WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


На правах рукописи

БОРОДИН Александр Васильевич

ПОЛЕВКИ (ARVICOLINAE, RODENTIA) УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (эоплейстоцен-современность)

03.02.04 – зоология 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург – 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный консультант доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, Смирнов Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Агаджанян Александр Карэнович доктор биологических наук, профессор Дмитриев Александр Иванович доктор биологических наук, доцент Малькова Марина Георгиевна Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт РАН

Защита состоится « 17 » апреля 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202;

факс: (343)260-82-56.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru Адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « » марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ



Актуальность темы. Необходимость синтеза палеонтологического и неонтологического подходов очевидна в связи с представлениями о микро- и макроэволюции как основе формирования эволюционного учения (Шварц, 1980;

Васильев, Большаков, 1994; Чернов, 1996; Раутиан, 2006; Hadly, 2003; Jablonski, 2009; и др.). Важным в этой связи является определение границ применимости актуализма как методологической основы такого синтеза (Завадский, Колчинский, 1977; Мейен, 1984; Benton, Harper, 2009; и др.).

Актуальность изучения полевок, широкая адаптивная радиация которых происходила в четвертичном периоде на фоне становления современных экосистем Северного полушария, объясняется как их очевидным значением в эволюционных, экологических исследованиях, так и ролью в палеоэкологических реконструкциях, биохронологических и биостратиграфических исследованиях.

Выбор региона (Урал и Западная Сибирь) определяется своеобразием геологической истории, его ролью как биогеографического перекрестка в формировании современных биомов северного полушария в сравнении с Европой, Восточной Сибирью и Северной Америкой (Зажигин, 1980; Sher, 1984; Comparative phylogeography …, 1998; Hewitt, 2004; Пространственнотипологическая…, 2009).

Проблематика работы находится в сфере зоологии, эволюционной (в понимании Ю.И. Чернова, 1984; 1996) и исторической (в понимании Н.Г.

Смирнова, 2003; 2006) экологии, а также эволюционной морфологии.

Цель работы. Выявление закономерностей эволюции представителей подсемейства Arvicolinae Урала и Западной Сибири в четвертичном периоде на основании обобщения данных по морфологии зубной системы современных и ископаемых форм, их распространению и условиям существования.

Задачи исследования:

1. Разработать теоретико-методологическую базу исследования.

2. Охарактеризовать эволюцию зубной системы полевок в онтогенетическом и филогенетическом аспектах.

3. На основе изучения признаков зубной системы современных и ископаемых полевок разработать формализованные критерии таксономической диагностики и выделения описательных признаков, отражающих популяционную специфику и условия существования.

4. Провести монографическое обобщение данных о полевках четвертичного периода рассматриваемого региона (морфология зубной системы, распространение, родственные связи, условия существования).

5. Охарактеризовать направления и степень трансконтинентального и регионального фаунистического взаимообмена на территории Урала и Западной Сибири в позднечетвертичное время в ходе становления современных биомов региона на примере полевок как модельной группы.

6. Разработать биостратиграфическое обоснование сопоставления региональных стратиграфических схем четвертичного периода Урала и Западной Сибири. Провести трансрегиональные и трансзональные биохронологические и биостратиграфические корреляции по отдельным филетическим линиям и фаунам полевок четвертичного периода.

Научная новизна. Впервые постулируется, что взаимосвязь принципов актуализма и историзма в эволюционной экологии реализуется в соответствии с принципом дополнительности. Сформулировано следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии, которое рассматривается как основа синтеза неонтологического и палеонтологического подходов к изучению биологических систем.

Разработаны новые подходы к определению видовой принадлежности современных и ископаемых полевок по одонтологическим характеристикам и анализу их изменчивости. Впервые проведено обобщение данных по морфологическим характеристикам зубной системы ископаемых и современных полевок Урала и Западно-Сибирской равнины, их распространению и условиям существования, а также региональным особенностям эволюции.

Впервые выделены и описаны этапы четвертичной истории зональных фаунистических комплексов полевок Западно-Сибирской равнины.

Впервые дано биостратиграфическое обоснование региональных стратиграфических единиц четвертичного периода Зауралья, выделены региональные фауны мелких млекопитающих из региональных свит, проведена их корреляция с фаунами Европы и Западной Сибири на основании руководящих форм полевок.

Теоретическая значимость. Разработанная методологическая база в приложении к представлениям о целостности организма как исходной единицы це лостности живой природы позволяет построить иерархическую схему анализа признаков зубной системы, на которых базируется палеонтологическая летопись полевок, и трактовать их и как характеристики конкретных организмов, и как маркеры этапов эволюционной последовательности.

Онтогенетический и эволюционный аспекты изучения зубной системы современных и ископаемых полевок позволили описать возможные сценарии её эволюции и реализацию этих сценариев в отдельных филетических линиях. Показана неразрывность сальтационных и градуалистических процессов в эволюции зубной системы полевок.

Показано, что зональный характер распределения полевок в биомах на всех этапах четвертичного периода отражает индивидуальную видовую реакцию на меняющиеся условия существования, проявляющуюся в морфологической эволюции (темпах и масштабах размерно-морфологических изменений) и экологической специализации.

Практическая значимость результатов. Уточнены региональные стратиграфические схемы четвертичного периода Западной Сибири и Урала. Предложена схема транс-евразийских корреляций фаун разных этапов четвертичного периода на основании широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований.

Составленный автором определитель полевок (Бородин, 2009) и его интерактивная версия (http://lib.ipae.uran.ru/key_arvicolinae) предназначены для использования в неонтологических, палеотериологических, археозоологических исследованиях. Определитель рекомендован к использованию в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии позволяет снять противоречие между микро- и макроэволюционными подходами в исследовании эволюции, когда источником информации о непрерывности процесса являются популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология индивидуального развития (организменный уровень), а источником об условно-дискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).

2. Анализ закономерностей формирования одонтологических характеристик в онтогенезе и эволюционных тенденций их изменений позволяет вы делить систему правил и запретов развития зубной системы полевок и возможные сценарии эволюции в пределах современных триб Arvicolinae.

3. Монографическое описание полевок, принадлежащих к 16 родам и не менее чем 53 видам из четвертичных местонахождений ЗападноСибирской равнины и Урала, позволило выявить родственные связи и региональные особенности эволюции отдельных форм, а также выделить этапы становления фауны региона.

4. На основании исследования видового состава и ареалов полевок в позднечетвертичных и современных фаунах Урала и Западной Сибири выявлены направление и степень трансконтинентального и регионального фаунистического взаимообмена на протяжении позднего плейстоцена - голоцена.

5. Пять широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований, могут быть использованы для решения проблемы транс-евразийских корреляций на протяжении разных этапов четвертичного периода, поскольку связывают европейский и берингийский секторы Палеарктики.

Личный вклад соискателя: выбор и обоснование тематики исследования, сбор материала, разработка методов изучения объектов, статистическая обработка, анализ и интерпретация полученных результатов выполнены автором лично. В диссертации обобщены исследования автора с 1980 года.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены на 14 российских и 16 международных конференциях, в том числе в форме устных докладов на 9 международных конференциях: «Neogene and quaternary mammals of the Palearctic» (Krakow, Poland, 1994); Первое Международное мамонтовое совещание (Санкт-Петербург, 1995); на Международных Симпозиумах «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), SEQS-EuroMam symposium «The dawn of the Quaternary» (Kerkerade, Netherlands, 1996); на заседании Международной рабочей группы «Происхождение, эволюция, систематика, стратиграфическое и географическое распространение Allophaiomys» (Москва, 1997); 32nd International Geological Congress (Florence, Italy, 2004); на 11-ой Международной конференции по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, 2008); Международной конференции INQUA-SEQS «Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connection between Europe, Africa and Asia» (Ростов-на-Дону, 2010); XVIII INQUA Congress «Quaternary scienсеs – the view from the mountains» (Bern, Switzerland, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 108 работ, в том числе статей в рецензируемых изданиях (12 - в журналах, рекомендованных ВАК, - в иностранных изданиях), 5 монографий (4 в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, выводов, списка цитированной литературы, 7 приложений. Общий объем диссертации - 565 страниц; основной текст диссертации содержит 171 рисунок и 12 таблиц. Список литературы содержит 895 работ, в том числе 306 на иностранных языках.

Благодарности. Я глубоко благодарен Н.Г. Смирнову (ИЭРиЖ УрО РАН), под руководством которого начал изучать ископаемых мелких млекопитающих; палеотериологам школы Игоря Михайловича Громова, которых считаю своими учителями в области эволюционной морфологии грызунов и четвертичной палеонтологии: А.К. Агаджаняну (ПИН РАН), Л.И. Галкиной (ИБ СО РАН), М.А. Ербаевой (ГИН СО РАН), В.С. Зажигину (ГИН РАН), А.Г. Малеевой (УрГУ), А.К. Марковой (ИГ РАН). Я благодарен А.С. Тесакову за ценные замечания и постоянную дружескую поддержку, Э.А. Вангенгейм (ГИН РАН) за конструктивное обсуждение отдельных аспектов работы. Признателен сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН: Э.А. Гилевой, сотрудничество с которой творчески обогатило меня; Н.Г. Ерохину, Е.В. Зиновьеву, С.В. Зыкову, П.А. Косинцеву, Е.А. Марковой, Т.В. Струковой, С.С. Трофимовой, А.И.

