WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

ТАЙСУМОВ МУСА АНАСОВИЧ

СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЯ ПОДСЕМЕЙСТВА CARYOPHYLLOIDEAE JUSS. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Астрахань – 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского государственного университета и в лаборатории флоры и фауны АН Чеченской Республики

Официальные оппоненты:                                Курочкина Татьяна Федоровна

доктор биологических наук

Зернов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, доцент

Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация:                Ставропольский государственный университет

Защита диссертации состоится 28 октября 2009 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru

С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «____ » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент                                        Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематиче­ского спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсе­мейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отно­шении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и фло­рогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды – лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.

Цель исследования. Цель нашего исследования – ревизия таксономи­ческого и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на терри­тории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответ­ствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:

1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических призна­ков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;

2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфо­логический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;

3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;

4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;

5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке мо­дели флорогенеза;

6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализиру­ются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов – Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные ме­роприятия.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные дан­ные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флороге­неза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изоли­рованного горного поднятия не состоятельна.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования – лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной ох­ране.

Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при раз­работке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для пла­нирования работ различного характера

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986–2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азер­байджана и Туркмении.

Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей под­семейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на ка­федру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществ­лялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным иссле­дованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие терри­тории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказ­ском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, поло­женных в основу работы, нами также были использованы гербарные мате­риалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.

В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фено­логические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где ве­лись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на мони­тор компьютера.

Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.

Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), «Опре­делитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных ро­дов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических эле­ментов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптиро­ванной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по сис­теме И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по сис­теме А.И. Галушко (1969).

Апробация работы и публикации. Основные материалы исследова­ний обсуждались и были доложены на конференциях: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника» (Грозный, 1989); «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, по­священной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практиче­ской конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конферен­ции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции «Сохранение и воспроизводство расти­тельного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботаниче­ского сада Ростовского Госуниверситета (28–31 мая 2002); III-ей Междуна­родной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25–27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, по­священной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростов­ский», Ростов-на-Дону, 26–28 апреля 2006); IX Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Геологические проблемы Северного Кавказа» (Махачкала, 15–16 мая 2008); научной Конференции «Экологические ас­пекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО» (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции «Бо­танические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10–летию образования Белгород­ского Ботанического сада (18–21 мая 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи – в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конфе­ренций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст – 295 страницы (включая 18 таб­лиц и 9 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополни­тельным материалом являются приложения: a) карт – 89; b) фотографий – 15; d) оригинальных рисунков – 14.

Положения, выносимые на защиту:

1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флорис­тической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.

2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характе­ристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетиче­ским районам и высотным поясам.

3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и зем­ного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кура­торам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам члену-коррес­понденту РАН, проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и научному сотруднику БИН РАН д.б.н., Н.Н. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатур­ных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. А.Л. Ива­нову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., А.А. Теймурову за внимание и постоян­ную моральную поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая история изучения семейства Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в дан­ной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, рабо­тавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огром­ное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма.

Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Лип­ского (1891, 1899), И.Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), Н.А. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), А.А. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Ива­нова (1988, 2003) и других.

Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа

Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических ус­ловий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.

Глава 3. Морфологический анализ видов подсемейства

Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.

Подсемейство Caryophylloideae является достаточно крупным и слож­ным в таксономическом отношении из всех трех подсемейств Гвоздичных. С целью критического пересмотра их таксономического веса нами изучены признаки, применяемые различными исследователями для разграничения таксонов видового и надвидового рангов, и выявлены некоторые новые при­знаки.

3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков

Корень. Большинство видов подсемейства имеют более или менее вы­раженный стержневой корень: слабый – у однолетников Velezia rigida L., Gypsophila elegans Bieb., G. imbricata Rupr., G. altissima L., G. acutifolia Fisch., Psammophiliella muralis (L.)Ikonn., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Dianthus armeria L., Pleconax conica (L.)Sourkova, слегка утолщенный в первый год жизни – у двулетников Silene dichotoma Ehrh., S. pendula L., S. compacta Fisch. ex Hornem, Melandrium album (Mill.) Garcke, M. balansae Boiss., Dianthus pseudoarmeria Bieb, Oberna lacera (Stev.) Sims и сильно развитый у др. Неко­торые виды, обладающие корневой системой в виде веретенообразных клуб­ней, относятся к стержнекорневым поликарпикам с запасающими боковыми корнями (Silene ruprechtii Schischk.). Небольшую группу видов, в которую входит, например, группа Silene s.l., имеющая быстро отмирающий главный корень, замещающийся системой укореняющихся корневищ, образуют длин­нокорневишные поликарпики Silene chlorifolia Smith, S. humilis C.A. Mey, S. caucasica (Bunge) Boiss. Промежуточным между ними типом, возможна, яв­ляется жизненная форма у Silene lychnidea C.A. Mey., где наряду с сохра­няющимся главным корнем имеется система вытянутых подземных кауди­кул, отдельных ветвей каудекса, часто укореняющихся. Такие виды отно­сятся к стержнекорневищным растениям. Наряду с жизненной формой, строение корня и других подземных органов является хорошим таксономи­ческим признаком, позволяющим точно идентифицировать видовую, а в не­которых случаях и секционную принадлежность растений.

Побег. Характер мопокарпического побега был изучен С.И. Зиман (1976). Согласно ее данным, представители подсемейства относятся к двум группам безрозеточных и полурозеточных растений. Данную классифика­цию, вслед за Г.А. Лазьковым (2003), мы считаем вполне приемлемой. У по­лурозеточных, поликарпиков наблюдаются не три стадии, охарактеризован­ные И.В. Борисовой (1960) – почка, укороченный вегетативный побег, гене­ративный побег, а две стадии. У безрозеточных растений генеративные по­беги развиваются прямо из почек, минуя стадию укороченного вегетативного побега. Характер развития монокарпического побега нами используется как диагностический признак на видовом уровне.

Каудекс. Каудекс образуется в результате ветвления нижних частей генеративного побега и их неполного отмирания. В отличие от типичных корневищ, на каудексе обычно не образуются придаточные корни и они не отмирают с конца (Серебряков, Серебрякова, 1965). Таксономическое значе­ние имеет высота отмирания монокарпического побега (на уровне земли или выше уровня земли), в результате чего образуется надземный или подземный каудекс. Каудикулы бывают оголенными или покрытыми остатками листьев, различающихся по строению как у Oberna multifida (Adams) Rorb. Остатки листьев могут быть мягкими, скручивающимися, щетинковидными. В зави­симости от этого дерновина бывает рыхлой, плотной или подушковидной. В некоторых случаях основание листа в подземной части несколько расширено и образует своеобразную утолщенную чешую Silene alpicola Schischk., кото­рая живет значительно дольше листа. Эти признаки строения каудекса доста­точно мало использовались в таксономии, однако в ряде секций, таких, как Spergulifoliae (Boiss.) Schischk., Graminiformes Lazkov, Holopetalae Schischk. ex Chowdhuri и некоторые другие, являются важнейшими при межвидовом разграничении (Нерсесян, 1992; Лазьков, 1997).

Опушение. Растения могут быть почти голыми (Oberna latifolia Poir., O. litoralis (Rupr.) Ikonn., O. cserei Baung, Silene compacta Fisch. ex Horhem., S. chlorantha(Willd.) Ehrh., S. marcowiczii Schischk., S. solenantha Trautv., S. chlotifolia Smith., S. linearifolia Otth., Gypsophila imbricata Rupr., G. capitata Bieb., G. altissima L., G. acutifolia Fisch. ex Speng., G. scorzonerifolia Ser., G. elegans Bieb., Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Ser., D. armeria L., D. kusnezovii Marcowicz, D. kubanensis Schischk., D. bicolor Adams, D. arenarius L., D. orienthalis Adams, D. lanceolatus Stev.ex Reichenb., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert, Saponaria officinalis L., шерховато-опушнными (Oberna procumdens Murr., Otites parviflora (Ehrh.) Grossh., Dianthus pseudoarmeria Bieb., D. pallidiflorus Ser.), с простыми волосками (Oberna multifida (Adams) Rohrb., с длинными волосками (Silene anglica L.), тонко-опушенными волосками (Silene ruprechtii Schischk., S. pendula L., S. pygmae Adams, Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr., густо вниз обращенными волосками (Silene dagestanica Rupr., Coccydanthe flos-cuculi (L.) A. Br.), курчаво опушенными у (Silene spergulifolia (Desf.) Bieb.), коротко-опушенными волосками (Silene chloropetala Rupr., S. supina Bieb., S. nutans L., S. italica (L.) Pers., Pleconax conica (L.) Sourkova, Melandrium balansae Boiss., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. ), железисто-опушенными волосками (Silene humilis C.A.Mey., S. lychnideae C.A.Mey., S. kubanensis Somm. et Lev., S. caucasica (Bunge) Boiss., Melandrium album (Mill.) Garcke, Gypsophila glomerata Pall. ex Bieb., G. glauca Stev. ex Ser.), мохнато-железисто-опушенные (Melandrium akinfievii Schmalh.); редкими во­лосками (Oberna lacera (Stev.) Sims), курчаво-опушенные (Silene dichotoma Ehrh.) (опушение из ресничек присутствует только на зубцах чашечки и по краям в основании листьев) или опушенные нежелезистыми или железис­тыми волосками. Волоски могут быть короткими, шероховатыми или длин­ными многоклеточными. Войлочное опушение иногда имеется на зубцах ча­шечек некоторых видов секции Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. В секции Lasiocalycinae Chowdhuri на чашечке имеются своеобразные, вздутые в осно­вании волоски, что является характерным признаком секции. Нами установ­лено достаточно малое таксономическое значение железистого и нежелезис­того опушения чашечки в секции Spergulifoliae (Boiss) Schischk. Для боль­шинства видов этой секции нами отмечен параллелизм в изменчивости опу­шения у различных видов, где в пределах одного вида имеются различным образом опушенные растения. Данный признак в этой секции скорее харак­теризует таксоны уровня разновидности. Установление этого факта позволит избежать описания излишних видов в этой таксономически сложной секции. С другой стороны, выявлена таксономическая важность опушения листа в секциях Holopetalae и Otites Adans., где имеет значение не абсолютная длина опушения, а форма и характер распределения волосков. Таким образом, ха­рактер опушения в некоторых случаях может использоваться не только на видовом уровне, но и как дополнительный секционный признак. В других случаях отличия в опушении не могут быть использованы даже при разгра­ничении видов. Как правило, характер опушения может использоваться в ка­честве дифференциального признака только при его корреляции с другими признаками.

