dr. Nguen Xuan Thanh, Hanoi), А. Л. Л. Фридману (A. L. L. Friedman, Tel Aviv University, Israel), д-ру А. Хауден и д-ру Г. Хаудену (Dr. A. Howden, Dr. H. Howden, Ottawa, Canada), д-ру Ф. Хике (Dr. F. Hieke, Naturkunde Museum des Humboldt Universitдt zu Berlin, Germany), д-ру К.-Дж. Хонгу (Dr. K.-J. Hong, Suwon, Republic of Korea), д-ру Г. Шереру (Dr. G. Scherer, Wolfratshausen, Germany) и д-ру М. Шмитту (Dr. M. Schmitt, Museum A. Koenig, Bonn, Germany). Особую благодарность я хочу выразить А. С. Константинову и Т. М. Константиновой (Роквилль, Мэриленд, США), чьи дружеская поддержка и гостеприимство дали мне возможность широкого знакомства с фауной Нового Света, а также д-ру Д. Матиль-Ферреро (Dr. D. Matile-Ferrero, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France) и покойным д-ру Л. Матилю (the late Dr. L. Matile, Paris) и д-ру Ж. Перикару (the late Dr. J. Pericart, Montereau).

Изучение фауны Турции проводилось совместно с д-ром Л. Гюльтекином (Dr. L. Gьltekin, Atatьrk University, Erzurum, Turkey) частично в рамках Научной программы НАТО (Collaborative Linkage Grants 978845, 981318 of NATO Science Programme). Исследование фауны Нового Света было поддержано грантом Э. Майра (1999).

В течение многих лет ряд сотрудников Ботанического института РАН имени В. Л. Комарова определял по моей просьбе растения, и я глубоко благодарен за это Л. В. Аверьянову, В. П. Бочанцеву, А. Л. Буданцеву, Д. В. Гельтману, В. И. Грубову, В. И. Дорофееву, Т. В. Егоровой, Р. В. Камелину, Г. Ю. Конечной, А. О. Хааре, Т. Г. Леоновой, Ю. Л. Меницкому, Т. Н. Поповой, А. К. Сытину, Ан. А. Федорову, Н. Н. Цвелеву и Б. А. Юрцеву.

Я очень благодарен В. А. Рихтер за большую помощь при подготовке доклада, а Б. М. Катаеву и А. В. Фролову – за помощь в оформлении материалов.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации и Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 10-04-00539).

I. Обзор состава, экологических, биоценотических и географических особенностей долгоносикообразных жуков палеарктической фауны

1. Разнообразие надсемейства Curculionoidea в Палеарктике

Подсемейство Ceutorhynchinae (скрытнохоботники) – одно из наиболее четко определенных в семействе настоящих долгоносиков (Curculionidae), крупнейшем в надсемействе Curculionoidea. В этом самом большом надсемействе отряда жесткокрылых обычно выделяют от 6 до 16 семейств с более чем 62 000 видов. Такое разнообразие видов само по себе – важнейшая биологическая особенность группы, свидетельствующая об ее исключительном эволюционном успехе, который обычно связывают с фитофагией и высоким уровнем пищевой специализации большинства долгоносикообразных жуков. Видовое разнообразие долгоносиков сопоставимо с разнообразием высших (споровых, голосеменных и цветковых) растений на Земле (около 300 000 видов). В степной зоне юга европейской части России разнообразие долгоносиков лишь вдвое меньше разнообразия высших растений, причем это соотношение справедливо как для зональных сообществ, так и для степного ландшафта в целом, включая и все типы азональных растительных сообществ (Коротяев, 2000, 2004; Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009). Такое соотношение может быть характеристикой биот отдельных климатических поясов, потому что оно сходно для столь разных регионов, как Кавказ и Тува (1 : 6) (в Монголии – примерно 1 : 5), но в 6 раз меньше на севере таежной зоны Дальнего Востока (1 : 12), и в 15 раз меньше в арктической тундре (на о. Врангеля – 1 : 30) (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009).

Разнообразие кормовой базы едва ли стало основной предпосылкой процветания группы, потому что наиболее богаты видами те подсемейства Curculionidae (Entiminae – 12200, Cryptorhynchinae – 6800; Molytinae – 3000) или семейства (Scolytidae – более 6000 видов) (Thompson, 1992), виды которых развиваются на корнях растений в почве или в лубе и древесине и, насколько известно, отличаются широтой пищевых связей. Эта закономерность проявляется и в других крупнейших группах растительноядных насекомых – отряде чешуекрылых, где личинки видов самого большого семейства Noctuidae развиваются на корнях, и в самых больших семействах жуков – Cerambycidae (многочисленные виды трибы Dorcadionini на корнях) и Chrysomelidae (личинки Clytrinae и Cryptocephalinae в детрите, Eumolpinae и многие Alticini на корнях; Л. Н. Медведев, 1973). Богатство современной фауны долгоносиков нельзя объяснить и глубокой древностью надсемейства Curculionoidea, которое было широко представлено уже в позднеюрских фаунах, например в Каратау (Пономаренко и Жерихин, 1980), поскольку наиболее примитивные группы сравнительно малочисленны, а крупнейшие семейства – это наиболее прогрессивные ветви долгоносиков.

В степной зоне Северного Кавказа (на Таманском полуострове) долгоносики примерно вдвое превосходят по видовому разнообразию листоедов и не менее чем в 5–6 раз – растительноядных жуков других крупных семейств, усачей и златок, а в зональных степных сообществах это превосходство еще больше (Коротяев, 2000). В палеарктических пустынях долгоносики вместе с чернотелками занимают первые места по видовому разнообразию и значительно превосходят другие крупнейшие семейства растительноядных жуков, Chrysomelidae и особенно Cerambycidae (Peyerimhoff, 1931; Каплин, 1981; Коротяев и др., 1983). В пустынных сообществах Заалтайской Гоби в Монголии видовое богатство долгоносиков в 1.5 раза выше, чем листоедов (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009). В некоторых типах этих сообществ чернотелки превосходят по разнообразию долгоносиков, но разные типы пустынных сообществ сильнее различаются по набору видов долгоносиков, и общее богатство пустынной фауны долгоносиков в Заалтайской Гоби выше (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009), тогда как в Центральной Сахаре (Peyerimhoff, 1931) и Восточных Каракумах (Каплин, 1981) фауна чернотелок богаче, чем долгоносиков. В степных ландшафтах долгоносики превосходят чернотелок по разнообразию во много раз (на Таманском полуострове – в 17 раз: 340 видов Curculionidae и 20 видов чернотелок, при этом почти все их роды, кроме Nalassus Muls. и Pedinus Latr., представлены лишь 1 видом: Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009).

2. Состав и распределение фауны жесткокрылых надсемейства Curculionoidea на территории Росии и сопредельных стран

В фауне России и сопредельных стран (в границах бывшего СССР и Монголии) Curculionoidea представлены 16 семействами: Nemonychidae, Urodontidae, Anthribidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Brentidae, Apionidae, Nanophyidae, Brachyceridae, Dryophthoridae, Erirhinidae, Raymondionymidae, Cryptolaringidae, Curculionidae, Platypodidae и Scolytidae. Лишь 5 небольших, преимущественно нотогейских семейств нет в фауне региона: Belidae, Eccoptarthridae, Oxycorynidae, Eurhynchidae и Ithyceridae.

Больше трети семейств представлены немногими (1–5) видами на южной границе региона. Подстилочные и гипогейные Raymondionymidae и ксилобионтные Platypodidae с преимущественно тропическим распространением включают по 1 виду на Кавказе и по 2 – на Дальнем Востоке России (Криволуцкая, 1996). Еще два семейства с абсолютным преобладанием в тропиках, Brentidae и Dryophthoridae, также насчитывают по 2 (Егоров, 1996) восточно- и южноазиатских [Sipalinus gigas (F.)] вида на юге Дальнего Востока России и по 1 эндемичному монотипическому роду на юге Средней Азии; Dryophthoridae в дополнение к ним включает 1 транспалеарктический полизональный лесной вид Dryophthorus corticalis (Pk.), крымско-кавказский (Юнаков, Назаренко, 2003) подстилочный Sitophilus gotschi Hochh. и 2 суббореально-субтропических широкосредиземноморских пойменных вида рода Sphaenophorus Schoenh. Еще 3 семейства с основным разнообразием в тропической и Южной Африке распространены только в открытых ландшафтах преимущественно (Urodontidae) или исключительно (Brachyceridae и Cryptolaringidae) западной части региона. Небольшое семейство Cryptolaringidae представлено Perieges bardus Boh. из эндемичного монотипического рода на юго-востоке Закавказья и в Средней Азии, а насчитывающее свыше 150 видов в тропической и Южной Африке и около 50 – в Средиземноморье семейство Brachyceridae включает 8 видов рода Brachycerus Ol. на юге степной зоны России, Молдавии и Украины, на Кавказе и в Копетдаге (Арзанов, 2005), а также 2 вида рода Ocladius Schoenh. в Средней Азии. Семейство Urodontidae насчитывает 18 видов на юго-востоке Европы и на Кавказе и свыше 20 видов в Средней Азии; лишь 1 вид его распространен от Алжира до Корейского полуострова (Коротяев, 1990). Семейство Nemonychidae представлено в Палеарктике эндемичным монотипическим номинативным подсемейством с 4 видами в Средиземноморье и на юге неморальной и степной зон европейской части России, развивающимися на травянистых растениях рода Consolida (Ranunculaceae), и 2 видами (1 западнопалеарктическим и 1 транспалеарктическим) небольших голарктических родов на соснах (Dieckmann, 1974; Коротяев, 1990; Егоров, 1996).

Половина семейств долгоносикообразных жуков представлена в Палеарктике и России не менее чем несколькими десятками видов. Распространение семейств Anthribidae, Rhynchitidae, Attelabidae и Scolytidae, подавляющее большинство видов которых связано с древесной растительностью, подчиняется той же закономерности, что и у многих из перечисленных – их разнообразие сконцентрировано в южных частях приокеанских секторов, и лишь 4 семейства – Apionidae, Nanophyidae, Erirhinidae и Curculionidae – сформировали богатые фауны во внутренних частях умеренной и северной частей Евразии за счет освоения травянистых и кустарниковых форм. Семейства Apionidae и Curculionidae, наиболее богатые видами в Палеарктике, освоили все зоны от арктических тундр до субтропических пустынь и всюду входят в число крупнейших групп жесткокрылых (Peyerimhoff, 1931; Чернов, 1980; Каплин, 1981; Хрулёва, 2001; Коротяев и др., 1983; Хрулёва, Коротяев, 1999; Коротяев, Кузьмина, Гордон, 2004; Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009). Сравнительно небольшое (в Палеарктике 36 родов и 106 видов: Caldara, 2011) семейство Erirhinidae, распространенное главным образом в умеренных и высоких широтах и очень бедно представленное в тропиках, связано в Палеарктике только с околоводными злаками и осоковыми (кроме голарктического рода Grypus Germ., виды которого развиваются на хвощах).

Одна из наиболее ярких биологических особенностей долгоносиков – широкое распространение партеногенетического (апомиктического) размножения. Оно характерно для наиболее продвинутого семейства Curculionidae, и даже в его пределах встречается преимущественно у видов наиболее прогрессивной группы – подсемейства Entiminae. У многих видов, способных к апомиктическому размножению, обоеполая форма утрачена, и они известны только по самкам. Другие виды сохраняют обоеполую форму на небольшой части ареала, нередко – в нескольких далеко разделенных районах. Партеногенез в Палеарктической области наиболее распространен в лесной и степной зонах; в тундре число партеногенетических форм невелико, и ни одна из них не эндемична для тундровой зоны (Korotyaev, 1992, 1996). В степных сообществах Северного Кавказа (13 из 17 видов: Коротяев, 2000) и в естественных местообитаниях комплексной полупустыни северо-запада Прикаспийской низменности (13 из 19 видов: Хрулёва, Чернов, Коротяев, Питеркина, 2011) 2/3 видов подсемейства Entiminae (за исключением рода Sitona Germ., в котором партеногенетические формы неизвестны) представлены партеногенетическими формами. В настоящих же пустынях партеногенетические формы очень немногочисленны, да и доля видов подсемейства Entiminae обычно не очень велика. Они составляют значительную часть только тугайных и солончаковых комплексов долгоносиков, но и там партеногенетические формы неизвестны в доминирующих родах Chlorophanus Sahlb., Megamecus Reitt., Tanymecus Germ., Esamus Chevr., Phacephorus Schoenh., Chloebius Schoenh. и трибе Cyphicerini. В Заалтайской Гоби среди 73 видов Curculionidae нет ни одного партеногенетического, а в зональных пустынных сообществах среди 30 видов этого семейства нет ни одного представителя подсемейства Entiminae (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009).

Характерно соотношение горных и равнинных территорий в ареалах видов, включающих как обоеполую, так и партеногенетическую формы: первые обычно распространены в горах и населяют небольшие районы, тогда как ареалы вторых занимают равнины и часто очень обширны (Korotyaev, 1992, 1996). Фауна большей части Восточноевропейской равнины образована партеногенетическими формами 18 видов рода Otiorhynchus и 8 видов рода Trachyphloeus, а обоеполые формы этих видов (если известны) обитают в окружающих регион или более удаленных горных системах (Korotyaev, 1996). Эти особенности распространения партеногенеза у долгоносиков позволяют считать его эффективным способом быстрого расширения ареала при высокой численности особей: многие партеногенетические формы долгоносиков относятся к наиболее обычным и массовым видам в лесных и степной зонах (Korotyaev, 1992).

Важную ландшафтную особенность палеарктической фауны долгоносикообразных жуков составляет крайне малое число видов, развивающихся на злаках и осоках в зональных степных и пустынных сообществах, где многие виды этих групп растений относятся к доминантам и эдификаторам. Наоборот, с некоторыми группами растений, не занимающими видного места ни в составе флоры, ни в растительном покрове юга Палеарктики, связаны своеобразные и порой многочисленные консорции долгоносиков и листоедов. Это в первую очередь касается мелких травянистых лиан из семейств Cucurbitaceae, Cuscutaceae и особенно (Convolvulaceae). В частности, на обыкновенном вьюнке (Convolvulus arvensis L.) развиваются туранский долгоносик Sternuchopsis karelini (Boh.) из большого палеотропического рода семейства Curculionidae, Necatapion bruleriei (Desbr.) из монотипического восточносредиземноморского рода семейства Apionidae (Friedman, Freidberg, 2007), Galeruca rufa Germar из, возможно, специализированного южнопалеарктического подрода Emarhopa Wse, не менее 4 из 5 видов западнопалеарктического рода Hypocassida Wse. с афротропически родством (Borowiec, 2000; Bordy, 2009) и по нескольку видов земляных блошек рода Longitarsus Latr. (семейство Chrysomelidae) и зерновок из палеотропического рода Spermophagus Schoenh. c 90 видами (Borowiec, 1991) (семейство Bruchidae). Эти богатые консорции – северные форпосты более южных биот в палеарктической фауне.

3. Особенности фитофагии в надсемействе Curculionoidea

Подавляющее большинство Curculionoidea – фитофаги или ксило-мицетофаги, питающиеся низшими грибами в древесине и лесной подстилке. Число видов с иной пищевой специализацией относительно невелико, но разнообразие ее типов значительно. Личинки долгоносикообразных жуков развиваются за счет всех органов растений, обитая как внутри тканей, так и снаружи. У видов самого большого в семействе Curculionidae подсемейства Entiminae, а также многих видов господствующей в аридных ландшафтах центральной Палеарктики трибы Cleonini личинки развиваются в почве на корнях. При характеристике пищевой специализации долгоносиков основываются на питании личинок; имаго обычно питаются на тех же видах растений, на которых развивались личинки, но у большинства видов с почвенными личинками образ жизни преимагинальных стадий не изучен, поэтому их пищевая специализация оценивается по взрослой стадии.

В фауне степей оказалась неожиданно маленькой доля видов с почвообитающими личинками. Несмотря на то, что биомасса подземных частей растений в степях в несколько раз превосходит биомассу надземных частей, из-за чего Пачоский (1917) назвал степь «лесом вверх ногами», в равнинных степях Северного Кавказа доля видов долгоносиков с почвенными личинками составляет лишь 20 %, что в 2–3 раза меньше, чем в 6 типах пустынных сообществ Заалтайской Гоби (40–57 %: Коротяев, 2000).

Продолжительность личиночной стадии обычно составляет несколько недель, сокращаясь у некоторых видов с небольшими размерами тела в районах с теплым климатом до 10–12 дней, но это обычно не ведет к формированию нескольких поколений в год. Часто жизненный цикл, наоборот, растянут на несколько лет, что характерно для обитателей тундровых (Чернов, 1978; Хрулёва, 1994) и пустынных (Каплин, 1981) ландшафтов и показывает лимитирущую роль как тепла, так и влаги. В Заалтайской Гоби автором обнаружена способность личинки долгоносика Pycnodactylus oryx (Reitt.) из подсемейства Lixinae находиться в состоянии покоя в сухой почве более года и немедленно окукливаться при сильном увлажнении почвы.

Особенности фенологии крупных ландшафтных комплексов долгоносиков изучены мало. Сборы в течение нескольких лет в изолированном степном массиве в равнинной части Ставропольского края с середины апреля по начало июля показали, что разнообразие взрослых жуков в степях наблюдается в конце мая – начале июня примерно на 1.5 месяца раньше периода с наиболее высокими температурами воздуха и максимумом осадков (Коротяев, 2000).

Круг кормовых растений Curculionoidea включает несколько типов и классов от бурых водорослей до высших цветковых, на которых развивается большинство видов 6 крупнейших семейств – Rhynchitidae, Attelabidae, Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae и Scolytidae. Многие крупные таксоны долгоносиков группы семейства связаны с таксоном растений высокого ранга (часто это древние группы и долгоносиков, и растений). Одна из наиболее дифференцированных групп подсемейства Ceutorhynchinae, триба Oxyonychini, включающая более 60 видов 15 родов, целиком специализирована на роде Ephedra из порядка Gnetales класса голосеменных.

При явной тенденции к специализации крупнейшие таксоны долгоносикообразных жуков, особенно из наиболее прогрессивных, связаны с очень широким кругом растений. Это касается в первую очередь семейств Apionidae и Curculionidae, большинство видов которых развивается на высших цветковых, но отдельные роды и трибы связаны с голосеменными, хвощами, папоротниками и даже грибами и миксомицетами (подстилочные виды подсемейства Entiminae). Использование в качестве кормовых растений из разных классов обычно среди ксилофильных долгоносиков и встречается иногда даже у видов одного рода, но есть случаи такой специализации и среди карпофильных видов.