Улитко, М.А. Фоминых, Л.Э. Ялковской за совместные полевые работы и помощь в процессе оформления диссертации. Хочу выразить благодарность тем, без кого было бы невозможно изучение и интерпретация многих местонахождений Урала и Западной Сибири: геологам Главтюменьгеологии - П.П.

Генералову, Ю.П. Черепанову, Э.А. Клиновой, Е.П. Козлову, Л.А. Меняйло, А.И. Некрасову, Уральской геологосъемочной экспедиции - В.В. Стефановскому; археологам В.Т. Петрину, С.Е. Чаиркину, В.Н. Широкову. А также я благодарен А.Г. Васильеву, Ю.А. Давыдовой, Н.Г. Евдокимову, О.С. Загайновой, Н.Е. Колчевой, Г.В. Оленеву, Н.Ф. Черноусовой, М.В. Чибиряку, М.С.

Шляпниковой (ИЭРиЖ УрО РАН), М.Г. Мальковой (ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора) и В.Б. Федорову (UAF IAB, USA) за предоставленные материалы по современным полевкам.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1.1 Общая историко-геологическая характеристика региона. Дана краткая геоморфологическая, физико-географическая характеристика Урала и Западно-Сибирской равнины, рассмотрены различные точки зрения на их геологическую историю. Вне зависимости от маринистских или ледниковистских воззрений можно констатировать, что значительная протяженность региона (более 2500 км с севера на юг) обуславливает существование выраженного широтного градиента условий среды на всех этапах четвертичного периода. Своеобразие геологической истории региона отражено и в литофациальных зонах: арктической (ледниково-морской), ледниковой, центральной (приледниковой) и южной (внеледниковой) (Унифицированная…, 2000).

1.2 Современная природная зональность и поясность. Природная зональность отражает, прежде всего, широтный градиент условий, проявляющийся, в том числе, в структуре животного населения (Шварц, Павлинин, 1960;

Марвин, 1969; Конева, 1983; Пространственно-типологическая…, 2009; и др.).

Глава 2. ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКАЯ БАЗА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Методологическая основа исследования. Исследование базируется на учении о целостности организма в представлениях И.И. Шмальгаузена (1986), популяционном подходе к анализу изменчивости и эволюционных закономерностей (Шварц, 1969; 1973а; 1973б), взаимосвязи принципов актуализма и историзма как основе интерпретации эволюционных событий, зафиксированных в геологической летописи (Завадский, Колчинский, 1977;

Историческая экология …, 1990; Gingerich, 1991).

Применение принципа дополнительности обеспечивает синтез неонтологического и палеонтологического подходов в изучении эволюции, когда источником информации о непрерывности процесса являются популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология индивидуального развития (организменный уровень), а источником информации об условнодискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).

Сформулировано следствие принципа дополнительности в эволюционной экологии: для понимания структуры и функций биологического объекта на всех уровнях системной организации, начиная с организменного, необходимо знание о его развитии, во-первых, в актуальной шкале (онтогенез, половозрастная динамика популяции, внутривидовая дифференциация в пределах ареала, сукцессия и т.д.), во-вторых, в эволюционно значимом масштабе (эволюционные этапы в истории таксона, этапы становления региональных сообществ и биомов). Первое – это основа для применения принципа актуализма в интерпретации палеонтологических фактов, второе – основа для применения принципа историзма при оценке современного состояния объекта (устойчивости его структуры и вариантов развития).

2.2 Объекты исследований. В рамках палеонтологического подхода на первом этапе работ объектом исследований были местонахождения ископаемых остатков (как геоморфологические объекты и объекты определенного типа осадконакопления) (1). Объектом являлись также отложения местонахождений и отдельные слои, вмещающие костные остатки (2). На следующем этапе объектом были извлеченные палеонтологические остатки: a - как составная часть осадочных пород; б - как составная часть тафоценоза (3). Отдельные кости (зубы) были изучены как морфологические объекты с целью таксономической идентификации, описания и сравнения (4). Виды и внутривидовые выборки являлись объектами биологическими, биохронологическими и биостратиграфическими (5). Видовой состав и структура ископаемых фаун (элементарных, локальных, региональных), с одной стороны, были материалом, дающим информацию для реконструкции сообществ, а с другой – биохронологическим и биостратиграфическим объектом (6).

2.3 Материал. Для решения поставленных целей и задач в регионе исследования изучены костные остатки мелких млекопитающих из четвертичных местонахождений и из пищевых остатков хищников. Определены одонтологические и краниальные характеристики современных мелких млекопитающих, отловленных в природе как лично автором, так и из коллекций музеев ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург), Зоомузея МГУ (г. Москва), ЗИН РАН (г.

С.-Петербург) и др.

В работе представлены материалы, собранные и изученные автором, начиная с 1980 года. Сбор и определение ископаемого материала из 60 ме стонахождений проведены при непосредственном участии автора. Кроме того, исследован материал 60 местонахождений, собранный коллегами и переданный автору для изучения (рис. 1). В работе также использованы литературные данные по составу и структуре фаун четвертичного периода Урала и Западной Сибири из 30 местонахождений. Временной интервал, охватываемый изученным материалом – более 1,2 млн. лет. Всего изучено более 60 тысяч диагностичных ископаемых остатков, принадлежащих более чем 70 видам мелких млекопитающих, в том числе 53 видам полевок.

Для сравнения использован (наряду с музейным) материал из погадок сов и хищных птиц, собранный автором на п-ове Ямал (более 2000 экз.), и отловов современных животных, проведенных автором (500 особей).

Темные точки – материал собран при непосредственном участии автора; светлые точки - собранный коллегами и переданный автору для изучения. В пределах одной точки может быть несколько местонахождений.

Рисунок 1 - Точки сбора ископаемого материала, включенного в исследование 2.4 Основные методы и подходы. Описаны методы сбора ископаемого и современного материала, таксономической идентификации костных остатков полевок, изучения морфологической изменчивости, подходы к анализу современного распространения полевок, изучению истории экосистем и решению задач биостратиграфии.





В диссертации использованы региональные стратиграфические схемы для Урала и Зауралья (Стефановский, 1997), Южного Урала (Danukalova, 2010), и Западной Сибири (Унифицированная…, 2000).

Радиоуглеродное датирование образцов проведено в лабораториях ИЭРиЖ УрО РАН, ГИН РАН, ИГиМ СО РАН, ИПЭЭ РАН; палеомагнитные исследования монолитов из разрезов – в лаборатории палеомагнетизма и магнетизма горных пород Казанского госуниверситета.

При статистической обработке результатов использован пакет прикладных программ Statistica v.5.5. для Windows (StatSoft, Inc. 2001). Форму черепов изучали с использованием пакета программ TPS (Rohlf, 1998; 2001).

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧЕНИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ ПОЛЕВОК КАК ГРУППЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ При интерпретации данных палеонтологической летописи следует учитывать специфику ископаемых объектов, представленных фрагментами отдельных организмов. Это определило логику исследования объекта в нескольких направлениях: 1) ископаемый объект как часть организма: организм – популяция – вид; 2) ископаемый объект как вид в экосистеме: экологическая ниша – биоценотические связи – биоценоз; 3) ископаемый объект как элемент ориктоценоза: ориктоценоз – тафоценоз – танатоценоз – биоценоз.

Эти три направления формируют, соответственно, биологические, экологические и тафономические основы объективности палеонтологических реконструкций.

3.1 Проблема объективности палеоэкологических реконструкций. Синтез результатов разных методов изучения экосистем прошлого осуществлялся по следующей схеме (Бородин и др., 2001):

1. Анализ палеоботанических данных. Растительность как основа характеристики локальных биоценозов и биомов. Анализ ископаемых флор проводился с позиций тождественности климатических и эдафических требований плейстоценовых и современных видов растений.

2. Анализ ископаемой энтомофауны. Экологические характеристики плейстоценовых насекомых также считались тождественными современным на уровне фундаментальных экологических ниш. Наряду с климатом одним из важных лимитирующих факторов распространения насекомых является тип фитоценоза и (для отдельных видов) его видовой состав, что позволяет детализировать характер растительного покрова (Назаров, Ковалюх, 1993).

3. Анализ палеотериологических данных. Реконструкции строились на основании аналогий морфологических характеристик адаптивного характера современных и плейстоценовых животных. Эволюционный уровень морфологических характеристик использовался для относительной датировки и корреляций местонахождений.

4. Снятие противоречий между результатами, полученными разными методами, на основании оценки их разрешающей способности, биологических особенностей отдельных видов, тафономических характеристик местонахождений и данных по палеогеографии региона.

3.2 Место полевок как объекта исследований при реконструкции экосистем четвертичного периода. Использование данных о присутствии в фауне видов полевок с известными трофическими преференциями или требованиями к параметрам окружающей среды, их долевом соотношении является традиционным в палеоэкологических исследованиях.