Стебель. Наибольшей высоты (до 2 м) стебли достигают у некоторых представителей рода Otites Adans и Gypsophila L., а у отдельных видов сек­ции Dianthoideae (Chowdhuri) Lazkov стебли почти не развиты. По своему положению в пространстве стебли бывают прямостоячими или приподни­мающимися. На поперечном срезе они округлые. Таксономическое значение придается числу междоузлий и характеру ветвления стеблей, определяющих общий габитус растения. Различают ветвистые, ветвящиеся только в верхней части (D. armeria L., D. pseudoarmeria Bieb., D. kubanensis Schischk.) или от основания стебли. Из-за многочисленных удлиненных боковых побегов ряд видов образует густые плотные куртины, отрывающиеся oт корней при силь­ном ветре, что является характерным признаком. В верхней части часто на­блюдаются клейкие смолистые выделения на стебле, присутствие или отсут­ствие которых в ряде случаев имеет таксономическую значимость. Необхо­димо учитывать, что сходные типы ветвления и, соответственно, характер жизненных форм могут наблюдаться у видов различных секций и быть ре­зультатом конвергентного сходства, что иногда вызывает ошибочное опреде­ление растений (Лазьков, 1994).

Лист. Листья всегда цельные, супротивные, без прилистников. Листья могут быть сосредоточены в нижней части (Silene daghestanica Rupr., S. dichotoma Ehrh., S. dianthoides Pers. и др.) или стебель бывает равномерно об­лиственным: Oberna multifida (Adams) Rohrb, O. lacera (Stev.) Sims., O. procumbens Murr., Silene chlorifolia Sch,ith, Melandrium akinfievii Schmalch, Cucubalis bacifer L. и др. В пазухах листьев часто развиты укороченные веге­тативные побеги, которые иногда создают впечатление мутовки. Форма листьев варьирует от узколинейных (Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Bieb., D. pseudoarmeria Bieb., D. capitatus Balb. ex DC.), ланцето­видно-линейных (Dianthus armeria L., D. imeriticus (Rupr.) Schischk., D. kubanensis Schischk.) до почти округлых. Верхушка листа бывает от заост­ренной до тупо-округлой. Листья могут быть сидячими или оттянутыми в более или менее длинный черешок. В основании листья срастаются в более или менее заметное влагалище. Количество жилок, выделяющихся с нижней стороны листа, варьирует от 1 до 5. По консистенции листья бывают мяг­кими или жесткими, по толщине тонкими и более или менее толстыми, почти суккулентными (Oberna lacera (Stev.) Sims.). Практически все признаки строения листа могут использоваться в систематике, преимущественно для разграничения видов.

Жизненные формы. При характеристике жизненных форм за основу была принята классификация И.Г. Серебрякова (1964). Учтены также работы И.В. Борисовой (1957), В.Н. Голубова (1960), С.И. Зиман (1976), Т.Н. Сереб­ряковой (1977), которые были дополнены Г.А. Лазьковым (1994, 2003), и собственные наблюдения М.А. Тайсумова (1997, 1999, 2003). Некоторые виды Caryophylloideae являются полудревесным растениям, полукустарнич­ками. По степени одревеснения они приближаются к настоящим древесным растениям (высоко одревесневающим полукустарникам). К их числу, напри­мер, относятся виды Silene chlorifolia, S. supina, S. chloropetala, S. daghestanica, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. scorzonerifolia, Dianthus orientalis, Dianthus imeriticus. Среди травянистых растений преобладают по­ликарпики, а среди последних – поликарпики с развитым каудексом Oberna multifida, Oberna walliichiana, Oberna pubicaulis, Silene kubanensis, S. lychnidea. У ряда видов каудекс в значительиой мере одревесневающий Silene linearifolia, S. spergulifolia, S. chlorifolia, S. melikjanii, Silene kubanensis, S. supina, S. daghestanica, S. chloropetala, Dianthus imeriticus, D. рallidiflorus, D. orienthalis, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. tenuifolia, G. scorzonerifolia. Часть поликарпиков формируют рыхлые или более плотные подушки Dianthus awaricus, D. kuznezovii, D. imeriticus, D. arenarius, Silene dianthoides, S. marcowiczii, S. ruprechtii, S. chlorifolia, S. kubanensis Somm, Gypsophila tenuifolia. Среди монокарпиков ряд видов можно отнести к двулетникам: Oberna lacera, Dianthus pseudoarmeria, Melandrium album. Имеются также однолетние монокарпики, переходные к поликарпикам формы. Однолетние монокарпики подразделяются на 2 группы: эфемеры и однолетники длитель­ной вегетации. Характер жизненной формы оказался хорошим диагностиче­ским признаком, позволяющим различить некоторые виды в сложных груп­пах.

По продолжительности жизни, строению вегетативных органов и уровню расположения почек возобновления (Raunkier, 1934; Серебряков, 1962) виды подсемейства Сaryophylloideae подразделяются на несколько не­равнозначных по числу видов групп, которые мы приводим ниже.

Таблица 1

Биологические спектры жизненных форм видов Сaryophylloideae

по высотным поясам

Пояса

Фанерофиты

PH

Хамефиты

Ch

Гемикриптофиты

Hk

Криптофиты

K

Терофиты

T

Субнивальный

++

+++

Альпийский

++

+++

Субальпийский

++

++

Ореоксерофитов

++

+++

Лесной

+

++

Степной

+

Полупустынный

+

+++  –  много, ++  –  средне, +  –  мало, –  –  отсутствует

Как видно из табл. 1, среди представителей Caryophylloideae на Север­ном Кавказе наибольшее распространение имеют гемикриптофиты, не­сколько меньше – хамефиты, еще менее распространены терофиты. Фанеро­фиты и криптофиты среди видов Caryophylloideae на Северном Кавказе от­сутствуют.

Таким образом, признаки вегетативных органов и характера жизнен­ных форм имеют большое значение при разделении видов и реже могут ис­пользоваться в качестве дополнительных при выделении надвидовых таксо­нов.

Соцветие. Соцветия гвоздичных (Caryophyllaceae s. a.) отличаются большим разнообразием, а их признаки издавна использовались как диагностические. В настоящее время типы соцветий играют важную роль в выделении таксонов внутри родов Silene s. a., Dianthus, Gypsophila s. str. и ряда других.

На сегодняшний день имеется несколько трактовок эволюции соцветий в семействе Caryophyllaceae. Большая часть авторов (Guselac, 1956, Гвинианидзе, 1967, Шульц, 1989) считает, что исходным типом соцветия был одиночный цветок. Близка к этому и точка зрения В.Р. Кондорской (1977), полагавшей, что неспециализированным типом соцветий гвоздичных являются фрондозные малоцветковые соцветия. Г.А. Лазьков (2003), анализируя соцветия рода Silene s. a., полагал, что самым примитивным типом соцветия в этом роде является ботриоидный тирс.

В своей работе мы пользовались терминологией W. Troll (1964) с дополнениями В.Р. Кондорской (1979), А.Г. Девятов (2003).

Для правильного прочтения морфологических рядов и анализа возможной эволюции очень важно рассматривать тот или оной орган в связи с его функцией. Ранее мы рассматривали связь соцветий со способом распространения семян (Девятов, 2003). В данной работе мы постарались проанализировать строение соцветий в зависимости от репродуктивной стратегии растений.

В подсемействе Caryophylloideae произошла специализация к опылению длиннохоботковыми насекомыми. В связи с тем, что образовалась спайнолистная чашечка, преобладающий путь распространения семян здесь – баллистохория. Для растений-баллистохоров из гвоздичных характерны прочные плоды-коробочки, вскрывающиеся зубцами, более или менее одновременное созревание семян на всем растении и постепенное их рассеивание. Такой репродуктивной стратегии более соответствует ботриоидный тирс (Девятов, 2003), однако здесь во многих группах сохранилось и цимоидное соцветие (роды Oberna, Coccyganthe, Melandrium, Elisanthe s. str. и некоторые другие).

Одна из линий эволюции цимоидов Caryophylloideae – появление щитковидных образований, служащих посадочной площадкой для крупных дневных бабочек. Такие щитковидные соцветия мы наблюдаем в родах Coccyganthe, Dianthus и Gypsophila. У родов с ботриоидными тирсами, опыляемых дневными насекомыми, мы также отмечали образование тесных групп цветков (род Viscaria).

Растения, опыляемые ночными бабочками, образуют рыхлые ботриоидные или цимоидные соцветия и экспонируют отдельные цветки в соцветиях.

Мы считаем, что с экспонированием отдельных цветков связано изреживание соцветий Caryophylloideae и появление малоцветковых соцветий у видов Dianthus подрода Dianthus, фрондозных малоцветковых соцветий Agrostemma.

Следующее направление эволюции соцветий в подсемействе Caryophylloideae связано с потерей узкой специализации к определенным длиннохоботковым насекомым и расширением круга возможных опылителей. Подобные изменения описывали К. Фегри и Л. Ван дер Пэйл (1982) у губоцветных. Там они сводятся к уменьшению размеров цветков, появлению воронковидного венчика вместо двугубого, образованию плотных групп цветков, служащих посадочной площадкой для опылителей, и появлению пыльников над трубкой венчика. Подобные изменения (появление головчатых соцветий и плотных пазушных групп цветков, уменьшение размеров цветков и относительное удлинение тычиночных нитей) характерны для рода Gypsophila. Видимо это связано со сменой опылителей: Otites, помимо бабочек, активно опыляются двукрылыми (Brantjes N.B.M., Leeman S.A.A.M., 1976).

Цветок. Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные или (редко) 4-членные. Чащелистиков 5, свободных или почти сво­бодных или сросшихся в трубку. Часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно – 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых имеются длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разде­ленные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок – 10, располо­женных в 2 круга или 5–4 в одном круге, редко 2–3 и даже 1 тычинка. Гине­цей из 2–5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с мно­гочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семяза­чатками или только с одним.

Цветки представителей Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспри­нимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным вос­принимать ее. Продандрия известна у Dianthus deltoides, Соccyganthe flos-cuculi, Silene chlorantha. У гвоздичных известна не только протандрия, но также и гинодиэция – женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки), триэция – трехдомность (отдельные виды Saponaria и Silene). Эти признаки практически устраняют самоопыление и способствуют более ус­пешному перекрестному опылению, не исключая, однако возможности ген­тоногамии.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со сво­бодными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны са­мым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные ос­нования тычиночных нитей. Среди представителей подсемейства известны хорошие медоносы: Viscaria vulgaris, Coccyganthe flos-cuculi. и другие. Цветки у видов Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспри­нимать красный цвет.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску лепестков, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Silene nutans, растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, тем самым привлекая ночных бабочек. У таких видов цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается опреде­ленная последовательность, устраняющая самоопыление (Бородин, 1896).