Для многих родов долгоносиков, в том числе большинства представителей подсемейства Ceutorhynchinae, характерна специализация на растениях одного семейства; подроды и группы близких видов часто специализированы на растениях одного или нескольких близких родов. Это делает долгоносиков (преимущественно наиболее прогрессивные семейства Apionidae, Nanophyidae и Curculionidae) перспективными агентами биологического метода борьбы с сорняками и позволяет использовать ископаемые остатки долгоносикообразных жуков для реконструкции облика растительности недавних периодов (позднего плиоцена и плейстоцена) геологической истории.

Пищевая специализация долгоносиков на уровне видов типична для умеренно или высоко специализированных растительноядных насекомых (олиго- и монофагов) – большинство их связано с доминантами растительного покрова (Емельянов, 1964). Для крупных регионов характерно предпочтение олигофагами видов растений из родов, богато представленных в региональных флорах и занимающих заметное место в составе растительности. Показательно преобладание ивовых среди кормовых растений двух крупнейших семейств растительноядных жесткокрылых, листоедов и долгоносиков, в таких разных по природным условиям регионах, как южная Сибирь (Медведев, Коротяев, 1975) и Северо-Восточная Азия (Медведев, Коротяев, 1980). Ивы и тополя, а на Дальнем Востоке также чозения (Chosenia Nakai), монотипический третий род субэндемичного для Голарктики семейства Salicaceae, доминируют в растительности пойм и переувлажненных территорий, но не входят в число эдификаторов плакорных растительных сообществ. На севере таежной зоны с ивовыми связана наибольшая доля видов семейства Curculionidae (20 % в северной части Архангельской области и 31 % в Магаданской области и Камчатском крае), в подзоне арктических тундр на о. Врангеля их доля составляет 25 % (Хрулёва, Коротяев, 1999), тогда как в фауне Таманского полуострова, расположенного в степной зоне, доля развивающихся на ивовых видов составляет всего 5 %.

В открытых ландшафтах умеренного и субтропического поясов Палеарктики разные группы долгоносиков демонстрируют ту же тенденцию. В пустынях наиболее богатые консорции долгоносиков и многих других групп фитофагов связаны с тамарисками. Номинативный подрод очень специализированного древнесредиземного рода Lepidotychius Penecke (семейство Curculionidae) с более чем 10 видами связан с характерным растением сахаро-туранских пустынь – верблюжьей колючкой (Alhagi Hill.).

Иногда с единственным видом из богатой региональной флоры какого-либо рода растений связан целый комплекс эндемичных видов, относящихся к одной или нескольким ветвям одного рода долгоносиков. Один из наиболее ярких примеров – распространение 5 видов Ptochus Schoenh. во Внутригорном Дагестане на Artemisia marschalliana Spreng. (Исмаилова, 2006). Три из них обитают в сходных условиях на склонах южной экспозиции на участке речной долины протяженностью около 30 км.

Число видов специализированных фитофагов часто не пропорционально разнообразию потенциальных кормовых растений в региональной флоре. В Ульяновской обл. на 9 видах бобовых рода Astragalus встречается 9 видов долгоносиков рода Tychius Germ. (Исаев, 2001), тогда как в Монголии, где произрастает 64 вида астрагалов (Санчир, 1982), на них развиваются лишь 3 вида тихиусов (Коротяев, 1990). Заселены фитофагами виды из освоенных ими родов растений очень неравномерно. В Монголии на 2 из 8 встречающихся в стране видов эфедры (Грубов, 1982) развиваются 10 видов долгоносиков трибы Oxyonychini (Коротяев, 1982 и неопубликованные данные), тогда как ни один вид этой трибы не известен с 6 других видов эфедры.

Принято считать (Голуб, 1999; Смирнова, 2009), что специализированные фитофаги, в первую очередь сосущие (Hemipteroidea), связаны преимущественно с растениями-эдификаторами, играющими важную роль в составе растительных сообществ; в особенности это касается аридных территорий (Гегечкори, 1984). Комплексы долгоносиков, связанные с некоторыми из основных эдификаторов растительности Палеарктики, в ервую очередь с дубами и соснами, также довольно богаты, но даже в лесных районах, например, в Южном Приморье (Егоров, 1979) и Грузии (Чолокава, 1996), уступают по разнообразию консорциям Salicaceae, Betulaceae и нескольких семейств, включающих преимущественно травянистые формы.

Консорции полыней насчитывают в Туве и Монголии свыше 100 видов насекомых, среди которых много долгоносиков подсемейств Hyperinae, Lixinae, Entiminae и Curculioninae. Значительная часть видов долгоносиков развивается на полынях, которые являются эдификаторами степных сообществ, но могут выступать и в роли доминантов предельно обедненных пастбищных группировок, например, Artemisia frigida. В Туве с ней связаны консорции из 3–5 видов рода Stephanocleonus Motsch., в состав которых входят самые массовые и широко распространенные в республике виды, эндемичные или субэндемичные для Улугхемской и Убсунурской котловин (Тер-Минасян, 1988). Специфические и богатые видами консрции связаны также с растущей в понижениях рельефа и на степных склонах в горах A. santolinifolia, растением щебнистых осыпей A. rutifolia и лесостепной A. glauca.

По-видимому, выбор долгоносиками кормового растения определяется не его ценотической ролью, а обилием и постоянством присутствия растения в растительном покрове. Об этом свидетельствуют данные о пищевых связях долгоносиков трибы Oxyonychini подсемейства Ceutorhynchinae. Из 30 видов этой трибы в фауне бывшего СССР и Монголии лишь два небольших комплекса из 3 и 2 видов связаны с видами эфедры, играющими роль эдификаторов пустынных сообществ. Три из них развиваются на эдификаторе южнотуранских барханных пустынь Ephedra strobilacea Bge., а 2 других вида – на соэдификаторе экстрааридных пустынь Заалтайской Гоби E. przewalskii Stapf, причем если связанные с E. strobilacea виды, вероятно, специфичны для нее, то оба южномонгольских вида встречаются также на другом виде эфедры, E. sinica Stapf, в типичных для эфедры внеплакорных местообитаниях – на каменистых осыпях. Виды рода Oprohinus Reitt., развивающиеся на луках, также встречаются преимущественно во внеплакорных местообитаниях – в частности, в Южном Таджикистане все 3 вида, которые там удалось собрать, обитают на каменистых склонах гор. В Монголии же и Туве, где некоторые из более чем 40 встречающихся в этом регионе видов луков входят в число эдификаторов сообществ сухих и пустынных степей и остепненных пустынь, на луках не удалось найти ни одного вида рода Oprohinus. Эндемичный для Центральной Сибири O. sibiricus (Fst.) до сих пор известен только с посевов репчатого лука, которым наносит заметный урон.

Вопрос о значении ценотической характеристики растения для долгоносиков и фитофагов в целом может быть сложнее, чем кажется на первый взгляд. Г.Э. Давидьян (2008) обнаружил, что ареал рода Plinthus Germ. (Curculionidae, подсемейство Molytinae), одного из крупнейших в фауне Кавказа, очень точно соответствует распространению в эпоху оледенения буков – эдификаторов лесных типов европейской неморальной растительнсти, хотя большинство видов Plinthus питается преимущественно рудеральными травянистыми растениями. Более того, ареалы двух подродов совпадают с ареалами разных видов бука, а ареал третьего подрода включает их оба.

Анализ ценотических характеристик кормовых растений долгоносиков показал, что среди них преобладают не эдификаторы растительных сообществ – виды с важной ценозообразующей ролью, а растения-ценофобы (Korotyaev, 1992). Эта экологическая группа (Разумовский, 1981) объединяет сорняки (виды, встречающиеся в посевах и снижающие урожай), рудеральные виды (поселяющиеся на участках с нарушенной растительностью – обочинах дорог, пустырях, выгонах и других вытаптываемых участках) и виды пионерных группировок (заселяющие пожарища, осыпи, регулярно затапливаемые участки и подобные пограничные местообитания, в частности, морские и океанские побережья). Доля же видов долгоносиков, связанных с эдификаторами растительных сообществ, невелика по сравнению с такой долей членистоногих в целом (Емельянов, 1964). С учетом данных о пищевых связях долгоносиков на второе (после злаков) место в Палеарктике по числу специализированных насекомых-фитофагов в списке семейств растений выходят крестоцветные, среди которых нет ни одного эдификатора растительных сообществ. Только среди долгоносикообразных жуков с крестоцветными связано почти 450 видов (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009), в том числе свыше 300 видов Ceutorhynchinae (Colonnelli, 2004).

Высоким своеобразием растительных группировок и комплексов беспозвоночных, как хищных – пауков (Марусик, 2007) и жуков-жужелиц (Дудко, Белоусов, 2006), – так и растительноядных, отличаются каменистые и мелкоземные осыпи в горных районах. В Малой Азии и Закавказье их населяет комплекс специализированных видов долгоносиков из нескольких таксонов группы семейства, в том числе из семейства Urodontidae и подсемейств Ceutorhynchinae, Baridinae и Lixinae семейства Curculionidae (Korotyaev, Gьltekin, 2003). Для долгоносиков этого комплекса характерно преобладание видов с хорошо развитыми крыльями, при этом ареалы их нередко ограничены Малой Азией и прилегающими регионами. Заметную часть осыпных группировок составляют растения с двухлетним циклом вегетации, в частности, виды рода Hesperis из крестоцветных, обилие которых от года к году может меняться в десятки раз вплоть до полного исчезновения растений в отдельные годы. Некоторые из этих видов очень быстро наращивают численность не только на осыпях, но и на оставленных под пар полях, и в обоих типах местообитаний быстро заселяются специализированными видами долгоносиков из подсемейства Ceutorhynchinae. По-видимому, связанные с ценофобами хорошо летающие мелкие долгоносики составляют значительную часть воздушного планктона, что позволяет им находить даже небольшие группы быстро расселяющихся или меняющих обилие кормовых растений.

Склонность долгоносиков к заселению пионерных местообитаний, по-видимому, сочетается с широкой толерантностью к климатическим факторам. Нередко на северной и на южной границе распространения кормового растения на нем остается один и тот же вид из довольно многочисленной консорции, как Hypophyes hyalinus (Zher.) (Nanophyidae) на тамариске в Новосибирской области и в подзоне экстрааридных пустынь в Заалтайской Гоби (Кривец, Коротяев, 1998). Единственный широкий олигофаг маревых, найденный на Iljinia regelii, эдификаторе экстрааридных пустынь в плакорном сообществе Заалтайской Гоби, – транспалеарктический Cosmobaris scolopacea (Germ.) (Curculionidae, Baridinae), а один из 2 видов рода Ceutorhynchus Germ., найденных в пустынных горах Цаган-Богдо в том же регионе, Ceutorhynchus rapae Gyll., обитает также в восточносибирской тайге, на Камчатке и в субтропических сосняках на южной границе Калифорнии (Берман, Алфимов, Коротяев, 2001). Cosmobaris scolopacea и Ceutorhynchus rapae – многоядные вредители соответственно маревых (сахарной свеклы) и крестоцветных в Евразии и Северной Америке.

Богатство консорций ценофобов позволяет существовать богатым фаунам долгоносиков в антропогенном и даже урбанистическом ландшафте; в черте Берлина зарегистрирован 551 вид надсемейства Curculionoidea (Winkelmann, 1991). Локальные консорции ценофобов даже обычных и массовых видов сорняков, судя по наблюдениям автора на Северном Кавказе, складываются, по-видимому, в течение десятилетий, но затем могут проявлять чрезвычайную устойчивость к беспокоящим воздействиям, например, сохранять высокие разнообразие и численность видов на железнодорожных насыпях магистралей с наиболее напряженным движением.

Значительную часть ценофобной флоры составляют виды с физиологическими и морфологическими особенностями, затрудняющими их потребление фитофагами, как позвоночными, так и беспозвоночными: густым опушением, в том числе липким железистым, колючками и шипами на стебле и листьях, млечниками и токсичными вторичными метаболитами. Со многими из таких растений связаны консорции долгоносиков, включающие как специализированные (Korotyaev, Gьltekin, 2001), так и многоядные (Korotyaev, Gьltekin, 2003) виды.

II. Обзор подсемейства Ceutorhynchinae

1. Сравнительно-морфологическая характеристика

Подсемейство Ceutorhynchinae объединяет более 1340 видов мелких (1.2–7 мм) долгоносиков обычно с широким и выпуклым телом; длина надкрылий у форм из умеренных широт лишь немного превосходит ширину, а у тропических видов нередко даже меньше ее. Такое сложение тела встречается у долгоносиков нечасто и связано с мощным развитием непрямой летательной мускулатуры. Возможно, усилением грудных мышц объясняется и необычное строение эпимер среднегруди, вершины которых выдаются между основаниями переднеспинки и надкрылий и у большинства видов скрытнохоботников заметны при осмотре сверху. В первую очередь на основании сходства в этом признаке подсемейство Ceutorhynchinae обычно сближают с подсемействами Conoderinae (= Zygopinae) и Baridinae и даже (Zherikhin, Gratshev, 1995) выделяли вместе с ними в отдельное семейство Barididae. Анализ внешнего строения жуков и распространения этих трех групп (Korotyaev et al., 2000), а также подсемейства Orobitidinae, ранее включавшегося в состав Ceutorhynchinae, показал четкие различия между этими 4 таксонами в строении всех тагм тела жуков, особенностях распространения и образа жизни. Результаты сравнительно-морфологического изучения своеобразных покровных структур у долгоносиков (Lyal, 2006) также свидетельствуют в пользу самостоятельности подсемейств Ceutorhynchinae, Orobitidinae, Conoderinae и Baridinae.

В строении головной капсулы у жуков всех изученных видов подсемейства Ceutorhynchinae обнаружен признак, не встречающийся у других долгоносиков: поперечный киль в задней части темени, по всей видимости, помогающий накрепко зафиксировать голову в подогнутом положении (Korotyaev, 2006). Эта особенность подсемейства Ceutorhynchinae проявляется при попытке расправить мертвых жуков, и попытка силой отогнуть голову часто ведет к повреждению экземпляра. У жуков подсемейств Baridinae и Conoderinae головная капсула совершенно круглая или едва поперечная (у Conoderinae), без следов разделения на передний и задний отделы. Такое же строение головной капсулы и у жуков подсемейства Cryptorhynchinae, отличающегося более развитым, чем у Ceutorhynchinae, каналом для вкладывания головотрубки на нижней стороне груди. Никаких следов поперечного киля нет и на головной капсуле у самой продвинутой в направлении опистогнатизма трибы долгоносиков – Rhamphini. Таким образом, есть все основания считать своеобразное строение головы аутапоморфией подсемейства Ceutorhynchinae. У видов подсемейства Orobitidinae головная капсула слегка укорочена и на ней выражена граница между передней и задней частями, различающимися по скульптуре и чешуйчатому покрову, но отчетливой линии изменения кривизны поверхности по ней нет.

Помимо хорошо развитой способности к полету, Ceutorhynchinae – один из немногих (кроме триб Rhamphini и Anoplini подсемейства Curculioninae) таксонов группы семейства среди Curculionidae, у видов которого хорошо развита способность к прыжку, что также отражается в облике жуков. Усиление этой способности связано с утолщением задних бедер, укорочением и искривлением задних голеней и изменением вооружения их вершин; тело у способных к прыжку жуков обычно компактное и выпуклое (Korotyaev, 2006). Скрытнохоботники к тому же – одно из немногих подсемейств, хорошо освоивших водную среду. По уровню морфологических адаптаций к обитанию в воде они сравнялись с другими специализированными группами водных жесткокрылых – водолюбами и листоедами-радужницами (Orlova-Bienkowskaja, 2005; Korotyaev, 2006). Жуки наиболее специализированных видов из голарктических родов Eubrychius Thoms. и Euhrychiopsis Dietz способны плавать (Егоров, 1988; Orlova-Bienkowskaja, 2005). Развитие способности к прыжку и переход к околоводному образу жизни независимо возникают в нескольких трибах подсемейства Ceutorhynchinae, что свидетельствует о высоком уровне его общей организации.

В связи с разнообразием биологических особенностей и распространением в большинстве природных зон и типов ландшафтов для подсемейства Ceutorhynchinae характерна широкая изменчивость строения ряда основных структур тела. Это касается длины и толщины головотрубки, степени развития бороздки для ее вкладывания на нижней стороне тела, степени развития крыльев, толщины бедер, вооружения вершин и внешнего края голеней, ширины лапок и развития на их подошве волосяных щеток. Изменчивы также скульптура, вторичнополовые и покровные образования, окраска и тип рисунка. Таким образом, изменчивости подвержены все типы скелетных и покровных структур, связанных с питанием, передвижением и размножением.

Один из признаков строения жуков подсемейства Ceutorhynchinae, определивший их русское название, это наличие вдавления (бороздки) для вкладывания головотрубки на нижней стороне тела. В отличие от подсемейств Baridinae и Conoderinae, бороздка развита почти всегда хотя бы на переднегруди за исключением немногочисленных видов, у которых переднегрудь сильно укорочена и передние тазики соприкасаются [Amalus scortillum (Hbst.), Brachyodontus Schze.]. Наоборот, у самцов видов подсемейства Ceutorhynchinae на переднегруди не бывает шипов, часто развитых и иногда очень длинных у видов Baridinae и Conoderinae. При средней длине головотрубки она может целиком вкладываться в бороздку, которая при этом обычно доходит до заднегруди и даже может быть не замкнута сзади и продолжаться на основание брюшка. У видов с очень короткой либо очень длинной головотрубкой бороздка обычно ограничена передней (прекоксальной) частью переднегруди. Наличие и степень развития бороздки обычно специфичны для надвидовых таксонов и лишь редко подвержены значительной изменчивости в пределах одного рода. В частности, у видов рода Ceutorhynchus и большинства других родов Ceutorhynchini бороздка не бывает продолжена назад далее передних тазиков и почти исчезла лишь у наиболее упрощенного внешне туранского Tatyania succinea Kor. Изменчивость степени развития бороздки у скрытнохоботников значительно шире, чем в подсемействе Cryptorhynchinae, и позволяет предположить, что бороздка возникла в подсемействе Ceutorhynchinae как новообразование.

