WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Чуб Владимир Викторович

Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов специальность

03.00.12 – физиология растений 03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва – 2008

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Государственного Университета им. М.В.Ломоносова Актуальность проблемы

Научный консультант: доктор биологических наук, Процессы регуляции роста и органогенеза у растений представляют собой результат профессор сложного соподчинения и комплексного взаимодействия активности генома, гормональной Ермаков Игорь Павлович регуляции, воздействия факторов внешней среды, разворачивающихся в пространстве и во времени.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Последние десятилетия характеризуются активным изучением генома растений Романов Георгий Александрович с привлечением генно-инженерных технологий, секвенирования, анализа профиля транскрипционной активности и пространственно-временных паттернов экспрессии доктор биологических наук, генов. Безусловно, молекулярно-генетические исследования являются одной из точек профессор роста современных представлений о регуляции органогенеза у растений. На модельных Соколов Дмитрий Дмитриевич растениях проблема генетической регуляции процессов роста и развития уже частично решена. К впечатляющим результатам в этой области можно отнести АВС/ABCDE-модель доктор сельскохозяйственных наук, развития цветка (Coen, Meyerowitz,1991), модель контроля объема меристемы системой профессор CLAVATA-WUSHEL (Rojo et al, 2002), разработку общих принципов регуляции закладки Брынцев Владимир Альбертович листовых примордиев, включающих транспорт ауксина и процессы адаксиализации/ абаксиализации зачатков листьев (Tsukaya, 2002), физиологических и генетических моделей формирования васкуляризации листа (Turner and Sieburth, 2002). Можно сказать, что на

Ведущая организация: Ботанический Институт им. В.Л.Комарова РАН сегодняшний день исследователи достаточно хорошо представляют себе сценарий развития филломов, формирующих листовые серии вегетативных побегов и органов цветка. Однако пространственная организация этого процесса до сих пор остается не достаточно изученной.

Выдвинутые гипотезы объясняют полученные экспериментальные данные, однако не

Защита состоится «___» ________2009 г. в _____ часов на заседании обладают достаточной предсказательной силой.

Диссертационного совета _____________ в Московском Государственном Изучение клеточной дифференцировки на примере развития трихомов, устьичного Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119991, г.Москва, ГСП-1, Ленинские Горы, аппарата в эпидермисе листа, распределения корневых волосков и атрихобластов в ризодерме, МГУ, Биологический факультет. а также исследование поведения покоящегося центра корня и инициалей коры, центрального Факс – (495) 939-43-09 цилиндра и ризодермы привело к формированию представлений о важности позиционной информации, которая во многих случаях определяет пути дифференцировки и позицию тех или иных структур в процессе закладки (Hlscamp et al., 1999; Meinhardt, Gierer, 2000).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета В эту область из эмбриологии животных (Вольперт, 1970; 1972; Wolpert, 1971) проникли МГУ им. М.В.Ломоносова. представления о разметке (spatial pattern formation, Musterbildung) как о процессе, в ходе которого определяется точное взаимное положение определенных клеток в составе ткани, расположения тканей относительно друг друга, распределение митотической активности и Автореферат разослан «___»________2009 года формирование в пространстве «образа» (pattern) растительного организма в целом (органов филломной природы и осевых органов).

Взаимное расположение органов растения в пространстве находится в ведении морфологии растений. На сегодняшний день превалирующими оказались представления о рядах Фибоначчи (или производных от них рядах Лукаса), описывающих расположение

Ученый секретарь листьев в спиралях. На базе этих воззрений строится современная теория спирального Диссертационного совета, к.б.н.

филлотаксиса, апофеозом которой стала фундаментальная теорема филлотаксиса, доказанная М.А.Гусаковская канадским математиком Р.В.Же (Jean, 1988; Jean, 1994). В случае, когда органы располагаются в мутовках (кругах), успехи теоретической морфологии заметно скромнее. До сих пор теоретические представления базируются на постулированном A. Эйхлером (Eichler, 1875) принципе чередования органов в соседних кругах, и на правилах расщепления/срастания.

Однако физиологические причины, побуждающие растения изменить расположение органов вдоль побега, остаются не достаточно исследованными. Предложенные до сих пор математические модели (Брынцев, 2006) обладают скорее объяснительной, чем предсказательной силой.

Общая характеристика работы

Общая хараткеристика работы Совсем недавно в исследованиях роста и развития растений преобладал типологический листовой серии. С применением новой методологии исследованы строение предлиста и подход, а «уклонения от нормы» вызывали мало интереса. Однако сегодня благодаря структура соцветий в сем. Commelinaceae.

усилиям генетиков получены мутанты с разнообразными физиологическими нарушениями Впервые проведен формализованный сравнительный анализ низовых чешуй луковиц развития. Вместо идеализированного типичного растения (Urpflanze), все большую ценность и выяснена структура побеговой системы у представителей семейства Amaryllidaceae.

приобретают «индивидуальные портреты» растений с их уникальностью, за которой стоят Предложена гипотеза о гомологии органов у разных родов семейства амариллисовых.

общие закономерности физиологической и генетической регуляции развития. Предсказано положение предлиста у Galanthus L. и найдены подтверждения симподиального строения луковиц у этого рода. Изучены ритмологические особенности роста и развития Одной из основных задач современной биологии растений становятся расширение луковиц различных сортов Narcissus L.

поля наблюдений (оно должно включать искусственно созданные и отобранные человеком С использованием разработанной методологии предложена новая интерпретация нетипичные формы), последовательная аксиоматизация с целью повышения предсказательной строения клубнелуковиц в семействе Iridaceae, базирующаяся на разработанных методах ценности исследований. Выполнение поставленных задач позволит создать востребованные анализа. Выяснено, что в разных подродах рода Crocus L. листовые серии генеративных математические модели, которые легко интегрируются с пост-геномными технологиями побегов существенно различаются. Предложены новые признаки, различающие подроды математического моделирования.

Nudiflori Maw и Involucrati Maw.

Таким образом, разработка новых формализованных методов анализа структуры Изучено влияние направления вектора силы тяжести на структуру цветка у Gladiolus L.

растительного организма и построение на их основе новых биоинформационных моделей В эксперименте по отклонению главной оси соцветия от вертикального положения показано, и подходов, проливающих свет на пространственную организацию и пути морфогенеза что на расположение плоскости симметрии цветка и синтез антоцианов, маркирующих растительного организма, является актуальным направлением исследований.

нижнюю часть околоцветника, можно повлиять после закладки и начала роста примордиев всех органов цветки.

Цель работы Выдвинуты основные формальные положения, позволяющие создать математическую Разработка биоинформационных подходов к исследованию реализации позиционной модель процесса разметки листовой серии в апикальных меристемах побега растений.

информации в процессах формирования органов филломной природы на вегетативных и Впервые постулаты представлены в виде комбинации принципа доступного пространства генеративных побегах и построение на их основе моделей пространственной организации и принципа экономии клеточного материала в меристематической зоне. На основании растительного организма.

выдвинутых постулатов разработана математическая модель разметки меристемы на зоны, Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

соответствующие презумптивным примордиям.

1. Разработка методологии формального описания пространственной организации При отработке методики вычислительного эксперимента получены данные, позволяющие листовых серий на вегетативных и генеративных побегах.

создать математическую модель для двурядного, супротивного и мутовчатого типов 2. Выявление полиморфизма при реализации онтогенетических программ развития листорасположения.

растительного организма, зависящего от генетических и физиологических факторов, а также Для цветков впервые выдвинуто положение о биполярной разметке, осуществляющейся оценка вероятности случайных отклонений.

в двух направлениях: акропетальном и базипетальном. Проведено математическое 3. Определение базовых принципов инициации и закладки органов листовой природы моделирование цветка в семействе Cruciferae. Предложена принципиально новая в форме, пригодной для компьютерного моделирования этих процессов.

интерпретация структуры цветков у мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. по генам 4. Построение альтернативных математических моделей и проведение на их основе АВС-системы (apetala2 и agamous). Изменения габитуса органов в листовой серии были вычислительных экспериментов для анализа взаимного влияния органов в процессе рассмотрены с позиций динамической морфологии растений. Выдвинут тезис о частичном возникновения определенных пространственных структур.

сохранении паттерна генетической активности при введении объекта в культуру in vitro.

5. Выбор среди предложенных математических моделей наиболее адекватной модели, Впервые изучен полиморфизм строения цветков у культивируемых сортов Iris L., обладающей предсказательной силой, и ее экспериментальная проверка.

Narcissus L. и видов Rheum L. Разработаны представления о мерности и полноте цветка как о двух параметрах, изменяющихся независимо. На основании предложенной математической Основное положение, выносимое на защиту модели выдвинуты и проанализированы четыре конкурирующие гипотезы о разметке Концепция о роли позиционной информации (разметки) в регуляции развития листовых цветка. Получены результаты, позволяющие предсказать полиморфизм строения цветка у серий вегетативных побегов и при флоральном органогенезе, являющаяся теоретической тримерного цветка Rheum, которые можно экстраполировать на однодольные объекты со основой для изучения первичных физиологических процессов, ведущих к инициации сходной геометрией цветка.

развития органов филломной природы.

Таким образом, обоснована концепция о роли позиционной информации (разметки) в регуляции процессов развития листовых серий вегетативных побегов и при флоральном Научная новизна работы органогенезе, применимая как в структурной морфологии растений для выявления Разработана принципиально новая методология формализованного анализа листовых абортированных или абластированных органов, так и в качестве теоретической основы серий для побегов однодольных и двудольных растений. В ее основу легли построение исследований, направленных на выявление генетических и физиологических факторов пространства логических возможностей, выдвижение и оценка предсказательной силы индукции органогенеза.

конкурирующих гипотез, представление о предлисте и семядоле как о начале координат Общая характеристика работы Практическая значимость работы СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Разработаны принципиально новые подходы для изучения структуры листовых серий, применимые для анализа сложных вариантов морфогенеза (укороченные междоузлия, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ редуцированные филломы в листовой серии и т.д.). Предложены методы качественной оценки конкурирующих гипотез о разметке филломов в побеговой системе (вегетативных 1. Одной из наиболее важных методических задач в представляемой работе была побегов или цветка).

разработка принципиально новой методологии формального описания пространственной Разработанная в результате работы математическая модель позволяет предсказывать организации листовых серий на вегетативных и генеративных побегах. Традиционно при случайные отклонения от типичной структуры цветков или от типичного для данного анализе структуры растительного организма привлекают сравнительно-морфологические объекта филлотаксиса. Предложена гипотеза о биполярной разметке модельного цветка методы, базирующиеся на максимально полном сравнении изучаемого объекта с у крестоцветных (на примере Arabidopsis thaliana), позволяющая более детально родственными таксонами (близкими видами, родами, семействами). Важным этапом предсказывать структуру цветка растений-мутантов по АВС-системе. На основании оказывается проведении гомологизации отдельных органов, при этом обычно используют их постулированных физиологических принципов о реализации позиционной информации позиционные и анатомические (а в последнее время еще и генетические) характеристики. На в процессе инициации органов в ходе совместного исследования нами (Чуб и др., 2003;

результат в заметной мере оказывают влияние недостаточная изученность или неправильно Алексеев и др., 2005) разработана компьютерная программа «Филлотаксис», позволяющая указанный круг таксономического родства, неверно выбранные критерии гомологизации проводить вычислительные эксперименты в рамках предложенной математической модели.

органов. Кроме того, даже у близких таксонов могут резко отличаться отдельные структурные Эта программа может быть использована в исследовательской и учебной работе для анализа особенности и детали физиологической регуляции процессов морфогенеза.

позиционной информации, влияющей на процесс инициации и развития органов растения.

Выдвинутая в работе концепция расширяет фундаментальные знания о механизмах При огромной информативной ценности сравнительно-морфологических методов, регуляции пространственной организации растительного организма. Полученные данные они имеют существенные ограничения. Так, они не всегда применимы к некоторым могут быть использованы в исследовательской практике морфологов, генетиков, физиологов современным сортам культивируемых растений; к фенотипу мутантов, полученных в растений и включены в курсы лекций по росту и развитию растений, по морфологии вегемолекулярно-генетических исследованиях; к структурам, возникающим в культуре in vitro и тативных и генеративных органов растений, по молекулярной генетике развития растений.

в физиологических экспериментах по изучению регуляции морфогенеза.

К косвенным причинам, ограничивающим исследователей, работающих в сравнительноАпробация работы морфологической парадигме, можно отнести малую доступность растительного материала Результаты работы были представлены на III Всероссийской планово-отчетной по тому или иному таксону из изучаемой группы.

конференции по направлению «Генная и клеточная инженерия» Пущино-на-Оке, 1992; II-ой Поэтому предлагаемая методология основана на изучении разнообразия структур внутри Международной конференций «Биология культивируемых клеток и биотехнология», Алматы, таксона, при котором обращение к родственным группам становится не обязательным.

1993; III съезде Всероссийского общества физиологов растений, Санкт-Петербург, 1993, 13th На начальном этапе исследования выявляли полиморфизм в пространственной органиSymposium «Morphology, Anatomy and Systematics», Leuven, 1993; Conference «Irises and зации листовых серий. При анализе полиморфизма в первую очередь были выявлены области, Iridaceae: Biodiversity and systematics», Rome, 1995; 14th International Symposium «Biodeversity в которых происходит обогащение или обеднение листовой серии новыми органами.

and Evolution Biology», Jena, 1999; 15th International Symposium «Biodeversity and Evolution 2. Далее проводили формализацию, выделяя основные модусы преобразования Biology», Bochum, 2001; II Международной конференции по анатомии и морфологии растений, изучаемой структуры (вегетативного побега, главной оси соцветия или цветка). Как правило, Санкт-Петербург, 2002; 16th International Symposium «Biodeversity and Evolution Biology», в сравнительно-морфологических исследованиях ограничиваются построением ряда Frankfurt-am-Main, 2003; V съезде Всероссийского общества физиологов растений, Пенза, переходов между изученными формами.

сентябрь, 2003, XVII International Botanical Congress, Vienna, 2005; Международной научной В представляемой работе основным положением было построение континуального конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, 2006; Конференции пространства признаков с несколькими меняющимися параметрами, охватывающее весь по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла выявленный полиморфизм. Например, для цветков Rheum были предложены градации по Линнея», Москва, 2007.

числу листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков. Все наблюдаемые структуры были расположены в виде облака точек в трехмерном пространстве. Однако более удобным Публикации оказалось двумерное пространство признаков, координатами в котором служили мерность и По теме диссертации опубликовано 33 работы (общее число публикаций автора – 59) полнота цветка.

в отечественных («Физиология растений», «Онтогенез», «Ботанический Журнал», «Бюллетень МОИП», «Известия АН», «Цветоводство», «Доклады Академии Наук») и зарубежных 3. Одним из важных методов изучения процессов регуляции развития является электронная («Flora», «Wulfenia», «Scripta Botanica Belgica», «Annali di Botanica», «Belgian Journal of и световая микроскопия. При этом наибольшее внимание уделяют динамике закладки Botany») научных журналах, материалах конференций и научных сборниках.

органов. Поскольку эти методы сильно повреждают растительный объект, для получения результатов необходимо набрать большое количество отдельных наблюдений, касающихся Объем и структура диссертации отдельных этапов развития. При этом предполагается, что растение развивается по некоторой Диссертация изложена на ___ стр. машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, «типичной» программе, стремясь воссоздать «типичный» цветок, вегетативный побег или заключения, выводов, списка цитированной литературы, включающего ___ наименования соцветие. В основе метода лежит получение максимально полного набора наблюдений, (из них ___ на иностранных языках). Работа содержит 6 таблиц и иллюстрирована 1выстраивающихся в определенный (типичный!) ряд. Таким образом, краеугольным камнем рисунками.

этих исследований является типификация.

Методы исследования Методы исследования Реализация программ развития в каждом случае индивидуальна. Отклоняющиеся • При разметке примордии воздействуют друг на друга. Вокруг каждого из них варианты в принципе невозможно исследовать методами электронной или световой образуется зона ингибирующего влияния, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг микроскопии. Возможно либо построение ряда наблюдений, выстраивающихся в наиболее центра инициации примордия.