Пыльцевые зерна. Первые сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей гвоздичных появились в работах (Erdman, 1952; Gvinianidze, 1985) На основании изучения пыльцы 99 видов, относящихся к 19 родам, нам удалось установить типы пыльцевых зерен некоторых представителей гвоз­дичных по апертурам. Применение электронного микроскопа дало возмож­ность получить объемное изображение пыльцевых зерен, углубить знания о деталях структур спородермы, выявить важные скульптурные элементы эк­зины (Chanda, 1962, Куприянова, 1973.).

Пыльцевые зерна гвоздичных сфероидальные, реже многогранные. Из ранее установленных для семейства типов пыльцы на северокавказском ма­териале по структуре апертур нами выявлено 3 типа: зоноколпатный, пан­колпатный и панпоратный. Текстура экзины мелкоточечная, с густо или редко расположенными точками или крупноточечная, пятнистая с пятнами округлой или угловатой формы. Экзина трехслойная. Экто- и эндэкзина тон­кие, мезэкзина столбчатой, стерженьковой структуры, достигает значитель­ной толщины. Экзина по сравнению с диаметром зерна довольно тонкая, к порам она постепенно утоньшается. Поровая мембрана характеризуется скульптурой (шипики или бородавки), скульптурные элементы могут быть расположены равномерно, по периферическому контуру или же сконцентри­рованы в центре мембраны.

Степень погруженности входного отверстия пор в экзине также раз­лична. Имеются поры, расположенные по самой поверхности или же заметно погруженные, образуя воронку. В плане такие поры имеют вид окаймленной бесструктурной зоны. В литературе для околопоровой зоны, отличающейся от общей поверхности экзины зерна, предлагается название «окантовка» (Куприянова, Алешина, 1967).

В пределах панпоратного типа пыльцы, характерного для подсемейства Caryophilloideae, установлены 3 подгруппы:

1) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и мелкими перфо­рациями – Agrostemma gitago, Silene chlorifolia, Oberna pubicaulis, Gypsophila elegans, Kohlrauschia prolifera, Dianthus awaricus, D caucasicus.

2) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и без перфораций- Petrocoma hoefftiana, Saponaria orienthalis;

3) пыльцевые зерна скульптура экзины, у которых сетчатая Melandrium album, Charezia akinfievii, Pleconax conica.

Наши исследования подтверждают данные Candau (1980) и Gvinianidze (1985).

Изучив и проанализировав подсемейство, нам удалось составить при­мерную схему направления вероятной эволюции и родственных взаимосвя­зей между родами в пределах данного подсемейства. Рассматривая подсе­мейство по отдельному роду, вслед за Гвинианидзе (1985), мы пришли к вы­воду, что наиболее примитивным является род Oberna, пыльцевые зерна ко­торого имеют сплошной покров, шиповатую скульптуру, небольшое коли­чество неоформленных, с шиповатой крышечкой пор.

На основе анализа палинологических данных и основных направлений эволюции пыльцы нами составлена примерная схема направления эволюции и родственных взаимоотношений между родами в пределах подсемейства. Анализируя эту схему, мы видим, что роды подсемейства берут свое начало от таких передковых форм (Alsinoideae), внутри которых можно выделить три эволюционные линии: 1) Silene – Coccyganthe, 2) Elisanthe – Coccyganthe – Melandrium – Pleconax, 3) Agrostemma – Dianthus (Тайсумов М.А., Умаров М.У, 2007).

Плод. Представителям семейства гвоздичных, в каком бы объеме его не понимали, свойственны различные типы плодов. Наряду с многосемян­ными коробочками, свойственными для большинства родов, здесь встреча­ются односемянные плоды, а также в некоторых случаях ягоды и дробные коробочки. Такое разнообразие, видимо, связано с различными cпособами диссеменации.

Плоды, приспособленные для баллистического распространения семян. По данным Р.Е. Левиной и А.Г. Девятова, это самый частый тип распростра­нения семян гвоздичных, и один из типов баллистохории даже назван Caryophyllaceae-типом. Так распространяются семена подавляющего боль­шинства Silenoideae и некоторых др. Для видов этой экологической группы характерны многосемянные плоды, вскрывающиеся зубцами. Вскрывание происходит за счет неравномерного сокращения клеток экзокарпия при вы­сыхании, место трещины определяется обычно структурой этих клеток (хотя иногда функция вскрывания переходит к клеткам внутренних слоев). Обо­лочки этих клеток сохраняют свою функцию после отмирания протопласта, обеспечивая открывание и закрывание плода в зависимости от влажности ок­ружающего воздуха и предохраняя тем самым зрелые нерассеянные семена от сырости.

В зрелых плодах могут формироваться анатомические структуры, оп­ределяющие нижнюю границу зоны растрескивания. Такие плоды очень часто приобретают дополнительную механическую прочность за счет одре­веснения, позволяющую им сохранять форму и функции после отмирания содержимого всех клеток перикарпия. В трибе Lychnideae подсемейства Silenoideae в дополнение к экзокарпию одревесневают и наружные слои ме­зокарпия, а в трибе Diantheae того же подсемейства одревесневают сопутст­вующие жилкам тяжи склеренхимы или даже образуется сплошной склерен­химный слой (в роде Dianthus) в остающихся при зрелых плодах чашелисти­ках и прицветниках.

В морфологической структуре таких плодов часто наблюдаются при­способления, замедляющие разбрасывание семян. Это могут быть сохра­няющиеся перегородки в плодах (например, род Silene), хотя в целом для се­мейства характерен их лизис при созревании. Сохраняющиеся чашечки и прицветные структуры у рода Dianthus и других родственных им таксонов, наряду с защитой зрелых семян, замедляют также их рассеивание.

Плоды, приспособленные для барохории. Такие плоды встречаются в основном в подсемействе Alsinoideae. В отличие от предыдущей группы эти плоды функционируют обычно только до созревания семян. После этого они вскрываются створками или зубцами. В связи с более коротким периодом функционирования склерификация этих плодов выражена гораздо слабее: одревеснение перикарпия ограничивается лишь экзокарпием, хотя механизм вскрывания не отличается от предыдущей группы

Многосемянные эндозоохорные плоды. В семействе гвоздичных они очень редки и встречаются в роде Cucubalus. Для его плодов характерен соч­ный неодревесневший перикарпий, привлекающий агентов распространения (птиц и грызунов). Экзокарпий приобретает мощную кутикулу, защищаю­щую плод от преждевременного высыхания, и черную окраску, обусловлен­ную накоплением фитомеланинов в клетках ко времени созревания. Плоды волдырника утратили способность к вскрыванию, однако их анатомическая структура сохранила следы этой способности, что свидетельствует об их происхождении от сухих вскрывающихся коробочек. В отличие от всех ос­тальных гвоздичных, чашечка при созревании плода отгибается книзу, от­крывая черный блестящий перикарпий.

Анемохорные плоды. У видов с анемохорным распространением диас­порами становятся целые соцветия или их части (виды Gypsophila, образую­щие перекати-поле), но их плоды сохраняют структуру, характерную для многосемянных плодов растений-баллистохоров.

Вероятно, в семействе гвоздичных исходным типом был многосемян­ный вскрывающийся плод с одревесневшим экзокарпием и мягким эндокар­пием и мезокарпием. Такие плоды были приспособлены к барохорному рас­пространению семян. Основным направлением эволюции было, видимо, при­способление к баллистохории и связанное с нею увеличение длительности функционирования плодов. В анатомической структуре это выражается в большем одревеснении перикарпия, выработке специальных структур для открывания и закрывания зрелых плодов. Другим важным направлением был переход от многосемянных плодов к односемянным с увеличением защитной функции перикарпия, сохраняющего семена до момента прорастания.

Следует отметить, что в трибе Lychnideae приспособление плодов идет в основном за счет преобразования перикарпия, а в трибе Diantheae струк­тура перикарпия многосемянных плодов более консервативна и приспособ­ление к распространению идет за счет некарпеллярных структур (Девятов, Тайсумов, 1999).

Семена. Семена представителей сем. Гвоздичных 0.2–4.0 мм дл., 0.3–3.5 мм шир., 0.15–2.6 мм толщ., с серебристым, желтоватым или коричнева­тым налетом, блестящие или матовые, в очертании сбоку округлые, полуок­руглые, эллиптические, обратнояйцевидные, полуобратнояйцевидные, поч­ковидные, треугольные, трапециевидные или ладьевидные, в сечении округ­лые, эллиптические, обратнояйцевидные, треугольные, трапециевидные, ромбические, линзовидные или клиновидные, с выпуклой плоской или во­гнутой спинкой; бугорчатые, морщинистые или бесскульптурные; бугорки 0.02–0.4 мм дл., 0.02–0.3 мм шир., 0.01–0.5 мм выс., в 3–18 концетрических рядах на боковых поверхностях и в 1–40 параллельных рядах на спинке, на звездчатых основаниях с 7–40 лучами; на спинке с окаймлением 0.03–0.6 мм шир., или лишенные его; окраска от желтой до черной; рубчик 0.01–0.5 мм дл., 0.03–0.5 мм шир. Перисперм плотный белый, стекловидный матовый или прозрачный или рыхлый, мучнистый; зародыш окружен периспермом или периферический кольцевой, подкововидный, слабоизогнутый, слабозакру­ченный или спирально-скрученный. Ариллус белый или желтоватый, легко отделяющийся от семени.

Для большинства представителей семейств характерным элементом скульптуры является бугорок, расположенный         либо на звездчатом, либо на простом основании; лишь у немногих видов поверхность семян мелкомор­щинистая или совершенно лишенная скульптуры, отсутствие же скульптуры по-видимому, следует рассматривать как явление вторичное, так как для большинства семян представителей других семейств, входящих в порядок Centrospermae, характерны семена с бугорками различных типов.

Наиболее примитивными в подсемействе Caryophylloideae, вероятно, следует считать сферические семена рода Viscaria. От таких семян эволюция могла пойти в двух направлениях:

1. Происходило уплощение семян, приведшее к образованию ладье­видных или щитковидных семян, встречающееся у родов Dianthus, Kohlrauchia, Velezia.

2.Образование почковидных семян с выпуклой спинкой – Viscaria, Silene, Coccyganthe, Melandrium, Petrocoma Cucubalus и Saponaria.