Важную особенность подсемейства Ceutorhynchinae составляет сильное развитие комплекса морфологических особенностей, направленных на укрепление сочленения переднегрудного отдела с остальной частью тела. Этот комплекс наиболее развит у теплолюбивых форм и, по-видимому, позволяет обеспечить более эффективную работу крыловой мускулатуры. Связь усиления консолидации тела с развитием способности к прыжку менее вероятна. У видов с сильно утолщенными задними бедрами, в первую очередь в трибе Hypurini, где способность жуков прыгать установлена наблюдениями, сочленение переднеспинки с надкрыльями не усилено ни зазубренностью, ни выдвижением назад основания переднеспинки. В роде Mecysmoderes Schoenh., судя по сильному утолщению заднего бедра у многих видов, развивается способность жуков к прыжку, но очевидной корреляции между удлинением основного отростка переднеспинки и степенью утолщения заднего бедра нет.

В разных трибах скрытнохоботников используются разные способы укрепления сочленения передне- и среднегруди. Развитие у видов триб Ceutorhynchini и Cnemogonini кремальеры (мелкой зубчатости) по линии соприкосновения оснований переднеспинки и надкрылий во многих тропических родах сопровождается выгибанием сочленения кверху, но никогда не сочетается с оттягиванием средней части основания переднеспинки между основаниями надкрылий, которое выражено в разной степени у видов триб Mononychini, Lioxyonychini и Mecysmoderini и у палеотропического рода Augustinus Kor. Этот второй способ, в свою очередь, никогда не сопровождается выгибанием кверху сочленения переднеспинки с надкрыльями, а в трибе Mecysmoderini дополняется развитием срединного отростка на основании переднеспинки, доходящего у наиболее продвинутых видов до вершинной четверти надкрылий. Ни один из описанных способов укрепления сочленения переднеспинки с надкрыльями не встречается в подсемействах Baridinae и Conoderinae, а шиповидный отросток основания переднеспинки есть за пределами трибы Mecysmoderini лишь у очень аберрантного монотипического афротропического рода Xiphaspis Marshall, выделенного в монотипическое подсемейство Xiphaspidinae неясного родства.

Длина головотрубки в пределах подсемейства подвержена сильной изменчивости, при этом в пределах многих родов, включая самый большой (Ceutorhynchus), толщина головотрубки подвержена меньшей изменчивости, что может быть связано с особенностями процесса питания жуков. В частности, наблюдения автора за питанием видов рода Ceutorhynchus показали, что жуки выедают паренхиму через проделанное ими отверстие в кутикуле с одной стороны листа, что освобождает от необходимости многократно прокусывать и переваривать плотные покровные ткани растений. По-видимому, такой способ питания жуков позволяет обеспечить высокое видовое разнообразие в пределах большинства природных зон Северного полушария без значительных изменений в строении головотрубки и ротового аппарата. Жуки видов трибы Rhinoncini с короткой и толстой головотрубкой, в частности, Phytobius leucogaster (Marsh.), при питании отгрызают кусочки околоцветника или цветоноса целиком (Orlova-Bienkowskaja, 2005).

Основные типы адаптивных преобразований ног включают 1) развитие способности к прыжку, 2) усиление копательной функции (развитие на внешнем крае вершины передней голени лопасти или крупных шипиков либо зубцов), 3) развитие плавательной способности [удлинение всех частей ног и формирование гребней из длинных («плавательных») волосков] и 4) сужение лапок, редукцию волосяных щеток и развитие на их месте шипиков у ксерофильных видов. Первые три типа не встречаются у видов подсемейств Baridinae (Davis, 2009), Orobitidinae и Conoderinae.

В строении лапок адаптации к обитанию в аридных ландшафтах проявляются в сужении члеников и постепенной замене волосяных щеток на подошве рядами жестких шипиков. Этот тип преобразований наиболее полно развит у обитателей пустынных ландшафтов Палеарктики. В нескольких группах скрытнохоботников, включающих ксерофильные виды из Западного Средиземноморья и Средней и (или) Центральной Азии, последние почти всегда отличаются более узким 3-м члеником лапок. В частности, в самом богатом видами роде скрытнохоботников среди ксерофильных групп сахаро-гобийской фауны, Anthypurinus Col., насчитывающем 15 видов, ширина 3-го членика лапок мало изменчива, однако в двух парах видов, один из которых распространен в зоне средиземноморских редколесий, а другой – в зоне пустынь [Anthypurinus biimpressus (Ch. Bris.) – A. haloxylicola Kor.; A. friedmani Kor. – A. iranicus Kor.], внутреннеазиатские викарианты средиземноморских видов отличаются более узкими и длинными лапками. Вероятно, сужение лапок – одна из наиболее обычных адаптаций к аридному климату, направленная на снижение потери влаги через подошвы, имеющие утонченную кутикулу (Коротяев, Гюльтекин, 2003).

В роде Ceutorhynchus освоение всех природных зон Северного полушария не сопровождалось значительными морфологическими преобразованиями. Адаптации к аридным условиям у видов этого рода, несмотря на разнообразие образа жизни, связаны преимущественно с осветлением окраски, как правило, ограниченным лишь частью тела, и развитием покрова либо из широких чешуек, иногда полностью скрывающих тело, либо из торчащих волосков. Лапки у населяющих южные степи и пустыни видов рода Ceutorhynchus сужены незначительно, и лишь у сахарского Ceutorhynchus priesneri (Hust.) 3-й членик не шире 2-го. В трибе Oxyonychini, населяющей лишь 2 зоны – субтропическую лесную и пустынную Сахаро-Гобийскую – и связанной с единственным родом растений (эфедрой), морфологические преобразования всех частей тела, кроме головотрубки, очень значительны и превосходят изменчивость этих структур у других групп скрытнохоботников голарктической фауны.

Таким образом, жуки подсемейств Ceutorhynchinae, Orobitidinae, Baridinae и Conoderinae хорошо различаются рядом черт общей архитектоники: пропорциями тела, размерами и положением на головной капсуле глаз, наличием бороздки на груди для вкладывания головотрубки, строением переднегрудного отдела, способом его сочленения с остальными отделами тела, соотношением степени развития разных пар ног и вооружением бедер, типом чешуйчатого покрова и рисунка верхней стороны тела (Korotyaev et al., 2000). Неизвестны формы, которые можно было бы рассматривать как переходные между подсемействами Ceutorhynchinae, Orobitidinae, Baridinae и Conoderinae. Сходство в спектрах морфологических типов жуков этих 4 таксонов невелико, что в сочетании с отличиями в образе жизни и распространении дает все основания для сохранения ими статуса подсемейств. Такое решение оправдано также разделением трех крупных подсемейств на значительное число триб (от 9 до 15: Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999).

Особенности строения личинок у видов этих подсемейств ранее при обсуждении степени их родства не рассматривались. Личинки немногих изученных видов подсемейства Baridinae имеют уникальный среди длиннохоботных долгоносиков признак в строении головной капсулы – полукруглый эпикраниальный киль на внутренней стороне дорсальной части головной капсулы (May, 1994).

2. Образ жизни долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae

По особенностям образа жизни подсемейство Ceutorhynchinae выделяется не только среди долгоносиков, но и среди всех жуков. Это единственная группа жесткокрылых, упомянутая в очень кратком, всего из 7 строк, разделе книги Кроусона (Crowson, 1981) о биологии Coleoptera, посвященном галлообразованию. Все обзоры галлообразующих жесткокрылых (Lengerken, 1941; Ермоленко, 1991; Bowdrey and Spooner, 1996; Korotyaev et al., 2004), также показывают наибольшее разнообразие скрытнохоботников среди галлообразующих жуков.

Эволюционное значение галлообразования состоит, по-видимому, в обеспечении возможности быстрого развития личинки за счет использования интенсивно наращивающей клеточную массу меристемы. Многие кормовые растения галлообразующих скрытнохоботников – эфемеры с очень тонким стеблем, диаметр которого иногда в несколько раз меньше толщины личинки долгоносика, и ее развитие на таком растении без образования галла было бы невозможно. Сравнительно крупные круглые галлы часто образуются также на тонких корнях растений. Наиболее выразительно роль галлообразования проявляется в песчаных пустынях Средней Азии, где галлообразующие скрытнохоботники оказались единственной группой жесткокрылых, освоившей весенние эфемеры (Каплин, 1981). В высшей степени характерное для этого подсемейства предпочтение ценофобов в качестве кормовых растений в пустынях реализовалось монопольным освоением пионерной группы, которое не требовало формирования морфологических адаптаций к резкому дефициту влаги. Есть, однако, и высоко специализированный морфологически сахаро-туранский род c 3 видами, по крайней мере один из которых развивается в галлах на корневой шейке средневесеннего эфемера Koelpinia macrantha из сложноцветных. Для галлообразующих скрытнохоботников из засушливых районов характерно расположение галлов на корнях или у самого основания стебля на уровне почвы, что весной обеспечивает достаточно высокую влажность окружающей галл среды (Korotyaev et al., 2004).

Как и ряд морфологических перестроек, переход к галлообразованию происходил в разных ветвях скрытнохоботников независимо. Возможно, иногда вид может развиваться с образованием галлов лишь на части своего ареала. Развитие личинок амфипалеарктического неморального долгоносика Tapeinotus sellatus (F.) в верхней части стебля вербейника (Lysimachia) в Европе, в частности, в окрестностях Санкт-Петербурга, происходит без образования галла, тогда как на Северном Кавказе этот вид вызывает слабое, но вполне отчетливое веретеновидное утолщение стебля в месте развития личинки (неопубликованные данные автора).

Более обычно для скрытнохоботников развитие внутри растений без разрастания тканей вокруг личинки. Заселяют скрытнохоботники все органы растений, развиваясь в завязи, сложных плодах (стручках, коробочках), соплодиях (корзинки сложноцветных) и внутри одиночных плодов, в стебле, корне, в том числе в воздушных корнях Vitaceae (Panophthalmus cubanus Buchanan на Кубе) (Buchanan, 1936), и луковицах лилейных, а также минируя срединную жилку листа. Как и в отношении локомоторных возможностей, скрытнохоботники демонстрируют необычную широту способов личиночного питания: помимо внутритканевого развития они способны развиваться также в пазухах листьев (Rhinoncus bosnicus Schze. в Краснодарском крае: Коротяев, Чолокава, 1989), на листьях (некоторые Pelenomus) и в соцветиях (Phytobius spp. на Myriophyllum), притом что подавляющее большинство длиннохоботных долгоносиков (Curculionidae Phanerognatha), к которым относится подсемейство Ceutorhynchinae, развивается только внутри тканей растений. Как и немногие группы с эктофитными личинками (в первую очередь подсемейство Hyperinae и подтриба Cionina трибы Mecinini из подсемейства Curculioninae), скрытнохоботники перешли к такому способу личиночного развития вторично. Об этом вполне определенно свидетельствуют развитие всех остальных изученных видов рода Rhinoncus Schoenh. внутри стеблей и безусловно высокоспециализированные образ жизни и строение обитающего на Myriophyllum Phytobius leucogaster (Marsh.).

Для окукливания личинки большинства видов покидают растение и уходят в почву; у двух видов трибы Oxyonychini, особенности развития которых известны, – Euoxyonyx inornatus (Schze.) из очень продвинутого рода в Туркмении (Токгаев и др., 1967) и Platypteronyx auritus (Kirsch) из сравнительно примитивного рода в Северо-Восточной Турции (неопубликованные данные автора), – окукливание происходит в сухих плодах эфедры на растении. В плодах (коробочках ирисов) окукливаются и личинки Mononychus punctumalbum Hbst. (Dieckmann, 1972).

Помимо обилия галлообразователей, к отличительным биологическим особенностям подсемейства Ceutorhynchinae относятся высокий уровень пищевой специализации и использование в качестве кормовых растений с токсичными вторичными метаболитами (Korotyaev, 1991 и др.).

Наиболее распространена у скрытнохоботников, по-видимому, узкая олигофагия, т. е. развитие на видах растений одного рода или нескольких близких родов. Для многих видов скрытнохоботников, в том числе очень широко распространенных, известен лишь один вид кормовых растений, но со временем накапливаются случаи находок таких видов на других растениях, нередко – в отсутствие в месте находки ранее известного кормового растения. Не всегда легко решить, относятся ли к одному виду формы из разных частей ареала, развивающиеся на не близко родственных растениях, в особенности если такие аллопатрические формы обитают в резко различающихся условиях и не заселяют, например, в Сибири, вид, на котором развиваются в Западной Европе, а такие случаи нередки. При наличии обширной дизъюнкции местообитания вида в разных частях ареала могут сильно различаться. Например, Ceutorhynchus weisei Schze. встречается в долине Аракса в Северо-Восточной Турции в поясе полупустынь и не найден в верхней части степного пояса, тогда как на Западном Саяне он обитает на остепненных склонах в верхней части горнотаежного пояса. Иногда тщательное изучение позволяет обнаружить целые комплексы криптических видов – и симпатрических, и аллопатрических. Так случилось, например, при подготовке к использованию в качестве агента биологического контроля шалфеев на других континентах Phrydiuchus topiarius (Germ.), когда оказалось, что под этим названием смешивали 3 вида, развивающиеся в разных регионах Старого Света на разных видах шалфея (Warner, 1969).

Группы близких видов Ceutorhynchinae обычно сходны по биологическим особенностям. Это относится не столько к систематической принадлежности кормовых растений, сколько к способу развития личинок. Для большинства родов и подродов характерна связь с определенными органами растений – генеративными или вегетативными. Хорошо очерченные группы видов, даже довольно большие, например, группа Ceutorhynchus assimilis (Pk.), насчитывающая до 20 видов, могут целиком (насколько известно) состоять из галлообразователей, либо, как группа C. nanus примерно такого же объема, совсем не включать их. Форма и локализация галлов в пределах групп мало изменчивы; галлы, как правило, лишены ярких видовых особенностей, что резко отличает скрытнохоботников (и в целом жесткокрылых: Korotyaev et al., 2004) от ведущих групп галлообразователей – галлиц, пилильщиков и орехотворок, замечательных разнообразием и сложностью вызываемых ими галлов.

Консорции некоторых видов растений из семейства крестоцветных, с которым связано свыше 390 видов скрытнохоботников, включают до 5 специализированных видов этого подсемейства в одном районе, а в пределах всего ареала растения на нем может развиваться до 10 специализированных видов. Обычно специализированные члены консорции заселяют разные части растения, но об особенностях распределения скрытнохоботников по органам кормовых растений известно мало. Лучше всего они изучены у видов, используемых или предполагаемых для использования в качестве агентов биометода.

Число широких олигофагов из подсемейства Ceutorhynchinae на одном виде крестоцветных тоже очень изменчиво: на видах некоторых родов, например Hesperis, они встречаются очень редко, а на отдельных видах других родов (например, Cardaria draba) число широких олигофагов (в дополнение к 3 монофагам) может достигать 21 (Cripps et al., 2006).

С некоторыми родами крестоцветных, например Lepidium, Erysimum, Sisymbrium, Cardamine, Alyssum, Arabis, связано большое число узких олигофагов из рода Ceutorhynchus. Преимущественно это большие роды, но богатые консорции бывают и у видов небольших родов. Как правило, консорции включают виды из разных групп. Распределены они по видам кормовых растений региональной флоры обычно очень неравномерно: на многих видах их может не быть совсем, зато на каком-то одном может обитать 3 или 4 вида Ceutorhynchus.

Изучение автором распределения 3 близких видов группы Ceutorhynchus inaffectatus Gyll. по 3 видам крестоцветных рода Hesperis в низкогорной (до 400 м над ур. м.) части Западного Кавказа от Таманского полуострова до Новороссийска показало, что даже в этой высоко специализированной группе фитофагов при разделении экологических ниш роль особенностей местообитания (а возможно, также история заселяемого ландшафта) может быть важнее видовых особенностей кормового растения. Широко распространенный европейско-малоазиатский Ceutorhynchus inaffectatus почти одинаково часто заселяет все 3 вида рода Hesperis, кавказско-cибирский C. pseudoarator Kor. живет на двух видах Hesperis только в верхней половине очень невысокого горного хребта, а третий вид Ceutorhynchus в очень низкой численности обитает вместе с C. inaffectatus на одном виде растений в единственном биотопе. Таким образом, даже при равенстве числа видов специализированных фитофагов и числа кормовых растений в каком-то природном районе наличие комплементарности между видами фитофагов и растений необязательно. Это должно означать, что комплексы растение—фитофаг могут формироваться в каждом природном районе заново, а не только заселять его уже готовыми.

В связи с этим представляют интерес консорции катранов (Crambe spp.) в трех сопредельных регионах – 1) на юго-востоке Европы, 2) в Закавказье и Малой Азии и 3) в Средней Азии. В состав этих консорций во всех трех регионах входит по одному виду из группы Ceutorhynchus arator Gyll., и никакие два из них нельзя сблизить между собой больше, чем с любым другим. Помимо этих 3 видов на юго-востоке Европы вплоть до Причерноморья и Низменного Дагестана на 3 видах катранов секции Sarcocrambe DC распространен Ceutorhynchus wellschmiedi Dieckm. из группы C. chalibaeus Germ., в Средней Азии на Crambe kotschyana из той же секции обитают 2 не близких между собой вида из других групп рода Ceutorhynchus, а в Закавказье и Малой Азии Ceutorhynchus erivanus Schze. из группы Ceutorhynchus arator – единственный из скрытнохоботников консорт Crambe armena N. Busch и Crambe orientalis L. из секции Leptocrambe DC. Ни общности в составе консорций, ни следов генеалогической близости в виде викарных пар видов скрытнохоботников между тремя соседними регионами нет. Подсемейство Baridinae также представлено в этих регионах на катранах разными и не близкими между собой видами: в Дагестане вместе с Ceutorhynchus arator и C. wellschmiedi на катране живет восточноевропейский степной Melanobaris carbonaria (Boh.), не специфичный для катрана; в Малой Азии – специализированный и эндемичный M. crambephaga Kor. et Gьltekin, а в Средней Азии на катране собран лишь широкий олигофаг крестоцветных Aulacobaris johanni (Kor.).

Рассмотренный пример показывает, что в смежных регионах консорции фитофагов разных видов одного рода растений могут формироваться независимо и быть общими у нескольких видов одного рода растений. Таким образом, даже узко специализированные фитофаги могут иметь консорцию, специфичную не для отдельных видов растений, а для небольших региональных флор.