типичный ряд, либо регистрация конечных результатов индивидуального развития, которое • При разметке клеточный материал меристемы расходуется экономно: каждый новый приводит к уникальным явлениям (например, цветкам с «аномальным» строением). О мехапримордий размечается в непосредственной близости к уже существующим примордиям низмах, которые привели к реализации отклоняющейся от типа структуры, нельзя судить, на расстоянии, определенном зоной ингибирующего влияния. Кратко этот постулат можно используя методы электронной и световой микроскопии.

назвать принципом экономии пространства.

При изучении динамики закладки органов цветка в семействе Cruciferae (Erbar, Leins 4. Очередным этапом анализа было выдвижение конкурирующих гипотез о разметке 1997) выяснилось, что у разных родов динамика закладки органов различается, тем не менее, изучаемых листовых серий. Конкурирующими могут быть предположения о моноподиальном это приводит к одному и тому же пространственному расположению органов. Это означает, или симподиальном возобновлении, об униполярной или биполярной разметке и т.д.

что в процессе развития в начале происходит разметка положений органов, которую нельзя Выдвинутые гипотезы должны достаточно полно охватывать пространство логических наблюдать методами микроскопии. Только после этого начинается закладка органов, которая возможностей.

происходит в разных родах крестоцветных по разному сценарию.

5. Для проверки все наблюдения интерпретировали в рамках каждой из выдвинутых Поскольку разметка (инициация примордиев на меристеме побега в определенных конкурирующих гипотез. Фиксировали все дополнительные предположения, которые позициях) недоступна для прямого наблюдения, в основу предлагаемого метода легли пришлось принять для «спасения» каждой из гипотез.

самые общие аксиоматические принципы разметки, справедливые по крайней мере для В случае применения фантомных примордиев было достаточно простых геометрических цветковых растений. Аксиоматический подход является продуктивным как в математике соображений. При анализе гипотез о разметке цветка пришлось прибегнуть к вычислительному (Гильберт, Бернайс, 1982а, 1982б), так и во многих естественных науках, но к изучению эксперименту. На основании выдвинутых постулатов в рамках совместного проекта при проблем органогенеза растений он до сих пор не был применен в полной мере.

сотрудничестве с к.ф.-м.н. Д.В. Алексеевым, д.б.н. Т.А. Ежовой,. д.ф.-м.н. В.Н. Козловым, Были выдвинуты следующие постулаты.

акад. В.Б. Кудрявцевым, к.ф.-м.н. М.В.Носовым, к.б.н. А.А.Пениным, акад. К.Г. Скрябиным, • Листовая серия начинается с одного или двух первых филломов – профиллов акад. С.В. Шестаковым, к.б.н. О.А. Шульгой была разработана математическая модель (предлистьев) на вегетативных побегах или со специализированных брактеол (прицветничков) и соответствующее программное обеспечение, позволяющая проводить вычислительные во флоральной зоне. Эти листья являются неизменной и обязательной (инвариантной) частью эксперименты в рамках выдвинутых гипотез и вычислять пространственное расположение листовой серии и располагаются в трансверзальной позиции (двудольные) или в адаксиальной органов на вегетативных побегах и в цветках (Чуб и др., 2003; Алексеев и др., 2005).

позиции (однодольные). У однодольных, впрочем, профилл может несколько отклоняться от 6. На следующем этапе проводили сравнение конкурирующих гипотез. Предпочтение адаксиального положения.

отдавали той гипотезе, которая с минимальными дополнительными допущениями описывает • В случае, когда в листовой серии не наблюдали профиллов или положения листьев весь полиморфизм, выявленный на начальном этапе. Наиболее устойчивой считали ту не согласовывались с предсказанными на основании генетической спирали, листовая серия гипотезу, которая максимально охватывает массив наблюдений и при этом предполагает должна быть пополнена виртуальными фантомными филломами. Фантомные филломы однотипные допущения для всех изученных случаев.

нужны для согласования наблюдаемого листорасположения и теоретически предсказанного 7. На заключительном этапе формулировали предположения о наблюдениях, которые на основании выдвинутой гипотезы.

могли бы подтвердить или опровергнуть каждую из конкурирующих гипотез. Проводили • В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восдополнительные наблюдения на живых объектах на основании сделанных предсказаний.

приятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (периферическая зона).

ОБЪЕКТЫ Физиологически она может быть охарактеризована по изменению направления потока ауксинов из поверхностных слоев L1 и L2 к клеткам развивающегося центрального цилиндра, Для первичного исследования структуры и положения предлистьев у однодольных на изменению расположения соответствующих белков-переносчиков, заметной вакуолизации, примере сем. Commelinaceae использовали образцы растений, культивируемых в МГУ в появлению групп клеток, в которых экспрессируются гены, характерные для листьев, и горшечной культуре: Callisia elegans Alexand. ex H.E.Moore, C.fragrans (Lindl.) Woodson, одновременно подавляется экспрессия генов, характерных для центральной зоны меристемы C.repens L., Cyanotis somaliensis C.B.Clarke, Dichorisandra reginae (Lind. Et Rodig.) H.E.Moore, (Vernoux et al., 2000). Именно в периферической зоне точно определяются углы дивергенции Rhoeo spathacea (Sw.) Stearn, Setcreasea pallida Rose, Tradescantia albiflora Kunth, T.crassula между филломами, т.е. идет разметка. Чтобы отличить анатомическую зону меристемы Link et Otto, T.fluminensis Vell., T.navicularis Ortg., T.sillamontana Matuda, Zebrina pendula живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней Schnizl., Z.purpusii Brueckn. Культивары T. virginiana L. и T. andersoniana Ludw. et Rohw.

был введен термин зона разметки. Для упрощения зона разметки может быть представлена любезно предоставлены цветоводом-любителем А.С.Рогачевой (г. Москва). Материал по как пояс на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами R и R. (В min max Ranunculus flammula L. собран на ст. Заколпье (Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.).

цветках постулировано наличие двух зон разметки: в акропетальном и в базипетальном В исследованиях низовых чешуй луковиц у сем. Amaryllidaceae луковицы Galanthus направлении – см. раздел «Результаты и обсуждение»).

woronowii Losinsk. исследовали в природных популяциях (Туапсинский р-н Краснодарского • Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится края) во время весенней практики гимназии №1543 (руководитель – к.б.н. С.М.Глаголев).

некоторый минимальный объем клеток, чувствительных к индуцирующему воздействию. Этот Образцы G. nivalis L. культурного происхождения были выращены в условиях средней полосы объем аппроксимирован окрестностью точки центра инициации примордия радиуса d0.

(ст.Заколпье, Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.). Кроме того, для сравнительных Объекты Результаты и обсуждение исследований использовали образцы коммерчески доступных луковиц Narcissus L., Hippeastrum hybridum hort., Vallota purpurea Herb., Hymenocallis festalis hort. ex Schmarse, Eucharis amazonica Linden. Образец Crinum moorei Hook. f. был любезно предоставлен к.б.н. Д.Л.Матюхиным (МСХА), а цветущие луковицы Haemanthus albiflos Jacq. – к.б.н.

К.П.Глазуновой (каф. высших растений МГУ).

При исследовании органотаксиса в сем. Iridaceae клубнелуковицы некоторых видов Crocus L. были представлены коммерческими образцами (C.chrysanthus (Herbert)Herbert – сорта ‘Cream Beauty’ и ‘White Triumphator’; C.flavus Weston – сорт ‘Yellow Mammouth’;

C.ancyrensis Mathew – сорт ‘Golden Bunch’, C.vernus (L.) Hill сортов ‘Remembrance’ и ‘Joann of Arc’). Образцы C.tauricus (Trautv.) Puring и C.angustifoilus Weston для индукции органогенеза in vitro были собраны в природе из популяций на склоне г.Аю-Даг (Ялтинский р-н АР Крым) и любезно предоставлены д.б.н. О.В.Митрофановой (Никитский ботанический сад HAH Украины). Цветущие экземпляры C.tommasinianus Herbert были выращены в ботаническом саду МГУ и любезно переданы для экспериментов по органогенезу и морфологического изучения к.б.н. Е.В.Клюйковым. Растения Gladiolus hybridus hort. для изучения физиологической регуляции структуры цветка были выращены из коммерческих клубнелуковиц.

Первичные данные по морфологии цветков растений дикого типа и мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. были получены в рамках совместной работы к.б.н. А.А.Пениным и д.б.н.

Т.А.Ежовой (каф. генетики МГУ) и переданы для дальнейшего формализованного анализа.

Для сбора цветков Rheum tanguticum Maxim. использовали экземпляр, выращенный на ст. Заколпье (Гусь-Хрустальный р-н Владимирской обл.). Образцы Rh. rabarbarum L.

были собраны к.б.н. О.В.Юрцевой с культивируемых растений (г. Дедовск, Истринский р-н Московской обл.) и один экземпляр из Ботанического сада МГУ (г.Москва).

Всего было исследовано 42 вида, относящихся к 21 роду и 5 семействам цветковых растений.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Исследование листовых серий однодольных на примере сем. Commelinaceae Введение. В ранних исследованиях (Ruther, 1918; Goebel, 1923) была выдвинута гипотеза о происхождении предлиста однодольных из двух супротивных трансверзальных предлистьев, свойственных двудольным, путем срастания и перемещения в адаксиальное положение. Важным аргументом для этой гипотезы было внешнее строение предлиста однодольных, характеризующееся двумя килями, особенностями жилкования и (изредка) расположением двух почек в его пазухе. На основании изучения состава листовой серии у отдельных представителей семейства Commelinaceae была выдвинута гипотеза о том, что у некоторых родов (например, Zebrina) не один, а два предлиста. У других представителей того же семейства предполагается наличие одного предлиста, который образовался в результате сближения и слияния друг с другом двух различных филломов (Скворцов, Костина, 1994).

Таким образом, семейство коммелиновых можно было рассматривать в качестве модели, проясняющей природу предлиста у однодольных и пути эволюции листовых серий. Был необходим углубленный анализ и обобщение разрозненных данных, полученных в результате предшествующих исследований данных (Gravis, 1898; Troll, 1954; Коновалова, 1991) по более широкому кругу объектов из этого семейства.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Среди изученных таксонов Commelinaceae подавляющее большинство растений имело двурядное листорасположение (формула филлотаксиса - 1/2). Листовую спираль с иными углами дивергенции мы наблюдали у Setcreasia Рис. 1. Внешнее строение предлиста (профилла) и следующих за ним листьев боковых побегов pallida, Callisia fragrans, Tradescentia crassula. Эти данные подтверждают особенности, (по Мавродиев, Чуб, 2001). Номера на рисунке соответствуют порядку Филломов в листовой серии в отраженные в ключах, предлагаемых для определения видов в сем. Commelinaceae порядке их закладки. Предлист обозначен номером 1.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение (Коновалова, 1991). У боковых (плагиотропных) побегов Cyanotis somaliensis двурядное Рис. 2. Tradescantia sillamontana. Вверху: диаграммы соцветия в фазе цветения (слева) и листорасположение. При смене направления роста углы дивергенции листьев постепенно апикальной части в начале пролиферации вегетативного побега (справа). Внизу: внешний вид уменьшаются. У Rhoeo spathacea на генеративных побегах листорасположение двурядное, а интеркалярного соцветия (слева) и его интерпретация (справа). Br – брактеи; Fl – цветок; FlSt – сухие на вегетативных близко к спиральному. остатки цветоножек; FlZ – флоральная зона; SubL – кроющий лист; Veg – вегетативная часть побега с Форма верхушки первого листа в серии значительно варьировала (рис. 1). У Tradescantia зелеными листьями.

fluminensis, T.albiflora, T.crassula, Callisia elegans верхушка достаточно острая, у Callisia repens верхушка базального листа округлая. В этих случаях верхушка листа лежала строго между боковым и главным побегами, как это и должно быть у типичных предлистьев однодольных.

У Callisia fragrans, Tradescantia sillamontana, T.navicularis, Setcreasia pallida предлист имеет более или менее ровный край. Предлистья с косыми верхушками, где один из двух килей развит больше другого, из-за чего профилл выглядит смещенным на одну сторону (проекции жилок, соответствующих килям, оставались при этом на своих местах), характерны для Tradescantia andersoniana, T.virginiana и для боковых ветвей в верхней части побеговой системы T.navicularis и T.sillamontana. Полученные данные подтверждают сведения A.Gravis (1898) о структуре листьев у T.virginiana, тогда как подробное изучение строения предлиста для других видов проведено впервые.

В пазухе предлиста у коммелиновых регулярно закладывается боковая почка. Почка расположена напротив одного из килей. По этому признаку можно различить предлистья с почкой у “правого” и у “левого” киля. В случае двурядного листорасположения все “правые” предлистья расположены по одну сторону от материнского побега, а все “левые” - по другую. Закладки двух почек симметрично в пазухах обоих килей одного предлиста мы не наблюдали.

Можно построить морфологический ряд от отчетливо двукилеватых профиллов (Tradescantia crassula, T.fluminensis, Callisia repens, C.elegans) к косым двукилеватым (Tradescantia sillamontana, T. andersoniana, T.virginiana) и к предлистьям со слабо выраженными килями или без килей (T.navicularis, C.fragrans). В последнем случае лишь асимметричное жилкование указывает на специализацию первого листа.

Наличие килей на предлистьях коррелировало с изначальным направлением роста Итак, в результате проведенного исследования мы пришли к выводу, что предлист бокового побега. Если боковой побег рос вдоль главного, то кили предлиста хорошо однодольных представляет собой не продукт срастания двух отдельных листьев, а цельную выражены, тогда как при росте в перпендикулярном направлении кили не были выражены.

структуру, т.е. единый филлом. Главной посылкой к возникновению единственного По нашему мнению, двукилеватость профилла естественно рассматривать как результат профилла можно считать стеблеобъемлющее основание листа. Позже на Ranunculus flamдавления материнского побега на развивающийся предлист.

mula (двудольные со стеблеобъемлющими листьями) нами обнаружен постепенный переход Для проверки этого предположения был проведен эксперимент с побегами Callisia fraот одного двукилеватого предлиста (в адаксиальном положении) к двум супротивным grans, для которой характерно отсутствие килей. На почки поверх влагалища кроющего предлистьям (в трансверзальном положении). Этот переход осуществляется у одного растения листа накладывали нерастяжимую ленту так, чтобы при возобновлении боковой побег не мог по мере развития побеговой системы: в вегетативной части преобладают боковые побеги с разорвать основание кроющего листа. Апикальное доминирование снимали, удаляя верхушку одним предлистом, а в соцветии – с двумя.

главного побега. Таким образом, был спровоцирован рост бокового побега параллельно На основании расположения филломов в соцветиях была проведена ревизия строения главному побегу. В этих случаях на предлисте возникали два выраженных киля.

соцветия у Commelinaceae. Впервые были обнаружены интеркалярные соцветия у Исходя из данных, полученных в результате проведенного эксперимента, можно T. sillamontana (рис. 2), а у T.albiflora пролиферация соцветия была спровоцирована в утверждать, что структура филлома с двумя килями может возникать в результате чисто эксперименте. Предложена новая интерпретация соцветий Tradescantia и Rhoeo, в основе физиологических причин (как результат ответа на оказанное давление) и не может служить которой лежит анализ взаимного пространственного расположения цветков и брактей. В доказательством происхождения предлиста однодольных путем слияния двух неза- рамках этой интерпретации соцветие большинства коммелиновых состоит из двух сближенных висимых филломов.

неразветвленных рацемозных элементов с открытым ростом, сильно деформированных Физиологическое влияние механического давления на развитие примордия листа в результате влияния механических факторов со стороны кроющих листьев. Наличие подтверждается также наблюдением за Narcissus, у которого в отдельных случаях происходит монохазиев (систем с закрытым ростом) подтверждено только для Dichorizandra. Предложена расщепление третьего листа на боковом побеге, сопровождающееся удвоением листовой новая гипотеза об эволюции соцветий коммелиновых от простых терминальных колосьев пластинки. Третий лист, как и типичные предлистья однодольных, занимает адоссированное и кистей к специализированным терминальным группировкам из пазушных флоральных положение и по мере развития испытывает давление со стороны главного побега.