Наиболее примитивным типом перисперма следует считать матовый, бесцветный и стекловидный, характерный для семян родов Coccyganthe, Melandrium, Silene, Viscaria. От такого типа перисперма эволюция могла пойти в следующем направлении: увеличение плотности, в конечном счете приводящее к образованию прозрачного, стекловидного перисперма – роды Petrocoma, Gypsophila, Dianthus, Kohlrauchia, Saponaria и Velezia; уменьше­ние плотности, приводящее сначала к еще относительно плотному белому перисперму – роды Agrostemma, Viscaria, Silene, Lychnis, Cucubalus, а в даль­нейшем к большему его разрыхлению с образованием мучнистого, белого перисперма.

Таксономическая значимость отдельных признаков относительна. При­знаков, безусловно являющихся характерными для определенною ранга так­сона, не существует. В каждом конкретном случае должны учитываться ха­рактер варьирования и константность признака. Число признаков, исполь­зуемых для разграничения таксонов различных рангов, различно. Чем ниже ранг таксонов, тем больше признаков может использоваться для их разграни­чения.

Возможные направления эволюционного преобразования морфологи­ческих признаков семейства Caryophyllaceae ранее изучались З.И. Гвиниа­нидзе (1961), В.А. Шульцем (1989), Н.Н. Цвелевым (2001), Г.А. Лазьковым (2003), все они рассматривали пути эволюции отдельных структур и органов различных родов семейства Caryophyllaceae.

Установлено, что макропризнаки семян и плодов, как правило, харак­теризуют таксоны, относительно высоких рангов (семейство, род), микро­признаки – таксонов более низкого ранга (родов, секция), а признаки ультра­структуры поверхности плодов и семян – виды.

Результаты наших исследований потверждают самостоятельность всех перечисленных нами родов.

На основе анализа морфологических признаков гвоздичных, а также предполагаемых путей эволюции нами выделены признаки, характерные для продвинутых и более примитивных таксонов, и воссоздается облик гипоте­тической предковой формы. Вслед за Цвелевым (2001) и Лазьковым (2003), мы приводим только те признаки, установление эволюционной значимости которых, по нашему мнению, наиболее вероятно; большинство других, зна­чимость которых трудно оценить, опущены.

Глава 4. Систематическая структура флоры

Caryophylloideae Северного Кавказа

Здесь изложены результаты исследования систематической структуры рассматриваемых видов подсемейства. В систематике гвоздичных признаки репродуктивной сферы, особенно цветков, традиционно играют ведущую роль. Структура цветка широко используется как для решения систематиче­ских вопросов, так и для определения отдельных видов. Признаки плодов и семян также широко использовались в систематике для выделения триб и ро­дов с давних времен (Braun, 1843), однако их применения при решении воп­росов систематики более мелких таксонов явно недостаточно. Между тем эти признаки имеют большую диагностическую ценность, поскольку они ста­бильны внутри вида и более долговечны. Заметим также, что плоды и семена представляют собой конечные стадии генеративных структур и, сформиро­вавшись на растении, больше не меняются. Кроме того, их использование дает возможность уверенно определять растения по гербарному материалу, фрагментам, растительным остаткам и т. п.

В морфологии семян исследователи традиционно обращают внимание на их размеры, форму, расположение зародыша и структуру спермодермы. Семена могут быть щитовидными или ладьевидными у Dianthus, почковид­ными или почти круглыми у остальных представителей подсемейства (Ко­жанчиков, 1967). Разнообразие спермодермы довольно подробно описано в ряде работ (Gibbs, 1907; Netolitzky, 1926; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Barthlott, 1981; Федосеев, 1988). Систематическое и диагностическое значе­ние имеют в основном признаки первичной скульптуры спермодермы (по Barthlott, 1981), для которой разработана довольно подробная терминология. Клетки экзотесты могут быть как изодиаметрическими, так и вытянутыми в направлении от рубчика к спинке (антирафе), их антиклинальные стенки мо­гут быть в разной степени извилистыми. Постоянными признаками являются размер и форма макропапилл (бугорков) на поверхности семени (Gibbs, 1907; Кожанчиков, 1975; Corner, 1976; Федосеев, 1988). Папиллы (по Гвинианидзе, Федотовой, 1991) могут быть высокими коническими, занимающими почти всю периклинальную стенку клетки (Agrostemma, Elisanthe, Melandrium, Steris); могут быть короткими выпуклыми (Vaccaria, некоторые виды Silene s. a.). У ряда видов периклинальная стенка экзотесты ровная или слабо выпук­лая, лишенная папилл (Cucubalus, Petrocoma, некоторые виды Silene s.a.). Однако применение признаков семян в определительных ключах встречается довольно редко и в основном в определителях, посвященных сорным расте­ниям. Между тем их использование в ряде случаев позволяет отличить друг от друга близкие виды.

Структура поверхности плодов изучена гораздо меньше, но имеет большое систематическое (Девятов, 1995) и экологическое (Девятов, 1996; Тайсумов, 1998) значение.

Сочетание этих признаков с традиционными морфологическими позво­лило составить ключ для определения родов подсемейства Silenoideae, а также ключи для определения видов трибы Lychnideae по признакам плодов и семян.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ

1. Плоды невскрывающиеся, шаровидные, сочные, ягодообразные, в зрелом состоянии черные. ……………………………………………….…….Cucubalis.

– Плоды вскрывающиеся, многосеменные коробочки…………………….…..2.

2. Чашечка цилиндрическая, с 5 игловидными зубцами……………..…Velezia.

– Плоды широкие, многосеменные, перикарпий имеет одревесневшие клетки, хотя бы в верхней части…………………………………………………….……3.

3. Плоды заключены в чашечку с 5 широкими крыльями. Семена почти ша­ровидные ………………………………………………………………....Vaccaria.

– Плоды в своем поперечном сечении круглые, чашечка не крылатая. Семена почковидные, округло-почковидные, треугольно-почковидные или щитовид­ные. …………………………………………………………………………….....4.

4. Плоды вытянутые, заключенные в чашечку с 30–60 жилками и прицветные чешуйки при основании. Семена щитовидные, рубчик расположен на широ­кой стороне семени…………………………………………………………..…..5.

– Чашечка с 5–20 (в некоторых случаях с 30) жилками, но тогда прицветные чешуйки в основании отсутствуют. Семена почковидные, рубчик расположен на узкой стороне семени. ………………………………………………………..5.

5. Остающиеся при плоде прицветные чешуи широкие, целиком скрывающие плод. ………………………………………………………………...Kohlrauschia.

– Остающиеся при плоде прицветные чешуи не превышают 1/3 длины ча­шечки, или, если превышают, то узколанцетные или линейные, и не скры­вают коробочки целиком ………………………………………………Dianthus.

6. Коробочка вскрывается 4 зубчиками. Ниже зоны зубцов одревесневают только оболочки наружного слоя клеток ………………………….…………..11

– Коробочка 6–10 или 5 зубчиками, ниже зоны зубцов помимо эпидермы одревесневает хотя бы субэпидермальный слой. ………………………………7

7. Коробочка вскрывается 6–10 зубчиками …………………………………….8

– Коробочка вскрывается 5 зубчиками ……………………………...………….9

8. Коробочка вскрывается 6 зубчиками        Silene s.l. (incl. Pleconax, Сharesia, Petrocoma, Oberna, Silene, Elisanthe, Otites)

– Коробочка вскрывается 10 зубчиками …………………..……….Melandrium.

9. Чашечка травянистая, голая, с короткими (1–2 мм) зубцами, не превы­шающими по длине спайнолистную часть чашечки. Семена мелкие (до 0,5 мм длиной), почковидные, с плоской спинкой …………...…………………..10

– Чашечка кожистая, опушенная, с длинными зубцами, превышающими по длине спайнолистную часть (у зрелых плодов зубцы могут обламываться). Семена крупные (1–2 мм длиной), почковидные, с выпуклой спинкой. ………………………………………………………………………..Agrostemma.

10. Коробочка при основании 5-гнездная, чашечка травянистая, с неясными жилками. ……………………………………………………………………Steris.

– Коробочка при основании одногнездная, чашечка с 10 резко выступаю­щими жилками .………………………………………………..……Coccyganthe.

11 (6). Коробочки шаровидные, зубцы часто доходят до ее середины. Семян в коробочке 4–6 (до 10) ……………………………Gypsophila, Psammophiliella.

– Коробочки яйцевидные или удлиненно-яйцевидные, содержат несколько десятков семян …………………………………………………………Saponaria.

Далее в диссертации приводится конспект видов Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, в котором имеется информация о географическом распространении видов на исследуемой территории и общем ареале, а также некоторые сведения экологического характера. Позиция автора в отношении статуса того или иного таксона отражена в соответствующих примечаниях.

АНАЛИЗ ТАСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА.

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на терри­тории Северного Кавказа в диком виде произрастает 90 видов растений под­семейства Caryophylloideae Juss., относящихся к 19 родам

Нами признается самостоятельность рода Oberna и Pleconax, по­скольку, будучи включенными в род Silene L., они естественно распадаются внутри него на подроды, лишенные переходов, превращая род Silene L. в сборный комплекс, а это – не лучшее решение. Эти роды признаются самостоятельными многими исследователями флоры Кавказа, в том числе А.А. Гроссгеймом (1967), А.И. Галушко (1980) и Л.А. Ивановым, (1999).

Таблица 2

Система северокавказских видов Caryophylloideae

Род

Секция

Вид

AGROSTEMMA L.

1. A. gitago L.

STERIS ADANS.

Steris Ikonn.

2. S. viscaria (L.) Rafin.

OBERNA ADANS.

Oberna Ikonn.

3. O. cserei (Baumg.) Ikonn.

4. O. litiralis (Rupr.) Ikonn.

5. O. wallichiana (Klotzcsh.) Ikonn.

6. O. pubicaulis (Calushko ех Taisumov) Taisumov.

Fimbriatae (Boiss.) Ikonn.

7. O. multifida (Adam) Ikonn.

8. O. lacera (Stev.) Ikonn.

Procumbentes (Chowdhuri) Ikonn.

9. О. procumbens (Murr.) Ikonn.

SILENE L.

Odontopetalis Schischk. ex Chowdhuri

10. S. kubanensis Somm. et Levier

11. S. linearifolia Otth

12. S. pygmaea Adam

13. S. lychnidea C.A. Mey.

14. S. melikjanii Teimurov et Taisumov

Spergulifoliae (Boiss.) Schischk.