Некоторые группы скрытнохоботников демонстрируют особенности образа жизни, которые можно отнести к категории морфотипической специализации, описанной М. А. Козловым (Козлов, 1970) у паразитических перепончатокрылых. Кормовые растения двух очень близких родов Glocianus Reitter и Neoglocianus Dieckmann относятся к разным подклассам цветковых растений: у первого (Asteraceae) – к Asteridae, а у второго (Papaveraceae) – к Ranunculidae. Сходны же эти кормовые растения размерами сравнительно крупных цветков маков и соцветий растений трибы Lactuceae (одуванчиков и сходных с ними) и в еще большей степени – наличием млечников, которые требуют формирования адаптаций у яйца и личинок для защиты от липкого и токсичного сока, а по всей вероятности также и у самки для откладки яиц внутрь тканей растений.

По числу видов кормовых растений с эффективной химической защитой скрытнохоботники превосходят все другие таксоны долгоносиков и листоедов группы семейства, в которых также немало фитофагов крестоцветных, пасленовых, конопли и других растений с токсичными вторичными метаболитами. В частности, в фауне Франции с крестоцветными связано свыше 60 видов трибы Alticini (Doguet, 1994) и 81 вид скрытнохоботников (Tempere, Pericart, 1989). К кормовым растениям представителей подсемейства Ceutorhynchinae помимо упомянутых относятся эфедра (специализированная триба с 15 родами и 60 видами), луки (специализированный род более чем с 10 видами), лилейные (специализированный род с 27 видами), маки (3 специализированных рода более чем с 10 видами) и хмель (специализированный род с 2 видами). В Новом Свете виды нескольких родов развиваются на мареновых (Rubiaceae) – семействе, которое освоили очень немногие группы фитофагов.

Способность обезвреживать токсичные вторичные метаболиты, по всей вероятности, позволяет объединять в спектре используемых для развития растений неродственные таксоны по признаку сходства их метаболизма, а не генеалогической близости (Korotyaev, 1992). Эта черта проявляется на разных таксономических уровнях. Особи вида, развивающегося на крестоцветных, могут проходить дополнительное питание на необычном кормовом растении – известны случаи сильного повреждения конопли в Европе жуками C. roberti Gyll., развивающегося на чесночнике (Alliaria petiolata) (Colonnelli, Osella, 1998). Один из видов рода Ceutorhynchus, свыше 390 представителей которого связаны с крестоцветными и видами близкого к ним семейства Resedaceae, заселил дикорастущий многолетний лен на юге Сибири и вредил посевам долгунца в Восточной Сибири. Весной жуки этого вида проходят дополнительное питание на злаках. Изучая в 30-е годы XX в. историю появления этого вредителя льна, Ф. К. Лукьянович связал ее с наличием у крестоцветных, льна и злаков общего вторичного метаболита – цианогенного гликозида (Лукьянович, 1937). Способность к детоксикации гликозидов этой группы была отмечена как физиологическая особенность бабочек-белянок, также развивающихся на крестоцветных (Н. Я. Кузнецов, 1930), и, возможно, объясняет нередкие находки жуков рода Ceutorhynchus на цветущих кустарниках и деревьях, в том числе розоцветных, богатых цианогенными гликозидами.

Для скрытнохоботников характерны не только интенсивная радиация на некоторых группах таких растений, но и переход на эти группы представителей нескольких филогенетических линий. В частности, 3 рода скрытнохоботников, связанные с видами родов Papaver и Glaucium, не близко родственны между собой и заселяют разные части растений: Neoglocianus Dieckm. – коробочки, а Stenocarus Thoms. и Ethelcus Reitt. – стебель и корень. 4 в разной степени родственных между собой моно- и олиготипических рода скрытнохоботников связаны также с родами Aconitum, Delphinium и Consolida из семейства лютиковых, на которых развиваются, кроме того, все 3 вида травяных короедов подрода Macrothamnurgus Mandelshtam et al., а на видах рода Consolida развиваются еще и 4 видов средиземноморского рода Nemonyx Redt. эндемичного для Средиземноморья монотипического подсемейства.

Подавляющее преобладание ценофобов среди кормовых растений такой крупной группы долгоносиков, как подсемейство Ceutorhynchinae, позволяет говорить о значительной роли тенденции к освоению этой экологической группы растений в эволюции долгоносиков. Предпочтение долгоносиками растений-ценофобов необходимо учитывать при использовании данных об ископаемых (по крайней мере, четвертичных) фаунах для реконструкции палеорастительности: долгоносики могут быть индикаторами характерных или доминантных, но не эдификаторных видов в ландшафтах прошлого.

3. Особенности разделения пищевых ресурсов долгоносиками рода Ceutorhynchus и разными таксонами Curculionoidea группы семейства

Очень мало данных о разделении кормовых ресурсов разными таксонами долгоносиков группы семейства, связанными с одним семейством растений. В Палеарктике особый интерес в этом отношении представляет семейство крестоцветных, на видах которого помимо более 390 видов 4 родов подсемейства Ceutorhynchinae развиваются долгоносики подсемейств Lixinae (не менее 20 видов) и Baridinae (свыше 70 видов), а также более 40 видов семейства Urodontidae. На примере консорции долгоносиков эндемичного малоазиатского крестоцветного Tchihatchewia isatidea было изучено совместное заселение стебля 2 видами из подсемейств Baridinae и Lixinae (Korotyaev, Gьltekin, 2003). Несмотря на отсутствие заметных различий в локализации личинок или фенологии этих долгоносиков, в стеблях большинства обследованных растений были найдены личинки обоих видов. В Северо-Восточной Турции среди примерно 100 изученных видов крестоцветных консорции 5 видов включали специализированные виды подсемейств Baridinae и Lixinae одновременно, иногда вместе с многоядными видами Baridinae. Это означает, что в Северо-Восточной Турции не менее половины видов Baridinae крестоцветных заселяет растения вместе с видами рода Lixus, несмотря на сходную или одинаковую локализацию личинок у видов этих подсемейств.

В отношении подсемейства скрытнохоботников даже приблизительных количественных оценок нет. Наблюдения в Северо-Восточной Турции показали, что развивающийся в стеблях Ceutorhynchus talickyi Kor. часто встречается на Erysimum spp. вместе с Melanobaris atramentaria (Boh.). В консорции 3 из 5 видов крестоцветных, которые включают специализированные пары видов подсемейств Baridinae и Lixinae, входят также специализированные виды рода Ceutorhynchus; личинки двух из них развиваются в генеративных органах, не используемых видами Baridinae и Lixinae. Консорция Cardaria draba, одна из наиболее богатых среди крестоцветных, включает вместе с 3 монофагами из рода Ceutorhynchus (развивающихся в плодах и в галлах на листьях и стебле) монофага Melanobaris semistriata (Boh.) (развивающегося в стебле).

Антофильные виды рода Bruchela Dej. (семейство Urodontidae) часто встречаются на резеде и крестоцветных, на которых нет карпофильных видов рода Ceutorhynchus, но есть развивающиеся в стебле либо в галлах на вегетативных органах виды подсемейств Baridinae и Ceutorhynchinae. Из 14 изученных автором видов рода Bruchela фауны России, Кавказа и Северо-Восточной Турции 9 развиваются на растениях, заселяемых также долгоносиками подсемейства Baridinae (лишь 2 вида которых, связанные с резедой, – узкие олигофаги), а 6 – на растениях, заселяемых видами рода Ceutorhynchus, ни один из которых не известен как обитатель плодов (см. таблицу).

Предварительно можно сделать вывод, что в палеарктической фауне из 4 таксонов группы семейства подсемейство Ceutorhynchinae не только достигло наибольшего видового разнообразия на крестоцветных, но и полнее всех освоило отдельные роды этого семейства, сформировав на некоторых (Alyssum, Erysimum, Sisymbrium, Alliaria, Lepidium, Cardamine) по 15—20 специализированных видов, тогда как остальные 3 таксона долгоносиков представлены на большинстве родов крестоцветных немногими или единственным специализированным видом. Несмотря на сходство в локализации личинок, виды подсемейств Baridinae и Lixinae часто совместно заселяют кормовые растения; карпофильные же виды рода Ceutorhynchus редко встречаются вместе с карпофильными видами рода Bruchela. Последние крайне редко встречаются по нескольку на одном виде растений, однако отмечено обитание в Тамани 3 видов рода Bruchela при высокой численности на одном виде растений, причем B. anatolica может встречаться в разных местообитаниях в сочетании с B. orientalis или B. muscula. Таким образом, наличие конкурентности в заселении одной и той же части растений представителями разных таксонов долгоносиков группы семейства возможно (у карпофильных видов подсемейства Ceutorhynchinae и семейства Urodontidae), но не всегда очевидно (стеблевые минеры подсемейств Ceutorhynchinae, Baridinae и Lixinae).

Кормовые растения видов рода Bruchela европейской части России, Кавказа и прилегающих районов Северо-Восточной Турции и развивающиеся на них долгоносики подсемейств Ceutorhynchinae и Baridinae

Вид рода Bruchela

Кормовое растение

Виды Curculionidae

Подсем.

Baridinae

Подсем.

Ceutorhynchinae

B. rufipes Ol.

Reseda lutea

Aulacobaris

picitarsis Marsh.

B. suturalis F.

Reseda lutea

A. picitarsis

B. anatolica Pic

Sisymbrium

orientale

Melanobaris

atramentaria Boh.

Ceutorhynchus chalibaeus Germ.

–««–

S. loeselii

M. hochhuthi Fst.

Ceutorhynchus spp.

B. orientalis Strejиek

Sisymbrium

orientale

Melanobaris

atramentaria

Ceutorhynchus chalibaeus

B. muscula

K. Dan. et J. Dan.

S. orientale

M. atramentaria

C. chalibaeus

B. schusteri Schils.

Erysimum canescens

M. atramentaria

–««–

E. pulchellum

M. atramentaria

–««–

Erysimum sp.

Melanobaris

nigritarsis Boh.

B. parvula Motsch.

Descurainia sophia

Ceutorhynchus

sophiae Gyll.,

Ceutorhynchus spp.

B. exigua Motsch.

Isatis tinctoria

Melanobaris

nigritarsis,

Aulacobaris

coerulescens Scop.

B. verae Kor.

Sterigmostemum sp.

Melanobaris gloriae Kor. et Gьltekin

B. sugonyaevi Kor.

Isatis sp.

Ceutorhynchus

isatidis Col.

B. kasparyani Kor.

Lepidium vesicarium

B. hesperidis Khnz.

Hesperis bicuspidata

Melanobaris sp.

Ceutorhynchus

inaffectatus Gyll.

B. medvedevi Kor.

Matthiola sp.,

Matthiola bucharica Czerniak.

B. concolor Fеhr.

?Camelina sp.

?

?

B. fortirostris Kor.

?

?

?

B. albosuturata Rtt.

?Strigosella sp.

?

?

III. особенности фаун долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae в разных природных зонах голарктического царства

Подсемейство Ceutorhynchinae распространено во всех природных зонах и типах ландшафтов Голарктики, за исключением арктических пустынь.

Свойственное многим долгоносикам предпочтение в качестве кормовых растений видов пионерных и рудеральных группировок, не образующих устойчивых сообществ, проявляется и в характере зонального и ландшафтного распределения видов подсемейства Ceutorhynchinae. Значительная часть их во всех природных зонах обитает в азональных биотопах: на берегах водоемов, в том числе морей и океанов, в пресноводных водоемах, на осыпях, солончаках, болотах, лугах и рудеральных участках.

В верхнем поясе Гималаев, Тибета, Тянь-Шаня, Алтае-Саянской дуги и Срединного Камчатского хребта обнаружен комплекс эндемичных видов из родов Ceutorhynchus Germ., Neophytobius Wagn. и Scleropterus Schoenh. (Коротяев, 2008), в Тибете и Сычуани к ним добавляется Tibetiellus Kor. с 2 видами, а в Гималаях также монотипический род Alesinus Kor., производный от Scleropterus (Korotyaev, 2008). Это единственный таксон отдела Phanerognatha семейства Curculionidae, почти достигающий в азиатских высокогорьях верхней границы распространения высших растений наряду с короткохоботными долгоносиками. За пределами Палеарктики высокогорные представители подсемейства Ceutorhynchinae известны только в Северной Америке. Высокоширотные виды в этом подсемействе также известны лишь в Северном полушарии и относятся большей частью к родам Ceutorhynchus и Prisistus Reitt. Характерно, что именно к подсемейству Ceutorhynchinae относится единственный вид долгоносиков с эндемичным для Берингии ареалом – Ceutorhynchus vinokurovi Kor. (см. карту), не только населявший в плейстоцене или позднем плиоцене целиком пионерную берингийскую сушу, но и сейчас встречающийся на северных границах Азии и Северной Америки в пионерных местообитаниях – на зарастающих отвалах золотых приисков (Коротяев, 2011).

Распространение Ceutorhynchus vinokurovi Kor.

Все высокоширотные и высокогорные бескрылые виды скрытнохоботников относятся к бореальным родам, ни в одной группе с преимущественно тропическим или субтропическим распространением такие виды неизвестны.

Распространение некоторых триб и родов скрытнохоботников ограничено преимущественно одной зоной, но многие роды населяют по нескольку зон; для дендрофильных групп это показано на примере палеарктической фауны рода Magdalis Germ. (Барриос, 1986). По-видимому, простирание ареала обычно связано больше с определенным климатическим поясом, чем с природной зоной. Так распространены 2 вида рода Ceutorhynchus, развивающиеся на крестоцветных рода Cakile Mill. на морских и океанских побережьях по границе полосы, до которой долетают брызги прибоя. Из почти космополитного ареала этого рода 2 вида из разных групп заселяют лишь короткие отрезки атлантических побережий северной части умеренного пояса (и неморальной зоны) Европы (Ceutorhynchus cakilis Hansen) и Северной Америки (Ceutorhynchus hamiltoni Dietz). Есть пары близких видов, один из которых распространен в зоне средиземноморских редколесий, а другой – в зоне пустынь [Anthypurinus biimpressus (Ch. Bris.) – A. haloxylicola Kor.; A. friedmani Kor. – A. iranicus Kor.]. Средиземноморские виды обеих пар обитают на морских побережьях, а иранский и туранский виды населяют пустынные ландшафты. В трибе Oxyonychini у некоторых видов разные частиареала расположены в разных зонах: Oxyonyx brisouti Fst. распространен преимущественно в подзоне северных пустынь Туранской и Гобийской провинций Сахаро-Гобийской пустынной области, но в Северо-Восточной Турции он обитает в среднегорных ландшафтах с типично средиземноморской ксерофитной растительностью (редколесья с участием 3 видов хвойных деревьев), при этом не встречаясь в полупустынной и пустынной частях долины Аракса, относящихся к Сахаро-Гобийской области. Другой вид этой трибы, Platypteronyx auritus Kirsch, одинаково обычен в ксерофитной причерноморской части Северо-Восточной Турции и в пустынной зоне в долине Аракса.

Пример очень широкого распространения надвидовых группировок невысокого ранга дает группа видов рода Ceutorhynchus cochleariae, не имеющая статуса даже подрода, но распространенная от Таймыра и Юкона до центральной Японии и южной Калифорнии, а по высокогорьям – до Ганьсу и окрестностей Мехико. Эта группа включает около 20 видов и подразделяется на несколько хорошо очерченных подгрупп, населяющих разные зоны во всех секторах Голарктики (Коротяев, 2008).

В целом широтное распределение видового разнообразия скрытнохоботников в Палеарктике и Неарктике очень сходно: оно быстро нарастает от зоны тундры к югу таежной зоны и максимально в зонах широколиственных лесов и степей. Далее с продвижением к югу оно сокращается и в континентальных, и в океанических секторах, так что пустынные и лесные субтропические фауны беднее соседних степных и неморальных. Доля видов, населяющих зональные ландшафты, также нарастает от тундры к зонам умеренного пояса (неморальному и степному), но при дальнейшем продвижении к югу если и сокращается, то менее резко, чем общее видовое разнообразие, за счет обеднения азональных комплексов.

1. Зона тундры

Тундровая фауна скрытнохоботников небогата (по 7 видов в Палеарктике и Неарктике), но включает наибольшее среди зональных фаун число видов, общих для этих двух подцарств – 4: циркумбореальный Ceutorhynchus querceti Gyll., циркумполярные Ceutorhynchus barkalovi Kor. и Prisistus olgae Kor., а также берингийский Ceutorhynchus vinokurovi Kor. Доля скрытнохоботников в фауне семейства Curculionidae в подзоне арктических тундр (о. Врангеля) составляет 17 % (Хрулёва, Коротяев, 1999), а в подзоне гипоарктических тундр Сибири (пос. Тарея на Таймыре) – 14 %.

Все или почти все виды скрытнохоботников встречаются в тундровой зоне в азональных местообитаниях: в арктической тундре – в поймах рек либо на хорошо прогреваемых склонах южной экспозиции, в том числе в тундростепных сообществах (Хрулёва, Коротяев, 1999). В отличие от консорций кустарниковых ив, включающих в зоне тундры эндемичные виды листоедов и долгоносиков из родов Lepyrus Germ. и Isochnus Thoms. в дополнение к заходящим из таежной зоны Lepyrus volgensis Fst. и Isochnus flagellum Er., а в Гренландии – эндемичный Rutidosoma scobina Schiшdte, в консорциях кустарниковых берез в палеарктической тундре нет эндемичных видов долгоносиков, но в подзоне гипоарктических тундр на Кольском полуострове и на Полярном Урале встречается общий с таежной зоной Coeliodes nigritarsis Hartm.

Эндемичные и субэндемичные для тундровой зоны виды и в Евразии, и в Северной Америке происходят, по всей вероятности, от умеренно ксерофильных видов из открытых ландшафтов более низких широт. В первую очередь это касается Prisistus olgae, родственного южносибирско-монгольскому P. bohemani Col., и неописанного вида рода Ceutorhynchus с Юкона, который близок к C. mutabilis Dietz из засушливых горных районов запада и юго-запада США (Anderson, 1997). В Туве у северного подножья хр. Восточный Танну-Ола автором обнаружен целый комплекс горностепных видов, близко родственных производным от них арктическим видам с о. Врангеля – Prisistus bohemani, Mesotrichapion punctirostre Gyll., Sitona ovipennis Hochh. – и из континентальной части Чукотки [Pseudaplemonus martjanovi (Fst.)] либо заходящих в тундровую зону в Азии – Hypera ornata (Cap.), Ceutorhynchus seniculus Ch. Bris. – и Северной Америке (Tychius tectus LeC.).

