WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


1

На правах рукописи

ХАБИБУЛЛИНА Флюза Мубараковна

ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сыктывкар, 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Кураков Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна доктор биологических наук, профессор Марфенина Ольга Евгеньевна доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина».

Защита диссертации состоится "______" ___________________ 2009 г. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982 г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_____» ____________________ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность проблемы. Широкое вовлечение в промышленное освоение минеральных ресурсов на Севере во второй половине ХХ в. серьезно обострило в этом регионе экологическую ситуацию. Интенсивная добыча полезных ископаемых и рубка леса сопровождаются серьезными нарушениями природной среды, а часто и полным уничтожением растительности и почв. Высокая степень неустойчивости к техногенным воздействиям северных экосистем, их низкий самовосстановительный потенциал в суровых климатических условиях, изменение мерзлотного режима и ускоренное развитие эрозии показали недостаточность приемов рекультивации, используемых в более южных условиях, и определили необходимость разработки приемов восстановления нарушенных земель с учетом специфических условий Севера. Главной задачей становится восстановление природных экосистем, основными структурными компонентами которых являются растительные сообщества, почва и соответствующие им микробо-фаунистические комплексы. Поэтому особенно важными становятся комплексные исследования растительности и почвенной биоты, одним из главных компонентов которой являются грибы.

Грибы – ведущие деструкторы растительного опада. Они продуцируют широкий спектр экзоферментов и имеют развитую мицелиальную сеть в почвах, обладают высокой линейной скоростью роста, способны развиваться при низких температурах вплоть до отрицательных, благодаря чему оказывают большое влияние на формирование и функционирование наземных экосистем, в том числе почвенных экосистем Севера.

Для поиска принципов природопользования, прогноза последствий деградации почв и оценки степени их восстановления необходим сопоставительный анализ структуры сообществ почвенных микромицетов естественных и антропогенно измененных экосистем (техногенных, сельскохозяйственных).

Сведения о видовом составе и пуле грибной биомассы в почвах столь обширного и разнообразного по природным условиям региона как Республика Коми практически отсутствуют. Имеются только единичные работы (Чайка, 1969, 1972; Стенина, 1974), которые посвящены характеристике микробиоты и биологической активности почв, в частности, глее- и сильноподзолистых почв Республики Коми. Микобиота почв не изучена, нет данных о видовом богатстве, биомассе грибов в природных экосистемах и антропогенно нарушенных территорий, не исследованы темпы восстановления грибных сообществ при рекультивации почв.

Цель настоящего исследования заключается в установлении качественного разнообразия и количественной вариабельности почвенной микобиоты лесных и тундровых экосистем на территории Республики Коми.

Задачи исследования:

1. Сравнительное изучение структуры комплексов микроскопических грибов в почвах целинных экосистем в таежной и тундровой зонах.

2. Оценка модификации почвенной микобиоты природных экосистем под влиянием сельскохозяйственного освоения территорий в тундровой зоне.

3. Исследование формирования микобиоты почв при восстановлении антропогенно нарушенных таежных и тундровых экосистем.

4. Определение численности и таксономической структуры микромицетных комплексов нефтезагрязненных почв крайнесеверной тайги и их изменений при рекультивации. Изучение роли ризосферной микробиоты и сообществ микромицетов при самоочищении нефтезагрязненных торфяно-глеевых почв.

5. Разработка препаратов на основании аборигенных нефтеокисляющих микромицетов и рекомендаций по их применению для очистки нефтезагрязненных почвенных и водных экосистем.

Научная новизна. Впервые изучена видовая структура комплексов микроскопических грибов в целинных и антропогенно нарушенных почвах на северо-востоке европейской части России. Установлены особенности распределения грибов по профилям почв в таежной и тундровой зонах. Определено относительное обилие видов микромицетов в почвах разных типов этих природных зон.

Показано, что видовое разнообразие почвенных микроскопических грибов уменьшается в направлении тайга тундра. Биомасса грибов снижается при переходе от почв средней тайги к почвам крайнесеверной тайги и затем к тундре. Максимальная биомасса грибов обнаружена в подстилке типичных подзолистых почв средней тайги, минимальная – в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в тундре.

Впервые изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны.

Обнаружено, что по качественному составу микобиота пойменных почв долины р. Вычегды близка к зональным подзолистым почвам, несмотря на ее формирование под луговой растительностью.