единиц рацемозного типа с открытым ростом.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение 2. Применение метода фантомных филлломов к анализу строения луковиц у необходимо выяснить, в какой позиции (при цветоносе или при почке возобновления) произошла редукция предлиста.

Amaryllidaceae Метод фантомных филломов. Пока вопрос о позиции редуцированного предлиста не Введение. В отношении типа возобновления луковицы у амариллисовых умеренной решен, во избежание путаницы термин «редуцированный лист» использовать нежелательно.

зоны существуют различные гипотезы. В отечественной (Серебряков, 1952; Артюшенко, Для целей формального анализа был введен другой термин: «фантомный лист». Как было 1970; Артюшенко и Щепак, 1982) и зарубежной литературе (Troll, 1954; Rees, 1969) было указано выше, с помощью фантомных филломов мы обозначили позиции виртуальных высказано мнение о моноподиальном возобновлении луковиц у Narcissus L., Leucojum L., органов, которые нужны для того, чтобы привести в соответствие реальное наблюдаемое Galanthus L. и некоторых других родов Amaryllidaceae.

расположение листьев в рамках каждой из выдвинутых конкурирующих гипотез о Анализируя строение луковиц некоторых форм Narcissus tazetta L., Г.Е.Капинос (1965) возобновлении побеговой системы.

выдвинула гипотезу о симподиальном возобновлении. Зарубежные авторы также высказывали Существование фантомного органа субъективно и зависит от гипотезы, принятой тем или мнение, что возобновление луковиц у Galanthus nivalis L. также симподиальное (Levacher, иным исследователем. Существование реального (хотя и редуцированного) органа, напротив, 1970; Mller-Doblies, 1971). Таким образом, вопрос о модели роста луковиц амариллисовых объективно и не зависит от принятой исследователем модели возобновления луковиц.

умеренной зоны является дискуссионным.

Термином «фантомный» (от «phantom» - «призрак») мы подчеркиваем, что орган существу- В качестве модельного объекта был выбран Galanthus, поскольку у всех представителей ет лишь в рамках определенной (формальной) интерпретации, а не на реальном растении.

рода консервативная структура побеговой системы и постоянный состав листовой серии.

На первый взгляд, задача поиска позиций фантомных органов кажется нереальной. Мы Для решения вопроса о типе возобновления луковицы главным критерием было предлагаем использовать для решения метод формального анализа диаграмм луковиц.

положение первого листа почки возобновления. Если почка боковая, то первый лист в серии Первым шагом является формализация расположения органов в горизонтальном сечении.

(предлист) должен лежать спинной стороной к главному побегу (Goebel, 1931). Если почка, Этот прием уже был плодотворно использован для анализа структуры луковиц (Капинос, 1965;

наоборот, терминальная, то она продолжает листовую спираль с филлотаксисом , а первый Дзидзигури, 1976; Артюшенко, Щепак, 1982). Растения анализировали под бинокулярной лист почки не является предлистом.

лупой, удаляя последовательно чешуи. Положение центральной жилки у кольцевых чешуй По одной из предложенных схем побеговой системы Galanthus nivalis (Troll, 1954), определяли по пазушным почкам, чешуе F-x и остаткам цветоноса. Предполагали, что цветонос занимает боковое положение, а почка возобновления - терминальное. Главная почка взаимная ориентация развитых органов текущего сезона и органов, заложившихся в почке возобновления развивает один низовой лист (катафилл) с полностью замкнутым основанием возобновления, может быть экстраполирована и на запасающие чешуи прошлого года. Если и без листовой пластинки, а также два зеленых листа с листовыми пластинками. Нижний цветоносов было два, их нумеровали в порядке зацветания. Результаты анализа отражали на зеленый лист имеет замкнутое основание, а верхний зеленый лист специализирован: его диаграммах с соблюдением наблюдаемых углов дивергенции между органами.

основание разомкнуто (Серебряков, 1952). Этот лист называют фертильным (Капинос, 1965;

На втором этапе анализа диаграммы интерпретировали формально по следующим Артюшенко, 1970).

правилам.

Отметим, что термин «фертильный лист» – интерпретационный. Он означает, что в 1. Первым на каждом боковом побеге располагали предлист, повернутый спинной пазухе листа расположен цветонос. Однако, если вопрос о положении цветоноса не решен, стороной к главному побегу. Если хотя бы в одном случае предлист можно было наблюдать, лучше избегать этого термина. В ходе исследования этот лист будем обозначать F-x (folius X), считали его реальным органом, в противном случае считали его фантомным.

как это было предложено Mller-Doblies (1971).

2. Каждый следующий лист располагали под углом 180° к предыдущему (исключительные Цветок Galanthus окружен двумя брактеями (прицветниками), которые возникают под случаи, когда реальный филлотаксис отклонялся от 1/2, оговариваются ниже).

прямым углом к F-x. Прицветники в данном случае не являются предлистьями.

3. Если позиция следующего листа на схеме не совпадала с наблюдаемой, вводили Если цветонос у галантуса считать боковым, возникает естественный вопрос: почему дополнительные фантомные филломы до тех пор, пока не добивались совпадения в его основании нет типичного предлиста? В рамках моноподиальной модели можно наблюдаемых данных и принятой гипотезы возобновления.

предположить, что предлист бокового побега (цветоноса) редуцирован. Но если принять, что 4. Точки ветвления на побеге вводили произвольно. В результате для каждой диаграммы предлиста у цветоноса никогда не было, тогда верна симподиальная модель.

получали несколько формальных интерпретационных схем строения побеговой системы.

Почка возобновления у Galanthus расположена между цветоносом и зеленым листом с 5. Далее полученные схемы разделяли на два класса: моноподиальные и симподиальные.

замкнутым основанием. Она охвачена краями листа F-x. Цветонос находится между F-x и Следуя принципу «экономии мышления», используемого во многих биологических почкой возобновления, а первый лист почки возобновления (катафилл) имеет одну жилку исследованиях (Жерихин, 1993; Еськов, 2000; Рогозин и др., 2005), из каждого класса выбирали и развернут спинной стороной от цветоноса. Это позволяет утверждать, что катафилл не схемы, содержащие минимальное число фантомных листьев. Формальное предпочтение является предлистом.

отдавали модели, в которой содержалось меньше фантомных листьев.

Однако в рамках симподиальной модели можно предположить, что у почки возобновления 6. Оценивали устойчивость конкурирующих моноподиальной и симподиальной в основании предлист редуцирован.

моделей. Более устойчивой считали модель, которая давала фантомные органы в одних и тех Суммируя изложенное, можно отметить, что как моноподиальная, так и симподиальная же позициях. Если расположение фантомных органов заметно изменялось в зависимости от модель основаны на предположении, что предлист одного из побегов (либо цветоноса, либо типа диаграмм, модель считали неустойчивой (менее вероятной).

почки возобновления) полностью редуцируется.

Одним из важнейших аргументов для приниятия симподиальной или моноподиальной Таким образом, обе модели основаны на одинаковом дополнительном допущении (один модели возобновления является расположение дополнительных органов (вегетативных почек из листьев редуцирован). Для предпочтения моноподиальной или симподиальной модели Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение или цветоносов), иногда возникающих у растений Galanthus. Рассмотрим этот вопрос более Рис. 3. Схема строения луковицы Galanthus в зависимости от принятой модели возобновления.

подробно. Моноподиальная модель А – по (Troll, 1954) и Б – по (Чуб, Кожевникова, 1999). Симподиальная модель Если принять моноподиальную схему возобновления, то у Galanthus нет терминальной В – по (Mller-Doblies, 1971) и Г – по (Чуб, Кожевникова, 1999). cat – катафилл (лист низовой формации);

флоральной единицы (Hauptflorescenz), т.е. соцветие можно интерпретировать как интерка- fol – зеленый лист срединной формации со стеблеобъемлющим основанием; F-x – зеленый лист лярное, состоящее из одной флоральной единицы (Кузнецова, 1987; Kuznetzova, 1988). срединной формации с разомкнутым основанием; phan – фантомный предлист. Прямоугольником На моноподиально возобновляющемся побеге имеется флоральная зона, представленная обозначена флоральная единица из одного цветка и двух брактей.

единственным цветоносом в пазухе листа F-x. Закономерности расположения цветков должны выдерживаться и в более протяженной флоральной зоне. Например, вероятно нахождение побегов, несущих два пазушных цветоноса. Для побеговой системы растений с двумя цветоносами можно предложить две принципиально различающиеся гипотетические структуры.

I вариант. На главном побеге появляется два листа F-x, каждый из которых имеет по пазушному цветоносу. В этом случае цветоносы должны составлять единую флоральную зону.

При этом можно ожидать, что первым открывается нижний цветок, вторым – расположенный ближе к почке возобновления (Кузнецова, 1987). Почка возобновления должна находиться между цветоносами.

II вариант. Второй цветонос может оказаться побегом третьего порядка, расположенной в пазухе редуцированного листа на цветоносе (т.е. на побеге второго порядка). Тогда на главном побеге должен быть один лист F-x, в пазухе которого располагается монохазий.

Порядок зацветания определяется структурой монохазия. Оба этих варианта обсуждаются Mller-Doblies (1971), причем первый считается ошибочным.

Структура луковиц Galanthus с тремя зелеными листьями также часто служит аргументом при решении вопроса о типе возобновления (Mller-Doblies, 1971). Ряд работ указывает на это Еще цветоносы можно рассматривать как нисходящие сериальные, развившиеся в отклонение, однако, диаграммы расположения дополнительных листьев не были приведены пазухе листа F-x (Серебряков, 1952). В этом случае схема более компактна и требует одного (Артюшенко, 1970; Андриенко и др., 1992).

фантомного предлиста у первого цветоноса. Однако, остается непонятным, почему развитый Таким образом, наиболее интересными для формального анализа могли оказаться предлист обнаруживается у менее развитого цветоноса, а у более развитого первого он растения с двумя цветоносами или с увеличенной листовой серией.

отсутствует.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Состав листовой серии и структура Кроме того, для однодольных растений более свойственны коллатеральные, а не побега считаются достаточно консервативными внутри рода Galanthus (Артюшенко, 1970).

сериальные почки (Серебряков, 1952).

Поэтому в дальнейшем мы не различали исследованные виды, а сосредоточились на анализе Симподиальная модель дает схему с фантомным листом у почки возобновления. Схема структурных типов.

такая же компактная, как и схема в рамках моноподиальной модели. Это не позволяет Растения с двумя цветоносами имели по два зеленых листа, один из которых - с формально предпочесть какую-либо из моделей возобновления луковицы (рис. 3).

незамкнутым основанием (F-x). Второй цветонос располагался всегда между первым Увеличение числа листьев в серии происходит за счет дополнительного зеленого листа цветоносом и листом F-x. В одном из проанализированных случаев в основании второго с замкнутым основанием. При этом положение листа F-x может варьировать от 180° до 90° цветоноса была обнаружена небольшая бесцветная чешуйка около 1,5мм длиной. (Анализ по отношению к предыдущему листу. При этом почка возобновления не меняет ни своего чешуй прошлого года показал, что побеги имели один цветонос).

положения, ни филлотаксиса. Это говорит о том, что закладка почки не зависит от положения Положение первого листа в почке возобновления не отличалось от нормального: катафилл листа F-x. Таким образом, наши данные подтверждают вывод о том, что охват почки краями был повернут главной жилкой на 180° относительно листа F-x.

листа F-x не может служить достаточным критерием расположения почки выше этого листа.

Мы интерпретировали чешуйчатый лист в основании второго цветоноса как предлист.

В рамках моноподиальной модели необходимо ввести два фантомных листа: на главном Чешуя была расположена между двумя цветоносами спинной стороной к первому цветоносу.

побеге и предлиста на боковом побеге (рис. 4, В). При этом лист F-x располагается на боковом Таким образом, второй цветонос может быть боковым по отношению к первому. Это побеге, и, кроме того, цветонос терминирует побег, несущий лист F-x. Чтобы устранить и подтверждается порядком зацветания и взаимным расположением органов. Поскольку это противоречие, в схему пришлось бы ввести дополнительный фантомный предлист в чешуйка есть не у всех экземпляров, можно утверждать, что предлист в основании второго основании цветоноса третьего порядка.

цветоноса часто редуцируется.

Симподиальная модель предполагает лишь один дополнительный лист (предлист почки В рамках моноподиальной модели боковая группировка в интеркалярном соцветии возобновления) и оставляет лист F-x на главном побеге (рис.4, Г, Д).

является монохазием. Тогда в основании первого цветоноса должен быть фантомный Анализ структуры побега со сдвигом филлотаксиса в избыточной листовой серии у предлист, а также еще один фантомный лист, в пазухе которого размещается второй цветонос Galanthus позволяет предпочесть модель симподиального возобновления луковицы, которая с реальным (часто редуцированным) предлистом.

наиболее полно и компактно описывает все проведенные наблюдения.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Рис. 4. Интерпретация расположения дополнительных органов у Galanthus в рамках В пользу нашего предположения можно привести ряд последовательной редукции моноподиальной и симподиальной модели (по Чуб, Кожевникова, 1999). Моноподиальная модель: предлиста почки возобновления у других Amaryllidaceae. Например, у Zephyranthes Herb.

А, Б – растения с двумя цветоносами; В – вставка дополнительного листа. Симподиальная модель: первый лист почки возобновления имеет листовую пластинку и располагается спинной стороной Г – растения с двумя цветоносами; Д – вставка дополнительного листа. Фантомные филломы выделены к цветоносу, т.е. не редуцирован (Дзидзигури, 1979). У Vallota purpurea Herb. наблюдается черным. ранняя стадия редукции: предлист уменьшен в размерах и имеет узкоцилиндрическую форму.

На соответствующих чешуях есть рубец от отмершей части (листовой пластинки). Основание листа кольцевое, верхушка двулопастная (Асатрян, 1993). У Haemanthus albiflos Jacq.

при почке возобновления находится еще более уменьшенная незамкнутая двулопастная чешуя без листовой пластинки (Асатрян, 1993). И, наконец, у Crinum moorei Hook. предлист почки возобновления пленчатый и недолговечный (Артюшенко и Щепак, 1982; Асатрян, 1993). Естественно завершить этот ряд растениями, у которых предлист почки возобновления полностью редуцирован (Galanthus).

При анализе низовых чешуй было обнаружено похожее явление – редукция листа F-x.

Так, у луковиц Eucharis amazonica Linden лист F-x теряет листовую пластинку, а у Haemanthus albiflos Jacq.он представлен пленчатой разомкнутой чешуей. По данным литературы у Narcissus viridiflorus Shoesboe (Vogel, Mller-Doblies 1975) в позиции F-x находится редуцированная чешуя небольшого размера. Проанализированное нами строение луковиц Crinum moorei Hook. f. и Narcissus tazetta L. можно интерпретировать как предельный случай Симподиальная модель является более устойчивой, поскольку на всех минимальных редукции листа F-x. Все листья этих видов являются стеблеобъемлющими, тогда как лист схемах она дает фантомный лист в одном и том же положении, а именно – в основании почки F-x должен иметь разомкнутое основание. Примечательно, что редукция листа F-x является возобновления. Совмещая позиции катафилла почки возобновления на разных схемах, мы рецессивным признаком: у межвидовых гибридов N. tazetta N. poeticus L. (N. poetaz) лист получим наложение позиций не только фантомного предлиста, но и позиций соцветия, листа F-x нормально развит. Поскольку виды с редуцированным листом F-x слабо зимостойки, F-x и нижележащего зеленого листа.

можно предложить этот признак как диагностический для нарциссов-тацетов.

Моноподиальная модель дает менее устойчивый результат. При аналогичном совмещении Для подтверждения выдвинутой нами гипотезы о симподиальном возобновлении луковиц схем интерпретация структуры бокового побега заметно варьирует (рис.4, А, Б, В). Таким в семействе амариллисовых, на Galanthus были проведены дополнительные наблюдения образом, моноподиальная модель всякий раз интерпретирует избыточные диаграммы ad hoc.

с целью поиска редуцированного предлиста у почки возобновления, и такой лист действительно Симподиальная модель, несомненно, лучше отражает особенности архитектуры растения был обнаружен.

Galanthus.