3.3 Тафономические принципы палеонтологических реконструкций.

Охарактеризованы типы местонахождений четвертичных мелких млекопитающих Урала (спелеогенные местонахождения карстовых полостей, аллювиально-спелеогенные местонахождения карстовых полостей, местонахождения в гротах некарстующихся пород) и равнинной части Зауралья и Западной Сибири (отложения аллювиальных террасовых комплексов, озерноаллювиальных, покровных субаэральных отложений и нор млекопитающих).

Рассмотрены методы изучения морфологических характеристик костных остатков и реконструкции сообществ. Как для оценки изменчивости морфологических характеристик, так и для выявления состава и структуры сообщества необходимым условием является оценка однородности ориктоценозов. Рассмотрены оригинальные и общепринятые методы оценки однородности выборки, а также методы относительного и абсолютного датирования ископаемых остатков.

В ходе выполнения работ изучались источники накопления остеологического материала, а также избирательность накопления костных остатков мелких млекопитающих на стадии формирования зоогенного танатоценоза и первичного тафоценоза. Сопоставление данных отловов в разных биотопах тундры, лесотундры и юга тайги с диетой сов, хищных птиц и песца продемонстрировало, что в этих зонах основной добычей хищников, охотящихся на мелких млекопитающих, являются виды, предпочитающие открытые биотопы. Попадание в тафоценоз остатков грызунов на фазе депрессии численности крайне маловероятно. Реконструкция источников формирования первичных тафоценозов на примере норовищ песца на Южном Ямале показала, что в костеносных горизонтах отложений норовищ помимо остатков добычи песца имеются также погребенные погадки птиц миофагов.

Унификация методов сбора ископаемых остатков и комплексный тафономический анализ позволили сопоставить данные из местонахождений различного типа, несмотря на пространственную и возрастную неоднородность источников ископаемого материала.

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРНЫЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ ПОЛЕВОЧЬИХ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ Обобщены данные о морфологии зубной системы полевок, накопленные как самим автором в процессе многолетнего изучения коллекционных материалов, так и описанные в литературе.

4.1 Общая характеристика зубной системы, структурных и гистологических элементов щечных зубов полевок. Под степенью гипсодонтности понимали соотношение коронковой и корневой части зуба. С процессом перехода от низкокоронковой корнезубой (брахиодонтной) формы к высококоронковой (гипсодонтной) и далее к гипселодонтной (корни не формируются) связаны не только выраженность корней, шейки зуба, но и дентиновые тракты – перерывы эмали на вершинах выходящих углов призм коронки.

Наружный цемент может быть представлен в виде тонкого покрытия на поверхности коронки зуба и в виде отложений во входящих углах между призмами. На ранних стадиях онтогенеза отложения цемента во входящих углах часто незаметны.

Конфигурация жевательной поверхности щечных зубов полевочьих зависит от количества и формы дентиновых призм, наличия эмалевых складок, островков эмали (марок). Одна из характеристик жевательной поверхности – характер дифференциации эмали по толщине на стенках призм.

Описаны различия формы коронки щечных зубов полевочьих в зависимости от положения в челюсти.

4.2 Возрастные изменения и возрастная изменчивость характеристик зубной системы полевок: онто- и филогенетический аспекты. Показано, что для учета возрастной изменчивости одонтологических признаков корнезубых форм выделение возрастных классов должно основываться на онтогенетических стадиях отдельного зуба, зубной системы в целом и/или связанных с ней структур.

Рассмотрены онтогенетические основы эволюции щечных зубов полевок. Формирование гипселодонтного зуба (корни не формируются) можно рассматривать как результат ретардации одной из стадий развития коронки.

В зависимости от того, на какой стадии онтогенеза в верхней, средней или базальной части коронки происходит это замедление, определяется, во многом, и то, какой будет жевательная поверхность (рис. 2). Например, упрощение жевательной поверхности слепушонок можно рассматривать как увеличение гипсодонтности за счет базальной части коронки.

1 – Линии- уровни сечения (стадии стертости) коронки: а – марка не замкнута; b-c – стадия замкнутой марки; d – марка стерта, мимомисная складка сохраняется; е – «вторично упрощенный» антероконидный отдел – марка и складка не выражены; – I – стадия замыкания марки, Ia – стадия стачивания марки, II – нижняя граница коронки; аb1c1 – переход к гипселодонтности с усложнением жевательной поверхности, ab2c2 – переход к гипселодонтности с упрощением жевательной поверхности; пунктир – исключенные из онтогенеза стадии развития зуба.

Рисунок 2 – Схемы изменений жевательной поверхности антероконида /mполевки рода Mimomys в зависимости от стертости коронки (1) и варианты перехода к гипселодонтности (2) при ретардации ранних (b1-c1) или поздних (b2-c2) стадий формирования коронки Усложнение рисунка жевательной поверхности может осуществляться путем добавления нового модуля и путем усложнения в пределах существующего модуля. Анализ взаимосвязей отложения цемента, выраженности дентиновых трактов в процессе перехода к гипселодонтности в разных филетических линиях позволяет утверждать, что если эти структуры не сформировались на ризодонтной стадии филогенеза, то они не могут сформироваться после перехода к аризодонтной стадии.

На основании онто- и филогенетических исследований зубной системы выделены следующие группы эволюционных сценариев ее формирования: 1- реализованные (реализовались на стадии предковой формы и являются характерной неотъемлемой видовой характеристикой); 2 - реализуемые (реализуются в морфологическом разнообразии современных форм); 3 - потенциальные (возможные с точки зрения анализа преемственности морфологических изменений от предковых форм к современным в пределах конкретных филетических линий).

Сценарии могут быть общими для подсемейства - характерны для всех современных видов, но выражены в разной степени (отражают канализированность эволюции зубной системы) и частными - характерны для отдельных филетических линий (отражают степень взаимосвязи эволюции отдельных структурно-гистологических элементов на онтогенетическом уровне).

Впервые выявлены онтогенетические основы эволюционных изменений в положении и развитости резца нижней челюсти. Среди представителей Arvicolinae только у Lemmini и копытных леммингов альвеолярная часть резца нижней челюсти лежит с лингвальной стороны всего зубного ряда. У всех остальных форм и некорнезубых, и корнезубых альвеола резца проходит под углом к зубному ряду так, что альвеола /m3 лежит с лингвальной стороны от альвеолы резца, а альвеолы /m2 и /m1 – с буккальной. Сравнение на ранних стадиях онтогенеза нижних челюстей полевок и леммингов, не перешедших к самостоятельному питанию (резец не прорезался), позволил впервые продемонстрировать, что за этим стоят различия в темпах формирования альвеол третьего нижнего щечного зуба и резца. Выбор положения /m3 и нижнего резца относительно друг друга определяется акселерацией формирования высокой коронки /m3 на ранних онтогенетических стадиях и ретардацией роста альвеолы нижнего резца в направлении основания нижнечелю стных отростков. При высоких темпах формирования коронки /m3 его базальная часть, смещаясь к /m2, будет блокировать формирование альвеолы резца в направлении основания сочленованного отростка (вариант леммингов). При опережающих темпах формирования альвеолы резца базальная часть альвеолы /m3 оказывается с его лингвальной стороны, и, в этом случае, переход к гипселодонтности возможен при соблюдении «полевочьей» топологии положения зубов нижней челюсти: /m1, /m2 расположены с буккальной стороны резца, а /m3 – с лингвальной.

Глава 5. ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ПОЛЕВКИ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОДОНТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 5.1 Строение и форма жевательной поверхности коренных зубов плейстоценовых и современных полевок Урала и Западной Сибири. Дана характеристика основных типов строения и усложнения жевательной поверхности щечных зубов верхней и нижней челюстей полевок. Проведено сравнение развития моляров современных и плейстоценовых полевок региона по характеристикам жевательной поверхности на дефинитивной стадии.

5.2 Классификации полевок по одонтологическим характеристикам и определение таксономической принадлежности зубов полевок. Рассмотрены возможности таксономической идентификация полевок и предложены ключи к определению полевок по одонтологическим характеристикам.

Разработаны ключи к определению родов Ellobius, Myopus, Lemmus, Dicrostonyx по положению нижнего резца.

Структурно-гистологические характеристики зубов позволяют определить позднеплейстоценовых и современных полевок Урала и Западной Сибири до рода (табл. 1). Дальнейшее определение до вида возможно по размерно-морфотипическим характеристикам моляров.

Чаще всего для определения используются морфотипические характеристики /m1 (рис. 3). Разработаны ключи к определению современных и позднеплейстоценовых видов полевок Урала и Западной Сибири по конфигурации жевательной поверхности моляров.

5.3 Классификация и систематика. Сравнение классификаций, основанных на морфологических характеристиках зубов, форме и линейных промерах че репа и нижней челюсти современных грызунов, показало, что классификации по зубным характеристикам наиболее близки представлениям о систематическом положении рассмотренных модельных групп.