Выявлены следующие изменения в видовом составе и структуре микобиоты почв под влиянием антропогенных факторов:

– сообщества почвенных микромицетов сеяных лугов в тундровой зоне имеют организмы, характерные для более южных регионов. В сеяных лугах по сравнению с ненарушенными тундровыми почвами уменьшается соотношение между биомассой грибов и бактерий, за счет снижения грибной биомассы. В биомассе грибов в почвах лугов уменьшается доля мицелия и увеличивается доля спор;

– в тундровых почвах оленьих пастбищ, сильно нарушенных выпасом, снижается видовое богатство микромицетов, при этом доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но не выявляются редкие виды, типичные для этих почв;

– видовое разнообразие микромицетов в торфяно-глеевых почвах растет при низком уровне загрязнения нефтью и резко падает при высоком уровне контаминации нефтью. В комплексе микромицетов таких почв наблюдали появление грибов, характерных для более южных регионов.

Установлено, что крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением нефтью 10-27 %, создавая благодаря активности почвенных микроорганизмов очищенные зоны вблизи корней. В ризосфере крестовника, первым заселяющего загрязненную нефтью почву, а также лисохвоста численность бактерий и грибов на три-четыре порядка выше, чем в загрязненной почве без растений. Установлены существенные различия в видовой структуре микромицетных сообществ ризосферы лисохвоста и крестовника.

Показано, что среди природных изолятов грибов и бактерий из нефтезагрязненных почв Республики Коми есть активные деструкторы углеводородов нефти, которые способны значительно ускорить процесс очистки почв и водных объектов от этого поллютанта.

Выявлено, что становление типичной для фоновых почв биоты грибов по их видовому составу и количеству в ходе восстановительной сукцессии при рекультивации нарушенных земель происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества.

Защищаемые положения 1. Микроскопические грибы целинных почв Республики Коми представлены 150 видами из 32 родов. Установлено увеличение численности КОЕ грибов в почвах в следующем направлении смены природных зон: северная тундра южная тундра северная тайга средняя тайга южная тайга. Видовое богатство почвенных грибов также растет при переходе от почв тундры к почвам таежной зоны.

2. Грибная биомасса – преобладающий компонент микробной биомассы в органогенных горизонтах почв разных типов северо-востока России. Биомасса грибов растет в направлении тундра северная тайга средняя тайга, где достигает своего максимума, и затем в южной тайге несколько снижается. Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. Биомасса бактерий уменьшается от почв южной тайги к почвам средней тайги, по мере увеличения кислотности почв, и возрастает в тундровых почвах, имеющих меньшую кислотность.

3. Зональные комплексы микромицетов существенно меняются под влиянием сельскохозяйственного использования почв северо-востока России. В их составе появляются виды, характерные для более южных регионов. Происходит возрастание бактериальной составляющей в общей микробной биомассе почв и, соответственно, изменение соотношения биомассы грибов и бактерий.

4. Количественные и качественные показатели микобиоты почв нефтезагрязненных территорий изменяются в широком диапазоне в зависимости от степени, времени загрязнения и примененных рекультивационных мероприятий. Микробные комплексы прикорневой зоны крестовника и лисохвоста характеризуются повышенной численностью микроорганизмов, специфическим составом грибов и активным протеканием деструкции углеводородов нефти. Эти растения могут использоваться для фиторемедиации нефтезагрязненных земель на Севере. На основе аборигенных штаммов углеводородокисляющих микромицетов могут быть созданы биопрепараты, обладающие высокой нефтедеструктивной способностью в почве и водной среде.

5. Микобиота, близкая по структуре к таковой в фоновых почвах, восстанавливается на нарушенных территориях после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряется как восстановление растительного сообщества, так и формирование более богатых по видовому составу комплексов микромицетов.

Практическая значимость работы. Из проб нефтезагрязненных почв Усинского района и усинской нефти выделены активные углеводородокисляющие культуры бактерий и грибов и на их основе сконструированы три биопрепарата (патенты № 2313498, 2299181, 2318736). Разработана методика иммобилизации углеводородокисляющих микроорганизмов на сорбенты. Полученные на основе биопрепаратов и сорбента «Сорбонафт» биосорбенты рекомендованы для биологической очистки почв от нефти и нефтепродуктов, сбора и деструкции нефти на поверхности торфяников и водоемов.

Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнения растения, которые могут быть использованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались на научно-практических, Всесоюзных и Международных конференциях по защите леса от фито- и энтомопатогенных болезней (Уфа, 1981; Пушкино, 1981, 1984; Москва, 1983, 2002; Минск, 1985), региональных конференциях по экологии: «Экологические проблемы и способы их решения» (Соликамск, 1996), «Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество» (Архангельск, 2004), «Антропогенное воздействие на окружающую среду предприятий республики Коми» (Сыктывкар, 2006), Всероссийском совещании «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), Международных научных конференциях: «Криопедология-97» (Сыктывкар, 1997), «Проблемы антропогенного почвообразования» (Москва, 1997), «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Москва, 1999), «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (СанктПетербург, 2000), «Биоразнообразие европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), «Лесные стационарные исследования» (Москва, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования» (Сыктывкар, 2003), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2004), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 1998, 2001, 2005), III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), конференции «Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды» (Пущино, 2001), Всероссийской конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), International Conference on Arctic Microbiology (Rovaniemi Finland, 2004), научно-практической конференции «Биотехнология-2005» (Пущино, 2005), Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), Conference on Alpine and Polar Microbiology (Innsbruck-Austria, 2006), V Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Международном конгрессе ВЭЙСТЭК-2007 «Реабилитация загрязненных территорий и акваторий» (Москва, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино. 2008), I и II съездах микологов России (Москва, 2002, 2008).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1996-2007 гг.) микологических исследований целинных и антропогенно нарушенных экосистем. Автором проведена основная часть полевых работ, осуществлены анализы структуры сообществ микромицетов. Все результаты получены лично автором либо при его непосредственном участии. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 102 работы, в том числе семь коллективных монографий (в соавторстве), три патента на изобретение, 13 статей в журналах перечня ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 346 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы (450 источников, из них 150 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 47 рисунками, содержит 80 таблиц.

Глава 1. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИБОВ В ЭКОСИСТЕМЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ ГРИБОВ Микроскопические грибы – неотъемлемый компонент наземных экосистем. Они встречаются в экстремальных условиях обитания (Адаптация..., 1956; Rushner, 1980; Microbiol. ecology, 1978; Turnau, 1988; Torsvik et al., 1996), при высоких температурах (Билай, 1979;

Логинова и др., 1966), низких температурах (Имшенецкий и др., 1984; Лях, 1981), во льдах Арктики и высоких слоях атмосферы (Адаптация..., 1956; Kushner, 1980; Jurgens, 2006; Sonjak et al., 2006) и т.д.

Широкое распространение грибов в биосфере Земли происходит благодаря наличию мицелиальной структуры таллома, обеспечивающей высокую степень контакта со средой;

высокой линейной скорости роста и размножения. Они активны в широком интервале экологических факторов; обладают большой генетической и биохимической изменчивостью (пластичностью), позволяющей быстро адаптироваться к изменяющимся условиям среды обитания; способны быстро реагировать на действие неблагоприятных факторов среды переходом к анабиозу, длительно пребывать в этом состоянии, не теряя своей жизнеспособности, и также быстро переходить к жизнедеятельности в благоприятных условиях (Великанов, Успенская, 1980; Абызов и др., 1982; Dick, 1997; Christensen, 1981). Высокая пластичность грибов обеспечила им возможность приспосабливаться к разнообразным экологическим нишам и привела к многообразию их жизненных форм (Сизова, 1980; Терехова, 2007).

Одним из фундаментальных вопросов экологии почвенных грибов является выяснение их места и роли в экосистеме (Петрова-Никитина и др., 2000; Каламеес, 1971; Томилин, 1977 и др.). Функции почвенных грибов в экосистемах многочисленны и заключаются в трансформации биофильных соединений и элементов, разрушении минералов и горных пород, новообразовании минералов, разложении и аккумуляции органических веществ (гумуса), формировании и стабилизации агрегатов почвы, почвенного профиля, модификации свойств почвы (Кураков, 2001).

В природе перестройки состава и структуры грибных сообществ происходят в процессах деструкции растительных остатков, сезонных изменений температуры и влажности, изменений физико-химических свойств среды обитания и т.д. В конечном счете, состав и представленность грибов в сообществах зависят от пространственной и временной вариабельности этих факторов и их сочетаний. Изменения состава грибов также могут происходить и за счет незначительного изменения среды обитания, сезона года. В условиях возрастающих антропогенных воздействий можно ожидать потерю грибного разнообразия в почвах. Снижение видового богатства микромицетов под влиянием антропогенных факторов должно являться объектом специальных исследований и расцениваться как опасная тенденция.