В рамках выдвинутой гипотезы был также проведен анализ строения луковиц у других Положение единственного органа можно интерпретировать несколькими способами, что родов Amaryllidaceae: Leucojum L. и Narcissus L. У нарциссов выявлены особенности ритмов затрудняет исследование структуры побеговой системы. Тогда необходимо проанализировать закладки цветоносов и вегетативных почек, которые заметно различались в зависимости растения с избыточным(и) органом(ами). Избыточный орган должен подчиняться общим от используемого культивара. Например, было установлено, что за один сезон у N. cyclaзакономерностям архитектуры растения. Далее нужно построить все объективно возможные mineus L. может развиваться не один, а два элемента симподия. В пазухе листа F-x может интерпретации, и выбрать ту из них, которая наилучшим образом опишет все наблюдения.

закладываться соцветие (если ветвление в этой точке активизировалось одновременно Наблюдение «избыточного органа» присутствует у Капинос (1965), где описано с закладкой терминального цветоноса) или вегетативный побег (меристема становится симподиальное возобновление Narcissus tazetta (избыточной является вторая почка активной в следующий сезон). Это говорит о физиологической пластичности программ возобновления при цветоносе). Расположение избыточных органов служит для развития, которые реализуются пазушной меристемой, однако структурные особенности обоснования симподиальной модели в статье Mller-Doblies (1971).

строения луковиц остаются неизменными.

Сопоставляя полученные схемы, можно сделать вывод, что группировка из двух брактей Таким образом, применение метода фантомных филломов позволило провести и цветка терминальная (Hauptflorescens), а второй цветонос – паракладий (в терминах объективную оценку двух конкурирующих гипотез о моделях возобновления луковиц Troll, 1954). Почка возобновления расположена в пазухе зеленого листа, предшествующего у Galanthus и Narcissus. При этом для выявления наиболее адекватной гипотезы о F-x. В основании почки возобновления находится позиция, занятая фантомным предлистом симподиальном типе возобновления достаточно было наблюдать растения внутри одного (результат устойчивый). Вероятно, именно здесь находится редуцированный (реаль- вида (рода) растений. Предсказания, сделанные на основе наиболее достоверной гипотезы в ный) предлист.

рамках фантомного анализа были верифицировать дополнительными наблюдениями.

Симподиальные схемы для Galanthus уже были опубликованы D.Mller-Doblies На основании полученных данных было выдвинуто новое физиологическое объяснение (1971), однако первый наблюдаемый лист почки возобновления он считал предлистом с аномальной структуры листа F-x с разомкнутым основанием. Альтернативная закладка неправильной ориентацией. Особенности этого листа, в частности единственную главную паракладия или вегетативной почки в пазухе этого листа происходит в зависимости от ритмов жилку и неправильное расположение, не были объяснены.

роста луковиц и от физиологического влияния цветоноса на инициали, находящиеся в пазухе Мы предлагаем считать катафилл почки возобновления не первым, а вторым в новой F-x. В этом случае фантомный анализ позволил впервые строго соотнести физиологические листовой серии. Первым является редуцированный предлист.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение явления, происходящие при обогащении ветвления, с достаточно консервативной 2. Филлотаксис считали приблизительно равным 2/5 для зеленых листьев и для структурой листовой серии у Amaryllidaceae, а также предложить универсальную модель генеративных побегов.

побегообразования для этого семейства.

3. Если не удавалось согласовать положение органов на диаграммах с осевой схемой, в нее вводили дополнительные фантомные филломы. Предпочитали схемы с минимальным числом фантомных листьев.

3. Критический анализ структуры соцветий у Crocus (сем. Iridaceae) Все представители подрода Nudiflori обладали достаточно инвариантной структурой Введение. Структура соцветия у рода Crocus L. является важным систематическим соцветия. Если цветонос был единственным, в пазухе ближайшего зеленого листа развивалась признаком, по которому традиционно выделяют подроды (Федченко, 1935; Mathew, 1980).

почка возобновления. Предлист почки является катафиллом. Брактея, и брактеола имели В основании соцветия имеется предлист (prophyll), что свидетельствует о боковой природе двузубчатую структуру. При этом брактея полностью охватывала стебель основанием, а соцветия у крокусов. Выше предлиста на цветоносе располагается брактея, которая имеется брактеола имела незамкнутое основание.

у всех представителей рода Crocus. Внутри не находится брактеола. Mathew (1980) считает, Структурные особенности брактеи и брактеолы позволяют предположить, что в данном что брактеола имеется у всех видов без предлиста: C.flavus Haw., C.chrysanthus Herb. и др., т.е., случае оба этих органа могут быть предлистьями. Брактея образовывала с последним если в основании соцветия имеется развитый предлист, это обычно коррелирует с отсутствием (верхним) зеленым листом угол, лежащий в пределах 20°-45°. Зубцы брактеи и брактеолы на брактеолы. Некоторые виды имеют все три органа: предлист, брактею и брактеолу.

ранних стадиях развития проецируются друг на друга. В некоторых случаях брактеола слегка Виды с развитым предлистом и редуцированной брактеолой относят к подроду Involucrati, смещается из идеального положения. Таким образом, угол между брактеей и брактеолой был а виды с развитой брактеолой и без предлиста в основании относятся к подроду Nudiflori.

близок к 0° (360°).

Отметим, что для морфологического описания соцветия используются разнокачественные Цветок обращен к брактеоле так, что она правильно чередуется с листочками термины. Предлист - термин, отражающий позицию органа на боковом побеге. Брактея околоцветника внешнего круга, т.е. один из листочков лежал под углом 180° к брактеоле. Это (прицветник) - специализированный лист соцветия, отличающийся по структуре от позволяет предположить, что брактеола является листом, непосредственно предшествующим ассимилирующих листьев (Кузнецова и др.,1992). Брактеола - уменьшенная в размерах цветку и дополнительных редуцированных листьев на этом побеге нет. Следует отметить, брактея, прицветничек.

что относительная позиция брактеолы и цветка, определенная по положению плодолистиков, Использование разнокачественных терминов для описания приводит к неоправданной варьировала. Вероятно, причиной этого могло быть давление, оказываемое на цветок другими гомологизации органов по внешнему виду, несмотря на то, что они занимают различное органами, что приводило к деформации.

положение в структуре побеговой системы. Например, в колосе многих Iridaceae брактеола Наблюдаемые углы между органами позволяют заключить, что в основании цветоноса является предлистом боковой, а брактея – листом на главном побеге.

находится фантомный лист, продолжающий филлотаксис 2/5 побега, несущего зеленые Правильные представления о структуре и соподчинении в побеговой системе оказываются листья. На цветоносе необходимо разместить еще один фантомный филлом между брактеей важными при физиологических исследованиях морфогенетической способности различных и брактеолой, расположенный под углом 180 градусов к ним. (Иначе невозможно объяснить эксплантов в культуре in vitro. В генеративных почках крокусов ткани различных частей расположение брактеи и брактеолы, при котором их зубцы проецируются друг на друга).

соцветия настолько сближены с органами цветка, что могут ошибочно попадать в состав эксплантов завязи. По полученным нами данным (Чуб и др., 1994; Vlassova et al., 1998) при индукции морфогенеза в разных группах близко расположенных клеток, использованных в качестве эксплантов, морфогенной активность и тип структур, развивающихся в культуре in vitro, резко различались. Если для завязей был характерен морфогенез по типу рылец, то в тканях, расположенных между двумя брактеями часто наблюдали формирование вегетативных почек, а нижележащий участок цветоноса в выбранных условиях индукции не был морфогенным.

Таким образом, описание структуры соцветия у Crocus (Mathew, 1980) нельзя признать удовлетворительным. Взаимное расположение органов на цветоносе изучено недостаточно.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Клубнелуковицы анализировали как в состоянии покоя, так и в цветущем состоянии либо немедленно после получения, либо после фиксации в 70% этиловом спирте, а затем анализировали.

Морфологическую природу и ориентацию брактеи и брактеолы изучали только на покоящихся клубнелуковицах, поскольку при цветении брактея разрывается цветком и данные по ее локализации и форме не поддавались однозначной интерпретации.

Органы побега текущего сезона последовательно удаляли, их позиции наносили на диаграммы. Диаграммы преобразовывали в осевые схемы по следующим формальным правилам.

Рис. 5. Реконструкция органотаксиса у крокусов из подрода Nudiflori на примере (по Choob, 1. На каждой боковом побеге располагали предлист, ориентированный дорзальной Kuznetsova, 1999).

стороной к главному побегу.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Таким образом, цветок у крокусов не является терминальным, как это считали в более Угол между этим листом и предлистом ранних исследованиях (Капинос,1965; Шорина,1975): даже если растение имеет один цветок, бокового побега составил 0° (360°). В пазухе предлиста бокового цветка новых он расположен на побеге второго порядка. Косвенным подтверждением этого положения органов не обнаружили.

служит слабо зигоморфная структура андроцея, характерная для боковых цветков некоторых Таким образом. для подрода Involucrati Iridaceae (например, для Gladiolus).

мы можем предложить следующую схему.

В дополнительном исследовании (Choob, 1999) была продемонстрирована возможность На главном побеге, несущем зеленые изменения положения плоскости симметрии цветков Gladiolus при изменении направления листья, верхний зеленый лист является вектора силы тяжести. В эксперименте использовали растения, у которых нижние цветки кроющим для почки возобновления. Далее находились в фазе бутонизации и можно было легко определить плоскость симметрии филлотаксис продолжает крупное общее и отличить верхнюю часть цветка от нижней. Выше по оси колоса цветки находились на покрывало и редуцированная чешуйка, разных стадиях развития. Соцветие отклоняли от вертикального положения так, чтобы в пазухе которой располагается побег морфологически верхняя часть первого цветка оказалась внизу, а все вновь открывающиеся второго порядка. В большинстве случаев цветки диаграммировали. Показано, что на расположение плоскости симметрии цветка и синтез меристема бокового побега формирует антоцианов, маркирующих нижнюю часть околоцветника, изменяется на протяжении колоса.

лишь рудиментарный боковой цветок. При В цветках, где процесс индукции прошел достаточно далеко, положение морфологически выборе этой части цветоноса в качестве нижней стоны не менялось, в средней части колоса (т.е. на более ранних этапах морфогенеза) экспланта in vitro можно индуцировать наблюдалась зона нестабильного положения плоскости симметрии. В цветках самой молодой развитие органов филломной природы.

части колоса морфологически верхняя часть цветка вновь оказывалась наверху, что совпадало На боковом побеге расположен с направлением от центра Земли. Это означает, что расположение плоскости симметрии цветка предлист. Брактея во всех случаях как и синтез антоцианов, маркирующих нижнюю часть околоцветника у Gladiolus находятся не в подроде Involucrati, так и в подроде под генетическим (как у большинства растений), а под физиологическим контролем.

Nudiflori является предлистом. В У крокусов из подрода Nudiflori достаточно часто на побеге развивается не один, а осевую схему необходимо добавить несколько цветоносов. В этом случае каждый новый цветонос (паракладий) развивается дополнительный фантомный лист между в пазухе нижележащего зеленого листа (рис. 5). Порядок распускания - акропетальный. В предлистом и брактеей.

Рис. 6. Реконструкция органотаксиса основании каждого паракладия обязательно развивается предлист в виде маленькой чешуйки Полученные нами данные позволяют у крокусов из подрода Involucrati на примере с незамкнутым основанием. Из-за малых размеров предлист у паракладиев часто не замечают, сформулировать новые признаки, Crocus vernus (по Choob, 2001).

поэтому он не входит в описания (например, у Mathew, 1980).

отличающий подроды в роде Crocus L.

У представителей подрода Involucrati почка возобновления занимала то же самое по структуре соцветия. У представителей положение - в пазухе самого верхнего зеленого листа, непосредственно предшествующего подрода Nudiflori боковые цветки образуются факультативно в пазухах зеленых листьев в соцветию. Но ни в одном из случаев мы не наблюдали развития дополнительных цветоносов числе 1 и более (до 7 - 9). У видов из подрода Involucrati боковой цветок всегда расположен в пазухах зеленых листьев. Чаще всего на побеге развивался только один цветок. Однако под общим пленчатым покрывалом (никогда этот лист не бывает зеленым). Боковой цветок под пленчатым листом (покрывалом) практически всегда обнаруживался дополнительный Involucrati всегда один, его основание прикреплено выше общего пленчатого покрывала в недоразвитый цветок. пазухе редуцированного листа. Закладка дополнительного цветка происходит облигатно, но Угол между рудиментарным цветком и почкой составлял 130°-160°, причем направление он часто абортируется.

по или против часовой стрелки всегда строго коррелировал с направлением спирали 4. Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов зеленых листьев. Граница между плодолистиками (перегородка завязи) ориентирована на дополнительный цветок, т.е. лист, непосредственно предшествующий цветку, находится под Введение. После выяснения вопроса о взаимном расположении побегов и первого углом 180° относительно дополнительного цветка (рис.6).

листа в листовой серии (профилла) необходимо было выдвинуть проверяемые гипотезы, Для дальнейшего исследования выбирали побеги с двумя развитыми цветками, которые объясняющие основные закономерности филлотаксиса.

позволили бы более подробно изучить органотаксис. Но не во всех случаях можно было Интерес к этой фундаментальной проблеме достаточно высок. Разработана терминология наблюдать полное развитие филломов. Наиболее устойчивыми элементами структуры описания филлотаксиса и доказана фундаментальная теорема, позволяющая по результатам являются общее пленчатое покрывало и брактея. Менее устойчив предлист бокового побега, подсчета парастих на живом объекте вычислять идеальные углы дивергенции между филломами а самой неустойчивой является кроющая чешуя при боковом цветке. Для интерпретации в сложных случаях (Jean, 1988; Брынцев, 2004). Есть попытки создать универсальную теорию, объясняющую очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение с применением идей структуры осевых органов мы рассматривали только полный набор органов.

кристаллографии (Малыгин, 2001; 2002).

Чешуя на боковом побеге в соцветии была во всех случаях ориентирована под углом Важно отметить, что филлотаксис рассматривают обычно либо в плоской проекции, либо 180° к предлисту бокового побега, а сам предлист был обращен спинной стороной к главному в виде развертки цилиндрической поверхности. На самом деле оба представления далеки от цветку, что является типичным для однодольных растений. Положение листа, непосредственно реальной геометрии растения, где положение примордиев будущих листьев определяется в предшествующего цветку, было реконструировано по положению плодолистиков в завязи.

периферической зоне меристемы, имеющей форму сегмента сферы (Tsukaya, 2002).

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Достаточно давно выдвинуты гипотезы о физиологических механизмах, определяющих Таким образом, число примордиев в одном узле побега зависит от кривизны поверхности положение листьев на растении. Наиболее продуктивными оказались теория подавления тем больше, чем больше начальный диаметр размещаемого органа d0.

Шоуте (Schoute, 1913), а также теория доступного пространства Гофмейстера (Hofmeister, 1868) В любом случае, очередный филлотаксис возникает тогда, когда для размещения второго и ее последующие производные (Snow, Snow, 1962). Обе теории постулируют, что на распо- примордия листа не хватает места. Этого можно добиться при достаточном увеличении ложение нового примордия регуляторное влияния оказывают уже существующие листья. параметра D зоны ингибирующего влияния.

По теории доступного пространства новый примордий листа может возникнуть только В результате вычислительного эксперимента если D2 при d0=0,1; R=1; R =0,7 и R =0,min max при наличии определенного минимального пространства между уже существующими (т.е. если зона ингибирующего влияния больше, чем зона разметки), модель дает филлотаксис примордиями и центром апекса. с двумя ортостихами, вдоль которых очередно располагаются примордии листьев (рис. 7).

Теория «подавления» постулирует, что вначале определяется центр листового примордия, Органы располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга (с точностью до погрешности который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в в вычислениях). Это состояние модели характеризуется постоянным промежутком времени непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в между двумя событиями разметки листьев (пластохроном) t, пропорциональным H между промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия двумя органами.

ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров Уменьшение диаметра зоны ингибирующего влияния дает искривление ортостих. Такой подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на филлотаксис характерен, например, для некоторых представителей рода Pandanus, и получил минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили название спиродистихии. Пластохрон и расстояние между листьями несколько уменьшаются, подтверждение на молекулярно-генетическом уровне (Tsukaya, 2002). но они примерно одинаковы вплоть до D 1,7.