2. Таежная зона

В зоне тайги фауна скрытнохоботников примерно на порядок богаче, чем в тундре, но мало своеобразна и состоит преимущественно из полизональных видов. Доля видов скрытнохоботников в составе фаун таежных регионов Палеарктики, изученных с примерно одинаковой полнотой, довольно постоянна и составляет 24 % в средней тайге у западной границы таежной зоны, 21–23 % на южной границе тайги в Западной Сибири (Кривец, 1999) и на юго-западе Восточной Сибири, и 18–20 % на севере таежной зоны (север Дальнего Востока). В общей сложности в таежной зоне Палеарктики встречается не менее 100 видов Ceutorhynchinae, для фауны таежной зоны Северной Америки указано около 60 видов (McNamara, 1991). Помимо нескольких видов рода Ceutorhynchus там встречаются общие с неморальной зоной Mononychus vulpeculus (F.) и несколько полизональных видов общих для Голарктики триб Rhinoncini, Scleropterini, Tapinotini и Cnemogonini, связанные с околоводной и водной растительностью, а также распространенные преимущественно в более южных районах 2 или 3 вида эндемичного рода Allosirocalus Col. и виды голарктических родов Sirocalodes sericans (LeC.) и Nedyus flavicaudis (Boh.).

Если в тундре среди экстразональных видов преобладают горностепные, то в зоне тайги есть представители северосредиземноморского [Mogulones larvatus (Schze.), Ceutorhynchus rusticus Gyll., Trichosirocalus horridus (Panz.)], неморального [Mogulones angulicollis (Schze.)], сухостепного (Ceutorhynchus piceolatus Ch. Bris.) и северотуранского (Ceutorhynchus weisei Schze.) фаунистических комплексов, а также виды, значительная часть ареала которых расположена в неморальной зоне.

С древесными и кустарниковыми породами в таежной зоне связаны 2 рода скрытнохоботников. Род Rutidosoma Schoenh. включает в Палеарктике и Неарктике по одному виду из эндемичных подродов на Salicaceae. Палеарктический род Coeliodes представлен 2 видами подрода Coeliodinus в Европе и Западной Сибири на березах; оба встречаются не только на древесных (Betula pendula Roth. или B. pubescens Ehrh.), но и на кустарниковых (Betula nana L. в Европе и B. middendorffii Trautv. et C. A. Mey. или B. exilis Sukacz. на Колыме) видах, а один из них, Coeliodes nigritarsis Hartm., распространен на восток до Тихого океана. Кроме того, восточносибирско-дальневосточный C. sibiricus Reitt. связан с ольховником (Alnaster fruticosus), и, возможно, еще один вид развивается на каменной березе (Betula ermanii Cham.) на Камчатке. Несмотря на значительно большее участие ольхи в составе пойменной растительности на севере Неарктики, чем на Северо-Востоке Азии, подрод Coeliodinus не представлен в неарктической фауне, как и подрод Coeliodes в ее более южных частях.

Такой характерный компонент таежной флоры и растительности, как кустарнички и полукустарнички из семейства Ericaceae, в таежной зоне не заселены скрытнохоботниками, хотя в Японии все 10 известных из страны видов рода Mecysmoderes Schoenh. связаны с Ericaceae, а один из них заметно снижает урожай Vaccinium hirtum Thunb., повреждая плоды (Mahoro, 2002). Исключение составляет вереск Calluna vulgaris (L.) Hull, на котором обычный на атлантических пустошах и в европейских смешанных лесах на восток до Средней Волги (Исаев, 2009) Micrelus ericae (Gyll.) проникает до северной части европейской тайги.

Эндемичных для зоны тайги видов немного, но в роде Prisistus Reitt. есть монотипический подрод Svetlaniolus Kor. с редким и малоизученным видом из черневой тайги Алтая и Кузнецкого Алатау. В канадском штате Манитоба на видах рода Heuchera из семейства Saxifragaceae встречается редкий вид Asperosoma echinatum (Fall) из монотипического рода, возможно, родственный восточнопалеарктическому Zacladus asperulus (Fst.).

Степень общности таежных фаун Палеарктики и Неарктики ниже, чем у тундровых фаун. Они включают в дополнение к полизональному голарктическому Ceutorhynchus querceti один общий бореально-суббореальный вид – Auleutes epilobii (Pk.) на иван-чае (Chamaenerion angustifolium L.) – и несколько пар викарных видов из Евразии и Северной Америки, также не строго специфичных для таежной зоны. Не всегда при этом ближайшие родственники таежных сибирских видов в Северной Америке характерны для бореальных хвойных лесов. Например, два восточносибирских вида рода Sirocalodes, S. notatus (Ch. Bris.) и S. marshakovi Kor., на юге Западного Саяна обычны в средней и нижней частях лесного пояса, образованного преимущественно лиственничниками; второй из этих видов распространен на север до Магаданской обл., т. е. почти до северного предела таежной зоны. Очень близкий к S. notatus североамериканский S. siculus (Dietz) встречается в средневосточной части США вглубь до Индианы и Техаса в зонах широколиственных лесов и прерий. Ареал неарктического родственника второго восточносибирского вида, S. sericans (LeC.), расположен большей частью южнее зоны бореальных хвойных лесов в Аллеганской неморальной и Миссурийской степной областях (по Емельянову, 1974).

Преобладание в таежной зоне не специфичных для нее видов и близкое родство таежных видов с обитателями неморальной и степной зон показывают, что таежная фауна подсемейства Ceutorhynchinae очень молода и почти целиком образована вселенцами из более южных зон.

3. Зона широколиственных лесов

Родовой и видовой состав неморальной фауны в Палеарктике очень богат за счет разнообразия типов местообитаний (преимущественно открытых), населенных полизональными видами. Всего фауна насчитывает более 200 видов. В фауне Болгарии доля подсемейства Ceutorhynchinae составляет 18 % от числа Curculionidae (Ангелов, 1976–1980). В Стенопейской области его доля меньше и в фауне Корейского полуострова составляет лишь 15 % (Hong, Egorov, Korotyaev, 2000; Korotyaev, Hong, 2004).

Основу дендрофильного комплекса образует эндемичная триба Coeliodini из нескольких родов с более чем 20 видами, большинство из которых связано с дубами, немногие виды – с лещиной, настоящим каштаном, буком и ильмом, 4 или 5 видов подрода Coeliodinus Dieckm. (частью общих с таежной зоной) – с Betulaceae, и по одному монотипическому роду – с Hamamelidaceae и Celastraceae.

В Стенопейской области неморальная фауна включает также дендро- и тамнофильные виды на каштане (Castanea crenata), Castanopsis cuspidata, Distylium racemosum (Hamamelidaceae), Carpinus japonica, Styracaceae и кустарниках родов Weigela Thunb. и Abelia R. Br. из жимолостных (Caprifoliaceae).

В Северной Америке эндемичный компонент неморальной фауны составляют обитатели обильно представленных там Vitaceae – Orchestomerus wickhami (Dietz), Craponius inaequalis LeC. и некоторые другие. Роды Orchestomerus Dietz и Craponius LeC. наибольшим числом видов представлены в Центральной и Южной Америке и происходят из неотропической фауны. Помимо Vitaceae, в неарктической фауне есть эндемичные неморальные виды трибы Cnemogonini на видах семейства Onagraceae, центр разнообразия которого находится на юго-западе США. Один из трех крупнейших родов этой трибы в неарктической фауне, Parauleutes Col. с 6 видами, распространен от юга Канады до юга Флориды преимущественно в восточной половине США и включает наиболее обычные виды околоводных местообитаний.

C крестоцветными, растущими под пологом или вдоль краев широколиственных и неморальных хвойно-широколиственных лесов в Голарктике, связаны небольшой комплекс видов рода Ceutorhynchus, распространенный по всей надобласти, и несколько комплексов, эндемичных для ее отдельных регионов. Голарктический комплекс образован видами групп Ceutorhynchus cochleariae (Gyll.) и C. pervicax Wse. Наиболее обычные из них связаны с обширным родом Cardamine, ареал которого выходит за пределы Голарктики.

Можно говорить о значительной общности состава голарктической фауны скрытнохоботников, связанной как с доминантами травяного яруса широколиственных лесов, так и с растениями околоводных группировок из ведущих групп крестоцветных, таких, как роды Cardamine и Dentaria. Часть этого голарктического ядра фауны, возраст которого не моложе позднетретичного, представлена в европейской, восточноазиатской и североамериканской фаунах довольно близкими аллопатрическими видами, а другая часть сохранила свидетельства лишь отдаленного родства.

4. Зона субтропических лесов

Охарактеризовать фауну зоны субтропических лесов очень трудно. Это связано с ее небольшим широтным простиранием, что при полизональном распространении многих родов долгоносиков затрудняет отделение этой фауны от фаун соседних неморальной и пустынной зон. Кроме того, расположенные в этой зоне территории давно и местами очень полно освоены людьми, либо (в Гималаях и Тибете) очень труднодоступны, поэтому фауна их очень плохо изучена. Островные фауны Западной Палеарктики обеднены за тысячи лет хозяйственного освоения; Макаронезия (Colonnelli, 1990, 1992) и Мальта с соседними островами (Mifsud, Colonnelli, 2010) лишены дендрофильных скрытнохоботников и кроме нескольких эндемичных и пансубтропического Hypurus bertrandi (Perr.) хортофильных включают ряд полизональных рудеральных видов. Околоводные комплексы в фаунах Макаронезии и Мальты отсутствуют.

В Ортрийской области небогатая в целом корейская фауна на самом южном субтропическом острове Чечжюдо насчитывает всего 14 видов, из которых только 3 нет на юге Дальнего Востока России: пансубтропического Hypurus bertrandi, эндемичного Augustinus koreanus и японско-корейского Ceutorhynchus ibukianus Hust. Как и на макаронезийских и мальтийских островах, на острове Чечжюдо обитают преимущественно рудеральные виды, но его фауну отличает большая доля околоводных видов.

В большинстве континентальных районов фауна зоны субтропических лесов отличается менее высоким уровнем эндемизма и сравнительно небольшим разнообразием; в частности, очень малое число широко распространенных и рудеральных видов отмечено для фауны Корейского полуострова (Korotyaev, Hong, 2004). Обеднение рудерального комплекса, составляющего значительную часть фаун неморальной и степной зон, хорошо заметно также при продвижении с севера на юг Малой Азии, и с южного склона Тавра и равнин северо-восточного побережья Средиземного моря известно очень немного видов скрытнохоботников.

Значительная часть субтропической фауны образована, как и в неморальной зоне, видами трибы Coeliodini. В средиземноморском центре разнообразие видов этой трибы, связанных с дубами и фисташкой, почти одинаково от Иберийского полуострова до Малой Азии за счет наличия эндемиков в разных частях региона. Наоборот, в Восточной Палеарктике подавляющее большинство видов (около 20) сосредоточено на Дальнем Востоке, главным образом в Японии и на Тайване, тогда как из континентального Китая известны лишь 1 эндемичный вид Coeliodes, очень близкий к тайванскому, и 1 вид рода Trichocoeliodes Col.; еще 1 вид этого рода распространен в Бутане.

Сведений о фауне наибольшей (китайской) части Ортрийской области (субтропической части Палеархеарктической области Семенова-Тян-Шанского) немного. Наиболее богата видами на всей территории Ортрийской области триба Mecysmoderini; значительным числом видов представлены также трибы Rhinoncini, Scleropterini и Ceutorhynchini. В южной части континентального Китая, на Тайване, в южной части Японии и на субтропическом о. Чечжюдо в Корее распространено несколько эндемичных для каждого из этих регионов видов преимущественно палеотропического рода Augustinus Kor.

Заметную особенность фаун субтропических лесов Неарктической области и Ортрийской фауны составляет также значительная доля (примерно 30 % на о. Чечжюдо в Корее) видов, развивающихся на травянистых лианах.

5. Степная зона

В степной зоне Евразии подсемейство Ceutorhynchinae по разнообразию входит в число трех ведущих подсемейств долгоносиков. В восточноевропейских степях доля его в составе фауны зональных сообществ составляет около трети (33 %) и значительно превосходит долю других подсемейств – Entiminae (23), Curculioninae (20) и Lixinae (15 %). В степном ландшафте в целом (на Таманском полуострове) доля видов этого подсемейства составляет 22 % (Curculioninae – 22, Entiminae – 20, Lixinae – 11 %). Самый высокий показатель в степной зоне был получен в долине Кубани южнее Краснодара, где в одном небольшом урочище представлено почти все разнообразие типов растительности равнинного Западного Предкавказья. В этом месте за 35 лет был собран 61 вид скрытнохоботников, что составляет 37 % местной фауны Curculionidae (Коротяев, Арзанов, 2011). Лишь 3 вида из 61 связаны с деревьями (1 с белым тополем и 2 – с дубом), но комплекс видов, развивающихся на травянистых растениях под пологом леса и на опушках, включает свыше 20 видов 9 родов – всех основных обитателей европейских неморальных ландшафтов.

Эндемичен для степной зоны только 1 род – монотипический дауро-монгольский Neozacladus Bajtenov, известный по единичным находкам в Туве и северо-восточной Монголии, но есть 3 субэндемичных монотипических подрода в роде Zacladus Reitt. на гераневых.

Степная фауна Палеарктики заметно дифференцирована и в широтном, и в долготном направлениях. Комплекс трансзональных видов не очень многочислен и в значительной части образован фитофагами сорных и рудеральных видов растений. Многие виды этого комплекса распространены от западной границы степей лишь до Алтая, Енисея или Байкала, иногда недалеко проникая и в Забайкалье. Большинство видов, эндемичных для степной зоны, ограничено ее отдельными провинциями. Заметны также различия между фаунами разных подзон степей.

Очень интересную пару составляют развивающиеся на одном виде растений, Phlomis tuberosa, Thamiocolus virgatus и Th. nubeculosus. Ареалы обоих видов простираются от Восточной Европы до Якутии, второй из них найден также в Приморском крае. В средней части степной зоны эти два вида нередко встречаются вместе и могут быть собраны на одном растении. С продвижением на юг Th. virgatus исчезает, и в сухих и пустынных степях (например, в Туве близ Кызыла) обитает только Th. nubeculosus. Наоборот, с продвижением на север или с подъемом в горы этот вид постепенно перестает встречаться, и в европейских луговых степях и на склонах в таежном поясе сибирских гор остается только Th. virgatus.

Подобного рода подзональные смены не редкость в степной фауне. Их можно разделить на 2 типа: смена видов на одном кормовом растении, пример которой рассмотрен выше, и замещение одного из двух близких видов скрытнохоботников другим. Во втором случае кормовые растения сменяющихся видов, как правило, различны. Один из двух обитателей Phlomis tuberosa, Thamiocolus nubeculosus, долгое время считался цветовой формой Th. uniformis Gyll., пока не был найден в одном с ним местообитании на другом виде растений – Phlomis pungens, что вместе с очень небольшими, но устойчивыми морфологическими отличиями позволило установить видовую самостоятельность этих форм (Коротяев, 1988).

В Неарктике эндемичные для степной зоны виды принадлежат к нескольким группам видов рода Ceutorhynchus, самые крупные из которых – группа C. cochleariae Gyll. и эндемичная группа C. mutabilis Dietz. Заметное место в фауне более теплых средней и южной (саванновой) частей степной зоны занимают представители эндемичного для Неарктики рода Allosirocalus Col. на Scrophulariaceae, а также двух крупнейших неарктических родов на Onagraceae: эндемичного Acanthoscelides Hust. и субэндемичного Auleutes Dietz.

Наибольшего видового богатства в степной зоне достиг род Ceutorhynchus. Он представлен большим числом субэндемичных и эндемичных для зоны видов из нескольких групп, обитающих в разных типах ландшафтов на многих родах крестоцветных. Во всех подзонах и секторах степной зоны есть эндемичные виды Ceutorhynchus. Многие из них развиваются на массовых и очень характерных для степей растениях и сами относятся к числу наиболее обычных степных долгоносиков.

6. Пустынная зона

Фауна скрытнохоботников, населяющая пустынную зону, образована обитателями нескольких характерных пустынных групп растений, а также специфическими и широкораспространенными обитателями азональных ландшафтов. В Палеарктике и Неарктике население пустынь мало сходно, единственная общая группа в пустынях этих двух областей – род Ceutorhynchus. Фауна скрытнохоботников в палеарктических пустынях намного богаче и разнообразнее, чем в североамериканских. Основу ее составляют несколько групп.

Самый яркий и богатый видами компонент пустынной фауны Палеарктики – связанная с эфедрой эндемичная триба Oxyonychini, насчитывающая 20 родов и подродов с более чем 60 видами. Многие виды этой трибы обитают за пределами пустынной зоны в горных редколесных ландшафтах средиземноморского типа или на песчаных морских побережьях, но около половины видов специфично для пустынь и полупустынь. Нередки в пустынях также виды, населяющие кроме них и другие ландшафты. Например, один из наиболее обычных в монгольских пустынях видов, Hemioxyonyx acutangulus (Schze.), в Южном Таджикистане обитает в фисташково-кленовых редколесьях в поясе полусаванн на непустынном и очень своеобразном виде эфедры, E. cili-ata, не встречающемся в Монголии.

Вторая характерная для пустынной зоны группа – триба Hypurini. Богаче всего она представлена в Турано-Гобийской части пустынной области, где распространены 10 из 15 видов самого большого рода Anthypurinus Col. Как и в ряде других пустынных родов, ареал одного из видов, типового A. biimpressus (Ch. Bris.), простирается почти через всю область (Коротяев, 2005).