Своевременная оценка грибного разнообразия необходима для разработки приемов сохранения наземных экосистем (Марфенина, 2005).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ Натурные исследования диссертационной работы охватывают более двадцати типов наземных экосистем таежной и тундровой зон Республики Коми, основные из них приведены в табл. 1.

Таблица Объекты исследования Природная зона/ Экосистема Почва/исследованные горизонты подзона Тайга/cредняя подзона Ельник чернично-зеленомошный Типичная подзолистая (A0-A1A2h-A2Bthтайги A2-A2B-B1-B2) Ельник чернично-зеленомошный Подзолистая поверхностно-глееватая (A0-A2h-A2g-A2B-B1-B2-BCg) Ельник чернично-долгомошный Торфянисто-подзолисто-глееватая (O1-O2-A2hg-A21g-A2 g-A2Bg) Ельник чернично-сфагновый Торфяно-подзолисто-глеевая (О1-О2-О3A2hg-B1-B2g) Пойменные луга: Аллювиальные:

психромезофитный дерновая (Адер.-A1'-A1''-ABl-Aпогр.'Апогр.'' ), эумезофильный луговая (Aдер.-A1'g'-A1''g'-ABg''-ABg''B1g''-B2g'''), гигромезофитный лугово-болотная (Адер.g''-A1g'''-G-G) и т.д.

Тайга/северная подзона Смешанный елово-сосновый бруснич- Глееподзолистая (А0-А2g-А2В-В) тайги ный лес Смешанный елово-березовый лес, чер- Глееподзолистая (А0-А2g-А2В-В1-В2) нично-зеленомошный Тайга/крайнесеверная Смешанный березово-еловый лес Торфянисто-подзолистая иллювиально-жеподзона тайги бруснично-черничный лезистая (А0-А0А)-А2-Вfe-ВС) Низкобонитетный сосново-березовый Торфяно-глеевая (АTT-АIIT-G) лес Тундра/южная тундра Ивняково-ерниково-моховая тундра Тундровая торфянисто-поверхностно-слабоглеевая, суглинистая (А0-А1криог.-ВgВС) Тундра/северная тундра Ерниково-ивняково-моховая тундра Тундровая торфянисто-поверхностно-слабоглеевая, суглинистая (А0-А1криог.-ВgВС) Природная зона/ Экосистема Почва/исследованные горизонты подзона Агроценозы Тундра/южная тундра Сеяный луг Тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая ( Адер.-А1g-G ) tx Оленьи пастбища: Тундровая торфянисто-поверхностно-глееуч. 3, сильнонарушенная кустарнико- вая А0-А0А1-Вg вая ерниково-моховая тундра уч. 4, сильнонарушенная ерниково-мо- хово-лишайниковая тундра уч. 6, слабо нарушенная ивняково-ерниковая мохово-лишайниковая тундра уч. 7, слабо нарушенная ерниковая мохово-лишайниковая тундра Техногенно нарушенные биогеоценозы в стадии восстановления Тайга/cредняя подзона Разнотравно злаковое многолетнее Новообразованная (н/о) одернованная на тайги травянистое сообщество техногенном наносе Адер.-Адер.А1-слой III Ольшаник разнотравно-хвощевый Н/о лесная (неоподзоленная) суглинистая на техногенном наносе А0А1-А1 В Березняк разнотравно-снытевый Слабодерновая слабооподзоленная суглинистая А0А1-А1-А2В-В1-В2-ВС Осинник разнотравно-вейниковый Тайга/крайнесеверная Посадки ивы Техногенный песчаный субстрат подзона тайги Посадки сеянцев сосны Техногенный песчаный субстрат Посадки дичков сосны Н/о одернованная на техногенном субстрате A0AРазнотравно-злаковое многолетнее Н/о одернованная на техногенном субстратравянистое сообщество в стадии те Адер.-А1-слой I «временников» Тундра/южная тундра Восстановленная ерниково-ивняково- Н/о тундровая торфянисто-поверхностномоховая тундра слабооглеенная А0-А1криог.-В1g-В2-ВС Восстанавливаемая тундра Тундровая слабозадернованная поверхностно-глеевая Aдер.A1-А1Bg1-Bg Методы исследований. Исследование микобиоты почв разных трофических групп проводили в целинных и антропогенно нарушенных экосистемах в рамках комплексных исследований совместно с почвоведами и геоботаниками. Образцы отбирали в ходе маршрутных обследований и на стационарных экспериментальных площадках.