Таблица1 - Вариант классификации щёчных зубов полевок (зуб без ювенильных признаков) по признакам «наличие корней», «отложение цемента во входящих углах» и «наличие перерывов эмали на вершинах выходящих углов (SA)» 2(3) Цемент не откладывается Род Ellobius 1(6) Корни 3(2) Це- 4(5) Цемент ячеистый Род Ondatra формируютмент во 5(4) Цемент плотный Род Clethrionoся входящих mys углах есть 7(10) Це- 8(9) Есть перерывы эмали на всех SA Род Dicrostonyx мент не откладывает- 9(8) Перерывы эмали не на всех SA Род Lagurus 6(1) Корни ся Род Eolagurus не форми10(7) Це- 11(12) Есть перерывы эмали на всех Род Lemmus руются мент во SA Род Myopus входящих 12(11) Перерывы эмали не на всех Род Microtus углах есть SA Род Arvicola Таксоны (масштаб не выдержан): 1 — Ondatra zibethicus, 2 — род Ellobius, 3 — род Arvicola, 4 — род Lemmus или род Myopus, 5 — род Clethrionomys, 6 — Cl. rufocanus, 7 — Microtus oeconomus, 8 — M. gregalis («питимисный вариант»), 9 — M.

gregalis, 10 —M. agrestis, 11 — род Eolagurus, 12 — Lagurus lagurus, 13 — Dicrostonyx torquatus. Светло-серая заливка — антероконид, темно-серая — «основные треугольники» (Т1-ТЗ); светлое поле — задняя непарная лопасть.

Рисунок 3 - Основные варианты усложнения антероконида /m1 современных и позднеплейстоценовых полевок Урала и Западной Сибири Глава 6. ВИДОВЫЕ ОЧЕРКИ ПОЛЕВОК ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА УРАЛА И ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ Для каждого современного и ископаемого таксона дана характеристика зубной системы по единой схеме: таксономическая диагностика; положение нижнего резца; дентиновые поля призм щёчных зубов (ширина слияния, смещение); отложения наружного цемента во входящих углах; эмаль - дифференциация по толщине, марка, призматическая складка, дентиновые тракты; корни щечных зубов; строение щечных зубов: M1/, М2/, М3/, /m1, /m2, /m3; размеры коренных зубов; морфотипические характеристики жевательной поверхности; возрастная изменчивость.

Кроме того, для каждого таксона приведены данные о распространении и условиях существования, родственных связях и особенностях эволюции.

Подсемейство ARVICOLINAE Gray, 1821 = MICROTINAE Cope, 186.1 Триба ELLOBIUSINI Gill, 1872 = Ellobiini auct. Род Ellobius Fisher von Waldheim, 1814. Для рассматриваемой территории на разных стадиях четвертичного периода описаны †E. (Bramus) tarchankutensis Тораevski, †E.

(Ellobius) tancrei Blas., †E. (E.) ex gr. tancrei, E. (E.) talpinus Pallas. Скорее всего, эти формы отражают региональные эволюционные этапы, приведшие к современной E. talpinus.

6.2 Триба CLETHRIONOMYINI Hooper et Hart, 1962. Род полевки лесные - Clethrionomys Tilesius (= Myodes Pallas) представлены подродами Craseomys Miller, (†Cl. (Craseomys) major Borodin, Cl. (Cr.) rufocanus Sundevall) и Clethrionomys s. str. (†Cl. (Clethrionomys) hintonianus Kretzoi, †Cl. (Cl.) ex gr.

glareolus, †Cl. (Cl.) cf. glareolus, Cl. (Cl.) glareolus Schreber, † Cl. ex. gr. rutilus, Cl. (Cl.) rutilus Pallas). Cl. major рассматривается как предковая форма красно-серой полевки, Cl. hintonianus – эоплейстоценовая форма рыжей полевки, †Cl. ex gr. rutilus (=Cl. sibiricola Borodin et Tesakov, nom. nud.) – предковая форма красной полевки. Родственные связи и таксономический статус †Cl. ex gr. glareolus и †Cl. cf. glareolus требуют дальнейшего изучения.

6.3 Триба DICROSTONYXINI Kretzoi, 1955 (включая PHENACOMYINI).

Подтриба PHENACOMYINI представлена единственным /m1 Phenacomys sp. из эоплейстоценового местонахождения Романово 1с. Возможно переотложен. Ранее данный экземпляр был описан нами как Pliomys sp. (Бородин, 1984). Переопределение было проведено А.С. Тесаковым (устное сооб щение), который указал на сходство данного экземпляра с позднеплиоценовыми берингийскими Phenacomys (Repenning, 1987; Repenning, Grady, 1988).

Подтриба DICROSTONYCHINA Kretzoi, 1955 s. str. представлена формами, которые могут рассматриваться как последовательные эволюционные стадии копытных леммингов с эоплейстоцена до современности:

†Prаedicrostonyx meridionalis Smirnov et Borodin, †Dicrostonyx renidens Zazhigin, †D. simplicior Fejfar, †D. henseli Hinton, D. torquatus Pallas, и переходными между ними формами. Рассмотрен вопрос о валидности описанных для данной территории †D. okaensis Aleksandrova, и †D. gulielmi Sanford.

6.4 Триба LEMMINI Miller, 1896. По крайней мере со среднего неоплейстоцена род Lemmus представлен в регионе видом L. sibiricus. Таксономический статус двух форм эоплейстоценовых †Lemmus cf. sibiricus из местонахождений Западной Сибири, их соотношение с европейскими †L. kowalskii Carls et Rabeder, восточносибирскими †L. scherii Abramson и родом Myopus требует дальнейшего изучения.

Род Myopus представлен единственным видом – M. schisticolor Lilljeborg; ископаемые находки на данной территории не известны достоверно раньше конца позднего плейстоцена.

6.5 Триба ONDATRINI Gray, 1825. Представлена только в современных фаунах. Единственный интродуцированный вид - Ondatra zibethicus Linnaeus.

Данные о времени акклиматизации ондатры могут быть использованы для тафономического анализа позднеголоценовых местонахождений.

6.6 Триба LAGURINI Kretzoi, 1955. В четвертичных фаунах региона представлена двумя вымершими и двумя современными родами.

Род †Borsodia Janossy & V.d. Meulen. Вслед за А.С. Тесаковым (2004) мы считаем, что тесная филетическая связь с современными пеструшками ставит этот род в основание трибы. В эоплейстоценовых фаунах рассматриваемого региона род представлен †B. fejervaryi Kormos и †B. prolaguroides Zazhigin, которые, по мнению А.С. Тесакова (2004), попадают в пределы изменчивости †B. newtoni Major.

Род †Prolagurus Kormos представлен последовательными эволюционными стадиями: †P. ternopolitanus (= praepannonicus) Topaevski, †P. pannonicus Kormos, †P. posterius Zazhigin.

Род Lagurus Gloger на рассматриваемой территории представлен †L. ex gr.

transiens Janossy и L. lagurus Pallas.

Род Eolagurus Argyropulo в фаунах Урала и Западной Сибири представлен, начиная с эоплейстоцена, всеми эволюционными стадиями: †E. argyropuloi I.Gromov et Parfenova, †E. simplicidents Young, †E. luteus praeluteus Eversmann, (Сухов, 1970; Зажигин, 1980; Круковер, 1992). В наших сборах находки ранних Eolagurus крайне малочисленны. В конце позднего плейстоцена желтые пеструшки представлены современным видом E. luteus.

6.7 Триба ARVICOLINI (= MICROTINI Miller, 1896). Триба представлена двумя вымершими и двумя современными родами.

Род †Mimomys Major представлен видами †M. ex gr. savini Hinton, †M. aff.

pusilius Mehely, †M. (Cromeromys) ex gr. intermedius Newton.

Род Arvicola Lacepede. В рассматриваемом регионе прослеживаются последовательные этапы эволюции водяных полевок, сопоставимые с европейскими хронологиями: †A. mosbachensis Schmidtgen, †A. kalmankensis Zazhigin, †A. cf. chosaricus Alexandrova, A. terrestris Linnaeus.

Надрод Microtus Schrank. Род †Allophaiomys Kormos рассматривается как предковый для рода Microtus и представлен всеми эволюционными стадиями от †A. deucalion Kretzoi до поздних †A. pliocaenicus Kormos, морфотипически сопоставимых с †A. ex gr. pliocaenicus-chalinei, †A. ex gr. pliocaenicusburgondiae, †A. ex gr. burgondiae Chaline, †A. ex gr. pitymyoides Chalinei, †Allophaiomys aut Microtus sp. Описаны две региональные формы: †A.

riphaeus Borodin et Ivakina и †A. laguroides baturiensis Borodin et Ivakina.

Род Microtus Schrank представлен как современными видами: M. (Pallasiinus) oeconomus Pallas, M. (Alexandromys) middendorffi Poljakov (включая M.

(A.) hyperboreus Vinogradov), M. (Stenocranius) gregalis Pallas, M. (Microtus) agrestis Linnaeus, M. (M.) arvalis s. l., так и их предковыми формами: †M. (S.) hintoni, †M. (S.) gregaloides, †M.(P.)malei, † M. (M.) cf. nivaloides.