Два монотипических туранских рода строго эндемичны для Сахаро-Гобийской пустынной области: Tatyania Kor. и Odontocoeliodes Col. Помимо этих таксонов к наиболее своеобразным представителям пустынной фауны скрытнохоботников относятся довольно многочисленные (до 30) виды сборной группы из рода Ceutorhynchus, выделявшейся в подрод Dionorenus Reitt., а также C. priesneri (Hust.) и ряд других ксеромофных сахарских видов рода Ceutorhynchus. Все они развиваются на крестоцветных или на Ochradenus baccatus из близкого к ним семейства Resedaceae. Подавляющее большинство своеобразных пустынных видов на крестоцветных и единственный вид на резедовых распространены в Сахаравийской подобласти, в Туранской подобласти в пустынных ландшафтах распространены лишь 3 вида из сборной группы Dionorenus и 3 вида из группы Ceutorhynchus viator Fst. Образ жизни первых трех неизвестен, а по крайней мере 2 наиболее ксероморфных вида из группы C. viator – весенние эфемеры в песчаных пустынях. В Гобийской подобласти пустынные виды из трибы Ceutorhynchini неизвестны.

Неожиданную черту фауны Ирано-Туранской подобласти составляет бедность среднего и особенно верхнего горного поясов эндемичными видами рода Ceutorhynchus, притом что в них сосредоточена богатейшая и очень своеобразная флора крестоцветных, включающая около 70 эндемичных родов, а один из двух крупнейших палеарктических родов подсемейства Baridinae, связанный с крестоцветными, Melanobaris Alonso-Zarazaga et Lyal, представлен не менее чем 12 бескрылыми видами в горах от Восточного Средиземноморья до Памира (Коротяев, 1988).

IV. Обзор распространения подсемейства Ceutorhynchinae

1. Распределение долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae по зоогеографическим царствам

Подсемейство Ceutorhynchinae распространено почти всесветно, но наибольшего разнообразия достигает в открытых и редколесных ландшафтах умеренных широт Старого Света – в первую очередь в Палеарктике и Южной Африке, а также в лесах Южной Азии. В фауне Центральной и Южной Америки скрытнохоботники занимают менее заметное место. Фауна Австралии насчитывает немногим более 10 эндемичных видов, большинство из которых обитает в приречных ландшафтах аридной зоны внетропического пояса.

Для всех зоогеографических царств мировой фауны характерно преобладание разных триб скрытнохоботников. В Голарктическом царстве по числу видов отчетливо доминируют триба Ceutorhynchini и род Ceutorhynchus, насчитывающий более 385 видов и связанный почти исключительно с крестоцветными. Второе место занимает субэндемичный для Западной Палеарктики род Mogulones Reitt., 67 видов которого развиваются на бурачниковых. На третьем месте – также распространенный преимущественно на западе Палеарктики род Thamiocolus Thoms. с более чем 40 видами, связанными с губоцветными. По числу эндемичных родов Палеарктика превосходит Неарктику и все остальные царства, что отчасти, вероятно, связано с более полной изученностью и более совершенной классификацией палеарктической фауны.

В Неарктике триба Ceutorhynchini также занимает главенствующее положение, преимущественно за счет обилия видов рода Ceutorhynchus, которое там, однако, вчетверо меньше, чем в Палеарктике. На втором месте по числу эндемичных видов и на первом – по числу эндемиков родовой группы стоит триба Cnemogonini; она насчитывает здесь не менее 10 эндемичных родов. Эндемичными монотипическими родами Euhrychiopsis Dietz и Parenthis LeC. представлена триба Phytobiini.

В фауне Ориентальной области Палеотропического царства наиболее процветающая группа – род Mecysmoderes Schoenh. из субэндемичной монотипической трибы; в нем уже описано около 100 видов, а собрано по крайней мере вдвое больше. Характерен состав фауны Шри-Ланки, где собрано 12 видов рода Mecysmoderes, большей частью эндемичных, 3 вида ориентальных родов Indohypurus Kor. и Megahypurus Kor. из трибы Egriini, и по одному виду еще двух палеотропических родов из триб Hypurini и Ceutorhynchini (неопубликованные данные автора).

Для южной и тропической Африки характерно подавляющее преобладание триб Ceutorhynchini и Egriini, представленных большим числом родов и видов. Там обильны также виды триб Hypurini, Hypohypurini и очень обособленной Lioxyonychini.

В Неотропическом царстве подсемейство представлено более чем 20 родами единственной трибы Cnemogonini, субэндемичной для Нового Света и, возможно, включающей несколько сильно обособленных ветвей. Родственные связи трибы Cnemogonini в Старом Свете не ясны; единственный в Палеарктике вид этой трибы, голарктический бореальный Auleutes epilobii (Pk.), возможно, проник в нее сравнительно недавно.

2. Особенности состава и родственные связи голарктической фауны долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae

Фаунам Палеарктики и Неарктики, объединенным в Голарктическом царстве, присуще важное сходство, которое имеет характер гомологии (Гептнер, 1936) и проявляется не только в преобладании рода Ceutorhynchus по числу видов в обеих фаунах, но и в наличии нескольких общих для них эндемичных и субэндемичных голарктических триб, подтрибы и родов. Следующие места в этих фаунах занимают разные группы, что составляет одно из главных различий между ними. В Палеарктике это древнесредиземные роды трибы Ceutorhynchini и 2 крупные трибы – эндемичная Oxyonychini (также древнесредиземная) с более чем 60 видами в 20 таксонах родовой группы, и субэндемичная Hypurini. В Неарктике же единственная, кроме рода Ceutorhynchus, богато представленная группа – это субэндемичная для Нового Света триба Cnemogonini, тогда как триба Ceutorhynchini помимо Ceutorhynchus включает лишь 2 общих с Палеарктикой – Sirocalodes Voss и Nedyus Schoenh. – и 2 эндемичных рода: Allosirocalus Col. примерно с 12 видами на Scrophulariaceae и моно- или олиготипический Riley-onymus Dietz.

Резко отличает фауну Неарктики отсутствие в ней трибы Coeliodini – самой большой трибы дендрофильных скрытнохоботников в Палеарктике. Отсутствие ее в Новом Свете особенно заметно на фоне обилия там видов рода Curculio L., представленного в США и Мексике 45 видами (O’Brien, Wibmer, 1982), также развивающимися преимущественно на дубах.

К числу триб и подтриб с голарктическими ареалами относятся монотипическая триба Mononychini, Tapeinotini с 2 монотипическими родами в Палеарктике и 1 олиготипическим родом в Северной Америке, Scleropterini с 7 родами, а также подтриба Phytobiina с 6 родами из всесветно распространенной трибы Rhinoncini. Эти таксоны включают лишь небольшую часть видов голарктической фауны, и для большинства из них характерно преобладание по числу родов и видов в Палеарктике.

Из 8 эндемичных голарктических родов лишь Auleutes Dietz, единственный в палеарктический фауне род субэндемичной для Нового Света трибы Cnemogonini, представлен в Неарктике богаче, чем в Палеарктике – 10 видами, один из которых, A. epilobii, распространен также в умеренных и высоких широтах Евразии.

Число родов с голарктическими ареалами в других трибах невелико. Это уже упоминавшиеся Nedyus Schoenh. с одним транспалеарктическим и 1 неарктическим видами, развивающимися на крапиве, и Sirocalodes Voss c примерно 20 видами на Fumariaceae, из которых лишь 4 распространены в Северной Америке.

Таким образом, доля эндемичных для Голарктики триб, подтриб и таксонов родовой группы подсемейства Ceutorhynchinae, распространенных в обеих ее частях, довольно значительна, что резко отличает его от подсемейства Baridinae, в котором нет ни одного рода, общего для фаун Палеарктики и Неарктики. Почти все роды скрытнохоботников с голарктическими ареалами, за исключением Sirocalodes, распространены в бореальном и суббореальном поясах, а эндемичные трибы и подтриба Phytobiina включают водные, околоводные и лесные или преимущественно мезофильные виды. Видов же с голарктическими ареалами очень немного и заметно меньше, чем видов, случайно или намеренно завезенных в Северную Америку из Евразии. Число последних постоянно увеличивается в результате как непреднамеренных заносов, так и акклиматизации видов с целью биологического подавления сорняков (Anderson, Korotyaev, 2004). Интродуцированные виды составляют около 10 % фауны Канады и США. Некоторые из них, например, Ceutorhynchus obstrictus (Marsh.), C. typhae (Hbst.), C. erysimi (F.) и Glocianus punctiger (C. R. Sahlb.), относятся к числу наиболее обычных видов в коллекциях североамериканских музеев; эти виды очень обычны и многочисленны также в Европе.

Характер смены фаун скрытнохоботников на южной границе США хорошо соответствует принятой схеме биогеографического деления Америки: во Флориде сохраняется неарктический облик фауны при усилении позиций южнонеарктических элементов (3 из 7 неарктических видов рода Parauleutes Col.) и заметном участии трансзональных околоводных и рудеральных видов, и лишь на крайнем юге полуострова (где не найдены виды родов Ceutorhynchus, Pelenomus, Rhinoncus и Perigaster Dietz) встречаются неотропические Perigasteromimus tetracanthus (Champ.), Parauleutes inspersus (Champ.) и эндемичный монотипический Pelenosomus Dietz. На тихоокеанском побережье США фауна до границы с Мексикой при резком обеднении сохраняет голарктический состав (4 вида рода Ceutorhynchus и 1 вид эндемичного неарктического рода Acanthoscelidius Hust.).

В пределах Мексики происходит довольно постепенный переход от голарктической к неотропической фауне. В целом для фауны Мексики более характерны наличие группы небольших эндемичных родов и усиление позиций неотропической фауны, чем сохранение голарктических элементов (Коротяев, 2008).

3. Особенности палеарктической фауны подсемейства Ceutorhynchinae

В палеарктической фауне подсемейства Ceutorhynchinae представлено 12 из 14 триб, принятых в современной классификации (Colonnelli, 2004: Oxyonychini, Coeliodini и Tapinotini рассматриваются Э. Колоннелли в составе других триб); лишь двух палеотропических триб Lioxyonychini и Hypohypurini нет в Палеарктике. В этой области распространено 102 из 169 родов мировой фауны, которые включают более половины из примерно 1330 описанных видов Ceutorhynchinae (Colonnelli, 2004, и др.). 78 родов эндемичны для Палеарктики.

Характерные черты палеарктической фауны – резкое преобладание Западной Палеарктики над Восточной по родовому и видовому разнообразию и доминирование фауны открытых ландшафтов над лесными фаунами. Локальное и общее видовое разнообразие на п-ове Корея (58 видов) в 2–3 раза ниже, чем в европейских регионах примерно равной площади со сходными ландшафтами (Korotyaev, Hong, 2004).

Фауну Западной Палеарктики отличает связь большинства видов с травянистыми растениями из семейств, занимавших важное место в составе третичной древнесредиземной флоры – Brassicaceae, Boraginaceae и Lamiaceae. На юго-востоке же Палеарктики все крупнейшие эндемичные и субэндемичные роды скрытнохоботников связаны с родами или семействами деревьев и кустарников, наиболее богато представленными во внетропических районах Восточной Азии.

Анализ материала по фауне Турции показал, что Малая Азия может рассматриваться скорее как зона контакта северо-восточной части Гесперийской вечнозеленолесной области и юго-запада Скифской (Степной) области у северной границы Сахаро-Гобийской пустынной области, населенная своеобразной и в значительной степени эндемичной фауной, чем регион с фауной, переходной между фаунами средиземноморского и пустынного типов. Как и в Мексике, зона контакта двух крупных зоогеографических регионов характеризуется не просто постепенным замещением таксонов одной фауны таксонами другой, а обитанием своеобразной эндемичной фауны на более или менее обширной пограничной территории (Коротяев, 2008). Такой тип смены фаун известен в классической зоогеографии (Гептнер, 1936).

Сравнение фаун неморальных Европейской и Стенопейской и субтропических Гесперийской и Ортрийской областей показало, что соседние неморальные и субтропические фауны в восточной и западной частях Палеарктики более сходны между собой, чем с фаунами того же пояса на противоположной стороне континента. Характерно абсолютное преобладание европейской фауны над стенопейской в представительстве крупнейших родов скрытнохоботников: Ceutorhynchus (более 100 видов в Европейской области и 25 – в Стенопейской: Colonnelli, 2004; Korotyaev, Hong, 2004; неопубликованные данные автора), Mogulones (33 и 2 вида) и Thamiocolus (14 и 5 видов). Ни один крупный род европейской фауны, связанный с травянистыми растениями, не сформировал на Дальнем Востоке разнообразия, сравнимого с западнопалеарктическим. Триба Coeliodini – единственная, которая представлена в европейской и стенопейской фаунах близким числом видов (11 и 8 соответственно) одного рода (Coeliodes). Виды эти, однако, не образуют викарных пар. Помимо Coeliodes, триба представлена 2 монотипическими родами в Гесперийской области и как минимум 3 олиготипическими родами в Ортрийской области, при этом роды из разных субтропических областей не образуют близких пар.

Данные о высоком уровне различий между фаунами скрытнохоботников Европейской и Стенопейской областей согласуются с выводом Боркина (1984) в отношении фауногенеза амфибий. Как и у амфибий, комплексы наиболее близких видов скрытнохоботников населяют лишь одну из областей, а случаи викариирования между европейской и стенопейской фаунами редки. Некоторые виды стенопейской или восточноазиатской фаун ближе к представителям неарктической неморальной фауны (например, Ceutorhynchus sinicus Voss к C. semirufus LeC.), чем к европейским видам, либо примерно одинаково обособлены от тех и других (Ceutorhynchus erwini Kor. et O’Brien в группе C. cochleariae, C. americanus Buchanan в группе C. pervicax Wse.).

Общность между фаунами субтропических Гесперийской и Ортрийской областей ничтожна: коэффициент сходства по Жаккару составляет всего 11 %. Общность же фаун Европейской и Гесперийской областей наибольшая среди 4 обсуждаемых фаун; коэффициент их сходства по Жаккару составляет 57 %. Хотя число викарных пар видов в этих двух областях незначительно даже в наиболее крупных родах, основное разнообразие во многих больших родах поделено между Европейской и Гесперийской областями. Нередко неморальные европейские виды замещены в Западном и Восточном Средиземноморье разными, очень близкими между собой видами.

Граница между фаунами скрытнохоботников неморальной Стенопейской и субтропической Ортрийской областей в Восточной Азии более резкая, чем между фаунами Ортрийской области и Ориентальной области Палеотропического царства. Доля эндемичных таксонов родовой группы в Стенопейской области (5 %) в 2–3 раза меньше, чем доли эндемиков Европейской (10 %) и Ортрийской областей (12 %) или Стенопейской и Ортрийской областей, вместе взятых (14–16 %).

Несмотря на соседство с мощными тропическими биотами, основа голарктической фауны подсем. Ceutorhynchinae в обоих полушариях сформирована эндемичными и субэндемичными родами, которыми особенно богата Палеарктика. Фауна этого региона отличается наибольшим разнообразием родового и видового состава и состоит преимущественно из эндемичных и субэндемичных родов (а в Средиземноморье и Сахаро-Гобийской области – и эндемичной трибы Oxyonychini) вплоть до ее южных границ. В зонах контакта с фаунами соседних тропических областей в Восточной Азии и в Мексике показано существование своеобразных переходных фаун, включающих значительное количество эндемичных таксонов родовой и видовой групп.

V. Хозяйственное значение долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae

Долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae повреждают многие овощные и технические культуры из семейств маковых, крестоцветных, луковых и губоцветных; в середине 30-х годов XX в. восточносибирский Ceutorhynchus linicola Kor. вредил посевам льна-долгунца на западе Восточной Сибири. Наиболее значительный ущерб наносится завезенным из Европы C. obstrictus Marsh. посевам рапса в канадской провинции Альберта, заметный вред этот и еще несколько неспециализированных видов наносят рапсу и другим техническим культурам (например, рыжику – Camelina sativa L.) в Европе. Лекарственному шалфею в Крыму вредит Phrydiuchus topiarius Germ. Маку в Европе вредят сразу несколько видов из родов Neoglocianus и Stenocarus. В Приморском крае посевы гречихи иногда повреждает Rhinoncus sibiricus Fst. (Потемкина, Кузнецова, Лелей, Коротяев, Тимошинов, 2008). Три вида рода Oprohinus наносят вред посевному луку. Pseudocoeliodes rubricus Gyll., всюду нередкий в Средиземноморье на дикорастущих и культивируемых фисташках, часто в массе встречается на Pistacia vera и указывается как ее вредитель.

Во второй половине XX и в XXI веке значительное число видов подсемейства Ceutorhynchinae интродуцировано из Евразии в Канаду, США и Австралию для борьбы с завезенными сорняками. Большинство этих видов относится к фаунам Средиземноморья и степной зоны, откуда происходят многие сорняки. Долгоносики, в том числе развивающиеся на сорняках, очень неравномерно заселяют кормовые растения не только в пределах ареала, но и в пределах одной популяции. Наблюдения показывают, что для заселения быстро формирующихся крупных популяций ценофобов, например Cardaria draba, требуется несколько лет, в особенности если речь идет о бескрылых видах долгоносиков с ограниченными способностями к расселению. Постоянное появление в Европе (в том числе в европейской части России) адвентивных видов растений из центральных и восточных районов внетропической части Евразии, а также из Северной Америки, а в Северной Америке – из Евразии требует сохранения природных комплексов, в которых аборигенные виды растений, в том числе сорные и рудеральные, сохранялись бы с консорциями специализированных фитофагов. В противном случае многие потенциальные сорняки останутся в природе без специализированных фитофагов, и системы защиты растений многих стран лишатся возможности использования биометода в борьбе с ними.

Кроме того, богатство консорций многих рудеральных видов растений может означать, что специализированные фитофаги в значительной степени сдерживают агрессивность этих растений и не позволяют им в пределах первичного ареала переходить в категорию сорняков, что происходит при проникновении таких растений на другие континенты. Таким образом, для защиты посевов в местах естественного произрастания многих растений-ценофобов также полезно сохранение разнообразия фитофагов. Иногда специализированные фитофаги оказываются эффективными при появлении заносного сорного растения, которое они могут предпочитать местному виду из того же рода, как обнаружилось при разработке мер борьбы с Myriophyllum spicatum в Северной Америке. Долгоносик Euhrychiopsis lecontei (Dietz) из подсемейства Ceutorhynchinae в Канаде и США предпочитает этот инвазивный вид местному Myriophyllum sibiricum Komarov (Newman et al., 1997), и изучается возможность использования его для подавления водного сорняка.