Пробы почвы отбирали традиционными почвенно-экологическими способами с учетом генетических горизонтов на всю глубину почвенного профиля или в органогенном горизонте в стерильные пакеты (Методы почвенной микробиологии..., 1991).

Образцы почв отбирались на участках, загрязненных нефтью и нефтепродуктами и испытывающих нагрузку выпаса оленьих пастбищ, рекреационную нагрузку и пастбищную регрессию.

Исследования проводили с применением инструментальных (газовая хроматография, электронная, люминесцентная микроскопия) и различных микробиологических и биохимических методов (Егоров, 1976; Звягинцев, 1991; Bergmeyer, 1974 и др.).

Выделение микроорганизмов осуществляли на плотных питательных средах (агаре Чапека, реже сусло-агаре), подкисленных для подавления роста бактерий. Бактерии учитывали на мясо-пептонном агаре (МПА), среде Эшби (без источника азота) и среде Виноградского (без источника углерода); актиномицеты – на крахмально-аммиачном агаре (КАА), микроскопические грибы – на среде Чапека с рН = 4.5, а целлюлозолитические – на среде Гетченсона с целлюлозой в виде фильтровальной бумаги, разложенной на поверхности питательной среды.

Почвы обрабатывали стандартным методом посева аликвот из серийных разведений суспензии на поверхность питательного агара (Методы экспериментальной микологии, 1982;

Кураков, 2001). Численность выражали в колониеобразующих единицах (КОЕ) на вес сухой почвы.

Прямой учет биомассы грибов, определение количества спор и фрагментов мицелия проводили методом люминесцентной микроскопии. Расчет биомассы производили в соответствии с методикой (Кожевин и др., 1979). Оценку представленности микроскопических грибов в почвах различных экосистем проводили на основе показателей обилия, временной и пространственной частоты встречаемости видов. Типичными для изучаемого местообитания считали виды с временной частотой встречаемости не менее 30 % (Мирчинк и др., 1982). При сравнительном анализе комплексов грибов в различных компонентах биоценозов использовали данные, полученные при сходных методических подходах – посевах на одни и те же среды: с легкодоступными углеводами (агар Чапека, сусло-агар), с целлюлозой – Гетчинсона и голодный агар в равном числе образцов из каждого местообитания. Для определения видовой структуры биоты сапротрофных микромицетов в почве использовали показатели относительного обилия видов (Кураков, Костина, 1998; Кураков и др., 1999) и пространственной частоты встречаемости (Мирчинк и др., 1982). Для характеристики комплексов микроскопических грибов использовали индекс разнообразия Шеннона, сходства Жаккара и Съеренсена, относительное обилие видов и некоторые другие экологические показатели (Одум, 1975, Мирчинк, 1988; Звягинцев, 1989; Мэгарран, 1992; Kypаков, 2001).

Идентификацию микроскопических грибов осуществляли по культурально-морфологическим признакам по соответствующим для конкретной систематической группы определителям (Литвинов, 1967; Ellis, 1971; Pitt, 1979; Domsch et al., 2007). В настоящей работе использованы названия грибов в соответствии с данными определителями; для микромицетов, чья таксономическая принадлежность в настоящее время пересмотрена, современные названия указаны в скобках при первом их упоминании (http://www.indexfungorum.org).

Целлюлозоразрушающая активность микробиоты определялась по интенсивности разложения льняного полотна (Аристовская, Худякова, 1977). Для определения скорости разложения опада использовали капроновые мешочки, которые укладывали на поверхность почвы или в подстилку (Attiwill, 1968 и др.), затем через определенные периоды времени по убыли в весе определяли степень разложения опада.

Исследовано более тысячи образцов почв разных типов, техногенных субстратов, воды, растений и т.д. Большая часть анализов проведена по сезонам (весна, лето, осень).

Часть результатов получена в лабораторных экспериментах по моделированию загрязнения.

Микробиологический анализ проводился в трех-пяти повторностях. Повторность навесок из смешанного образца трехкратная. Повторность чашек Петри при посевах на грибы из каждого образца – 10-кратная, на бактерии – трехкратная. Для сравнения данных посевов были использованы сходные по числу изолятов выборки (от 500 до 1000 для грибов) с каждого варианта опыта.