Глава 7. ПОЛЕВКИ УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ: ФАУНИСТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЕВРОПОЙ И АЗИЕЙ Выявление направления и степени трансконтинентального и регионального фаунистического взаимообмена на территории Урала и Западной Сибири в процессе становления современных биомов региона было осуществлено на основании изучения характера распространения полевок в позднем плейстоцене и голоцене на этой территории (91 местонахождение) в сравнении с их современными ареалами.

7.1 Современные типы распространения полевок. На основании зональной приуроченности видов и протяженности современных ареалов по долготе выделены четыре группы видов полевок:

I. Транспалеарктическая (трансконтинентальная) группа: интраполизональный тип распространения (интразональные биотопы) – Ondatra zibethicus (интродуцированный);

II. Западно-палеарктическая (европейская) группа: интраполизональный тип распространения (интразональные биотопы) – Arvicola terrestris; полизональный тип, неморальные и бореальные леса (зональные лесные и азональные биотопы) – Clethrionomys glareolus, Microtus agrestis; полизональный тип распространения (азональные биотопы) – M. arvalis sensu stricto;

III. Восточно-палеарктическая группа: интраполизональный тип распространения (интразональные биотопы) – M. oeconomus; зональный тип, бореальные леса (зональные лесные и азональные биотопы) – Myopus schisticolor, Cl.

rutilus, Cl. rufocanus; полизональный тип распространения (тундровые и степные зональные биотопы) – Microtus gregalis;

IV. Центрально-палеарктическая группа: зональный тип в пределах степной зоны (зональные степные биотопы) – Ellobius talpinus, Lagurus lagurus; полизональный тип распространения (азональные биотопы) – Microtus rossiaemeridionalis.

Проведено сопоставление типа распространения отдельных видов полевок и характера их внутривидовой генетической дифференциации.

7.2 Сравнение современного распространения полевок с палеонтологическими данными. На основании сопоставления палеонтологических и неонтологических данных могут быть выделены три типа динамики видовых ареалов по долготе.

Первая группа видов характеризуется существенным сокращением ареалов по долготе с позднего плейстоцена до голоцена и современности.

Сюда относятся, прежде всего, виды, сокращение ареалов которых привело к современному зональному распространению: в пределах тундровой зоны (Dicrostonyx torquatus, Lemmus sibiricus, Microtus middendorffi), степной и полупустынной зон (Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Ellobius talpinus). Для M. gregalis долготное сокращение ареала сопровождалось его дизъюнкцией в пределах тундровой и степной-лесостепной зон. Существенное сокращение ареала с запада на восток с позднего плейстоцена до современности выявлено также для интраполизонального вида M. oeconomus.

У второй группы не выражено сокращение ареала по долготе. Это виды бореальных лесов (Myopus schisticolor, Clethrionomys rutilus, Cl. rufocanus), Microtus agrestis и интраполизональный вид Arvicola terrestris.

Для третьей группы характерно расширение ареалов с позднего плейстоцена до голоцена и современности. Это Cl. glareolus и M. arvalis sensu lato, которые особенно широко распространились на Урале и в Западной Сибири в течение исторического времени. Один вид (O. zibethicus) был успешно интродуцирован и распространился по всей Евразии в течение менее 100 лет.

Доля видов Западно-Палеарктической группы в фауне региона исследований увеличивается с позднего плейстоцена до голоцена, что может быть прослежено в северной, средней и южной частях рассматриваемой территории (рис. 4).

7.3 Биогеографические и биотопические группы животных Урала и Западной Сибири и характер их распространения в позднем плейстоцене.

Выявлен широтный характер распределения биотопических групп полевок в позднем плейстоцене-голоцене Западно-Сибирской равнины (рис. 5). Эти данные хорошо согласуются с данными по позднеплейстоценовым жукам (местонахождений), анализ которых был проведен совместно с Е.В. Зиновьевым (Quaternary rodent…, 2011), а также с зональным характером растительности, реконструированной для того же временного интервала по палеоботаническим данным (Писарева, Фаустова, 2007).

7.4 Использование данных по современному распространению ключевых видов для целей палеоэкологии. Данные по современному распространению ключевых видов могут быть использованы для восполнения пробелов в ископаемой летописи. Знание экологических предпочтений видов с дизъюнктивными современными ареалами может дать информацию о природной среде в прошлом, которая важна для понимания фаунистических связей между западным и восточным секторами Палеарктики.

Рисунок 4 - Встречаемость видов полевок западной (европейской), восточной и центрально-палеарктической групп в позднеплейстоценовых и голоценовых местонахождениях Урала и Западной Сибири, а также доля видов этих групп в современной фауне региона. Виды, диагностика которых в ископаемых фаунах затруднена (M. ex gr. arvalis s.l. – agrestis, Cl. ex gr. rutilus – glareolus), показаны отдельно Рисунок 5 - Доля различных биотопических групп полевок в ключевых местонахождениях Западной Сибири (между 70° с.ш.- местонахождение Лябтосе и 57° с.ш. – местонахождение Никитино), датируемых концом MIS3 - началом MISГлава 8. ПОЛЕВКИ В БИОХРОНОЛОГИИ И БИОСТРАТИГРАФИИ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА УРАЛА И ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ: ТРАНСРЕГИОНАЛЬНЫЕ И ТРАНСЗОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ 8.1 Изменения морфологических характеристик полевок как биохронологические события. В качестве биохронологических маркеров на территории Урала и Западно-Сибирской низменности использованы эволюционные последовательности в трибах Dicrostonyxini (†Praedicrostonyx meridionalis †Dicrostonyx renidens D. torquatus), Lagurini (†Borsodia prolaguroides†Prolagurus ternopolitanus †Lagurus transiensL. lagurus) и Arvicolini (†Mimomys †Arvicola mosbachensisA. terrestris; †Allophaiomys deucalion†A. pliocaenicus †Microtus (Stenocranius) hintoni M. (S.) gregalis). Эти филетические линии используются, прежде всего, для относительной датировки благодаря высоким темпам и однонаправленности эволюции одонтологических характеристик. Наряду с этим присутствие представителей этих линий рассматривается как характеристика определенных биотопических параметров. Ключевые формы, используемые, прежде всего, для характеристики условий – это представители триб Ellobiusini, Clethrionomyini, Lemmini (хотя, естественно, каждый эволюционный шаг, фиксируемый в морфологии зубной системы, и в этих филиациях является биохронологическим маркером).

8.2 Изменения состава и структуры фауны как биохронологические события. Выявление последовательной смены видового состава и/или структуры фауны как биохронологической последовательности является мощным инструментом отслеживания реакции биоты на изменения природных условий, прежде всего, в пределах одной эволюционной стадии ключевых таксонов, например, для позднего плейстоцена-голоцена Урала (Смирнов и др., 1990; 1999; Смирнов, 1993; 1994; Бородин и др., 2000 а, б, в; Струкова и др., 2005; Фадеева, Смирнов, 2008 и многие другие). Хронология в данном случае задается методами абсолютного датирования, последовательностью геологических (литологических слоев) или археологических маркеров, а биохронология – этапами смены видового состава и структуры фаун. В более крупных масштабах геологического времени при построении биохронологии на уровне реакции сообществ на изменения окружающей среды наряду с геологической хронологией может использоваться и хронология эволюционных стадий руководящих форм полевок.

8.3 Подходы к унификации межзональных и межрегиональных корреляций биохронологических построений. Описаны фауны мелких млекопитающих из опорных разрезов четвертичных отложений Зауралья и ЗападноСибирской низменности. На основании морфологических характеристик (эволюционного уровня) зубной системы руководящих форм полевок проведено их сопоставление с фаунистическими комплексами Восточной Европы (Markova, 2006) и зонами MQR (Вангенгейм и др., 2001).

Фауны из местонахождений озерно-аллювиальных и озерных отложений Южного Зауралья:

Фауна чумлякская I: Sorex sp., Sicista sp., Borsodia fejervaryi, B. prolaguroides, Mimomys sp., Allophaiomys deucalion. Сопоставляется с ранней фазой одесского комплекса.

Фауна чумлякская II: наряду с полевками рода Mimomys и Allophaiomys deucalion представлен род Prolagurus. Сопоставляется с одесским комплексом мелких млекопитающих и зоной MQR10.

Фауна сарыкульская I: Sorex sp., Desmana sp., Mustelidae ex gr. nivaliserminea, Spermophilus sp., Marmota sp., Trogontherium sp., Sicista sp., Cricetus ex gr. cricetus, Clethrionomys sp., Prolagurus ternopolitanus, Mimomys ex gr.

intermedius, M. ex gr. savini, M. pusillus, Allophaiomys deucalion, A.

pliocaenicus, A. pliocaenicus (поздние формы). Сопоставляется с раннетаманским комплексом, зоной MQR8.

Фауна сарыкульская II: Sorex sp., S. cf. araneus, S. ex gr. minutus, Sorex aff.