Обе эти теории дополняют друг друга, поскольку «доступное пространство» По нашим наблюдениям, этот же тип филлотаксиса встречается у Crinum powellii определяется не только площадью поверхности между соседними примордиями, но и hort. ex Baker, C.moorei и других представителей этого рода, у Cordyline, Aloe, Aglaonema и отсутствием их ингибирующего влияния. Согласно обеим теориям, филлотаксис в первую многих других однодольных. При наблюдении нескольких соседних узлов из-за неточности в очередь определяется геометрией апекса побега. Важной чертой обеих теорий является определении угла дивергенции можно считать угол дивергенции равным 180° (на самом деле то, что они построены по принципу локального минимума: в каждой точке пространства он чуть меньше). На протяжении листовой серии ошибка накапливается, и медианные жилки органы формируются под действием локальных факторов. Одной из причин, определяющих листьев могут значительно отклоняться от изначально определенной плоскости дистихии.

положение органов, может оказаться распределение потоков ауксина в пространстве Неустойчивый филлотаксис наблюдается также у коммелиновых (Cyanotis somaliensis меристемы (Vernoux et al., 2000;. Reinhardt et al., 2003). C.B.Clarke, Rhoeo spathacea (Sw.) Stearn): у молодых побегов он близок к , но по мере Для адекватного моделирования филлотаксиса нами (Алексеев и др., 2005) была развития увеличивается R меристемы (а вместе с ним R и R ). На определенном участке min max разработана математическая модель, позволяющая оценивать расположение листьев на побеге побега можно наблюдать характерное искажение листовой спирали и переход от двурядного и углы дивергенции, которая учитывает реальную геометрию меристемы и основана на гипо- филлотаксиса к спиродистихии.

тезах о физиологических механизмах, влияющих на положение каждого следующего листа. При уменьшении D до 1,7 при сохранении значений всех остальных параметров, ритм Результаты вычислительного эксперимента. При проведении вычислительного закладки органов изменяется. Все примордии можно условно разбить на пары. Органы в эксперимента использовали специально разработанную программу «Филлотаксис». парах появляются через малое t, тогда как сами пары отделены друг от друга значительным Основными параметрами в математической модели были R – радиус меристемы, D – радиус промежутком времени и расстоянием. Так для D=1,65 органы в парах появляются через 0,зоны ингибирующей активности примордия, d0 – минимальный радиус клеточной массы единицы расчетного времени, а промежуток между парами составляет более 1,0 единицы. Эта примордия, dH – скорость роста меристемы. Положение зоны разметки листовых примордиев разница в расчетном времени отражается на расположении органов: плоскости двух соседних на поверхности полусферы ограничивалось радиусами R и R. Все вычисления проводили пар образуют угол, близкий к 90°. Отклонения составляют не более 5-15°, поэтому полученный min max приняв за условную единицу радиус меристемы (R=1). в модели филлотаксис можно считать супротивным. (Обычно в практике биологических Для моделирования очередного филлотаксиса необходимо было задать такие параметры исследований углы между органами принято определять с меньшей точностью).

в системе, чтобы на некотором достаточно большом отрезке оси длиной Н>d0 число С хорошим приближением супротивное листорасположение наблюдается при значениях листовых примордиев N оказалось равным 1. D от 1,52 до 1,7. При выходе за пределы этой зоны углы дивергенции между ближайшими Чтобы поместить второй примордий на той же высоте (т.е. в том же узле на побеге), листьями отклоняются от типичных для супротивного листорасположения (180° в парах необходимо минимальное пространство, которое можно оценить из простых геометрических и 90° между парами). Расстояния между листьями в некоторых парах увеличиваются при соображений. Если предположить, что разметка осуществляется на плоскости (R стремится изменении D от 1,45 к 1,35.

к + ), то N2 при условии, что При значениях D из интервала 1,2-1,35 примордии возникают почти одновременно тройками. Между тройками примордиев проходит значительный промежуток расчетного R 3/2d0+1/2D.

max времени. Угол дивергенции в тройках становится близким к 120° (хотя не всегда точно равен Для цилиндрической поверхности разметки (в нашей модели ее можно имитировать, этой величине). Листья из следующей тройки располагаются в промежутках между листьями задавая R R) эта оценка будет отличаться на d0/2, а условием размещения второго max предыдущей. Все эти черты характерны для мутовчатого листорасположения.

примордия в узле будет При дальнейшем уменьшении диаметра зоны ингибирующего влияния до 1 модель дает R 1/2d0+1/2D.

мутовчатое листорасположение с 4 листьями в мутовке, в районе D=0,8 в мутовках 5 листьев, max Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Рис. 7. Изменение филлотаксиса при варьировании размера зоны ингибирующего влияния По этому сценарию должен изменяться филлотаксис у растений с непостоянным числом примордия, полученное в результате вычислительного эксперимента. а – двурядный филлотаксис при листьев в мутовках. Переменное число листьев в мутовках отмечено для Phlox paniculata L., D=2,1; б – D=1,9; в – D=1.8; г – супротивный филлотаксис при D=1,6; д – супротивный филлотаксис Lysimachia vulgaris L., L.verticillata Bieb. По-видимому изменением диаметра зоны при D=1,5; е – D=1,4; ж – мутовчатый филлотаксис с 3 листьями в мутовке при D=1,2; з – D=1,1; ингибирующего влияния относительно зоны компетентности в меристеме обусловлено и – мутовчатый филлотаксис с 4 листьями в мутовке при D=1,0. изменение филлотаксиса с супротивного на мутовчатое у ясеня (Fraxinus excelsior L.) и сирени (Syringa vulgaris L.), описанное в работах А.Г.Малыгина (2001, 2002).

В результате при всех выбранных значениях положение листовых примордиев на виртуальном побеге оставалось примерно постоянным и соответствовало выбранному диаметру зоны ингибирующего влияния D. Небольшие отклонения объясняются погрешностью в вычислениях и выбранным шагом для расчетов во времени (0,01).

От скорости линейного роста относительное положение примордиев в пространстве не зависит. Однако, условное время расчетов (пластохрон) при увеличении dH сокращается. Эта особенность модели отражает важное свойство неизменности филлотаксиса при изменении скорости роста в длину. Например, при понижении температуры абсолютная скорость роста уменьшается, а при повышении – увеличивается, но листорасположение при этом как правило не меняется.

Важным теоретическим результатом можно считать случай спиродистихии, подтвержденный дальнейшими наблюдениями. Многие растения с очередными листьями не образуют спиралей, которые характеризуются числами Фибоначчи. Это справедливо для большинства однодольных, у которых мы вправе предполагать большую зону ингибирующего влияния листьев. Таким образом, исходные посылки теоремы, доказанной Жэ (Jean, 1988) не применимы в случае спиродистихии. Сама идея аппроксимировать спиродистихию рядом Фибоначчи недостаточно продуктивна, поскольку углы дивергенции оказываются не равными и при этом закономерно чередующимися в парах листьев, т.о. предположение о равенстве углов дивергенции, положенное в основу фундаментальной теоремы о филлотаксисе, в этих случаях не приемлемо. Исключение можно сделать только для осоковых (Cyperaceae), где филлотаксис 1/3 характерен для вегетативных побегов.

В этом плане интересны наблюдения за расположением элементов соцветия у ароидных (Jean, Barabe, 2001). Эти исследователи приняли в качестве рабочей гипотезы предположение, что на протяжении отрезка длиной 1/4 от общей длины соцветия угол дивергенции можно считать постоянной величиной. Важно подчеркнуть, что это предположение продиктовано методом оценки углов дивергенции по фундаментальной теореме филлотаксиса, основанном на подсчете листьев в контактных парастихах. Исходя из этого метода, длина исследуемого отрезка оси соцветия не может быть меньше, чем один оборот спирали в парастихе с наименьшим числом органов. На протяжении одной и той же оси соцветия оценки углов дивергенции и типа филлотаксиса заметно варьировали. Показано как спиральное (описываемое разными дробями ряда Фибоначчи!), так и мутовчатое расположение элементов при D=0,7 – 6 листьев в мутовках и т.д. Лимитирующим в этой системе является начальный соцветия-початка.

диаметр самого примордия (d0). При D=d0=0,1 можно организовать мутовку с 24 листьями. Обобщая данные, полученные в результате моделирования и проведенные наблюдения Мутовчатое листорасположение столь высокого порядка в живой природе не реализуется. на живых объектах, необходимо выделить два принципиально различающихся типа Отметим, что модель обладает достаточной устойчивостью. При малых отклонениях филлотаксиса.

параметра D филлотаксис обычно сохраняется, хотя углы дивергенции между листовыми I. Периодический филлотаксис. Отношения между размерами меристемы (R), зоны примордиями несколько изменяются.

разметки на примордии (R, R ), зоной ингибирования (D) и минимальным (начальным) min max При смене числа органов в мутовках вызванных изменением диаметра зоны диаметром примордия (d0) постоянны. Тогда примордии на побеге распределяются ингибирующего влияния D характерны следующие черты. Сначала нарушается дальний периодически (не обязательно равномерно – как в случае спиродистихии).

порядок в расположении органов, хотя можно уверенно говорить о ближнем порядке в II. Непериодический филлотаксис. Соотношение указанных выше параметров меняется соседних мутовках. Вместо идеальных углов в самих мутовках, наблюдаются искажения. При на протяжении побега. Тогда нельзя выявить периодичности в длине междоузлия H или в дальнейшем изменении параметра D мутовки становятся неустойчивыми, один из органов промежутках времени T между разметкой двух примордиев (пластохроне).

«выходит» из состава своей мутовки и «движется» к следующей.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Непериодический филлотаксис часто можно наблюдать вдоль побегов, у которых Рис. 8. Пример морфологического ряда изменения мерности и переходных форм в разных постепенно изменяется диаметр меристемы (Aloe, Cyanotis, Rhoeo и др.). Кроме приведенных таксонах. N=5 – пентамерные, N=4 – тетрамерные, N=3 – тримерные и N=2– димерные цветки.

примеров с однодольными, можно указать на различие в расположении вегетативных листьев (супротивные) и брактей (очередные) у Antirrhinum majus L. Расположение органов цветка также характеризуется высокой непериодичностью (при переходе к тычинкам и т.д.) Периодический и непериодический филлотаксис связаны рядом переходных форм.

Граница между ними задается точностью измерений пластохрона, угла дивергенции и длины междоузлия в момент закладки. Если бы в биологических исследованиях было возможно проводить измерения с абсолютной точностью, периодический филлотаксис не наблюдался бы. В результате интерференции ряда регуляторных событий, включающих продукцию короткого пептида CLV 3, рецепторов, транскрипционных факторов и гормонального статуса растения (Fletcher et al., 1999), клеточная пролиферация оказывается неравномерной и объем меристемы постоянно меняется. Тем не менее, огрубляя картину, можно сказать, что объем меристемы приблизительно постоянный и не отклоняется от некоторой средней величины.

Тогда филлотаксис можно считать периодическим, а отклонения от «типичных» значений параметров будут пренебрежимо малы.

Таким образом, математическое моделирование филлотаксиса и проверка результатов, полученных в ходе вычислительных экспериментов, на живом растительном материале позволили дать принципиально новую интерпретацию листорасположения для ряда однодольных объектов. В рамках этой интерпретации видимое спиральное расположение органов рассматривается как случай спиродистихии, который невозможно свести к геометрическим объектам, построенным с помощью ряда Фибоначчи. Разработанная модель (Алексеев и др., 2005) позволяет составлять точный прогноз для случаев перехода от двурядного к супротивному и далее – мутовчатому листорасположению с разным числом филломов в узле.

5. Полиморфизм строения цветков. Концепция мерности и полноты Введение. Большинство исследователей в настоящий момент принимают гипотезу В качестве модельных объектов необходимо выбрать растения с актиноморфными И.В.Гёте о цветке как о сильно метаморфизированном побеге, а отдельные органы цветка цветками, поскольку в таких цветках минимизировано физиологическое влияние главного гомологизируют с листьями, подчеркивая их филломную природу. В рамках концепции побега на расположение органов бокового цветка. Полученные нами предварительные генетической модели структуры цветка (Coen, Meyerowitz, 1991) ведется активное изучение данные по математическому моделированию филлотаксиса вегетативных побегов позволили пространственных паттернов генетической активности. Возникает важный вопрос: как объяснить мутовчатое листорасположение, характерное для актиноморфиных цветков.

согласуются процессы инициации примордиев органов цветка в пространстве и во времени.

Результаты наблюдений и их интерпретация. Для изучения полиморфизма строения В рамках развиваемых в работе подходов цветок можно охарактеризовать как цветков нами выбраны представители сем. Polygonaceae (Rheum), Amaryllidaceae (сорта терминальную структуру с непериодическим органотаксисом. Важнейшим регуляторным Narcissus), Iridaceae (сорта Iris). Отдельные наблюдения были проведены и на других событием процессов индукции и развития органов цветка является теминализация, при таксонах, обладающих в типе тримерными цветками с простым околоцветником.

которой происходит необратимая остановка роста меристемы.

Одним из универсальных модусов преобразования оказалось изменение мерности Чтобы объяснить механизмы терминализации роста флоральной оси, необходимо изучить цветка. Можно выделить два направления преобразования цветка: в сторону увеличения полиморфизм структуры цветка и выявить главные модусы обеднения или обогащения мерности (от тримерных к тетра- и пентамерным) и в сторону уменьшения мерности (от структуры. Для выбора модельных объектов можно применить следующие подходы.

тримерных к димерным). В околоцветнике у всех изученных таксонов наблюдался одинаковый Богатый материал по полиморфизму в строении цветка могут дать мутанты, дефектные по переход от одной градации признака к другой. Так, у Narcissus, Lilium, Hemerocallis, отдельным генам, управляющим программами флорального развития (Coen, Meyerowitz, Chionodoxa, представителей семейства Polygonaceae нами обнаружены цветки с пятью или 1991). Современные культивары растений получают в результате селекционных программ семью листочками околоцветника (вместо типичных шести). При этом один из листочков с применением отдаленной гибридизации и тетраплоидизации (Petit, Peat, 2000). Можно можно было отнести и к внешнему, и к внутреннему кругу околоцветника (рис. 8).

предполагать, что такие растения имеют расшатанные физиологические механизмы контроля Возникает терминологическая проблема: как описать цветок с околоцветником из развития цветка, поэтому выявить полиморфизм в строении цветка можно на сравнительно пяти листочков в двух кругах? Термин «пентамерный» несет не только описательную, но небольших выборках. Наконец, есть таксоны, внутри которых исследователи не раз отмечали и интерпретационную нагрузку: органы должны находиться в одном круге. Таким образом, высокий полиморфизм в строении цветка. В качестве такого примера можно привести для цветков с пятью листочками околоцветника его использовать нельзя. Формально следуя семейство Polygonaceae (Ситников, 1991).

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение установленной традиции, мы предлагаем называть околоцветник 2,5 мерным (в каждом круге Эти наблюдения позволили выдвинуть постулат о биполярной разметке в терминальных содержится по 2 и органа). Как правило, число сайтов для заложения тычинок против структурах. Кроме зоны акропетальной разметки (характерной и для вегетативных и для листочков околоцветника соответствует числу этих листочков. При этом число тычинок в генеративных меристем) во флоральной меристеме, по-видимому, присутствует зона сайтах может различаться (особенно у Polygonaceae).

базипетальной разметки, терминирующая структуру цветка. Резкая перестройка структуры Для преобразования тримерных цветков с двумя кругами околоцветника в цветки меристемы в процессе флорального развития характеризуется утратой дифференцировки с 5 листочками околоцветника в 2,5 кругах и обратно в обсуждаемой математической на центральную и периферическую зоны (Kwiatkowska, 2008). В вегетативной меристеме модели достаточно изменить размер либо флоральной меристемы (увеличить параметр R), разметка листовых примордиев в центральной зоне запрещена (Tsukaya, 2002). Исчезновение либо зоны ингибирующей активности (уменьшить параметр D). При этом уменьшается выраженной центральной зоны может говорить о приобретении физиологической доступное пространство, необходимое для разметки, и число листочков околоцветника также однородности в пространстве меристемы. С точки зрения теории разметки произошедшие уменьшается. Один из листочков занимает характерное положение, промежуточное по высоте физиолого-анатомические изменения в пространстве меристемы могут свидетельствовать о между двумя мутовками (кругами) цветка.