Выводы

1. Подсемейство Ceutorhynchinae хорошо отличается от объединявшихся с ним подсемейств Baridinae, Conoderinae и Orobitidinae строением всех основных структур внешнего скелета, локомоторными и иными поведенческими особенностями, а также более равномерным распределением по климатическим поясам, что при отсутствии переходных форм между этими крупными и сложно дифференцированными таксонами позволяет рассматривать их в ранге самостоятельных подсемейств. По строению головной капсулы с поперечным килем на темени подсемейство Ceutorhynchinae отличается от всех других групп надсемейства Curculionoidea.

2. Подтверждена самостоятельность ранее включавшегося в Ceutorhynchinae в ранге трибы подсемейства Orobitidinae, в котором в дополнение к единственному бореально-суббореальному палеарктическому роду с двумя видами описан новый род с двумя видами из тропических лесов Парагвая и Бразилии.

3. Подсемейству Ceutorhynchinae свойственны разнообразие типов локомоторной активности, кормовых связей и способов развития, широкая толерантность к климатическим факторам. Возможно, именно эти особенности позволили ему достигнуть высокого таксономического разнообразия и войти в число 6 наиболее богатых видами подсемейств семейства Curculionidae.

4. О высоких адаптационных возможностях Ceutorhynchinae свидетельствует распространение 20 видов голарктической группы Ceutorhynchus cochleariae Gyll., примерно поровну распределенных между Палеарктикой и Неарктикой и заселяющих все типы ландшафтов от арктических тундр до широколиственных лесов, ксерофитных редколесий Южной Калифорнии и сонорских пустынь.

5. Фауна Голарктики по числу известных видов не менее чем втрое превосходит фауны остальных царств. Основу ее составляют 11 эндемичных и субэндемичных родов, к которым добавляется более 50 эндемичных родов в Палеарктике и 11 эндемичных неарктических родов. Кроме того, в Палеарктике, главным образом в Палеархеарктической подобласти, представлены многие роды с преимущественно Ориентальними ареалами, а в Неарктике, главным образом в Мексике, очень значительно участие родов неотропической фауны. Фауна Палеарктики отличается от фауны Неарктики значительно бульшими родовым разнообразием и самобытностью. Основу ее составляют виды из эндемичных родов, связанных с характерными представителями мезоксерофитной и ксерофитной флоры Области Древнего Средиземья.

6. В Арктике и высокогорьях Евразии Ceutorhynchinae вместе с очень немногими другими долгоносиками достигают северных и верхних пределов распространения жесткокрылых и представлены эндемичными видами. Все высокогорные виды скрытнохоботников относятся к родам с наибольшим разнообразием в умеренных широтах.

7. Не менее 25 видов (примерно четверть фауны) рода Ceutorhynchus в Неарктике относятся к 11 группам, общим с палеарктической фауной. Представители голарктических групп есть в фауне всех природных зон Северной Америки. Общность голарктических группировок позволяет говорить о наличии эффективных обменов видами между Евразией и Северной Америкой в третичное и раннечетвертичное время, но, тем не менее, о независимом существовании двух фаун даже в высоких широтах.

8. Подавляющее большинство голарктических видов Ceutorhynchinae развивается на травянистых растениях. Характерная черта пищевой специализации видов этого подсемейства, как и многих других узких олигофагов из семейства Curculionidae, – выбор в качестве хозяев растений с низкой ценотической активностью (ценофобов), образующих преимущественно пионерные группировки. Такая стратегия определяет доминирующее положение Ceutorhynchinae в фауне степных ландшафтов Евразии, которым свойственны высокий динамизм состава растительности и обилие в ней ценофобных видов. С этой особенностью долгоносиков, в том числе и скрытнохоботников, связано наличие среди них как широко распространенных вредителей культурных растений, так и потенциальных агентов биологического подавления сорняков.

9. Обилие среди видов подсемейства Ceutorhynchinae Средиземноморской и Степной областей фитофагов сорных и рудеральных растений требует сохранения как можно большего числа природных комплексов с популяциями специализированных членов консорций известных и потенциальных сорняков не только как части природного разнообразия, но и как ценного ресурса системы защиты растений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

Шилова С. А., Коротяев Б. А., Седых Э. Л., Иваницкий В. В., Переладов С. В., Рыльников В. А. Особенности биоценозов горной щебнистой степи Тувы в связи с проблемами природопользования // Экология. – 1977. – №. 3. – С. 55–62.

Коротяев Б. А. Новые и малоизвестные долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) из Палеарктической, Индо-Малайской и Австралийской областей // Энтомол. обозр. – 1981. – Т. 60, вып. 1. – С. 126–159.

Коротяев Б. А., Чолокава А. О. Обзор жуков-долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) фауны Грузии // Энтомол. обозр. – 1989. – Т. 68, вып. 1. – С. 154–177.

Коротяев Б. А. Новые и малоизвестные виды долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) из России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. – 1992. – Т. 71, вып. 4. – С. 807–832.

Korotyaev B. A. Magdalis mariae Formбnek from Bosnia belongs actually to the Nearctic apionid genus Podapion (Coleoptera: Curculionidae, Apionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1993. – Vol. 1. – P. 75–77.

Коротяев Б. А., Воловник С. В., Логвиновский В. Д. О питании личинок жуков-точильщиков рода Lasioderma Steph. (Coleoptera, Anobiidae) насекомыми // Энтомол. обозр. – 1993. – Т. 72, вып. 4. – С. 782–784.

Коротяев Б. А., Исмаилова М. Ш., Арзанов Ю. Г., Давидьян Г. Э., Прасолов В. Н. Весенняя фауна жуков-долгоносиков (Coleoptera, Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Низменного и Предгорного Дагестана // Энтомол. обозр. – 1993. – Т. 72, вып. 4. – С. 836–865.

Коротяев Б. А. Новые данные по систематике палеарктических долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. – 1994. – Т. 73, вып. 4. – С. 870–890.

Korotyaev B. A. Two new Asiatic species of the weevil subtribe Oxyonychina (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1994. – Vol. 2, N 2. – P. 286.

Korotyaev B. A. A new subgenus and a new species of the weevil subtribe Oxyonychina from Morocco (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1994. – Vol. 2, N 2. – P. 306.

Korotyaev B. A. New and a little known species of the weevil genus Rhamphus from Sri Lanka, Ethiopia and Namibia (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1994. – Vol. 3, N 1. – P. 107–110.

Korotyaev B. A. New weevils of the subfamily Ceutorhynchinae from the Far East (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1994. – Vol. 3, N 1. – P. 111–114.

Коротяев Б. А., Егоров А. Б. Обзор жуков-долгоносиков рода Melanapion Wagn. (Coleoptera, Apionidae) и материалы к познанию близких родов фауны Дальнего Востока // Энтомол. обозр. – 1995. – Т. 74, вып. 4. – С. 855–883.

Korotyaev B. A. On the identity of Ceuthorrhynchidius ovulum Schultze (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1996. – Vol. 4, N 1. – P. 126.

Korotyaev B. A. A new species of Ceutorhynchus misidentified as C. ovulum Schultze (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1996. – Vol. 4, N 1. – P. 166.

Korotyaev B. A. A new species of the weevil genus Pseudorchestes from Namibia (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1996. – Vol. 5, N 1. – P. 130.

Korotyaev B. A. New data on the weevil tribe Corimaliini (Coleoptera: Apionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1996. – Vol. 5, N 1. – P. 149–152.

Коротяев Б. А. Материалы по долгоносикам подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) Палеарктики // Энтомол. обозр. – 1997. – Т. 76, вып. 2. – С. 378–423.

Коротяев Б. А. Обзор жуков-долгоносиков рода Coeliodes Schoenh. (Coleoptera, Curculionidae) фауны Дальнего Востока // Энтомол. обозр. – 1997. – Т. 76, вып. 3. – С. 613–630.

Korotyaev B. A. New and little known species of weevils from East Asia (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1997. – Vol. 5, N 2 (1996). – P. 285–288.

Korotyaev B. A., Meleshko J. Ye. On the systematics of the weevil genus Polydrusus (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1997. – Vol. 6, N 1/2. – P. 275–286.

Коротяев Б. А. Обзор жуков-долгоносиков рода Alatavia Bajtenov (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. – 1998. – Т. 77, вып. 3. – С. 618–638.

Кривец С. А., Коротяев Б. А. Новые и малоизвестные долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) из Южной Сибири // Энтомол. обозр. – 1998. – Т. 77, вып. 4. – С. 836–859.

Korotyaev B. A. On the>

Korotyaev B. A., Savitsky V. Yu. First record of the weevil genus Macrotarrhus from Daghestan (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1998. – Vol. 7, N 1. – P. 184.

Хрулёва О. А., Коротяев Б. А. Жуки-долгоносики (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) острова Врангеля // Энтомол. обозр. – 1999. – Т. 78, вып. 3. – С. 648–670.

Korotyaev B. A. New data on the synonymy and distribution of weevils in Russia (Coleoptera: Curculionoidea) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 137–138.

Korotyaev B. A. Subgeneric>

Korotyaev B. A. A new species of the weevil genus Miarus from the South of the Russian Far East (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 145–146.

Korotyaev B. A. A new genus for Ceutorhynchus echinatus Fall from North America (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 170.

Korotyaev B. A. Records of weevils new to the Russian fauna (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 174.

Korotyaev B. A., Gьltekin L. A new species of the weevil genus Baris from NE Turkey (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 141–142.

Korotyaev B. A., O'Brien Ch. W. A new species of the weevil genus Ceutorhynchus from California (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 1999. – Vol. 8, N 1. – P. 139–140.

Коротяев Б. А. О необычно высоком разнообразии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) в степных сообществах Северного Кавказа // Зоол. журн. – 2000. – Т. 79, вып. 2. – С. 242–246.

Korotyaev B. A. A new genus of Ceutorhynchinae from Tropical Africa (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2000. – Vol. 9, N 1. – P. 234.

Korotyaev B. A., Konstantinov A. S., O'Brien Ch. W. A new genus of the Orobitidinae and discussion of its relationships (Coleoptera: Curculionidae) // Proc. Entomol. Soc. Wash. – 2000. – Vol. 102, N 4. – P. 929–956.

Берман Д. И., Коротяев Б. А., Алфимов А. В. Материалы по фауне долгоносиков (Coleoptera, Apionidae, Curculionidae) горных степей провинции Юкон (Канада) в связи с плейстоценовой историей Берингии // Зоол. журн. – 2001. – Т. 80, вып. 11. – C. 1321–1326.

Korotyaev B. A. A new species of Ceutorhynchus Germar, 1824 living on Cardaria draba in Southeastern Europe // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. – 2001. – Vol. 46, N 4 (2000). – P. 305–308.

Korotyaev B. A. A new species of Panophthalmus from Mexico (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2001. – Vol. 9, N 2 (2000). – P. 258.

Korotyaev B. A. A new species of Barioxyonyx from Israel (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2001. – Vol. 10, N 1. – P. 100.

Korotyaev B. A., Filimonov R. V., Isaev A. Yu. Host plants of Baris spitzyi Hochhuth and B. nesapia Faust (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2001. – Vol. 9, N 2 (2000). – P. 408.

Korotyaev B. A., Gьltekin L. A new weevil species of the Ceutorhynchus inaffectatus group from North-eastern Turkey [Coleoptera, Curculionidae] // Rev. fr. Entomol. (N. S.). – 2001. – T. 23, N 1. – P. 119–123.

Korotyaev B. A. [Дополнение к английскому переводу статьи «О необычно высоком разнообразии долгоносикообразных жуков (Coleoptera, Curculionoidea) в степных сообществах Северного Кавказа» (Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 2. С. 242–246)] // Entomol. Review. – 2001. – Vol. 80, N 8 (2000). – P. 1026.

Берман Д. И., Алфимов А. В., Коротяев Б. А. Ксерофильные членистоногие в тундростепях урочища Утесики (Чукотка) // Зоол. журн. – 2002. – Т. 81, вып. 4. – C. 444–450.

Korotyaev B. A. A new species of the Ceutorhynchus inaffectatus group from Transcaucasia (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2002. – Vol. 11, N 1. – P. 208.

Korotyaev B. A. The weevil tribe Neosharpiini Hoffmann belongs in the subfamily Baridinae (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2002. – Vol. 11, N 1. – P. 192.

Korotyaev B. A., Gьltekin L. First records of weevils of the families Attelabidae and Apionidae from Northeastern Turkey (Coleoptera) // Zoosyst. Rossica. – 2002. – Vol. 11, N 1. – P. 174.

Korotyaev B. A., Legalov A. A. Hylobius futabae Morimoto new to the Russian fauna (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2002. – Vol. 11, N 1. – P. 178.

Caldara R., Korotyaev B. A. Taxonomic revision and reconstructed phylogeny of the weevil genus Nanomicrophyes Pic, 1908 (Coleoptera: Curculionidae, Curculioninae) // Kol. Rundschau. – 2002. – Bd 72. – S. 183–195.

Hong K.-J., Korotyaev B. A. On some species of Curculionidae (Coleoptera) from North Korea // Korean J. Appl. Entomol. – 2002. – Vol. 41, N 3. – P. 151–169.

Коротяев Б. А. Новый род жуков-долгоносиков подсем. Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) из Северо-Восточной Турции // Энтомол. обозр. – 2003. – Т. 82, вып. 4. – С. 850–854.

Коротяев Б. А., Гюльтекин Л. Новый вид жуков-долгоносиков рода Baris (Coleoptera, Curculionidae) из Северо-Восточной Турции // Зоол. журн. – 2003. – Т. 82, вып. 6. – C. 752–757.

Коротяев Б. А., Исмаилова М. Ш., Мелешко Ж. Е. Новый вид жуков-долгоносиков рода Polydrusus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) из Внутригорного Дагестана // Энтомол. обозр. – 2003. – Т. 82, вып. 2. – С. 437–443.

Korotyaev B. A., Gьltekin L. Biology of two weevil species, Lixus ochraceus Boheman and Melanobaris gloriae sp.n. (Coleoptera: Curculionidae), associated with Tchihatchewia isatidea Boissier, a cruciferous plant endemic of Turkey // Entomol. Abh. – 2003. – Bd 61, N 1. – S. 93–99.

Дорофеев В. И., Коротяев Б. А., Гюльтекин Л. Новый вид рода Stroganowia Kar. et Kir. (Cruciferae) из Северо-Восточной Турции и связанные с ним долгоносикообразные жуки (Coleoptera, Curculionoidea) // Бюл. МОИП. – 2004. – Т. 109, вып. 2. – С. 72–76.

Korotyaev B. A. A new species of the weevil genus Datonychus from Israel (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2004. – Vol. 13, N 1. – P. 33–34.

Korotyaev B. A., Hong K.-J. A revised list of the weevil subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera; Curculionidae) of the Korean fauna, with contribution to the knowledge of the fauna of neighbouring countries // J. Asia-Pacific Entomol. – 2004. – Vol. 7, N. 2. – P. 143–169.

Anderson R. S., Korotyaev B. A. Some Palearctic weevils in the subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) recently discovered in North America // Canad. Entomologist. – 2004. – Vol. 136. – P. 233–239.

Коротяев Б. А. Дополнение к обзору долгоносиков рода Anthypurinus Colonnelli (Coleoptera, Curculionidae, Ceutorhynchinae) // Энтомол. обозр. – 2005. – Т. 84, вып. 2. – С. 356–368.

Юнаков Н. Н., Коротяев Б. А. Bosporomias gen. n. – новый род долгоносиков подсем. Entiminae (Coleoptera, Curculionidae) с Таманского полуострова // Энтомол. обозр. – 2005. – Т. 84, вып. 2. – С. 369–376.

Korotyaev B. A. New synonyms in the weevil genus Otiorhynchus (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2005. – Vol. 13, N 2 (2004). – P. 245.

Korotyaev B. A., Yunakov N. N. A new species the weevil genus Alatavia (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2005. – Vol. 14, N 2. – P. 101–103.

Gьltekin L., Korotyaev B. A. Biology and distribution of Larinus sibiricus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae, Lixinae) // J. Ent. Res. Soc. – 2005. – Vol. 7, N 3. – P. 47–52.

Мелешко Ж. Е., Коротяев Б. А. О систематическом положении долгоносика Polydrusus americanus (Gyllenhal, 1834) (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. – 2006. – Т. 85, вып. 4. – С. 881–886.

Korotyaev B. A. A review of the weevil genus Rhinoncomimus Wagner (Coleoptera: Curculionidae: Ceutorhynchinae) // Entomol. Abh. – 2006. – Bd 63, N 1–2. – S. 99–122.

Anderson D. M., Korotyaev B. A., Lingafelter S. W. Discovery of a new species of Smicronyx Schoenherr (Coleoptera: Curculionidae) // Coleopt. Bull. – 2006. – Vol. 60, N 3. – P. 243–251.

Korotyaev B. A., Ismailova M. Sh., Geliskhanova S. B. New records of weevils from Ukraine and south of European Russia (Coleoptera: Apionidae, Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2007. – Vol. 15, N 2 (2006). – P. 321–322.

Юнаков Н. Н., Коротяев Б. А. Обзор долгоносиков подрода Metaphyllobius Smirnov (Coleoptera, Curculionidae, Entiminae) фауны Восточной Европы и Сибири // Энтомол. обозр. – 2007. – Т. 86, вып. 3. – С. 687–703.

Korotyaev B. A. A new alpine species of the weevil genus Ceutorhynchus from China (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2007. – Vol. 16, N 2. P. 253–254.

Korotyaev B. A. A new species of the weevil genus Mecysmoderes from southern India (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2007. – Vol. 16, N 2. – P. 255–258.

Balciunas J. K., Korotyaev B. A. Larval densities and field hosts of Ceratapion basicorne (Coleoptera: Apionidae) and an illustrated key to the adults of Ceratapion spp. that feed on thistles in the Eastern Mediterranean and Black Sea regions // Environm. Entomol. – 2007. – Vol. 36, N 6. – P. 1421–1429.

Коротяев Б. А. Новый вид жуков-долгоносиков рода Lepyrus Germar (Coleoptera, Curculionidae) из Магаданской области // Энтомол. обозр. – 2008. – Т. 87, вып. 2. – С. 438–442.

Коротяев Б. А. Географическое распространение долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. – 2008. – Т. 87, вып. 4. – С. 854–879.

Korotyaev B. A. New genera and new species of the weevil tribe Scleropterini from China and Nepal (Coleoptera: Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2008. – Vol. 17, N 2. – P. 99–107.