Drepanosorex sp., Desmana cf. moshata, Ochotona sp., Spermophilus sp., Marmota sp., Sicista cf. vinogradovi, Allactaga ex gr. jaculus, Cricetus ex gr. cricetus, Prosiphneus sp., Clethrionomys ex gr. socolovi (= hintonianus), Prolagurus pannonicus, Mimomys ex gr. intermedius, M. ex gr. savini, M. pusillus, Mimomys sp., Allophaiomys pliocaenicus, A. pliocaenicus (поздние формы)., A. riphaeus, A. laguroides baturiensis. Сопоставляется с каирской фауной мелких млекопитающих таманского комплекса или с нижней частью зоны MQR7.

Фауна батуринская I: Sorex minutus, Mustelidae ex gr. nivalis-erminea, Spermophilus sp., Myospalax sp., Clethrionomys sp., Lagurus transiens-posterior, L. transiens, Mimomys sp., Allophaiomys sp., Allophaiomys или Microtus sp., M.

hintoni. Сопоставляется с поздним бихарием Европейской шкалы и с хаджибейской фауной тираспольского комплекса.

Фауна батуринская II: Spermophilus sp., Allactaga ex gr. jaculus, Lagurus transiens, Eolagurus cf. luteus, Mimomys sp., Allophaiomys sp., Microtus gregaloides, M. ex gr. agrestis, Microtus sp.. Может быть сопоставлена с фауной чуйатасевской свиты Башкирского Предуралья (Яхимович, 1987), с продвинутой стадией позднего тираспольского комплекса мелких млекопитающих Восточной Европы, зоной MQR6.

Кумлякская фауна: Desmana moschata, Sorex ex gr. araneus, Sorex sp., Spermophilus sp., Cricetulus sp., Lagurus lagurus, Eolagurus cf. luteus, Lemmus sp., Arvicola terrestris, Microtus gregalis, M. oeconomus. Сопоставляется с зоной MQR 1.

Фауны мелких млекопитающих из аллювиальных комплексов Южного и Среднего Зауралья:

Черноскутовская фауна: Spermophilus sp., Mimomys sp., Eolagurus sp., Lagurus transiens. Сопоставляется с зоной MQR 4.

Уфимская фауна: Eolagurus cf. luteus, Arvicola cf. mosbachensis, Microtus cf.

gregalis. Сопоставляется с зоной MQR 3.

Ницинская (исетская) фауна: Sorex araneus, S. arcticus, S. caecutiens, S. minutus, S. minutissimus, Lepus sp., Ochotona cf. pusilla, Spermophilus sp., Cricetulus sp., Cricetus sp., Clethrionomys ex gr. glareolus, Lagurus cf. lagurus, Eolagurus cf. luteus, Dicrostonyx cf. gulielmi, Lemmus cf. sibiricus, Arvicola ex gr. chosaricus-kalmankensis, Microtus cf. gregalis, M. cf. oeconomus. Сопоставляется с зоной MQR 2.

Камышловская фауна I (термоксеротическая стадия стрелецкого горизонта):

Eolagurus luteus и Lagurus lagurus. В фауне представлены также род Allactaga, Cricetulus ex gr. migratorius, Ochotona cf. рusilla, Chiroptera indet.

Сопоставляется с MQR 2 - MQR 1.

Камышловская фауна II (переходная от криогидратической к криоксеротической стадии ханмейского горизонта): Sorex sp., Lepus sp., Ochotona sp., Spermophilus sp., Clethrionomys sp., Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Arvicola terrestris malkovi Maleeva et Elkin, 1986, Microtus gregalis, M. oeconomus.

Камышловская фауна III (криоксеротическая стадия ханмейского горизонта ханмейского горизонта: Sorex sp., Lepus sp., Ochotona cf. pusilla, Spermophilus pygmaeus, Marmota cf. bobac, Allactaga jaculus, Allactagulus sp., Ellobius tancrei, Cricetulus migratorius, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Arvicola terrestris alabugensis, Microtus gregalis. Сопоставляется с MQR 1.

Режевская фауна: Ochotona sp., Clethrionomys sp., Dicrostonyx sp., Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Microtus gregalis. M. oeconomus, M. arvalis. Для радиоуглеродного датирования остатков из местонахождения Речкалово был использован атлант мамонта, обнаруженный прямо в слое с остатками мелких млекопитающих. Возраст 25500±400 лет (ГИН-11226). Более поздняя фаунистическая ассоциация относится к криохронной свите перигляциальной фации и состоит из следующих видов: Ochotona sp., Spermophilus sp., Lemmus sp., Dicrostonyx torquatus, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Microtus gregalis.

Различия в природных условиях Южного и Среднего Зауралья прослеживаются на протяжении всего четвертичного периода как при сопоставлении видового состава фауны мелких млекопитающих этих регионов, так и по данным спорово-пыльцевого анализа. Для территории Среднего Зауралья в неоплейстоцене была характерна перигляциальная фауна, для территории Южного Зауралья - лесостепная и степная фауны.

Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих центральной части и севера Западно-Сибирской равнины в четвертичном периоде описаны по материалам из местонахождений, приуроченных к береговым обнажениям рек и (на п-ове Ямал) озер. Показано, что на разных этапах четвертичного периода проявляются широтные различия в фаунах Нижнего Прииртышья и Нижнего Приобья.

Фауны гиперборейного комплекса Западно-Сибирской низменности:

Скородумская фауна: Allophaiomys pliocaenicus, Mimomys aff. pusillus, M.(Cromeromys) ex gr. intermedius, Lemmus cf. sibiricus, Prolagurus pannonicus, Praedicrostonyx meridionalis, полевки рода Clethrionomys, остатки родов Desmana, Sorex, Ochotona, Lepus, Spermophilus, Sicista, Trogontherium, Talpa (плечевая кость). Относится ко второй половине эоплейстоцена.

Кошелевская фауна: Microtus gregalis, M. oeconomus, Mimomys pusillus, Lagurus ex gr. transiens, Lemmus sibiricus, Clethrionomys sp., Dicrostonyx ex gr. renidens-simplicior, Microtus ex gr. middendorffi-hyperboreus, M. arvalis-agrestis;

Microtus vel Allophaiomys sp. Как и в скородумской фауне присутствуют землеройки, зайцы и пищухи. Является северным аналогом вяткинского териокомплекса юга Западной Сибири и синхронна среднетираспольским фаунам Европы. Как северный вариант кошелевской фауны можно рассматривать фауну из местонахождения Чембакчино 2: Microtus ex gr. middendorffihyperboreus, M. ex gr. arvalis-agrestis, M. gregalis; Dicrostonyx ex gr. renidenssimplicior, Lemmus sibiricus.

Семейкинская фауна: Полевки представлены примитивной формой Microtus oeconomus, D. simplicior, L. sibiricus. Возраст отложений нижней половины разреза, определенный термолюминисцентным методом - 600±80 тыс. лет (Зубаков, Кочегура, 1973; Архипов, Куликов, 1989).

Чембакчинская фауна: Microtus gregalis, Dicrotonyx cf. henseli, Lemmus sibiricus, M. oeconomus, M. ex gr. middendorffi—hyperboreus, M. ex gr. arvalisagrestis, M. malei, M. agrestis, Lagurus cf. lagurus, полевки рода Clethrionomys (в том числе Cl. rufocanus), Arvicola aff. mosbachensis. Кроме того, присутствуют остатки зайцев, пищух, землероек и выхухоли. Отложения датируются 500—470 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).

Ярсинская фауна: Microtus gregalis, Dicrotonyx cf. henseli, Lemmus sibiricus, M. oeconomus, M. ex gr. middendorffi—hyperboreus, M. ex gr. arvalis-agrestis, M. malei, M. agrestis, Lagurus cf. lagurus, род Clethrionomys (в том числе Cl.

rufocanus), Arvicola aff. mosbachensis. Кроме того, присутствуют остатки зайцев, пищух, землероек и выхухоли. Возраст отложений 127-115 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983). По времени формирования вмещающих пород местонахождения ярсинской фауны синхронны с горноказымской фауной нижнего Приобья.

Арктические фауны (ямальские и нижнеобские) мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины:

Ямальские фауны представлены тремя локальными фаунами, различающимися по эволюционному уровню копытных леммингов в пределах позднего плейстоцена. Наиболее древня фауна из местонахождения Лябто-се, далее - Нямую-надо, а наиболее поздняя – фауна из местонахождения Нгоюн.

Нижнеобские фауны представлены несколькими эволюционными стадиями предковых форм современных тундровых видов полевок:

Хашгортская фауна: Dicrostonyx okaensis, (=D. simplicior по мнению В.С.

Зажигина (2003)) Lemmus sibiricus, Microtus gregalis, М. ех gr. middendorffihyperboreus. Возраст отложений 650 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).

Горноказымская фауна: Dicrostonyx cf. gulielmi (=D. henseli по мнению В.С.

Зажигина (2003)), Lemmus sibiricus, Microtus gregalis, M. middendorffihyperboreus. Отложения ялбыньинской свиты сформировались во время казанцевского межледниковья (рисс-вюрм) и, следовательно, могут датироваться 127-115 тыс. лет (Зубаков, Борзенкова, 1983).