начавшейся базипетальной разметке органов цветка и о терминализации роста. (Заметим, При обзоре данных литературы (Юрцева, Чуб, 2005) мы пришли к заключению, что зона базипетальной разметки теоретически может отсутствовать в цветках с длительным что закрепление структуры цветка с 6, 5 или иным числом листочков околоцветника у недетерминированным ростом). Зона базипетальной разметки может также возникать на представителей разных родов и триб Polygonaceae могло происходить параллельно и меристеме соцветия, приводя к ограничению роста и к развитию групп карпелл и тычинок в независимо за счет изменения размеров флоральной меристемы. В одних ветвях (трибах терминальном положении.

Eriogoneae и Hollisterieae подсем. Eriogonoideae, в трибе Rumiceae подсем. Polygonoideae) На примере махровых цветков Narcissus было изучено явление вставки новых кругов произошла циклизация спирального цветка с образованием тримерных цветков, в других органов, которая приводит к обогащению структуры цветка. В пределе зона базипетальной (остальные трибы подсем. Polygonaceae) закрепились спиральные цветки с 2,5-мерным разметки полностью исчезает и цветок становится недетерминированным, утрачивая околоцветником. Прочие типы (ди-, тетрамерные) можно рассматривать как закрепив- гинецей. Аналогичное явление отмечено также для махровой формы Iris pseudacorus L., шиеся отклонения.

колокольчиковых (Campanula L., Platycodon A.DC.), крестоцветных (у A. thaliana у мутантов Присутствие, хотя и с разной частотой, цветков c мерностью n=4; 3; 2,5; 2 в разных agamous, также у махровой формы Arabis caucasica Willd.) и др. При последовательной трибах и подсемействах Polygonaceae говорит о пластичности флорального морфогенеза, вставке новых кругов происходит смещение позиций вышележащих органов, что говорит об приводящего к высокой изменчивости органотаксиса и мерности цветка. Отклонения от увеличении доступного пространства для разметки органов цветка.

привилегированного типа цветка, свойственного определенным трибам и подсемействам, Обратное явление – делеция кругов цветка – наблюдается у A. thaliana у мутантов которые наблюдаются в их пределах у отдельных родов, видов, или у отдельных особей в apetala 2. Недоразвитие отдельных органов при сохранении общих геометрических пределах вида, или даже у отдельных цветков в пределах соцветия, свидетельствуют в пользу особенностей в органотаксисе цветка, можно обозначить как изменение полноты цветка.

этого утверждения. Они подтверждают правило Н.П. Кренке (1933-1935), согласно которому Полным предлагаем условно обозначать типичный для данного таксона цветок, тогда «каждый индивидуум данного таксона в своей изменчивости может выявить признаки, отклоняющиеся структуры можно считать избыточными (или обедненными) по полноте.

тождественные или подобные систематическим признакам родственных таксонов того же К примеру, у Polygonaceae полный цветок с мерностью n имеет формулу P2nA3nG.

n или даже высшего ранга».

В рамках предложенной концепции все разнообразие структуры цветков, например, в Модусы преобразования цветков включают не только изменение мерности, но и вариации семействе Polygonaceae можно получить путем изменения нескольких параметров, среди в строении андроцея и гинецея. Часто число тычинок и плодолистиков в цветках коррелирует которых можно выделить два основных (рис. 9).

с общим увеличением мерности. Однако при более пристальном анализе было выявлено, что I. Изменение мерности цветка, определяющей число членов околоцветника, андроцея мерность кругов гинецея и андроцея может не совпадать с мерностью околоцветника. Так, у и гинецея в круге.

Iris был найден цветок, у которого число лопастей рыльца и перегородок в завязи увеличилось II. Изменение полноты цветка, которое выражается в обогащении или обеднении до 4, тогда как число листочков в кругах околоцветника того же цветка уменьшилось до 2.

структуры цветка, прежде всего, в связи с изменением числа тычинок в каждом сайте разметки То же явление независимого изменения числа плодолистиков и органов в околоцветнике и реже — с изменением числа кругов околоцветника.

наблюдалось у Arabidopsis thaliana. Мутанты clavata 1, clavata 2 и clavata 3 характеризуются ослаблением физиологического контроля клеточной пролиферации и увеличением размера Мерность цветка, по всей видимости, зависит от радиальных размеров и отклонений всех меристем (включая флоральную). В результате наблюдений, проведенных совместно геометрии флоральной меристемы от полусферической, а также от относительных размеров с к.б.н. А.А.Пениным и д.б.н. Т.А.Ежовой, была выявлена корреляция между числом и примордиев будущих листочков околоцветника в момент их разметки. В результате положением тычинок и плодолистиков, но число и положение чашелистиков и лепестков физиологических изменений в работе регуляторных систем, контролирующих размеры варьировало независимо. меристемы, возможно как увеличение абсолютного диаметра флоральной меристемы Более сложную картину изменения мерности удалось найти у представителей рода (мерность возрастает), так и уменьшение (мерность падает). При уменьшении абсолютных Hypericum L.: группы из сросшихся тычинок располагались напротив швов между размеров примордиев будущих листочков околоцветника мерность должна возрастать, при плодолистиками. Структура андроцея и гинецея были закономерно взаимосвязаны, тогда их увеличении — падать. Таким образом, варьирование мерности цветка можно считать как изменение числа лепестков и чашелистиков не влияло на строение и положение закономерным физиологическим явлением, присущим всем растениям с циклической органов андроцея.

организацией цветка.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение Рис. 9. Изменение мерности (по горизонтали) и полноты (по вертикали) в цветках у представителей Сокращение времени разметки должно приводить к исчезновению тех структур, которые сем. Polygonaceae (по Юрцева, Чуб, 2005). размечаются первыми. Самое стабильное положение должны занимать те органы, разметка 1 — редко у Rheum, Fagopyrum esculentum. 2 — Rheum, Eriogonum, редко у Fagopyrum, Aconogonon, которых осуществляется в первую очередь. Поэтому при изучении полиморфизма структуры Polygonum aviculare, Hollisteria. 3 — Rumex, Emex spinosa. 4 — Pterostegia, Hollisteria. 5 — Nemacaulis. в разных таксонах важно было выявить зоны высокой стабильности и нестабильности 6 — Leptogonum, Lastarriaea. 7 — Koenigia islandica. 8 — Fagopyrum, Atraphaxis frutescens, Polygonum в цветках, которые позволили бы судить о порядке разметки органов. Для Iris наименее aviculare, Bistorta major, B. vivipara, Fallopia, Persicaria hydropiper, редко у Hollisteria. 9 — Persicaria am- стабильным оказался регион цветка, прилежащий к предлисту (брактеоле). Стабильным phibia; редко у Emex spinosa. 10 — Polygonum calcatum, редко у Hollisteria, Pterostegia. 12 — Polygonum оказался противоположный сектор цветка, прилежащий к кроющему листу (рис.10).

samarense. 13 — Persicaria hydropiper, P. lapathifolia, P.minor, Oxyria digyna, редко у Rheum rhabarbarum. Анализируя данные, полученные в ходе совместного исследования с к.б.н. А.А.Пениным 14 — Persicaria amphibia, P. hydropiper, P. minus, P. lapathifolia, Atraphaxis spinosa. 15 — Persicaria lapathi- и д.б.н. Т.А.Ежовой, можно указать, что у Arabidopsis наиболее консервативной частью folia. 19 — Oxyria digyna, Persicaria amphibia, P. hydropiper. 20 — Oxyria digyna, P. hydropiper, P. minor, цветка являются адаксиальный и абаксиальный чашелистики, а также два плодолистика в P. lapathifolia, Polygonum samarense. 11, 16–18, 21–24 — предполагаемые у Polygonaceae структуры трансверзальной позиции (они сохраняются даже у мутантов с сильными повреждениями цветка, для которых не найдено примеров. программы развития цветка). Наименее стабильны короткие тычинки (рис. 10).

На основании изученных корреляций в структуре цветка Arabidopsis мы предлагаем следующий порядок разметки органов у крестоцветных: 1) абаксиальный и адаксиальный чашелистики; 2) карпеллы; 3) латеральные чашелистики; 3) длинные тычинки/лепестки;

4) короткие тычинки. При этом мы предположили наличие двух зон инициации примордиев:

зоны акропетальной разметки и зоны базипетальной разметки.

Сопоставляя ABC-модель генетической регуляции развития цветка с постулированными явлениями разметки, мы выдвинули рабочую гипотезу о том, что зона акропетальной разметки совпадает с зоной экспрессии генов А-класса (разметка чашечки и венчика), а зона базипетальной разметки совпадает с зоной экспрессии генов С-класса (разметка гине- цея и андроцея).

Таким образом, концепция мерности и полноты, основанная на наблюдении полиморфизма в строении цветков, позволила обнаружить явление базипетальной разметки в структурах с терминализированным ростом (цветках, закрытых соцветиях). Именно базипетальной разметкой объясняются наблюдаемые корреляции между позициями органов гинецея и андроцея в цветках. Постулат о биполярной разметке (наряду с постулатами о Полнота структуры цветка определяется размерами зон, или сайтов, в пределах которых происходит разметка и закладка примордиев листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков. Полнота связана со временем терминализации роста флоральной меристемы (т.е. с моментом появления зоны базипетальной разметки и/или с продольными размерами флоральной меристемы).

Если формирование зоны базипетальной разметки отсрочено во времени, то структура цветка обогащается. В пределе эта зона не образуется вовсе, разметка цветка происходит исключительно в акропетальном направлении и закладывается максимальное (неопределенное) число органов. По разработанной нами теории разметки (Чуб, Пенин, 2004), терминализация роста цветка связана с активацией генов класса С, а при их нарушении у мутантов развивается индетерминантный цветок.

Если в модели образование зоны базипетальной разметки ускорено, происходит делеция части органов, процесс разметки уклоняется от типичного, и образуется неполный цветок.

По-видимому, во многих семействах цветковых растений можно найти представителей, у которых цветок будет обладать минимальной, но все еще функциональной архитектурой. В качестве примеров можно привести Lepidium ruderale L. (Cruciferae), Koenigia islandica L.

Рис. 10. Распределение зон стабильности (показано синим цветом) и нестабильности (Polygonaceae), Alchemilla L. (Rosaceae) и др. К сокращению общего времени разметки, по(показано розовым цветом, самые темные области наименее стабильны) в цветке у ирисовых и у видимому, может приводить нарушение генов А-класса (см. обзор Юрцева, Чуб, 2005).

крестоцветных.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение физиологической детерминации положения органов в вегетативной меристеме) лег в основу Далее в «шапочке» размечались математического моделирования процессов флорального органогенеза. длинные тычинки, причем предполагали, что для заполнения медианных сайтов двумя тычинками их ингибирующее влияние в 6. Математическое моделирование цветка Arabidopsis thaliana начальный момент должно быть достаточно Введение. Типичный цветок представителей семейства Brassicaceae обладает характерной мало. формирование четырех тычинок пространственной организацией. В ее интерпретации есть определенные трудности.

происходит только в том случае, если Например, часть исследователей считает, что чашелистики равноценны, тогда как другие сумма длин радиуса зоны ингибирующего выделяют пару медианных и пару латеральных чашелистиков. Лепестки и длинные тычинки влияния одной тычинки (Dmin) и радиуса нарушают правило чередования органов в кругах, и их считают продуктами расщепления второй (d0) будет не больше расстояния отдельных органов. Число плодолистиков в зависимости от мнения исследователя варьирует между двумя позициями для форми- от 2 до 6 (Brckner, 2000). Исследование процессов разметки с помощью математического рования тычинок.

моделирования позволило бы дать более адекватную интерпретацию структуры цветка Пространство разметки для у Brassicaceae, основанную на базовых физиологических явлениях, связанных с реализацией лепестков в «поясе» было представлено позиционной информации в процессе органогенеза.

4 накрест-расположенными областями, Как правило, у цветков не наблюдается кроющих листьев (брактей) и прицветничков что характерно для Brassicaceae.

(брактеол). Тем не менее, при исследовании самых ранних событий, предваряющих развитие Примечательной особенностью было листьев, рядом с местом прикрепления цветоножки выявляются зоны экспрессии генов, отклонение углов дивергенции от 90°.

маркирующих листовую дифференцировку. Это позволило исследователям (Long, Barton, Зоны ингибирующего влияния лепестков 2000) ввести понятие о криптической брактее.

подбирали так, чтобы они не перекрывали Рис. 11. Одно из возможных решений Криптические органы, безусловно, влияют на разметку остальных структур, хотя нет латеральные сайты разметки коротких при математическом моделировании цветка точных данных об их локализации. Теоретически ось цветка должна начинаться двумя тычинок. Последними размечались Arabidopsis thaliana дикого типа.

брактеолами в трансверзальной позиции, иначе трудно интерпретировать положение двух короткие тычинки, а их положение первых чашелистиков.

было продиктовано предшествующими Результаты вычислительного эксперимента. При построении математической модели событиями разметки (рис. 11).

цветка Arabidopsis постулировали, что зоны ингибирующего влияния органов разного типа На основании модели можно заключить, что лепестки находятся в одном круге, однако (и, соответственно, их вклад в создание определенного пространственного паттерна) могут не подтверждаются представления о расщеплении двух исходных лепестков на 4 лепестка.

различаться. Опирались также на результаты моделирования супротивного и мутовчатого Проблему расщепления длинных тычинок можно переформулировать в терминах объема филлотаксиса: при R=1 задавали границы зоны акропетальной разметки (далее - «пояса») доступного пространства для их разметки.

R =0,7 и R =0,9. Для моделирования базипетальной разметки в модель введена В проведенном предварительном исследовании продемонстрирована принципиальная min max дополнительная зона, компетентная к индукции примордиев, расположенная строго на возможность реконструкции пространственного паттерна цветка Arabidopsis дикого типа, а апексе и ограниченная радиусом R3. Зону базипетальной разметки в дальнейшем будем также для мутантов agamous и apetala 2. Показано, что при мутациях не только нарушается называть «шапочкой».

программа развития определенных органов цветка, но и происходят существенные изменения Первыми на оси бокового цветка располагали фантомные брактеолы, имеющие D=1,62, в геометрии, так что формальную замену одних органов на другие у мутантов нельзя считать что приводило к супротивному расположению брактеол в трансверзальной плоскости, а гомеозисом в узком смысле этого термина.

также следующих за ними чашелистиков – в медианной.

Отметим, что кроме представленного решения (рис. 11), есть и другие. Так, в виртуальных Далее на апексе флорального примордия происходила разметка двух плодолистиков, цветках дикого типа для коротких тычинок не принципиально, размечаются ли они в причем их положение определялось зонами ингибирующей активности наружного круга «поясе» или в «шапочке»; время разметки лепестков относительно длинных тычинок может чашелистиков и доступным пространством в «шапочке». Таким образом, формировались варьировать и т.д. Эти решения должны обладать разной устойчивостью по отношению к наиболее устойчивые регионы виртуального цветка. изменению базовых параметров и нуждаются в дальнейшем исследовании.

Доступное пространство для разметки тычинок состоит их сайтов двух типов: сайт для Таким образом, с помощью математического моделирования удалось установить, что у пары (иногда – тройки) длинных тычинок и сайт для одной короткой тычинки. Очевидно, крестоцветных чашелистики обладают позиционной и физиологической неравноценностью (что видно по их зонам ингибирующей активности). Наиболее сильный позиционный сигнал что при моделировании в медианной и трансверзальной плоскости должны возникать исходит от медианных чашелистиков, т.е. из наиболее стабильного региона цветка. Разметка неравноценные области доступного пространства для андроцея. Это оказалось возможным плодолистиков в «шапочке» приводит к формированию устойчивого геометрического только тогда, когда значения D для латеральных чашелистиков были меньше, чем для паттерна, в котором по мере роста флоральной меристемы возникают вакантные позиции медианных. Таким образом, математическое моделирование указывает на неравнозначность для разметки лепестков (по результатам моделирования находящихся в одном круге без чашелистиков у крестоцветных и демонстрирует их расположение в двух кругах. Эта признаков расщепления одного органа на два). Два сайта доступного пространства рядом с неравнозначность также подтверждается генетическими исследованиями (Kunst et al., 1989).