Yunakov N. N., Korotyaev B. A. On the systematics of the weevil genus Araxia Khnzorian with descriptions of new taxa from Transcaucasia, Turkey, and Turkmenistan (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae) // Insect Syst. Evol. – 2008. – Vol. 39. – P. 39–54.

Потемкина В. И., Кузнецова А. В., Лелей А. С., Коротяев Б. А., Тимошинов Р. В. Гречишный долгоносик – опасный вредитель гречихи в Приморском крае // Защита и карантин растений. – 2008. – № 6. – С. 38.

Korotyaev B. A., Khrisanova M. A. Two desert species of beetles new to the Russian fauna (Coleoptera: Rhipiphoridae, Curculionidae) // Zoosyst. Rossica. – 2009. – Vol. 18, N 1. – P. 62–64.

Caldara R., Korotyaev B. A. Description of Rhinusa exigua sp. n. from Turkey (Coleoptera: Curculionidae: Curculioninae) // Kol. Rundschau. – 2010. – Bd 80. – S. 205–208.

Korotyaev B. A., Alonso-Zarazaga M. A. A new species of the weevil genus Theodorinus Korotyaev (Coleoptera: Curculionidae) from Spain // Zoosyst. Rossica. – 2010. – Vol. 19, N 2. – P. 347–353.

Коротяев Б. А. Новые виды жуков-долгоносиков рода Pseudorchestes (Coleoptera, Curculionidae) из Центральной Палеарктики // Зоол. журн. – 2011. – Т. 90, вып. 2. – С. 243–248.

Замотайлов А. С., Попов И. Б., Коротяев Б. А., Кустов С. Ю., Гладун В. В. Энтомофауна ландшафтного заказника «Камышанова Поляна». 1. Жесткокрылые (Coleoptera) // Тр. Кубан. гос. аграрн. ун-та. – 2011. – Вып. 4 (31). – С. 85–95.

Хрулёва О. А., Чернов Ю. И., Коротяев Б. А.,  Питеркина Т. В. Жуки надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) комплексной полупустыни в связи с изменением климата Северного Прикаспия // Зоол. журн. – 2011. – Т. 90, вып. 3. – С. 311–324.

Мандельштам М. Ю., Петров А. В., Коротяев Б. А. К познанию травяных короедов рода Thamnurgus Eichhoff (Coleoptera, Scolytidae) // Энтомол. обозр. – 2011. – Т. 80, вып. 3. – С. 595–621.

Korotyaev B. A., Velбzquez de Castro Gonzбlez A. J. A new species of the weevil genus Sitona Germar (Coleoptera: Curculionidae) from Mt. Hermon in Israel // Proc. Zool. Inst. RAS. – 2011. – Vol. 315, N 1. – P. 85–88.

Gьltekin L., Korotyaev B. A. Lixus petiolicola sp. n. from Northeastern Turkey and Lixus furcatus Olivier: comparative systematic and ecological study (Coleoptera: Curculionidae: Lixinae) // Ann. Soc. Ent. Fr. (n. s.). – 2011. – T. 47, N 1–2. – P. 101–111.

Kajtoch Ј., Korotyaev B., Lachowska-Cierlik D. Genetic distinctness of parthenogenetic forms of European Scythodrusus weevils (Coleoptera: Curculionidae) // Insect Sci. – 2011. (Препринт). – P. 1–12.

Статьи, опубликованные в других изданиях

Медведев Л. Н., Коротяев Б. А. К фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и северо-западной Монголии, 1 // Насекомые Монголии. Л. – 1975. – Вып. 3. – С. 177–190.

Коротяев Б. А. К познанию фауны жуков-ложнослоников (Coleoptera, Anthribidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л. – 1977. – Вып. 5. – С. 372–375.

Арнольди Л. В., Коротяев Б. А. Описание Phyllobius kaszabi sp. n. (Coleoptera, Curculionidae) из Монголии // Насекомые Монголии. Л. – 1977. – Вып. 5. – С. 376–378.

Тер-Минасян М. Е., Коротяев Б. А. Новые виды жуков-долгоносиков рода Stephanocleonus Motsch. (Coleoptera, Curculionidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1978. – Т. 61. – С. 153–157.

Коротяев Б. А. К познанию жуков-долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) Монголии и сопредельных с ней территорий. I // Насекомые Монголии. Л. – 1979. – Вып. 6. – С. 135–183.

Коротяев Б. А. Материалы к познанию Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) Монголии и СССР // Насекомые Монголии. Л. – 1980. – Вып. 7. – С. 107–282.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур СССР. Л.: Колос. – 1980. – С. 145–149.

Киселев С. В., Коротяев Б. А., Голосова Л. П., Ласкова Л. М., Друк А. Я. Изменения фауны насекомых и панцирных клещей Южного Сахалина в голоцене // Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М. – 1980. – С. 186–194.

Медведев Л. Н., Коротяев Б. А. Очерки по фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Арктической Азии и Камчатки // Медведев Г. С., Матис Э. Г. (ред.). Исследования по энтомофауне Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. – 1980. – С. 77–95.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур СССР. Л.: Колос. – 1981. – С. 138–145.

Коротяев Б. А. Новый вид жуков-долгоносиков рода Limnobaris Bedel (Coleoptera, Curculionidae) из Вьетнама // Животный мир Вьетнама. М.: Наука. – 1982. – С. 140–143.

Коротяев Б. А. Обзор обитающих на эфедре жуков-долгоносиков подтрибы Oxyonycina Hoffm. (Coleoptera, Curculionidae) фауны СССР и Монголии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1982. – Т. 110. – С. 45–81.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР. Л.: Колос. – 1982. – С. 102–110.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых в СССР. Л.: Колос. – 1983. – С. 115–127.

Коротяев Б. А., Львовский А. Л., Кирейчук А. Г. Фауна насекомых // Соколов В. Е., Шахдарсурэн О., Лавренко Е. М., Гунин П. Д., Криницкий В. В., Федорова И. Т. (ред.). Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере Пустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино: ИЭМЭЖ. – 1983. – С. 65–71.

Коротяев Б. А. Семейство Трубковерты – Attelabidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР. Л.: Колос. – 1984. – С. 119.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР. Л.: Колос. – 1984. – С. 120–124.

Коротяев Б. А. К познанию жуков-долгоносиков (Coleoptera, Apionidae, Curculionidae) Монголии и сопредельных с ней территорий. II // Насекомые Монголии. Л.: Наука. – 1984. – Вып. 9. – С. 311–355.

Коротяев Б. А. Дополнения к фауне долгоносиков рода Phyllobius Germ. (Coleoptera, Curculionidae) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука. – 1984. – Вып. 9. – С. 356–365.

Коротяев Б. А. Новые виды долгоносиков подсемейства Apioninae (Coleoptera, Apionidae) из Вьетнама, Китая и Индии // Медведев Л. Н. (ред.). Насекомые Вьетнама. M.: Наука. – 1985. – С. 133–156.

Коротяев Б. А. Семейство Долгоносики – Curculionidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей сахарной свеклы в СССР. Л.: Колос. – 1986. – С. 65–71.

Егоров А. Б., Коротяев Б. А. Новый вид долгоносиков рода Sitona Germ. (Coleoptera, Curculionidae) с Дальнего Востока // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1986. – Т. 140. – С. 83–84.

Коротяев Б. А. Обзор азиатских видов рода Piezotrachelus Schцnh. (Coleoptera, Apionidae) // Медведев Л. Н. (ред.). Энтомофауна Вьетнама. M.: Наука. – 1987. – С. 80–94.

Коротяев Б. А. Новые виды долгоносиков подсемейства Apioninae (Coleoptera, Apionidae) из тропических и субтропических районов Азии // Медведев Л. Н. (ред.). Энтомофауна Вьетнама. M.: Наука. – 1987. – С. 94–120.

Коротяев Б. А. Новые долгоносики (Coleoptera, Apionidae, Curculionidae) фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1987. – Т. 164. – C. 142–147.

Коротяев Б. А. Материалы к познанию жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) фауны СССР и сопредельных стран // Новые и малоизвестные жесткокрылые насекомые. Л. – 1988. – С. 122–163. [(Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 170 (1987)].

Коротяев Б. А. Новые виды жуков-долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) из Индо-Малайской области // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1989. – Т. 208. – C. 125–156.

Коротяев Б. А. Материалы по фауне жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) Монголии и сопредельных стран // Насекомые Монголии. Л.: Наука. – 1990. – Т. 11. – С. 216–234.

Коротяев Б. А. Обзор рода Anthypurinus (Coleoptera, Curculionidae) // Насекомые Монголии. Л.: Наука. – 1990. – Т. 11. – С. 245–269.

Коротяев Б. А. Новые долгоносики подсемейства Apioninae (Coleoptera, Apionidae) из тропических районов Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1990. – Т. 211. – С. 135–148.

Крыжановский О. Л., Коротяев Б. А. Жуки, предлагаемые к включению в Красную книгу РСФСР // Итоги изучения редких животных. М. – 1990. – С. 164–168.

Коротяев Б. А. Материалы к познанию долгоносиков подсемейства Apioninae (Coleoptera, Apionidae) из тропических и субтропических районов Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. – 1992. – Т. 240 (1991). – С. 38–60.

Коротяев Б. А. Материалы по фауне долгоносиков подсем. Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) Индо-Малайской области и юго-восточных районов Палеарктической области // Новости систематики и фаунистики насекомых Вьетнама. Ч. 3. СПб. – 1992. – С. 50–102. (Тр. Зоол. ин-та РАН, т. 245).

Коротяев Б. А. Новый вид долгоносиков рода Magdalis Germ. (Coleoptera, Curculionidae) из Вьетнама // Новости систематики и фаунистики насекомых Вьетнама. Ч. 3. СПб. – 1992. – С. 103–107. (Тр. Зоол. ин-та РАН, т. 245).

Коротяев Б. А. Новые виды палеарктических долгоносиков (Coleoptera, Curculionidae) // Новости систематики насекомых Восточного полушария. СПб. – 1995. – С. 64–94. (Тр. Зоол. ин-та РАН, т. 258).

Коротяев Б. А., Мелешко Ж. Е. Особенности распространения партеногенетических долгоносиков на примере Polydrusus inustus Germ. и P. pilifer Hochh. (Coleoptera, Curculionidae) // Фауна и систематика: Тр. Зоол. музея Белорусского гос. ун-та. Минск. – 1995. – Вып. 1. – С. 213–227.

Коротяев Б. А. Определитель родов трибы Ceutorhynchini / Егоров А. Б., Жерихин В. В., Коротяев Б. А. Сем. Curculionidae – Долгоносики / Лер П. А. (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 3, Coleoptera, ч. 3, дополнение. Владивосток: Дальнаука. – 1996. – С. 455–468.

Коротяев Б. А. 131. Dorytomus Germ. Там же, с. 468–478.

Коротяев Б. А. 146. Tychius Germ. Там же, с. 484–488.

Коротяев Б. А. 147. Sibinia Germ. Там же, с. 488–491.

Коротяев Б. А. 165. Sitona Germ. Там же, с. 499–503.

Коротяев Б. А. 182. Otiorhynchus Germ. Там же, с. 510–511.

Коротяев Б. А. 187. Dactylotus Schnh. Там же, с. 512–514.

Коротяев Б. А. Волнистый брахицерус Brachycerus sinuatus (Olivier, 1807) // Красная книга Российской Федерации (Животные). М. – 2001. – С. 141.

Коротяев Б. А. Семейства Apionidae, Dryophthoridae, Curculionidae (Долгоносики) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. СПб. – 2001. – С. 95–96, 366–367, 762–763 (табл. 188).

Коротяев Б. А., Грачев В. Г. Бородавчатый омиас Omias verruca (Steven, 1829) // Красная книга Российской Федерации (Животные). М. – 2001. – С. 143–144.

Hong K. J., Egorov A. B., Korotyaev B. A. Illustrated Catalogue of Curculionidae in Korea (Coleoptera) // Insects of Korea. Ser. 5. Seoul. – 2001. – 337 p.

Korotyaev B. A., Anderson R. S. Ceutorhynchinae Gistel 1856 // Arnett R. H. et al. (eds). American Beetles. Vol. 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Boca Raton etc.: CRC Press. – 2002. – P. 747–754.

Коротяев Б. А. Долгоносикообразные жуки (Coleoptera, Curculionoidea) Таманского полуострова // Лохман Ю. В. (ред.). Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар: Кубанский гос. ун-т. – 2004. – С. 41–44.

Korotyaev B. A., Konstantinov A. S., Lingafelter S. W., Mandelshtam M. Yu., Volkovitsh M. G. Gall-inducing Coleoptera // Raman A., Schaefer C. W., Withers T. M. (eds). Biology, ecology, and evolution of gall-inducing arthropods. Enfield (NH), USA, and Plymouth, UK: Science Publishers Inc. – 2004. – Vol. 1. – P. 239–271.

Dorofeyev V. I., Konstantinov A. S., Korotyaev B. A., Gьltekin L. On a relict crucifer, Sisymbrium elatum C. Koch (Cruciferae), and phytophagous beetles associated with it in Northeastern Turkey // Konstantinov A. S., Tishechkin A., Penev L. (eds). Selection of papers celebrating 80th anniversary of Professor Igor K. Lopatin. Sofia; Moscow: Pensoft. – 2005. – Ser. Faunistica 43. – P. 81–89.

Meleshko J. E., Korotyaev B. A. Two new species of the weevil genus Polydrusus Germar (Coleoptera, Curculionidae) from Iran // Konstantinov A. S., Tishechkin A., Penev L. (eds). Selection of papers celebrating 80th anniversary of Professor Igor K. Lopatin. Sofia; Moscow: Pensoft. – 2005. – Ser. Faunistica 43. – P. 289–297.

Legalov A. A., Korotyaev B. A. A new species of the genus Temnocerus Thunb. (Coleoptera: Rhynchitidae) from Kazakhstan // Baltic J. Coleopterol. – 2006. – Vol. 6, N 2. – P. 125–127.

Коротяев Б. А. [Семейства Bruchelidae, Brachyceridae, Curculionidae] // Замотайлов А. С. (науч. ред.). Красная книга Краснодарского края (животные). Издание второе. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар. края. – 2007. – С. 188–207 [с. 191–192 (Мозолекрыл Шодуара) – совместно с Г. Э. Давидьяном].

Берман Д. И., Горбунов П. Ю., Кононенко В. С., Коротяев Б. А., Марусик Ю. М., Хрулёва О. А. Беспозвоночные животные. Дополнительный список // Красная книга Чукотского автономного округа. Т. 1. Животные. Магадан: Дикий Север. – 2008. – С. 228–234.

Konstantinov A. S., Korotyaev B. A., Volkovitsh M. G. Insect biodiversity in the Palearctic Region // Foottit R., Adler P. (eds). Insect Biodiversity: Science and Society. 1st edition. Oxford, United Kingdom: Blackwell Publishing. – 2009. – P. 107–162.

Коротяев Б. А. Sitona medvedevi sp. n. – новый вид долгоносиков рода Sitona Germar, 1817 (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae) из Копетдага и Талыша // Кавказ. энтомол. бюл. – 2009. – Т. 5, вып. 2. – С. 247–248.

Коротяев Б. А., Цинкевич В. А., Никитский Н. Б. (Подсемейство Bruchinae – Зерновки) / Медведев Л. Н., Шаповалов М. И., Коротяев Б. А. Семейство Chrysomelidae – Листоеды / Замотайлов А. С., Никитский Н. Б. (ред.). Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) (Конспекты фауны Адыгеи. № 1). Майкоп: Изд-во Адыгейского ун-та. – (2010) 2011. – С. 264–267.

Никитский Н. Б., Коротяев Б. А. Семейство Anthribidae – Ложнослоники // Замотайлов А. С., Никитский Н. Б. (ред.) Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (аннотированный каталог видов) (Конспекты фауны Адыгеи. № 1). Майкоп: Изд-во Адыгейского ун-та. – (2010) 2011. – С. 286–287.

Коротяев Б. А. Семейство Nemonychidae – Немонихиды. Там же, с. 287.

Арзанов Ю. Г., Коротяев Б. А. Семейство Rhynchitidae – Веткорезы. Там же, с.288–289.

Арзанов Ю. Г., Коротяев Б. А. Семейство Attelabidae – Трубковерты. Там же, с. 289.

Коротяев Б. А., Арзанов Ю. Г. Семейство Apionidae – Семяеды. Там же, с. 289–295.

Коротяев Б. А., Арзанов Ю. Г. Семейство Nanophyidae – Нанофииды. Там же, с. 295.

Коротяев Б. А., Арзанов Ю. Г. Семейство Dryophthoridae – Дриофториды. Там же, с. 295–296.

Коротяев Б. А., Арзанов Ю. Г. Семейство Erirhinidae – Эририниды. Там же, с. 296–297.

Коротяев Б. А., Арзанов Ю. Г. Семейство Curculionidae – Долгоносики, слоники. Там же, с. 297–339.

Коротяев Б. А. Новый вид жуков-долгоносиков рода Ceutorhynchus Germar (Coleoptera, Curculionidae) из Северо-Восточной Якутии и с Северо-Запада Северной Америки // Тр. РЭО. – 2011. – Т. 82. – С. 52–56.

Работы, опубликованные в материалах конференций

Korotyaev B. A. Role of parthenogenesis in the origin of modern weevil fauna of the Palaearctic // Proc. 4th ECE/13th SIECC, Gхdхllх, 1991. Vol. 1. Budapest. – 1992. – P. 404–405.

Korotyaev B. A. On trophic specialization of Palaearctic weevils of the subfamily Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae) // Proc. 4th ECE/13th SIEEC, Gхdхllх, 1991. Vol. 2. Budapest. – 1992. – P. 510–512.

Korotyaev B. A. Use of data on distribution of the bisexual and parthenogenetic forms of weevils for faunogenetic reconstructions (Coleoptera, Curculionidae) // Verhandl. 14. Internat. Symp. Entomofaunistik in Mitteleuropa, SIEEC, in Mьnchen (04.–09.09.1994). Mьnchen. – 1996. – P. 264–271.

Korotyaev B. A., Davidian G. E., Yunakov N. N., Gьltekin L. On the weevil (Coleoptera, Curculionidae) faunal links between the Crimea, Caucasus, and Northeastern Anatolia // Матер. науч. конф. по зоологии беспозвоночных, посвященной 100-летию со дня рождения С. М. Яблокова-Хнзоряна. Ереван. – 2004. – С. 81–82.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.