15. S. spergulifolia (Desf.) Bieb.

16. S. supina Bieb.

17. S. caucаsica (Bunge) Boiss.

18. S. ikonnikovii Lazkov

19. S. humilis С.А. Mey.

20. S. lispskyi Lazkov

Dianthoidea (Chowdhuri) Lazkov

21. S. dianthoides Pers.

Compactae (Boiss.) Schischk.

22. S. compacta Fisch. ex Hornem.

Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk.

23. S. chlorifolia Smith

24. S. solenantha Trautv.

Chloranthae (Rohrb.) Schischk.

25. Silene chlorantha (Willd.) Ehrh.

26. S. chloropetala Rupr.

27. S. daghestanica Rupr.

28. S. ruprechtii Schischk.

29. S. marcowiczii Schischk.

Siphonomorpha Otth

30. S. nutans L.

31. S. italica (L.) Pers.

Dichotomae (Rohrb.) Chowdhuri

32. S. dichotoma Ehrh.

33. S. pendula L.

Silene

34. S. galiica L.

PLECONAX RAFIN.

Pleconax Ikonn.

35. P. cоnica (L.) Sourkova

DIANTHUS L.

Armerium Williams

36. D. armeria L.

37. D. pseudarmeria Bieb.

Carthusiani Boiss.

38. D. capitatus Balb. ex DC.

39. D. ruprechtii Schischk.

40. D. polimorphus Bieb.

41. D. borbasii Vandas

Barbulatum Williams

42. D. caucaseus Smith

43. D. oschtenicus Galushko

44. D. vladimiri Galushko

45. D. kusnezovii Marc.

46. D. imereticus (Rupr.) Schischk.

47. D. kubanensis Schischk.

48. D. bicolor Adam

49. D. pallidiflorus Ser.

  Продолжение таблицы 2

Leiopetali Boiss.

50. D. pallens Sibth. et Smith

51. D. fragrans Adam

52. D. cretaceus Adam

53. D. daghestanicus Charadze

54. D. awaricus Charadze

55. D. elbrusensis Charadze

56. D. tichomirovii Deviatov, Taisumov et Teimurov

Plumaria (Opiz) Asch. et Graebn.

57. D. arenarius L.

58. D. orientalis Adam

59. D. jaroslavii Galushko

OTITES ADANS.

Otites (Adans) Otth

60. O. cyri (Schischk.) Grossh.

61. О. densiflorus (D'Urv.) Grossh.

62. О. donetzicus (Kleop.) Klok.

63. О. wolgensis (Hornem.) Grossh.

64. O. parviflorus Grossh.

PETROCOMA RUPR.

65. P. hoefftiana (Fisch.) Rupr.

COCCYGANTHE (REICHENB.) REICHENB.

66. С. flos-cuculi (L.) Fourr.

CHARESIA E. BUSCH

67. Ch. akinfievii (Schmalh.) E. Busch

ELIZANTHE (FENZL) REICHENB.

68. E. noctiflora (L.) Rupr.

69. E. viscosa (L.) Rupr.

MELANDRIUM ROEHL.

70. M. album (Mill.) Garcke

71. М. balansae Boiss.

CUCUBALUS L.

72. C. baccifer L.

GYPSOPHILA L.

Pulvinares Boiss.

73. G. imbricata Rupr.

Capitatae Boiss.

74. G. capitata Bieb.

75. G. glomerata Pall. ex Bieb.

76. G. paniculata L.

Eugysophila Boiss.

77. G. altissima L.

78. G. acutifolia Fisch.

79. G. meyeri Rupr.

80. G. glauca Stev. ex Ser

81. G. trichotoma Wend.

82. G. scorzonerifolia Ser.

83. G. tenufolia Bieb.

84. G. elegans Bieb.

PSAMMOPHILIELLA IKONN.

85. P. muralis (L.) Ikonn.

KOHLRAUSCHIA KUNTH

86. К. prolifera (L) Kunth

VACCARIA N.M. WOLF

87. V. segetalis (Nesk.) Garcke

SAPONARIA L.

88. S. officcinalis L.

89. S. orientalis L.

VELEZIA L.

90. V. rigida L.

Систематический спектр подсемейства приведен в таблице 3. Как видно, наиболее крупными родами подсемейства является Silene (25), затем род Dianthus (24 видов), Gypsophila (12), Oberna 7 и Otites 4. Остальные рода – Otites, Elisanthe, Melandrium, Visсaria, Saponaria и др. – по 2–1 вида.

Таблица 3

Систематический спектр видов подсемейства

Caryophylloideae Северного Кавказа

Роды

Число видов

% участия видов в подсемействе

1. Silene

25

27.7

2. Dianthus

24

26.6

3. Gypsophila

12

13.3

4. Oberna

8

8.8

5. Otites

5

5.5

6. Elisanthe

2

2.2

7. Melandrium

2

2.2

8. Saponaria

2

2.2

9. Petrocoma

1

1.1

10. Coccyganthe

1

1.1

11. Charezia

1

1.1

12. Viscaria

1

1.1

13. Psammophilliella

1

1.1

14. Velezia

1

1.1

15. Kohlrauschia

1

1.1

16. Pleconax

1

1.1

17. Cucubalus

1

1.1

18. Agrostemma

1

1.1

19. Steris

1

1.1

Родовое богатство подсемейства, хотя и показательно, однако ничего не говорит о фактическом участии таксонов в растительном покрове, а оно в убывающем порядке имеет следующий вид: Silene, Dianthus, Gypsophila, Oberna, Otites, Elisanthe, Melandrium, Saponaria, Petrocoma, Coccyganhe, Charezia, Viscaria, Psammophilliella, Velezia, Kohlrauschia, Pleconax, Cucubalus, Agrostemma,  Steris.

Глава 5. Эколого-биологический анализ Caryophylloideae

Северного Кавказа

В этой главе нами изложены результаты проведенного эколого-био­логического исследования подсемейства.

На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный, Боковой, Скалистый, Меловой. Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая местами десятков километров в ширину (Гвоздецкий, 1954).

На Большом Кавказе в целом выделяют до 10 различных типов по­ясности. В самых общих чертах поясность северного макросклона Боль­шого Кавказа можно разделить на западно-кавказский, центрально-кавказ­ский и восточно-кавказский типы. На географическом пространстве ис­следуемой территории можно обозначить следующую высотно-поясную колонку: Полупустынный Степной Лесостепной Семиаридный Лесной Субальпийский Альпийский Субнивальный

Особенности структуры вертикальной поясности в разных районах Северного Кавказа определяются в значительной степени их положением по отношению к господствующим течениям воздушных масс, обусловли­вающим степень континентальности климата. Как известно, увеличение засушливости климата усиливает контрастность проявления местных ус­ловий, связанных с экспозицией, крутизной склонов, составом горных по­род и др. В связи с этим в континентальных частях структура высотной поясности сильно усложняется.

5.1. Особенности высотно-поясного распределения

Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кав­казе наблюдается в тех высотных поясах, в которых комплекс условий от­вечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охваты­вать от одного до пяти высотных поясов.

Исследование численного соотношения видов исследуемого подсе­мейства в высотных поясах (табл. 4) показывает, что по общему количест­ву видов первое место занимает лесостепной пояс – 43 вида (47,78%).

Получается, что чуть менее 1/2 от общего количества северокавказ­ских видов Caryophylloideae находят в этом поясе благоприятные условия для своего произрастания. Несколько меньшее видовое разнообразие – по 36 видов (40,00%) – распространены в степном и семиаридном поясах. Факт наибольшей концентрации видов в поясах, где природно-климатиче­ский фон характеризуется определенной аридностью, свидетельствует о преобладании в исследуемом подсемействе таксонов ксерофильной эколо­гии.

Таблица 4

Видовое разнообразие Caryophylloideae в высотных поясах

п/п

Пояс

Всего в поясе

Поясно верные

число

%

число

%

1

Полупустынный

15

16,67

2

13,33

2

Степной

36

40,00

1

2,77

3

Лесостепной

43

47,78

0

0

4

Семиаридный

36

40,00

6

16,67

5

Лесной

29

32,22

0

0

6

Субальпийский

29

32,22

1

3,45

7

Альпийский

20

22,22

1

5,00

8

Субнивальный

11

12,22

0

0

Среди видов исследуемого семейства нет общих для самых нижних и самых верхних поясов высотной колонки. Это означает, что в настоящее время какая-либо прямая связь (в плане взаимного обогащения видами Caryophylloideae) между равнинно-нижнепредгорными и верхними высот­ными поясами отсутствует. Однако нельзя исключить возможности того, что такая связь на протяжении больших промежутков времени может быть опо­средованной.

5.2. Особенности распространения видов Caryophylloideae

на Северном Кавказе

При анализе характера географического распространения видов Caryophylloideae на территории Северного Кавказа за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где исследуемая территория поделена на 5 районов: Западный Кавказ (ЗК), Западное Предкавказье (ЗП), Центральный Кавказ (ЦК), Восточный Кавказ (ВК), Восточное Предкавказье (ВП). Внутри каждого из этих районов Север­ного Кавказа выделяются «микрорайоны» флоры. Как полагают авторы «Конспекта флоры Кавказа» (2003, т. 1), каждый район представляет собой многомерную ботанико-географическую и флористическую единицу, в вы­делении которой важно не однообразие флоры на всех участках его террито­рии, а, как указывал автор районирования Ю.Л. Меницкий (1984), однотип­ность поясного ряда на всем пространстве.

Анализ географического распространения показал, что районы флоры Северного Кавказа неравноценны по общему видовому богатству Caryophylloideae. Первое, что привлекает внимание, – это значительно большее видовое разнообразие горных районов по сравнению с предкавказ­скими. Второе – это, в общем, одинаковое число видов в Западном и Вос­точном Предкавказье (соответственно 32 и 33 вида), что составляет чуть более 1/3 видового разнообразия Caryophylloideae в исследуемом регионе. Третье – это возрастание числа видов в горных районах с запада на восток: Западный Кавказ – 44 вида, Центральный Кавказ – 51 вид, Восточный Кавказ – 62 вида, что составляет примерно от 1/2 до 2/3 видового разнообразия Caryophylloideae на Северном Кавказе.

Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне удовлетворительно могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием сочетания не­скольких факторов. Наиболее важным среди них следует признать увеличе­ние массивности горных сооружений. Имеется в виду нарастание высоты при одновременном увеличении их ширины в горизонтальном направлении. Сле­дующее, что необходимо принять во внимание, – это усложнение структуры высотно-поясной колонки. При учете этих обстоятельств, а также ряда дру­гих (пестрота литологического состава горных пород, многообразие прост­ранственной ориентации горных хребтов), отмеченные особенности пред­ставляются вполне закономерными.