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение карпеллами имеют вытянутую конфигурацию, что позволяет разместить по две тычинки в Б2). Околоцветник размечается в акропетальном порядке, а все тычинки и гинецей – в каждый сайт (вряд ли целесообразно считать такой тип разметки «расщеплением»). В новой базипетальном.

интерпретации исключен постулат о периодическом (супротивном) органотаксисе цветка, в Б3). Околоцветник и часть тычинок размечаются в акропетальном порядке, а гинецей и неявном виде содержавшийся в предыдущих интерпретациях.

часть тычинок – в базипетальном.

Математическое моделировании позволяет также применить новые подходы для Три последние варианта, обозначенные буквой Б, относятся к биполярной модели анализа цветков мутантных растений и в перспективе – выявить регуляторные механизмы разметки.

позиционных взаимодействий на генетическом уровне.

В рамках униполярной акропетальной модели (А) типичный тримерный цветок удалось получить лишь при очень узких значениях параметров D. Для листочков околоцветника внутреннего круга это значения D=0,5. Для тычинок это значения D=0,6 или 0,7.

7. Математическое моделирование цветка Rheum При иных значениях D листочков внутреннего круга околоцветника и тычинок типичное Введение. В соответствии с методологией вычислительного эксперимента мы решили парное расположение тычинок во внешнем круге андроцея нарушается. Одна из тычинок в построить модель разметки типичного полного тримерного цветка Polygonaceae с формулой паре смещается из внешнего круга к центру цветка.

P3+3A6+3G(3), который встречается в роде Rheum. По сравнению с Arabidopsis такой цветок В соответствии с моделью биполярной разметки был задан следующий порядок обладает рядом преимуществ. Круговая структура хорошо выражена, что облегчает разметки органов. Сначала в «поясе» размечаются листочки внешнего и внутреннего моделирование. Цветок полный: тычинки внешнего круга расположены парами, что круга околоцветника. Далее в зоне базипетальной разметки («шапочке») идет разметка характерно для многих Polygonaceae. Кроме того, цветок описанной структуры встречается плодолистиков, а разметка андроцея осуществляется в последнюю очередь.

также у однодольных, т.е. модели разметки, полученные на Rheum, могут пролить свет на Важным этапом, определяющим типичную структуру цветка в биполярной модели, механизмы изменения числа и положения органов в цветке однодольных.

оказался этап разметки гинецея в зоне базипетальной разметки (в «шапочке»). Мерность Исходные допущения. В цветках Polygonaceae расположение тычинок внутреннего гинецея зависела от отношения размеров зон ингибирования D плодолистиков к размеру круга андроцея коррелирует с положением гинецея. В то же время тычинки внешнего зоны базипетальной разметки («шапочки») радиуса R3.

круга располагаются преимущественно напротив внешних листочков околоцветника.

Радиус шапочки R3 и диаметр зон ингибирования D вокруг плодолистиков с размерами Эти закономерности позволяют предположить, что разметка флоральной меристемы у примордиев d0=0,1 подбирали таким образом, чтобы в «шапочку» поместилось Polygonaceae идет биполярно, то есть в двух направлениях: 1) начиная с внешнего круга плодолистика, правильно чередующихся с листочками внутреннего, и противолежащих листочков околоцветника акропетально и 2) начиная с гинецея базипетально. Однако гипотезу листочкам внешнего круга околоцветника. Если принять для плодолистиков D=0,5, то об униполярной акропетальной разметке цветка у гречишных нельзя отвергать a priori. Выбор плодолистика помещаются в шапочку с радиусом R3=0,5.

между двумя гипотезами разметки (биполярной и акропетальной) можно осуществить только Для дальнейшего анализа мы выбрали значения размеров «шапочки» R3=0,3 при dR=0,на основании результатов вычислительного эксперимента.

или R3=0,5 при dR=0. Диаметр зон ингибирования для листочков околоцветника внешнего При моделировании оценивали устойчивость решений, полученных на основании круга приняли равным D=1,23, а для плодолистиков — D=0,5. При этом на флоральной гипотез об акропетальной и биполярной разметке. Более устойчивой мы считаем модель, меристеме возникает оптимальная конфигурация свободного пространства для размещения дающую типичный цветок при более широком варьировании параметров.

андроцея. Исследуемыми параметрами были размеры ингибирующей зоны D тычинок и Изменяя параметры модели, получить варианты строения «аномальных» форм, листочков внутреннего круга околоцветника.

отклоняющихся от типичного актиноморфного тримерного цветка. Полученные на этом Доступное пространство между околоцветником и гинецеем можно размечать разными этапе диаграммы можно считать проверяемыми следствиями акропетальной и биполярной способами.

гипотез разметки.

Б1) Все члены андроцея размечаются в акропетальном порядке в зоне акропетальной Результаты вычислительного эксперимента. Разметка внешнего круга околоцветника разметки («поясе»). Для этого необходимо обеспечить перемещение границ «пояса» в является кардинальным событием, влияющим на мерность цветка. Поэтому с самого начала направлении к верхушке меристемы (dR <0), при этом границы «шапочки» остаются было важно выбрать значения параметров так, чтобы расположение органов соответствовало min неизменными (R3=0,5; dR3=0).

трехмерному кругу.

Б2) Андроцей размечается целиком в зоне базипетальной разметки (в «шапочке») после При фиксированных значениях R =0,7 и R =0,9 значения D ингибирующей зоны min max посадки в эту зону гинецея. При этом принимали R3=0,3 и перемещали границы «шапочки» подбирали, добиваясь углов дивергенции между органами 120°. Значение D, удовлетворяющее вниз со скоростью dR3=0,5. Этот вариант должен наилучшим образом согласовываться с этим условиям, оказалось равным 1,23. Число и положение листочков внутреннего круга АВС-моделью генетического контроля развития цветка, предложенной для Brassicaceae околоцветника определятся мерностью органов внешнего круга. В ходе вычислительного (Coen, Meyerowitz, 1991).

эксперимента значения диаметров зон ингибирующего влияния для листочков внутреннего Б3) В соответствии с наблюдаемыми корреляциями между положением тычинок круга околоцветника меняли от 0,3 до 1,1, а для тычинок — от 0,1 до 1,3.

внешнего круга и листочков околоцветника, а также между положением тычинок внутреннего Построение математической модели разметки тримерного цветка для Polygonaceae круга и плодолистиками, можно предложить промежуточный вариант разметки. Часть проводили четырьмя различными способами.

членов андроцея размечается в акропетальном порядке в «поясе», а остальные тычинки А). Все органы размечаются в акропетальном порядке (униполярная модель).

- в базипетальном порядке в «шапочке». Для построения этого варианта модели смещали Б1). Околоцветник и все тычинки размечаются в акропетальном направлении, а гинецей границы «шапочки» вниз со скоростью dR3=0,5. При этом выяснилось, что границы «пояса» – в базипетальном.

Результаты и обсуждение Результаты и обсуждение и «шапочки» слишком быстро сближаются друг с другом. Чтобы освободить пространство 30-60 % от указанных значений не приводит к существенным изменениям в расположении меристемы для роста «шапочки», мы смещали вниз также и границы «пояса» со скоростями органов. Таким образом, среди всех вариантов разметки полученное решение для Б3 обладает dR =0,25 и dR =0,25. наибольшей устойчивостью.

min max Прогностическая сила моделей. Адекватность той или иной модели разметки органов Вариант Б1 - разметка всех членов андроцея в «поясе» - оказался неудовлетворительным.

цветка природному алгоритму можно проверить, сравнивая решения, близкие к типичным, Хотя число тычинок, заполняющих свободное пространство андроцея, соответствует формуле с наблюдаемым полиморфизмом цветков Rheum. В качестве рабочей гипотезы примем, цветка Rheum, их расположение на виртуальных диаграммах отклоняется от идеального.

что нарушение структуры цветка происходит не только при варьировании соотношений Так, тычинки внешнего круга лежат парами напротив листочков внутреннего круга (но параметров D, но и при изменении времени разметки и/или порядка разметки. Тогда не внешнего, как должно быть у типичного цветка Rheum). Можно ожидать, что тычинки наиболее частым отклонением в полноте цветка должно оказаться исчезновение органов, внутреннего круга будут правильно чередоваться с ребрами гинецея, тогда угол дивергенции размечающихся в последнюю очередь.

органов в соседних кругах составит 60°. Действительно, при малых значениях D для тычинок Униполярная акропетальная модель (А) предполагает, что самое частое отклонение угол дивергенции между органами внутреннего круга андроцея и ребрами гинецея стремится – исчезновение плодолистиков, биполярная с базипетальной разметкой андроцея к 60°. Однако тычинки внешнего круга при этом приближаются к медианам листочков (Б2) предсказывает наиболее частую редукцию внешних тычинок, тогда как модель с внутреннего круга, чего не должно быть. Если подбирать значения параметров так, чтобы двунаправленной разметкой тычинок (Б3) предусматривает при преждевременной остановке пары тычинок внешнего круга располагались как можно ближе к медианам листочков разметки в «шапочке» - редукцию внутреннего круга тычинок, а при сокращении времени внешнего круга (как в типичном цветке Rheum), положение тычинок внутреннего круга разметки в «поясе»– редукцию внешнего круга тычинок. (Вариант Б1 биполярной разметки отклоняется от идеального. Это отклонение в выбранном диапазоне параметров доходит до не дал приемлемых решений для типичного цветка Rheum).

15°. Таким образом, получить приемлемое расположение обоих кругов андроцея в рамках В природном материале не наблюдается уменьшение числа плодолистиков при неизварианта Б1 биполярной модели не удается.

менном числе и положении тычинок. В неполных тримерных цветках отмечены случаи В варианте Б2, лучше всего соответствующем АВС-модели, тычинки размечаются потери как тычинок внешнего, так и тычинок внутреннего круга. Эти факты указывают на только в зоне «шапочки» вместе с плодолистиками и вслед за ними. Исходный размер прогностическую несостоятельность униполярной (А) и варианта (Б2) биполярной модели.

«шапочки» R3 принимали равным 0,3 и устанавливали скорость перемещения границы Далее мы выбрали уклоняющиеся тримерные цветки, зарегистрированные в природном dR3=0,5. При этом положение «пояса» накладывало существенное ограничение: свободное материале и сопоставили их с диаграммами виртуальных цветков всех моделей. Лишь в пространство между гинецеем и околоцветником не заполнялось тычинками полностью.

варианте Б3 с двунаправленной разметкой тычинок при небольших отклонениях параметров Для оптимального заполнения этого пространства мы отодвигали границы «пояса» вниз со D были получены диаграммы виртуальных цветков, которые соответствовали вариантам, скоростями |dR |=|dR |=0,25. В дальнейших экспериментах с размещением тычинок в зоне min max встреченным в природе. Они группируются вокруг цветков с типичной структурой (рис.

акропетальной разметки эти параметры оставались неизменными.

12). Задавая в модели число тычинок меньшее 9, мы получили структуры, показавшие Было получено лишь одно приемлемое решение при D=0,8 для листочков внутреннего удовлетворительное соответствие реальным цветкам.

круга и D=0,5 для тычинок. Увеличение D тычинок до 0,7 приводило к разметке двух В рамках модели Б3 при увеличении значений D для внутренних листочков околоцветника тримерных внутренних кругов андроцея и удвоению тычинок только в круге, прилежащем к до 1,1 мы получили виртуальные цветки с нарушениями в расположении тычинок и переходом околоцветнику. Уменьшение этого параметра до 0,3 приводит к сильному отклонению тычинок к димерному гинецею, что подтверждается наблюдением о независимом изменении мерности от типичных положений. В результате увеличения зон ингибирующего влияния внутренних околоцветника и гинецея в природном материале.

листочков околоцветника до D=0,9 пары тычинок оказываются во внутреннем круге, а Наибольшая устойчивость структуры виртуального цветка, а также наилучшее совпадение внешний круг состоит из одиночных тычинок, противолежащих листочкам околоцветника прогноза и наблюдений за естественными аномалиями цветка у Rheum, свойственно модели внешнего круга. При уменьшении D листочков внутреннего круга происходит отклонение биполярной разметки органов цветка с разметкой тычинок как в «поясе», так и в «шапочке» углов дивергенции между ребрами гинецея и листочками околоцветника. Таким образом, (Б3). Таким образом, наиболее вероятен следующий сценарий разметки органов тримерного полученное решение для типичного цветка устойчиво при тех же отклонениях параметров, цветка у Polygonaceae.

что и униполярная акропетальная модель.

1. Разметка листочков внешнего круга околоцветника в зоне акропетальной разметки Наиболее удачным вариантом модели биполярной разметки оказался вариант Б3, когда (определяет мерность околоцветника).

тычинки внешнего круга размечаются в «поясе», а тычинки внутреннего круга размечаются в 2. Разметка листочков внутреннего круга околоцветника в «поясе» (определяет положение «шапочке». На рис. 12 приведены диаграммы виртуальных тримерных цветков, отражающие и иногда мерность гинецея).

расположение органов в зависимости от варьирования значений диаметра зон ингибирования D листочков внутреннего круга (ось ординат) и тычинок (ось абсцисс). Типичные цветки 3. Разметка плодолистиков (вместе с зонами ингибирования околоцветника определяет отмечены серым фоном. Типичная структура реализуется при широком варьировании конфигурацию свободного пространства для андроцея).

значений D. Для листочков внутреннего круга околоцветника D может изменяться от 0,7 до 4. Двунаправленная разметка тычинок: внешний круг – в зоне акропетальной разметки 1,0, а для тычинок – от 0,3 до 0,8. Принимая центр представленного множества решений за вместе с околоцветником, а внутренний – в зоне базипетальной разметки вместе с гинецеем.

усредненный типичный цветок, мы получим наиболее устойчивое решение при следующих Именно такой порядок разметки открывает возможность независимого изменения значениях D: для внешних листочков околоцветника — 1,23, для внутренних листочков — мерности гинецея и околоцветника, а также корреляции между числом и положением тычинок 0,85, для тычинок — 0,6, для плодолистиков — 0,5. Отклонения значений параметров на внутреннего круга и гинецея, и внешнего круга и листочков околоцветника.

Результаты и обсуждение Рис. 12. Варианты полного тримерного цветка, полученные в результате вычислительного ЗАКЛЮЧЕНИЕ эксперимента в соответствии с гипотезой о биполярной разметка (вариант Б3 – см. текст). В модели варьируют D листочков внутреннего круга (ось ординат - Pin) и тычинок (ось абсцисс - A). Основными принципами нашего исследования являются адекватная формализация Красным показана область значений параметров, соответствующих типичному цветку (центр первичных данных, выдвижение конкурирующих гипотез, аксиоматизация наиболее общих области помечен звездочкой). Желтыми рамками обведены аномальные формы, отмеченные нами закономерностей инициации органов, оценка устойчивости интерпретации методами в дополнительных наблюдениях на растениях Rheum (по Yurtseva, Choob, 2005 и Чуб, Юрцева, 2007). математического моделирования, выведение проверяемых в наблюдении следствий, позволяющих предпочесть одну из конкурирующих гипотез (Чуб, Кожевникова, 1999; 2000;

Пенин и др., 2002б).

Изучение позиционной информации, возникающей в процессе развития любого живого организма, является важным с общебиологической точки зрения (Jean, 1994). В настоящее время накоплен огромный массив экспериментальных данных по биологии развития растений (Reinhardt, Kuhlemeier, 2002; Kwiatkowska, 2008). В работе проведено обобщение этой информации с точки зрения концепции разметки как фундаментального процесса, определяющего положение органов растения в пространстве. Паттерны генетической активности и разметка оказываются взаимозависимыми и тесно взаимосвязанными.

Созданная в настоящей работе методология исследования разметки пространства апикальной меристемы на области, в которых будут развиваться те или иные органы, позволяет количественно оценивать выдвигаемые гипотезы о порядке разметки и физиологических механизмах, лежащих в основе реализации позиционной информации при индукции морфогенеза (Чуб, Пенин, 2004).