Фауна 430-го км: Microtus gregalis, Dicrostonyx gulielmi, Lemmus sibiricus, M.

ex gr. middendorffi-hyperboreus. Морфологические характеристики копытных леммингов соответствуют второй половине позднего неоплейстоцена. Видовой состав растительности и жуков (Материалы к характеристике.., 1994) не противоречит тундровым условиям существования этих фаун. Радиоуглеродные даты указывают на возраст около 24 тыс. лет.

Территория Западно-Сибирской равнины (включая Зауральский пенеплен) является удобным модельным регионом для разработки схемы межрегиональных и межзональных биохронологических и биостратиграфических сопоставлений. Для решения этих задач необходимо дифференцировать раз личия в составе и структуре фаун, вызванные изменениями климатических характеристик во времени, и различия, связанные с градиентом климатических условий в пределах одного хроносреза.

Выделенные нами фаунистические комплексы для Южного Зауралья хорошо коррелируются (на уровне таксономического состава) с фаунами мелких млекопитающих биостратиграфических подразделений Южного Предуралья (Quaternary fauna.., 2010) и Юга Западно-Сибирской равнины (Зажигин, 1980; Круковер, 1992). То есть, сопоставление фаун, находящихся в пределах южной части региона исследований (юга Уральского региона и Западной Сибири), с европейскими стратиграфическими схемами не вызывает существенных затруднений.

Широтные варианты региональных фаун Зауральского пенеплена с фаунами Западно-Сибирской низменности могут быть сопоставлены и скорреллированы по плейстоценовым формам полевок, характер распространения которых может трактоваться как полизональный или интраполизональный.

На основании данных о распространении представителей филетических линий ключевых таксонов на разных этапах четвертичного периода выделены пять широтных биохронологических зон для межрегиональных и межзональных корреляций (Рис. 6).

Для обозначения этих зон предложен индекс A (от «area» (лат.), «ареал») с римской цифрой. Нумерация с севера на юг: АI - зона распространения линии Dicrostonyx; АII - зона совместного распространения Dicrostonyx & Stenocranius; AIII - зона Dicrostonyx & Stenocranius & Arvicola & Lagurus;

AIV - зона Stenocranius & Arvicola & Lagurus; AV - зона распространения Lagurus.

Предложенный подход может быть использован для межрегиональных сопоставлений: ключевые таксоны зон AIII-АV Западно-Сибирской равнины совпадают с таковыми европейских схем; зон АIV и АV - с четвертичными фаунами Забайкалья. Линия A. pliocaenicus M. gregalis является связующим звеном широтных зон АII-АIV, что позволяет использовать ее как биохронологический маркер практически по всей Палеарктике за исключением Крайнего Севера (зона AI) и южных аридных районов (зона AV).

Рисунок 6 - Границы распространения фаун мелких млекопитающих Урала и Западной Сибири в позднем плейстоценене (1 – тундровые фауны, 2 – гиперборейные (безаналоговые) фауны, 3 – лесостепные и степные фауны) и широтные биохронологические зоны (I-V), выделенные на основании совместного распространения руководящих форм полевок В таблице 2 приведена корреляция фаун Южного и Среднего Зауралья с фаунами Западно-Сибирской низменности по эволюционному уровню руководящих форм полевок (зоны MQR1-11) и широтной зональности (AI-АV).

Этот подход позволяет оценить не только эволюционный уровень (относительный возраст) фауны, но и особенности ее видового состава (биомную характеристику).

Таблица 2 - Корреляция фаун мелких млекопитающих п-ва Ямал (темносерый фон), Западно-Сибирской низменности (светло-серый фон) и Зауралья (белый фон) с биохронологической шкалой Европейской России (зоны MQR1-11 по: Вангенгейм и др., 2001) в соответствии с широтными биохронологическими зонами (АI-IV). Прочерк в ячейке – данные отсутствуют Широтные зоны Зоны АI АII AIII AIV Нгоюн Нгоюн Кумлякская, Демьянка-остров НямуюНямуюMQR1 430км Камышловская Надо Надо III Лябто-се Режевская Лябто-се Горноказымс- Камышловская MQR1-2 – Ярсинская кая II Камышловская MQR2 – – Ницинская I MQR2-3 – Хашгортская – – MQR3 – – Чембакчинская Уфимская ЧерноскутовсMQR4 – – – кая Семейкинская, MQR5 – – – Чембакчинская MQR6 – – – Батуринская II Чембакчинс- MQR7 – – кая-2, Кошелев- Батуринская I ская Сарыкульская MQR7-8 – – – II Сарыкульская MQR8 – – – I MQR9 – – Скородумская Чумлякская II MQR 10 – – – MQR 11 – – – Чумлякская I ВЫВОДЫ 1. Методологическая основа исследований, базирующаяся на учении о целостности организма, популяционном подходе к анализу изменчивости и взаимосвязи принципов актуализма и историзма в соответствии со сформулированным следствием принципа дополнительности позволяет с единых позиций анализировать данные по ископаемым и современным формам полевок. При этом источниками информации о непрерывности процесса являются популяционная экология (микроэволюционный уровень) и биология инди (Вангенгейм и др., 2001) Подразделения биохронологической шкалы видуального развития (организменный уровень), а источником информации об условно-дискретных этапах эволюции – палеонтологическая летопись (макроэволюционный уровень).

2. Анализ закономерностей формирования одонтологических характеристик в онтогенезе и эволюционных тенденций их изменений позволил определить систему правил и запретов взаимосвязи формирования жевательной поверхности моляров с процессом перехода от брахиодонтного к гипселодонтному зубу: если увеличение гипсодонтоной коронки является процессом однонаправленным, то жевательная поверхность моляра может вторично упрощаться на ризодонтной стадии; наличие цемента во входящих углах, количество и положение дентиновых трактов определяется на ризодонтной стадии и не может меняться после перехода к гипселодонтности; сложность жевательной поверхности щечных зубов полевок связана с конфигурацией эмалевой ленты как в пределах одного онтогенетического модуля зуба, так и с количеством таких модулей; модуль закладывается как дополнительный компонент существующего зуба.

3. Комбинация алгоритмов формирования структурных и гистологических элементов зуба определяет сценарии эволюции зубной системы в пределах триб полевок и в отдельных филетических линиях. Сценарии эволюции зубной системы подразделяются на общие для подсемейства (характерны для всех современных видов, но выражены в разной степени), отражающие канализированность эволюции зубной системы, и частные (характерны для отдельных филетических линий), отражающие степень взаимосвязи эволюции отдельных структурных и гистологических элементов на онтогенетическом уровне.

4. Выявлены онтогенетические основы эволюционных изменений в положении и развитости резца нижней челюсти полевочьих. Лингвальное положение резца нижней челюсти по отношению к зубному ряду у представителей трибы Lemmini и копытных леммингов, отличающее их от других полевок, можно рассматривать как параллелизм. Различия в топологии и степени развитости резцов нижней челюсти и /m3 леммингов и полевок определяются тем, что опережающее развитие альвеолы /m3 у леммингов направляет рост альвеолы резца вдоль зубного ряда, в то время как опережающий рост альвеолы резца полевок определяет рост альвеолы /m3 с лингвальной стороны от резца.

5. На основе изучения признаков зубной системы современных и ископаемых полевок разработаны критерии для определения эволюционной стадии, таксономического статуса полевок, а также ряда параметров условий их обитания. Классификации, разработанные на основании одонтологических признаков, использованы для создания оригинальных определительных ключей для современных и плейстоценовых полевок.

6. Монографическое описание зубной системы полевок, принадлежащих к 16 родам и не менее чем 53 видам из четвертичных местонахождений Западно-Сибирской равнины и Урала, позволило выявить их родственные связи и региональные особенности эволюции отдельных форм.

7. На основании анализа долготного распространения современных ареалов полевок Урала и Западной Сибири выделено четыре биогеографические группы видов: 1) трансконтинентальная, 2) западно-палеарктическая (европейская), 3) восточно-палеарктическая и 4) центрально-палеарктическая.

Сравнение современных ареалов ключевых видов с ареалами, установленными по палеонтологическим данным, показало: с позднего плейстоцена и до современности увеличивается частота встречаемости европейских видов полевок в фауне региона; миграция видов восточно-палеарктической группы на запад идет по северным широтам, а виды западно-палеарктической группы идут на восток преимущественно по южным частям региона исследований.

8. Впервые разработано биостратиграфическое обоснование региональных стратиграфических единиц четвертичного периода Зауралья. Выделены региональные фауны мелких млекопитающих, и проведена реконструкция природных условий по комплексу палеонтологических данных. На основании руководящих форм триб Dicrostonyxini, Lagurini и Arvicolini проведена корреляция выделенных фаун с фаунами Западно-Сибирской равнины и Восточной Европы.

9. Для сравнения фаун природных зон, существенно различающихся по видовому составу, предложен подход, основанный на использовании полевок с полизональным и интраполизональным распространением в качестве связующих звеньев. Пять широтных биохронологических зон, выделенных на территории региона исследований, могут быть использованы для решения проблемы транс-евразийских корреляций на протяжении разных этапов четвертичного периода, поскольку связывают европейский и берингийский секторы Палеарктики.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Бородин А.В., Смирнов Н.Г. Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих в экосистемах севера Западной Сибири // Экология. 1984.

№2. С. 75-77.

2. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья / Н.В. Ивакина, Т.В. Струкова, А.В. Бородин, В.В.

Стефановский // Палеонтологический журнал. 1997. №3. С. 272-276.

3. Бородин А.В., Ивакина (Погодина) Н.В. Таксономический статус полевок рода Allophaiomys (Arvicolinae, Rodentia) Южноуральского региона // Зоологический журнал. 2000. Т. 79. №12. С. 1465–1475.

4. Стефановский В.В., Бородин А.В. Опорный разрез отложений эоплейстоцена и нижнего неоплейстоцена в Батуринском угольном карьере Южного Зауралья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2002. Т. 10. № 4. С. 7990.

5. Маркова Е.А., Бородин А.В., Гилева Э.А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейской (M.

rossiaemeridionalis Ognev, 1924) полевок Уральского региона и их диагностическое значение // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. №9. С. 1086-1094.

6. Стефановский В.В., Бородин А.В., Струкова Т.В. Корреляция аллювиальных и озерных отложений верхнего неоплейстоцена Южного Зауралья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2003. Т. 11. №4. С. 87-100.

7. Бородин А.В., Коурова Т.П., Маркова Е.А. Размерные характеристики щечных зубов лесных полевок Clethrionomys (Craseomys) rufocanus, Cl.

(Clethrionomys) glareolus, Cl. (Cl.) rutilus (Arvicolinae, Rodentia) и их исполь зование для видовой идентификации // Зоологический журнал. 2005. Т. 84.

№2. С. 236-244.

8. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово-1) / Т.В. Струкова, О.П. Бачура, А.В. Бородин, В.В. Стефановский // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14. №1. С. 98-108.

9. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Э.А.

Гилева, Л.Э. Ялковская, А.В. Бородин, С.В. Зыков, И.А. Кшнясев // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. №3. С. 221-230.

10. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / И.А. Кшнясев, Э.А. Гилева, А.В. Бородин, Л.Э.

Ялковская, С.В. Зыков // Доклады Академии Наук. 2007. Т. 415. №1. С. 135138.

11. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки Myodes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале / М.А. Фоминых, Е.А. Маркова, А.В. Бородин, Ю.А. Давыдова // Экология. 2010. №6.

С. 468-471. (Rus. J.Ecology, 2010. Vol. 41, №6. Р. 535-538).

12. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Сlethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) (Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоологический журнал. 2011. Т. 90. №5, С.

634–640.

В других изданиях:

13. Бородин А.В. Полевки рода Allophaiomys из местонахождений бассейна Иртыша // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С. 11-15.

14. Бородин А.В. История полевок рода Clethrionomys ЗападноСибирской низменности // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-32.

15. Косинцев П.А., Бородин А.В. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 212. Л., Наука, 1990. С. 120-134.

16. Бородин А.В. Возможности использования соотношения видов полевок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследованиях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 8717. Бородин А.В. Построение филогенетических классификаций рецентных и ископаемых млекопитающих с применением различных алгоритмов эволюционных изменений морфологических признаков // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. С.75-18. Бородин А.В. Полевки рода Clethrionomys из голоценовых отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала: сборник науч. тр. Екатеринбург, 1995. С. 103-119.

19. Бородин А.В. Соотношение численности мелких млекопитающих в различных биотопах долины реки Хадытаяха (Южный Урал) по результатам отлова давилками и в пищевом рационе хищных птиц и песца // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири:

сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 1997. С. 91-105.

20. Бородин А.В., Ерохин Н.Г., Маркова (Самохина) Е.А. Остатки мелких млекопитающих из отложений нор песца // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири: сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 1997. С. 106-132.

21. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово-I (раскоп 2) / А.В. Бородин, П.А. Косинцев, Т.В. Струкова, А.Е. Некрасов // Биота Северной Евразии в кайнозое: Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000a. Вып.1. С. 59-80.

22. Новые данные о природной среде Среднего Урала в позднечетвертичное время (местонахождение Шайтаноозерский Каменный остров) / А.В. Бородин, Т.В. Струкова, П.А. Косинцев, А.Е. Некрасов, Н.К. Панова // Биота Северной Евразии в кайнозое: Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала:

сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000б. С. 17-35.

23. Черемухово 1 - новый историко-экологический и археологический памятник Северного Урала (местоположение и стратиграфия) / А.В. Бородин, Т.В. Струкова, А.И. Улитко, С.Е. Чаиркин, О.П. Бачура // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сборник науч. тр. Челябинск: Рифей, 2000c. С. 3658.

24. Бородин А.В., Данилов А.Н. Характеристики зубной системы мелких млекопитающих и их эколого-физиологическое разнообразие // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 26-29.

25. Бородин А.В., Косинцев П.А. Млекопитающие плейстоцена на севере Западной Сибири // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения: сборник науч. тр. М.: ГЕОС, 2001. С. 244-252.

26. Бородин А.В., Струкова Т.В., Трофимова С.С. Историкоэкологические исследования на Северном Урале // Уральский Север в панораме тысячелетий. Североуральск, 2001. C. 44-52.

27. Струкова Т.В., Бородин А.В. Видовое разнообразие мелких млекопитающих в предгорной и равнинной частях среднего Зауралья в четвертичном периоде // Экологические проблемы горных территорий: материалы Междунар. науч. конф. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 210-215.

28. Бородин А.В., Струкова Т.В., Стефановский В.В. Ископаемые остатки мелких млекопитающих из аллювиальных и озерных отложений Зауралья // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: УрГУ, 2003. С. 73-85.

29. Маркова Е.А., Бородин А.В. Определение видовой принадлежности полевок подрода Microtus Schrank, 1798 Урала и Западной Сибири по промерам переднего нижнего зуба // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 2-10.

30. Бородин А.В., Елькина М.А. Морфологические особенности зубов полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 из местонахождения Черемухово (Северный Урал) // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. С. 51-56.

31. Бородин A.B., Зыков С.В., Маркова Е.А. Видовая идентификация нижних челюстей Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis из позднеголоценового местонахождения Босоногая (Средний Урал) // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. С. 56-61.

32. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Елькина М.А. Одонтологические характеристики полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 Висимского заповедника // Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике:

материалы науч. конф. ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2006. С. 77-85.

33. Borodin Alexander V. Quaternary small mammal faunas from the West Sibirian plain //Acta Zoologica Cracovensia. 1996.V. 39, Р. 75-81.

34. Borodin A., Kosintsev P. Human Use of the Northern Urals Caves from Late Pleistocene to Modern Times: an archaeozoological perspective // The Human Use of Caves. Oxford: Archaeopress, 1997. P. 136-143.

35. Paleoecological investigations of the landscape inhabited by the early Middle Pleistocene mammoth Archidiskodon trogontherii from Chembakchino, Western Siberia / A. Borodin, P. Kosintsev, E. Zinoviev, S. Trofimova, A. Nekrasov // Medelingen Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO. 1998.

N. 60. Р. 343-353.

36. Reconstruction of mammoth environments at different stages of the pleistocene in the West-Siberian Plain / A.V. Borodin, T.V. Strukova, S.S. Trofimova, E.V. Zinoviev // The World of Elephants: Proc. of the 1st Intern. Congr. Roma, 2001. P. 267-271.

37. Quaternary rodent and insect faunas of the Urals and Western Siberia: Connection between Europe and Asia / A. Borodin, E. Markova, E. Zinovyev, T. Strukova, M. Fominykh, S. Zykov // Quaternary International. 2011.

doi:10.1016/j.quaint.2011.07.050.

Монографии:

38. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. 145 с.

39. Материалы к характеристике наземных экосистем бассейна реки Аган, Аганского и Сибирских увалов в позднечетвертичное время / А.В. Бородин, Е.В. Зиновьев, Г.В. Быкова, О.М. Корона // Деп. в ВИНИТИ. 1994. 198 с.

40. Бородин А. В. История современных наземных экосистем в позднем кайнозое // Природа Ямала. Екатеринбург: УИФ Наука, 1995. Гл. 1. С. 23-31.

41. Трогонтериевый слон Нижнего Иртыша / П.А. Косинцев, Н.Е. Бобковская, А.В. Бородин, Е.В. Зиновьев, С.С. Трофимова / Екатеринбург: «Волот».

2004. 260 с.

42. Бородин А.В. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен – современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

Тезисы конференций:

43. Tesakov A.S., Borodin A.V. Early Pleistocene red-backed voles (Clethrionomys, Arvicolinae, Rodentia) in lowlands of Western Siberia and East Europe // 11th International Conference on Rodent Biology Rodens et Spatium: Abstr. of oral and poster papers, 24–28 Jul., 2008. Myshkin. [Myshkin, 2008]. P. 148.

44. Комплексы млекопитающих четвертичного периода: биохроны как основа трансконтинентальных корреляций / А.С. Тесаков, И.В. Форонова, В.В.

Титов, Э.А. Вангенгейм, В.С. Байгушева, А.В. Бородин, П.А. Никольский, М.В. Сотникова, А.Г. Яковлев // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований: материалы VI Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода, Новосибирск, 2009. С.

581-582.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.