Сравнение микрорайонов показывает, что по числу видов лидирую­щее положение занимает Манас-Самурский микрорайон, в пределах кото­рого встречаются 52 вида (57,78%) произрастающих на Северном Кавказе видов подсемейства Caryophylloideae. Для всех остальных микрорайонов ха­рактерно от 16,67% (Терско-Кумский микрорайон) до 47,78% (Ассо-Аргун­ский микрорайон) видового состава.

Более подробный анализ количественного соотношения видов в мик­рорайонах с позиций факторов их богатства приводит, следовательно, к под­тверждению верности высказанных выше причинно-следственных связей.

Наиболее широкое распространение на территории Северного Кавказа свойственно Melandrium album – виду полусорной экологии, с широким диапазоном валентности к экологическим факторам. Она встречается во всех районах. Достаточно широким распространением обладает также Elisanthe noctiflora, встречающаяся везде, за исключением Терско-Кумского и Терско-Сулакского микрорайонов. В десяти микрорайонах распространены Cucubalus baccifer, Dianthus bicolor, D. cretaceus, D. pallens, Elisanthe viscose, Gypsophila acutifolia, Oberna wallichiana. Из всего разнообразия северокав­казских Caryophilloideae 65 видов распространены в пределах от 2 до 9 мик­рорайонов и 11 видов приурочены только к какому-то одному микрорайону. Среди последних есть виды, представленные пограничными популяциями (Dianthus orientalis, Silene solenantha), островными местонахождениями (Silene nutans, S. dianthoides, Velezia rigida и др.) или являющиеся узколо­кальными эндемами (Oberna pubicaulis, Silene ikonnikovii, Dianthus tichomirovii и др.).

5.3. Географический анализ

В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophilloideae Северного Кавказа нами положена схема, предложенная А.Л. Ивановым для Предкавказья (1998, 2001).

Понятие географический элемент связывается с фитохорионами раз­личных рангов – провинциями, областями, подцарствами и царствами, т. е. собственно географические элементы того или иного фитохориона – виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботанико-географическими областями. В дан­ном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связы­вающих видов. Согласно Eig (1931) виды этих групп более или менее рас­пространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде ирра­диации).

Для фитогеографического анализа нами виды Caryophylloideae Север­ного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющимся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в таблице 5 и на рис. 1.

Таблица 5

Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов

Caryophylloideae Северного Кавказа

Геотипы и геоэлементы

Кол-во

видов

%

Плюрирегиональный

1

1,11

Плюрирегиональный

1

1,11

Общеголарктический

6

6,67

Палеарктический

6

6,67

Бореальный

63

70,00

Евро-сибирский

8

8,87

Евро-кавказский

4

4,44

Европейский

1

1,11

Понтическо-южносибирский

2

2,22

Понтический

8

8,87

Кавказский

40

44,44

Общекавказский

2

2,22

Эукавказский

13

14,44

Центральнокавказский

8

8,87

Восточнокавказский

5

5,57

Западнокавказский

3

3,33

Дагестанский

6

6,67

Западнопредкавказский

3

3,33

Древнесредиземноморский

15

16,67

Общедревнесредиземноморский

3

3,33

Средиземноморский

3

3,33

Восточнодревнесредиземноморский

4

4,44

Армяно-иранский

2

2,22

Туранский

1

1,11

Восточнопредкавказский

2

2,22

Связующий

5

5,57

Субсредиземноморский

1

1,11

Субкавказский

4

4,44

Всего:

90

100

Рис. 1. Спектр геотипов Caryophilloideae Северного Кавказа

Как видно из табл. 5 и диаграммы на рис. 1, в составе исследуемой так­сономической группы абсолютное большинство видов принадлежит к боре­альному геотипу – 65 видов, что составляет 72,22%. В свою очередь в боре­альном геотипе 42 вида (46,65% от всего видового состава) принадлежат к кавказскому геоэлементу. Другими словами, примерно всех Caryophylloideae Северного Кавказа имеют ареал, ограниченный областью Кавказа или какой-то его части.

Таким образом, общая картина ботанико-географической трактовки видов исследуемой нами таксономической группы зависит от того, частью какого из подцарств (Бореального или Древнесредиземноморского) является Кавказ.

5.4. Анализ эндемизма

Ареалогический анализ видов Caryophylloideae Северного Кавказа по­казывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распрост­ранение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными фор­мами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом от­ношении образования, и морфологически обособленные древние типы. На­личие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается пере­работка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и видов в составе флоры, и тех геоморфологи­ческих структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.

Эндемизм, как явление, свойственное естественным флорам, характе­ризуется флористами показателем ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор (Васильев, 1963; Камелин, 1973; Тол­мачёв, 1974; Тахтаджян, 1974, 1978 и др.). Важен не только количественный учет эндемов, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторической территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в опре­деленных условиях физико-географической среды, свойственной данной тер­ритории. В совокупности количественные и качественные показатели энде­мов внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.

Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма – от общекавказских до регио­нальных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа (Хохряков, 1991), есть и 2 рода, относящиеся к Caryophylloideae. Это Charesia и Petrocoma – таксоны монотипные и имеющие отношение к самим ранним этапам зарождения кавказской флоры.

Численные показатели по эндемичным видам исследуемой группы приводятся в таблице 6. Как видно из данной таблицы, картина весьма пока­зательна с точки зрения соотношения эндемизма Caryophylloideae в общекав­казском и региональном ракурсе. Так, численность видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительна – 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемов, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемов) входит область всего Большого Кавказа, или большая его часть.

Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно вы­сокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригина­лен Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего количества последних. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то по­следний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и отно­сительного эндемизма среди Caryophylloideae на Западном Кавказе и рав­нинных районах Предкавказья (табл. 6.) выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные в таблице 6 регионы Большого Кавказа прихо­дится 64,27% эндемиков (табл. 6).

Таблица 6

Абсолютные и относительные показатели эндемизма

Регионы Кавказа

Весь Кавказ

Большой Кавказ

Западный Кавказ

Центральный Кавказ

Восточный Кавказ

Дагестан

Западное Предкавказье

Восточное Предкавказье

Число видов

2

13

3

8

5

6

3

2

% от эндемиков

4,76

30,95

7,14

19,05

11,90

14,28

7,14

4,76

Таким образом, Большой Кавказ, с одной стороны, выступает мощным едином центром формирования таксономического разнообразия Caryophylloideae, а с другой, – не менее значительной представляется роль отдельных частей в видо- и формообразовательном процессе исследуемой таксономической группы. Данное заключение будет более весомым, если принять во внимание, что среди эндемиков Большого Кавказа есть еще 2 эн­демичных рода.

Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от обще­кавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-пояс­ное распространение.

Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной сте­пени богаты эндемичными видами семиаридный и альпийский пояса (по 17 видов). Далее стоит лесной – 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются ос­новным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные про­цессы среди Caryophylloideae Северного Кавказа. Более того, этими гипсо­метрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.

Таблица 7

Высотно-поясное распространение кавказских эндемиков

№ пп

Название вида

Пояс

Полупустынный пояс

Степной пояс

Лесостепной пояс

Семиаридный пояс

Лесной пояс

Субальпийский пояс

Альпийский пояс

Субнивальный пояс

Oberna multifida

+

+

+

Oberna lacera

+

+

+

Oberna cserei

+

+

Oberna pubicaulis

+

Silene daghestanica

+

+

+

Silene chloropetala

+

+

Silene marcowiczii

+

+

Silene solenantha

+

Silene pygmaea

+

+

+

Silene humilis

+

+

+

Silene lispskyi

+

+

Silene lychnidea

+

+

Silene linearifolia

+

+

Silene melikjanii

+

+

+

+

Silene kubanensis

+

+

Silene caucasica

+

Silene ikonnikovii

+

+

Dianthus ruprechtii

+

+

+

Dianthus polimorphus

+

+

Dianthus caucaseus

+

+

+

Dianthus oschtenicus

+

+

Dianthus vladimiri

+

+

Dianthus kusnezovii

+

+

Dianthus imereticus

+

+

+

Dianthus kubanensis

+

+

Dianthus bicolor

+

+

Dianthus fragrans

+

+

+

Dianthus cretaceus

+

+

Dianthus daghestanicus

+

Dianthus awaricus

+

+

Dianthus elbrusensis

+

+

Dianthus tichomirovii

+

Dianthus jaroslavii

+

Petrocoma hoefftiana

+

+

+

Charesia akinfievii

+

+

Melandrium balansae

+

+

+

Gypsophila imbricata

+

+

+

Gypsophila capitata

+

+

+

Gypsophila meyeri

+

+

+

Gypsophila glauca

+

+

Итого:

1

5

8

17

12

22

17

8

Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности эндемич­ных кавказских видов иллюстрирует рис. 2.

Рис. 2. Количественное соотношение кавказских эндемов в высотных поясах.

Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-лу­говому, пляжному, галофильному, прибрежно-галечниковому, водно-болот­ному и сегетальному флороценоэлементам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.

Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксо­нов занимает хасмофильный флороценоэлемент – 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофильный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно-степной (8 видов 19,05%).

Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в сос­таве разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй – в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis, Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.

Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиарид­ному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообита­ниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сооб­щества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.

Как показано А.А. Теймуровым (1998), формообразовательные про­цессы у хасмофитов и гляреофитов имеют высокую активность на ограни­ченных территориях, чем таковые видов индифферентных к составу суб­страта. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо за­метна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф ге­нов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Сле­довательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с од­ной стороны, их узкой экологией, с другой, – закономерностями эволюции малочисленных популяций.

Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, сле­дует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географи­ческому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то выска­занные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают бльшую убедительность и аргументированность.

5.5. Анализ реликтовости

Анализ ареалов реликтов позволяет понять пестроту и конгломерат­ность образующих таксономический состав элементов, объяснить законо­мерности и особенности их современного распространения, роль в расти­тельных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического харак­тера, а именно – наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т. е. проследить этапы формирования флоры.

На территории Северного Кавказа встречается немало представителей Caryophylloideae, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Общие ареалы их показывают широкие дизъюнкции, а северокавказские местона­хождения имеют островную или также более или менее дизъюнктивную то­пографию. Причинами дизъюнкций могут быть многие факторы, но чаще всего определяются глобальными изменениями климата и экологической об­становки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Ряд видов на Северном Кавказе характеризуется очень ограниченным ост­ровным распространением, хотя за пределами исследуемой территории их ареалы таковыми не являются. Например, Cocciganthe flos-cuculi, известный только из окрестностей г. Ставрополя, имеет евро-сибирский тип ареала, южная граница которого далека от Северного Кавказа.