Роль предлистьев (профиллов) в архитектуре растения и эволюционные взаимоотношения профиллов однодольных и двудольных вызывают бурные дискуссии (Скворцов, Костина, 1994). Благодаря проведенному в работе исследованию можно считать предлист(ья) характерной инвариантной частью в основании листовой серии (Мавродиев, Чуб, 2001).

В нашей работе подтверждено мнение, высказанное отечественной школой морфологов растений (Серебряков, 1952) о том, что предлист является своеобразным «началом координат».

Разметка предлистьев оказалась важнейшим регуляторным событием, определяющим все дальнейшее строение листовой серии (Чуб, 2001; Choob, 2002).

В качестве параметров, характеризующих позиционную информацию в момент инициации органа, использованы размеры меристемы (R) и зоны, компетентной к индуктивному воздействию (R ; R ; R3); скорость роста (dH); размеры зоны ингибирующего min max влияния (D) и минимального доступного пространства, необходимого для разметки органа (d0). Показано, что с помощью предложенного алгоритма математической модели можно подобрать достаточно достоверные решения, чтобы воссоздать расположение органов для многих случаев органотаксиса (Алексеев и др., 2005).

Формальные параметры модели можно соотнести с анатомическим строением апикальной меристемы побега. В ней различается центральная зона, не способная к индукции листовых примордиев, и периферическая зона, в которой наблюдаются группы клеток с измененным профилем генной активности. В частности, выявляются области экспрессии генов, ответственных за правильную реализацию программ развития листа (Tsukaya, 2002).

«Пояс», ограниченный R и R, в предложенной модели разметки можно отождествить min max Таким образом, использование математического моделирования позволяет дать с периферической зоной, а внутреннее пространство, ограниченное R – с центральной min верифицируемый прогноз полиморфизма в строении цветка, указать возможные способы его зоной меристемы.

морфологического преобразования, а также дать фундаментальное обоснование исследований Одним из важных этапов переключения физиологических программ развития с физиологических механизмов реализации позиционной информации в процессе флорального вегетативного на генеративный путь, является эвокация цветения. На одной из самых ранних морфогенеза.

стадий закладки цветков были отмечены черты перестройки пространственной организации апикальной меристемы. Например, исчезала различимая граница между центральной и периферической зонами, которую в вегетативном апексе можно было провести по степени вакуолизации и состоянию хроматина (Чайлахян, 1985; Kwiatkowska, 2008). Это событие Заключение можно отождествить с появлением зоны базипетальной разметки («шапочки») во флоральной меристеме (Чуб, Пенин, 2004; Алексеев и др., 2005;.Чуб, Юрцева, 2007).

Принцип биполярной разметки цветка позволяет лучше понять механизмы преобразования ВЫВОДЫ точки роста с индетерминантным ростом в детерминированную структуру цветка. В ряде случаев это событие является кардинальным и определяет строение всей побеговой системы, заставляет переключаться с моноподиального роста к симподиальному возобновлению. Как 1. Разработана методология исследования и формального описания пространственной показано в ряде исследований (Sokoloff et al., 2007), «гибридизация» программ развития организации листовых серий на вегетативных и генеративных побегах. Применение этой цветка и соцветия может приводить к возникновению аномальных структур, терминирующих методологии позволило описать как типичные структуры, так и отклонения, возникающие генеративный побег. В рамках предлагаемого подхода эти структуры можно интерпретировать в результате неточной реализации физиологических программ развития или мутаций в как результат появления зоны базипетальной разметки на апикальной меристеме соцветия.

генах, контролирующих эти программы. Показана общность пространственных факторов, Строение цветков и листовых серий вегетативных побегов у растений из разных влияющих на органотаксис и строение цветка в разных таксонах.

систематических групп часто совпадают (Чуб, 2007а; Чуб, Кожевникова, 2000; Юрцева, Чуб, 2. Выдвинута концепция мерности и полноты цветков, в рамках которой для упорядочения 2006). Более того, в этих случаях легко выявляются параллельные ряды морфологических всего множества типичных и уклоняющихся форм мерность и полноту цветков предложено преобразований. Это говорит об общности глубинных принципов регуляции процессов рассматривать как два независимо изменяющихся параметра.

развития, а предложенная методология позволяет понять чисто геометрические причины, приводящие к тому или иному варианту разметки органов. Выявление указанных 3. Доказана применимость разработанного метода фантомных филломов для интерзакономерностей позволяет путем вычислительного эксперимента предсказывать новые претации структуры побеговой системы. Полученный на основании фантомного анализа уклонения от типичной структуры, которые еще не наблюдались у исследуемого растения, но прогноз о положении редуцированных органов у Amaryllidaceae подтвержден наблюдениями должны обнаружиться как следствие единого механизма разметки (Чуб, Юрцева, 2007).

редуцированных филломов и сравнительно-морфологическим исследованием луковиц Разработанная концепция разметки позволяет по-новому взглянуть на проблемы представителей разных родов.

морфологической эволюции цветка. Так, выдвинутое положение о происхождении 4. Обоснована новая теория разметки пространства апикальной меристемы. Она поступентамерного цветка из тримерного (Ronse Deсraene et al., 2003) через 2,5-мерное состояние лирует, что для закладки примордиев филломов на апексе меристемы должна существовать путем «сжатия» в одну мутовку органов двух соседних кругов не находит подтверждения.

зона, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала на основе позиционной На основании математического моделирования, последовательно изменяя один из пара- информации. Индукция развития органа осуществляется только в той области пространства, метров тримерного цветка к пентамерному можно перейти только через тетрамерное в которой есть достаточное количество клеток (минимум доступного пространства), а также промежуточное состояние.

нет ингибирующего влияния органов, уже размеченных на данный момент (определяется Предложенная методология вычислительного эксперимента позволяет количественно потоками ауксинов, возникающими в процессе самоорганизации при морфогенезе). При оценивать такие гипотезы, как конгенитальное удвоение органов в определенном сайте разметке действует принцип экономии: пространство апикальной меристемы должно или пространственный сдвиг (spatial shift). Должно быть переоценено значение терминов наиболее полно использоваться для разметки на отдельные примордии.

«срастание» и «расщепление» органов цветка, в частности, тычинок (Ronse Decraene, Smets 5. На основе сформулированной теории создана математическая модель и соответ1993; 1996). В рамках теории разметки продуктивнее считать эти явления результатом ствующее ей программное обеспечение, и проведены вычислительные эксперименты. При уменьшения или увеличения доступного пространства разметки относительно цветка, этом подтверждена гипотеза о зависимости типа филлотаксиса от относительных размеров обладающего типичной мерностью и полнотой (Юрцева, Чуб, 2006).

меристемы и зоны ингибирующего влияния размечаемых примордиев, предсказаны новые Предложенный методологический подход расширяет возможности морфологии растений варианты перехода между разными типами филлотаксиса, сделанный прогноз подтвержден и охватывает случаи внутривидового полиморфизма, позволяет изучать мутантные растения наблюдениями на растительных объектах.

с нарушениями программ развития (Скрябин и др., 2004; Алексеев и др., 2005). На основании 6. На основании анализа полиморфизма цветков в разных группах предложена модель прогнозов, полученных в ходе вычислительного эксперимента, можно предложить программу биполярной разметки, объясняющая корреляцию между числом и пространственным молекулярно-генетических и физиолого-биохимических исследований по изучению тонких расположением органов андроцея и гинецея. В ходе вычислительного эксперимента эта взаимодействии между группами клеток в пространстве вегетативной или флоральной модель дала решения, наиболее устойчивые к случайным отклонениям параметров.

апикальной меристемы, меристемы соцветия. Особенно важным является дальнейшее 7. Прогноз, сделанный на основании биполярной модели разметки, подтвержден изучение распределения пролиферативной активности в пространстве и сопутствующее наблюдениями за аномальными цветками на примере Rheum. Показано, что при изменение профилей генной активности.

математическом моделировании уклонения от типичной структуры тримерных цветков В заключение необходимо отметить, что математическое моделирование, основанное возникают в результате случайной вариации размеров зон ингибирования тычинок и на постулировании фундаментальных механизмов позиционных взаимодействий между внутреннего круга околоцветника.

органами в процессе разметки, позволяет понять базовые принципы, лежащие в основе таких важных проявлений физиологических функций растительного организма, как реализация генетических программ развития, рост, дифференцировка, терминализация роста в побеговой системе, переход к генеративному состоянию – совокупности явлений, составляющих понятие морфогенеза.

Публикации По материалам диссертации опубликованы следующие работы: 17. Choob V.V. 2001. Coming back to Tradescantia: Do we really understand the inflorescence structure in Commelinaceae? Тезисы докладов 15-го международного симпозиума «Biodeversity 1. Чуб В.В., Власова Т.А., Огородникова У.Б., Бутенко Р.Г. 1992. Получение клеточных and Evolution Biology». Германия, Бохум, сентябрь. Р.линий-продуцентов красителей и добавок. Тезисы докладов III Всероссийской планово- 18. Пенин А.А., Ежова Т.А., Чуб В.В. 2002а. Терминальный цветок: принципы отчетной конференции по направлению «Генная и клеточная инженерия» Пущино-на-Оке, формирования. В: Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии ноябрь-декабрь. С.83 растений. Санкт-Петербург, февраль. С. 126.

2. Чуб В.В., Горяева О.В., Власова Т.А. 1993. Ультраструктура поверхности генеративных 19. Choob V.V. 2002. On the problem of homologization of prophylls and органов Crocus chrysanthus in vivo и при культивировании in vitro. Тезисы докладов cotyledons // Wulfenia. Vol. 9. Р.73-II-й Международной конференций «Биология культивируемых клеток и биотехнология». 20. Пенин А.А., Ежова Т.А., Чуб В.В. 2002б. Принципы формализации данных Казахстан, Алматы, сентябрь.С.51 для построения генетико-морфологической модели развития побега цветковых 3. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. 1993. Морфогенетический потенциал тканей растений // Онтогенез. Т. 33. № 6. С.421-4Crocus: примеры различной детерминированности в культуре in vitro. Тезисы докладов III 21. Choob V.V., Penin A.A. 2003. Homeosis in flower: changes in spatial pattern against organ съезда Всероссийского общества физиологов растений, Санкт-Петербург, июнь. Т.3. С.229 substitution. Тезисы докладов 16-го международного симпозиума «Biodeversity and Evolution 4. Чуб В.В., Власова Т.А., Горяева О.В., Морозова Е.М., Лукавая О.Л., Бутенко Biology». Германия, Франкфурт-на-Майне, сентябрь. P.136.

Р.Г. 1993. Получение клеточных линий шафрана – продуцентов пищевых красителей 22. Чуб В.В., Алексеев Д.В., Носов М.В., Пенин А.А., Ежова Т.А., Шестаков С.В., и добавок //Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. №4. С.23 Кудрявцев В.Б., Козлов В.Н., Шульга О.А., Скрябин К.Г. 2003. Математическое моделирование 5. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. 1994. Каллусогенез и морфогенез в культуре декуссатного и спирального филлотаксиса. Тезисы докладов V съезда Всероссийского генеративных органов весеннецветущих видов рода Crocus L. // Физиология растений. Т. 41. общества физиологов растений, Пенза, сентябрь. С.444-445.

№6. С.815-820 23. Скрябин К.Г., Алексеев Д.В., Ежова Т.А., Козлов В.Н., Кудрявцев В.Б., Носов М.В., 6. Choob V.V. 1997. Morphology of Galanthus individuals with additional organs sup- Пенин А.А., Скрябин К.Г., Чуб В.В., Шульга О.А., Шестаков С.В. 2004. Математическое ports the sympodial model of growth. 1997. Тезисы докладов 13-го международного моделирование генетического контроля определения типа органа цветка у Arabidopsis thaliсимпозиума «Morphology, Anatomy and Systematics», Бельгия, Леувен, апрель. С.39 ana // Известия АН. № 4. С. 346–37. Choob V.V. 1998. Two patterns of inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae). 24. Чуб В.В., Пенин А.А. 2004.Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: разметка Тезисы докладов международной конференции «Irises and Iridaceae: Biodiversity and system- положения органов // Онтогенез. Т. 35. № 4. С. 280-2atics». Италия, Рим, май. С.11 25. Алексеев Д.В., Ежова Т.А., КозловВ.Н., Кудрявцев В.Б., Носов М.В., Пенин А.А., 8. Vlassova T.A., Goryaeva O.V., Morozova E.V., Choob V.V. 1998. Anatomy and morphol- Скрябин К.Г., Чуб В.В., Шульга О.А., Шестаков С.В. 2005. Закономерности разметки органов ogy of structures initiated in Crocus L. in vitro. Тезисы докладов международной конференции цветка Arabidopsis thaliana. Математическое моделирование // Доклады Академии Наук.

«Irises and Iridaceae: Biodiversity and systematics». Италия, Рим, май. С.26 Т. 401. №4. С.570—59. Choob V.V., Kuznetsova T.V. 1999. A critical revision of inflorescence structure in Crocus L. 26. Юрцева О.В., Чуб В.В. 2005. Структурные типы цветков Polygonaceae и пути их of subgenus Nudiflori Maw. (Iridaceae) // Flora. Vol. 194, Р.229-235 преобразования: данные к построению модели развития цветка // Бюл. Моск. о-ва испытателей 10. Choob V.V. 1999. Phantom leaves: a new look to the old problem of branching in Galanthus природы. Отд. биол. Т. 110. № 6. С. 40—(Amaryllidaceae) // Systematics and geography of plants. Vol. 68, Р.67-72 27. Yurtseva O.V., Choob V.V. 2005. Flower structure and its morphological transformation 11. Choob V.V. 1999. Regulation of zygomorphic patterns in Iridaceae. Тезисы докладов in Polygonaceae. Тезисы докладов XVII Международного ботанического конгресса. Австрия, 14-го международного симпозиума «Biodeversity and Evolution Biology». Германия, Йена, Вена. С. 3сентябрь. С.128 28. Чуб В.В., Юрцева О.В. 2006. Математическое моделирование структуры цветка 12. Чуб В.В., Кожевникова А.Д. 1999. Сравнительный анализ моноподиальной и в семействе Polygonaceae. Тезисы докладов международной научной конференции, симподиальной моделей возобновления луковиц у Galanthus L. // Известия АН, серия посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники: традиции Биологическая. № 3. С.294-320 и перспективы». Казань, январь. С.113. Чуб В.В., Кожевникова А.Д. 2000.Структура луковиц карликовых нарциссов (Narcissus 29. Чуб В.В., Юрцева О.В. 2007. Математическое моделирование формирования цветка bulbocodium L. и N.triandrus L., Amaryllidaceae) // Бюллетень МОИП, отд. Биол. Т.105, у представителей семейства Polygonaceae // Ботанический Журнал. Т.92. №1. С. 114-1Вып. 4. С.53-59 30. Чуб В.В. 2007а. Принципы пространственной организации типичного цветка 14. Мавродиев Е.В., Чуб В.В. 2001. Морфологические особенности листовых однодольных. Тезисы докладов конференции по морфологии и систематике растений, серий в семействе Commelinaceae в связи с вопросом о числе и гомологии профиллов посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея. Москва, май. С. 219-2однодольных // Ботанический журнал. Т.86. № 4. С.1-11 31. Volkova P.A., Choob V.V., Shipunov A.B. 2007. The flower organ transition in water lily 15. Чуб В.В. 2001. Проблема гомологизации предлиста и семядоли. Тезисы (Nymphaea alba s.l., Nymphaceae) under cross-examination with different morphological apдокладов конференции «Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». Санкт-Петербург, proaches // Belgian Journal of Botany. Vol. 140. № 1. P. 60-январь-февраль. С.164-170 32. Чуб В.В. 2007б. Нарциссы: история махровых сортов // Цветоводство. № 3. С. 32-35.

16. Choob V.V. 2001. Patterns of flower and inflorescence architecture in Crocus L. (Iridaceae) 33. Чуб В.В. 2007в. Устойчивые спуриа-ирисы для Подмосковья // Цветоводство. № 4.

// Annali di botanica, nova seria. Vol. I. № 2. Р.91-104 С.58-




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.