До настоящего времени нет общепринятого определения самого поня­тия реликт, а для классификации реликтов применяют разные принципы. В одних случаях во главу угла ставится климатический фон времени проникно­вения ныне реликтовых видов, с подразделением их на третичные, гляциаль­ные и ксеротермические. В других случаях берется за основу географическое происхождение видов, при этом принимается во внимание наличие более или менее обширных дизъюнкций в ареалах. При рассмотрении вопросов флоро­генеза важно знать не только откуда тот или иной таксон родом, но и устано­вить относительное геохронологическое время его проникновения на иссле­дуемую территорию. Поэтому ниже в характеристиках реликтовых видов мы, по возможности, будем обращать внимание на оба этих показателя.

Переходя к характеристике непосредственно реликтовых видов Caryophilloideae и оценке их положения в современной флоре Северного Кавказа, следует исключить из рассмотрения те виды, которые не могут быть признаны реликтовыми по тем или иным причинам. В первую очередь к та­ким видам следует отнести таксоны сорной экологии, ареалы которых в на­стоящее время, благодаря антропогенным факторам, подвержены существен­ным изменениям. Например, Vaccaria segetalis, имеющий обширный плюри­региональный ареал и встречающийся как сорняк в посевах культурных рас­тений. Примерно аналогично положение с такими палеарктическим видами, как Agrostemma githago, Obernа litoralis, Melandrium album, для которых Кав­каз – одна из центральных частей их обширного ареала. Два других вида (Silene gallica и S. pendula), хотя и имеют ареалы в пределах Средиземномор­ского подцарства, во флоре Северного Кавказа ведут себя как инородные здесь элементы. Мы имеем в виду их сегетальную и рудеральную приуро­ченность.

К числу обычных сорных растений относится и ряд других видов, та­ких, как Silene dichotoma, Pleconax cоnica, Psammophiliella muralis.

Другая группа видов, выпадающая из разряда реликтовых, объединяет таксоны, устойчивые в естественных фитоценозах и выдерживающие в их составе конкуренцию. Однако конфигурация их достаточно крупного ареала такова, что Большой Кавказ вместе с Предкавказьем занимает чуть не цент­ральное положение в нем. Это такие виды, как Otites wolgensis, Elisanthe viscosa, Cucubalus baccifer.

Совершенно невозможно найти признаки реликтовости в эколого-био­логических особенностях видов, включенных в связующий геотип, а тем бо­лее в характере распространения в пределах исследуемой территории. Это такие виды, как Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans и Saponaria officcinalis.

За исключением эндемов и указанных выше видов, северокавказские популяции 30 видов из нашего списка могут быть признаны реликтовыми. Реликтовые представители Caryophylloideae по географическому происхож­дению являются бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также под­разделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.

К числу бореальных относятся 20 видов, которые распадаются на не­сколько групп.

1. Группа видов, основной ареал которых находится в умеренной Евра­зии, а в пределах Кавказа имеющих изолированные островные или точечные местонахождения. Таких видов 5: Оberna procumbens, Coccyganthe flos-cuculi, Silene nutans, Otites parviflorus, Gypsophila altissima.

2. Группа видов, имеющих основной ареал в Европе, а на Кавказе пред­ставленных изолированными местонахождениями (Dianthus armeria, D. borbasii, D. arenarius, Silene supina, Steris viscaria).

3. Группа видов, имеющих распространение в степных и лесостепных районах Восточной Европы. Эти виды на Северном Кавказе приурочены к степным и полупустынным районам Предкавказья, а в ряде случаев прони­кают в аридные котловины Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Таким распространением обладают 10 видов: Dianthus capitatus, D. pallens, D. pallidiflorus, D. pseudarmeria, Gypsophila glomerata, G. trichotoma, Kohlrauschia prolifera, Otites densiflorus, O. donetzicus, Silene chlorantha.

Следующие группы видов в своем распространении на Северном Кав­казе тяготеют к восточной его части. Все они выходцы в основном из Вос­точного Средиземья.

4. Silene dianthoides – гляциальный реликт; вид армено-иранского про­исхождения, встречающийся в высокогорьях Восточного Кавказа.

5. Dianthus orientalis – также вид армено-иранского происхождения, но ксеротермический реликт. На Северном Кавказе известен только из бассейна р. Самур.

6. Группа ксеротермических реликтов, основная часть ареалов которых приурочена к Передней и Центральной Азии. На Северном Кавказе пред­ставлены в аридных котловинах Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Данную группу составляют Silene spergulifolia, S. chlorifolia, Saponaria orientalis.

7. Otites cyri – вид, имеющий туранское происхождение, а на Северном Кавказе известный из Восточного Предкавказья и аридных котловин Цент­рального и Восточного Кавказа.

8. Группа видов средиземноморского происхождения, распространен­ных в степных и полупустынных районах Северного Кавказа. Сюда отно­сятся Velezia rigida, Silene italica, Gypsophila paniculata.

5.6. Некоторые вопросы эволюции и филогении представителей Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естествен­ного региона или обитающего на нём таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректи­ровки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликто­выми видами.

Подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегор­ной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Ска­листого хребта, А.Л. Харадзе (1966), признаёт «тесную связь группы высоко­горных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа», и «в полиморфных груп­пах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исход­ными видами более низких поясов гор». Автором указывается, в частности, близость Silena pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к S. humilis – высокогорному виду.

При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородствен­ными, т. е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве – происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. Silene pygmaea – типичный хасмофит, Silene humilis – гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-вто­рых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегор­ного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. Silene pygmaea распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в Центральном и восточной части Запад­ного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже – в Дагестане. Silene humilis – чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе, но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Цент­ральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкар­ского, где она – иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособ­ленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибриди­заций.

Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформирова­лись на месте.

Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне кото­рых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936) и, особенно применительно к Северному Кавказу, А.И. Галушко «Анализ флоры запад­ной части Центрального Кавказа» (1976).

Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.

В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором – необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем выше упомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е.поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что каса­ется эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высоко­горная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем на­стаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов Silene, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды S. caucasica, S. humilis, S. kubanensis, S. lichnidea, S. linearifolia. Из видов средиземноморского происхождения – S. dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские S. spergulifolia и S. chlorantha. Родствен­ники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макро­районах. Древними, разумеется, являются не сами виды упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпийцы – S. humilis, S. lichnidea и S. chlorantcha. А.Л. Харадзе (1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae – S. humilis, O. multifida – O. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через тре­тий – исходный, для них общий вид.

Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multifida и O. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и ана­томические признаки: наличие у O. lacera коленхимы, кутикулы, четко вы­раженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пуч­ках, чего нет у O. multifida. Наличие у O. lacera – у основания отгибов ле­пестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у O. multifida при наличии, коробочки сидящей на карпофоре, кроме того первый вид одно-двулетник, второй – долгоживущий многолетник с мощным под­земным корневищем.

В то же время среди Caryophylloideae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допус­тить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, оби­тающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea – растение альпийских и суб­нивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако, можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно близко стоящего к S. linearifolia.

Мы считаем, что на Северном Кавказе, в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древне­кавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохрани­лись представители, близкие к исходным типам.

Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также переднеазийско – кавказских и малоазийских видов подтверждается нали­чием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого род­ства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia – Малоазий­ским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bupleuroides и S. litwinowi из того же родства, обитающие на Копет – Даге.

Silena dagestanica проявляет близость с восточно – кавказским видом S. chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близ­кие к S. dagestanica разбросаны по всей области Древнего Средиземья.

Silena pygmae, S. humilis, хотя и не являются близкородственными друг к другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте послед­них, и кавказском происхождении.

То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.

Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родствен­ники которых, как и сама S. spergulifolia, обитают в Иране.

Сходную картину показывают S. acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние – чисто кавказские образования (S. dianthoides – Кавказско-малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, а S. acaulis обитает в северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.

В тоже время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибирского  происхож­дения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.

Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида – также моло­дые эмигранты и представлены на Кавказе теми же Европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина – Сре­диземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula, и родственная им S. brachpetala.

В числе полуэндемичных видов на Кавказе – ксерофиты или гемиксе­рофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также – молодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlorifolia, S. compacta, S.chloropetala.

Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы – недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (А.И. Галушко, 1976) возможно отнести к гюнцу – к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки как и S. dianthoides с Эльбруса – голоценовые пришельцы. Географоморфологиче­ский анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказ­ских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея ввиду проникно­вение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.

Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получила он в вы­сокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени, Меловой Хребты и Пятигорье.

По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся эн­демами небольших районов (D. tichomirovii, D. jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus, D. galuschkoii), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestanicus, D. ruprechtii) и виды c относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolatus, D. caucaseus). У D. arenarius на Север­ном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarius, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское мес­тонахождение – самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Се­верного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое проис­хождение имеет D. jroslavii, который по мнению А.И. Галушко близок к за­кавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северо-кавказской группы яв­ляются реликтами ксеротермических эпох вероятно, плейстоценового вре­мени, а для D. arenarius раннего голоцена. D. daghestanicus имеет разорван­ный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики, достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала со­единялась с основной большей.

Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст

Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на выше указанных хреб­тах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики  и являются ксеро­фитами, они не привязаны, к определенным формам субстрата.

Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпо­хами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Сре­диземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Obernа – мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.

Скорее всего смолевки Inflatae связанны с мезофитным лесным ком­плексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Ко­локовским под названием Средиземногорье.

История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на пра­вильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.

Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свиде­тельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолиро­ванного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от рав­нинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний  и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтверж­дается.

Глава 6. Рациональное использование видов

подсемейства Северного Кавказа

Рациональное использование предполагает охрану видов, используе­мых в народном хозяйстве, перспективных и даже не перспективных в на­стоящее время видов растений.

В вопросе отбора видов подлежащих охране, Галушко А.И. (1974) мы придаем первостепенное значение региональным эндемам, независимо от того, в каком положении они находятся. Затем группам растений, рекомен­дуемых «Red Data Book» и программой-инструкцией по организации охраны ботанических объектов (Лавренко, Семенова-Тян-Шанская, 1969). Таким об­разом, говоря о конкретной флоре, к числу, нуждающихся в охране видов, относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район «locus>

Нами перечислены лишь тридцать видов, но это не означает, что дру­гие представители подсемейства менее ценны или бесполезны. Каждый вид, независимо от экологии, размеров ареала и т.п., отличается химическим со­ставом, физиологическими особенностями, биологическими возможностями, т. е. он качественно обособлен, и это качество может оказаться на уровне иных, более высоких и конкретных знаний, важным и полезным в народном хозяйстве или научном плане. И если в будущем станет известно, что такой-то вид обладает ценными свойствами, то его легко можно будет обнаружить в природе и использовать. Иное дело – эндемичные или редкие виды, список которых приведен выше. Гибель таких видов – дело реальное и может про­изойти по многим причинам: в результате оползней, селевых потоков, лавин и других явлений природы, вследствие порубок, сенокошения, выпаса скота, распашки, проведения дорог, взрывных работ и др. Возможность такой гибели обратно пропорциональна площади ареала вида.

Выводы

1. Пересмотр морфологических признаков, используемых для разгра­ничения таксонов в подсемействе Caryophylloideae, показал, что важней­шими дифференциальными признаками на родовом уровне являются: при­знаки чашечки, лепестков, коробочки, число столбиков, септация коробочки, число зубцов коробочки, признаки поверхности семян и плодов, каудекс, анамостозы. Для разграничения таксонов на видовом уровне можно исполь­зовать практически любой из перечисленных выше признаков вегетативных органов, если он достаточно постоянен. Для уровня секций характерен иной набор признаков: жизненная форма, характер корневой системы (разнообраз­ные видоизменения подземной части), форма (в том числе и основания), кон­систенция покровов, характер жилкования чашечки, характер прицветников, форма и характер рассечения отгиба лепестка, тип соцветия, характер опу­шения растения, форма семян.

2. В результате критического анализа подсемейства Caryophylloideae для изучаемой территории установлено:

- в состав изучаемого таксона входит 90 видов, относящиеся к 19 ро­дам;

- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;

- абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу, в котором ведущее место занимают кавказские геоэлементы;

- почти половина видов (47%) являются эндемиками разного масштаба эндемизма – от общекавказских до региональных. Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент (50%), что свидетельствует об интенсивных видообразо­вательных процессах, связанных с этим субстратом. Субальпийский, семиа­ридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где развора­чивались видо- и формообразовательные процессы среди Caryophilloideae Северного Кавказа. Этими гипсометрическими уровнями ограничивается вы­сотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.

- северокавказские популяции 30 видов могут быть признаны реликто­выми, по географическому происхождению являющиеся бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических сово­купностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отли­чающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникнове­ния в исследуемую область.

3. Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кавказе наблюдается в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в кото­рых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсе­мейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов. Высотно-по­ясное распространение видов политипных родов Silene и Oberna приходится на среднегорные пояса и выше, центр тяжести видового разнообразия Otites, Gypsophila и Dianthus локализуется в среднегорных поясах и ниже.

4. Различия численных отношений видов между равнинными и гор­ными районами вполне могут быть объяснены относительно большей эколо­гической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием увеличение массивности гор­ных сооружений и усложнения структуры высотно-поясной колонки.

5. Высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного гор­ного поднятия не подтверждается.

6. К числу нуждающихся в охране видов мы относим все эндемики, ре­ликты, виды, для которых данный район «locus>

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тайсумов М.А., Шедедова З.И. Флора Таргимской котловины как резерват декоративных видов // Сб.: «Охрана природы и исторических па­мятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Че­чено-Ингушского комплексного заповедника». Грозный, 1989. С. 26–28.

2. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Об охране аридных комплексов Тар­гимской котловины // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждаю­щиеся в охране». Грозный, 1989. С. 13–14.

3. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фау­нистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Гроз­ный, 1989. С. 93.

4. Галушко А.И., Теймуров А.А., Ахмадов Б.А., Терекбаев А.А., Тай­сумов М.А., Стоянова Н.Р. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризаций которых в учебных целях следует запретить // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 35–39.

5. Тайсумов М.А. Родственны ли Silene multifida и Silene lacera? // Тез. докл. Науч. конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГПИ. Гроз­ный, 1991. С. 175

6. Тайсумов М.А. Высотно-поясная и экологическая характеристика видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Сб.: Межвуз. науч. конфер., посвящ. 15-летию ЧГПИ. Грозный, 1996. С. 28.

7. Тайсумов М.А. Систематический обзор видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Рег. науч.-практич. конфер., посвящ. 25-летию обра­зования ЧГПИ. Грозный, 1997. С. 38–40.

8. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. и ее географическая диффе­ренциация // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. Махачкала, 1998. С. 65–68.

9. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Сравнительно-анатомический анализ стеблей некоторых видов Dianthus L. // Сб. матер. науч. конфер. «Мир, согла­сие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ. Грозный, 1989. С. 26–28.

10. Тайсумов М.А. Волошина Г.А., Ганиева О.Ю., Лорсанова Я.Э. Итоги интродукции некоторых видов гвоздик в ботаническом саду Чечен­ского госуниверситета // Сб. матер. науч. конфер. «Мир, согласие и сотруд­ничество», посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 28–30.

11. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Редкие и исчезающие виды растений Таргимской аридной котловины // Сборник материалов научной конферен­ции «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ Гроз­ный, 1989. С. 24–26.

12. Тайсумов М.А., Алиева А.А. Silene austrodagestanica Teimurov et Taisumov // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 268.

13. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Респуб­лики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 269.

14. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Респуб­лики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 270.

15. Тайсумов М.А., Лорсанова Я.Э. Систематика и география подсе­мейства Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Естественные науки в реше­нии проблем производства, экологии и медицины / Всерос. науч.-практ. конфер., посвящ. 30-летию создания БХФ ЧГУ (24.01. 2006). Грозный, 2006. С. 94–103.

16. Тайсумов М.А. К флорогенезу смолевок (род Silene s.l.) Терского Кавказа и Дагестана.// Сб. науч. тр. работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧГУ. Грозный, 2006. С. 66–71.

17. Тайсумов М.А. Вопросы формирования петрофильной флоры Се­верного Кавказа // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвящ. 75-летию ботсада Ростовского Гос­университета. 28–31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. C. 135–134.

18. Тайсумов М.А. Декоративные виды Таргимской аридной котло­вины и их охрана // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Грозный, 2006. С. 66–71.

19. Девятов А.Г., Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Новый вид рода Dianthus L. (Caryophyllaceae) из Дагестана //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1999. т. 104. вып. 2. С. 37–40.

20. Девятов А.Г., Тайсумов М.А. Разнообразие ультраструктуры по­верхности плодов коробочек подсемейства Silenoideae сем. Caryophyllaceae // Тр. VI Междунар. конфер. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Се­ребряковых М., 1999. С. 73–75.

21. Тайсумов М.А. Эколого-географические закономерности распреде­ления северо-кавказских гвоздик // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Бот­сада Ростовского госуниверситета. 28–31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. С.135–137.

22. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Система рода Dianthus L. Кавказа, по­строенная на анатомической основе // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер. третьей Междунар. науч.-практ. конфер. Барнаул, 25–27 октября 2004. С. 122–130.

23. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Палинологический анализ некоторых родов Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2007. С. 39–42.

24. Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С. Экологический анализ флоры Терско-Кумской низменности // Известия вузов Северокавказский регион. Естественные науки. 2007. № 4. С. 66–74.

25. Тайсумов М.А. Рациональное использование и охрана видов подсе­мейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Матер. Всерос. науч.-практ. конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: про­блемы и пути их решения». Грозный, 2007. С. 52–62.

26. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Морфологический анализ видов под­семейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа // Сб. науч. тр. Чечен­ского госуниверситета. Грозный, 2007. С. 132–145.

27. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А., Флора Терско-Кумской низменности Чеченской Республики // Матер. Всерос. науч. прак­тич. конф. «Наука, образование и производство» (29 февраля по 1 марта 2008). Грозный, 2008. С. 118–124.

28. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Флороценотипы и флороценоэле­менты Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» 9–10 октября 2009 г. Махачкала. С. 109–110.

29. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Виды гвоздичных во флоре Чеченской Республики // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Гроз­ный, 2008. С. 59–65.

30. Теймуров А.А., Тайсумов М.А. Следы инвазии ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье // Юг России: экология развития. №2, 2007. С.69–73.

31. Тайсумов М.А. Dianthus arenarius L. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 60.

32. Тайсумов М.А. Dianthus kusnezovii Marcowicz // Красная книга Че­ченской Республики. Грозный, 2007. С. 61.

33. Тайсумов М.А. Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61–62.

34. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 62.

35. Тайсумов М.А. Silene humilis C.A. Mey. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 63.

36. Тайсумов М.А. Красная Книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. 432 с.

37. Тайсумов М.А., Шахгириева З.И., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б., Ханчукаев О.Р. Виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии и их ох­рана // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9–10 октября. 2008. г. Грозный. С. 81–86.

38. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б. Флора перевала Харами и окрестности озера Кезеной-Ам // Матер. X Между­нар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9–10 октября 2008. г.Грозный. С. 86–89.

39. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Редкие, реликтовые и эндемичные виды растений, занесенные в Красную Книгу Чеченской Республики. // Ма­тер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9–10. ок­тября 2008. г. Грозный. С. 108–116.

40. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Анализ вертикаль­ного распространения видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Ес­тественные и технические науки, №2, 2009. С. 79–85.

41. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Особенности анато­мического строения листьев рода Dianthus L. Северного Кавказа // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 85–90.

42. Тайсумов М.А. Биоморфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 87–89.

43. Тайсумов М.А. Анализ реликтовости подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С.84–86.

44. Тайсумов М.А., Умаров М.У. К анатомии Obernа multifida Ikonn. Северного Кавказа. //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 90–93

45. Тайсумов М.А. Особенности распространения видов Caryophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №7. С. 73–76.

46. Тайсумов М.А., Умаров М. Шахгиреева З.И., Умаева А.М., Абдул­муслимов А.А. Анализ географических элементов аридных котловин Чечни и Ингушетии // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер. междунар. научн.-пратич. конф., Белгород, 18–21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С.85–93.

47. Тайсумов М.А., Умаров. М.У. Дикорастущие виды флоры Чечен­ской республики. перспективные для фиторекультивации // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные ре­шения: матер.междунар. научн.-пратич.конф., Белгород, 18–21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С. 93–100.

48. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А. К степной флоре Чеченской Республики // Степи Северной Евразии / Матер. V междунар. симпоз. Оренбург: ИПК "Газпромпечать" ООО "Оренбурггазпромсервис", 2009. С. 641–643.







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.