Изучение состава и свойств почв и субстратов. Химический анализ образцов почв и субстратов проводили по общепринятым в почвоведении методикам (Аринушкина, 1961, Минеев, 2001). В почвенных образцах определяли кислотность, содержание углерода, гидролизуемого азота, оксидов фосфора и калия, поглощенных кальция и магния.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета программ Statistica 6.0, MS Excel 5.0, Biodiversity.

Глава 3. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ НЕНАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА Природные условия таежных и тундровых зон обуславливают разнообразие почвенных грибных сообществ, в связи с чем исследованы особенности состава и численности грибов в почвах тайги и тундры европейского Северо-Востока.

3.1. Микромицеты в целинных почвах подзоны средней тайги В подзоне средней тайги основную часть занимают почвы подзолистого типа. Исследованные подзолистые почвы отличаются высокой кислотностью, слабой насыщенностью основаниями и низкой обменной способностью. Для них характерна резко выраженная приуроченность наиболее активных биологических процессов к верхней части профиля, основная масса корней растений расположена в подстилке, где сосредоточены также основные запасы наиболее доступной микроорганизмам пищи. Химические анализы показали, что в изучаемых почвах складываются неодинаковые условия для развития микробиоты. В болотно-подзолистых почвах они оказываются наиболее жесткими, а в типичной подзолистой и поверхностно-глееватой – относительно более благоприятными для жизнедеятельности микроорганизмов.

Микобиота типичных подзолистых почв. Изучение распределения микроорганизмов по почвенным горизонтам типичной подзолистой почвы, проведенное на основании прямой люминесцентной микроскопии и посева, показало, что максимальная численность микроорганизмов сосредоточена в гумусовом горизонте и их количество резко уменьшается по почвенному профилю (табл. 2). Численность КОЕ грибов и бактерий на глубине 100-135 см на два-три порядка ниже, чем в верхних горизонтах. Снижение численности в нижних горизонтах обусловлено слабой обеспеченностью органическим веществом. Коррелятивная связь между содержанием в почве гумуса и количеством КОЕ микромицетов и бактерий высокая:

r = 0.64 и 0.99 соответственно. Связь между значениями pH по горизонтам и количеством микроорганизмов отсутствует. Относительно равномерное распределение по профилю отмечено для актиномицетов.

Таблица Распределение микроорганизмов по профилю подзолистых и болотно-подзолистых почв, в тыс. КОЕ/г в.с.п. (август, 1996-1998 гг.) Грибы Бактерии Актиномицеты Глубина, Горизонт см 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

Типичная подзолистая почва A0 0-3 6±0.6 7.8±1 112±6.7 49±2.8 70.5±6 338±40 1±0.1 0 3-5 13.2±1.5 15.8±2.2 304±13 81±3.1 126±11 409±51 1±0.05 2±0.3 1±0.A1A2h 5-10 20±2.8 29.4±3.1 448±45 40±3.5 34±3.0 31±5.1 1±0.1 5±0.4 3±0.A2 10-16 0.8±0.1 1.1±0.1 1.3±0.04 26±3.1 23±1.8 27±1.9 1±0.07 1±0.1 3±0.A2Bth 16-18 1±0.2 1±0.1 2.1±0.1 - - - - - A2 18-35 1±0.15 1±0.1 1.9±0.2 26±1.7 24±3.1 21±2.3 1±0.05 4±0.09 4±0.A2B 35-42 0.8±0.1 0.9±0.2 0.8±0.1 5±0.3 0 0 0 1±0.2 2±0.B1 42-62 1±0.17 1±0.1 0.8±0.1 1±0.09 0 0 - 1±0.09 1±0.B2 100-135 0.2± 0.01 0.2±0.05 0.2± 0.1 - - - - - Подзолистая поверхностно-глееватая A0 0-3 8±0.09 10,4±0.8 115±10 47±3.4 79±4.3 423±29.4 1±0.2 0 3-5 2±0.3 11±0.9 167±15 54±6.1 78±4.5 456±30.2 2±0.09 2±0.1 1±0.A2h 5-7 3±0.2 11±1.2 345±23 - - - - - A2lg 7-23 0 1±0.1 1±0.09 9±0.5 8±0.09 11±1.3 1±0.1 3±0.02 4±0.A2 g 23-35 1.6±0.2 2±0.3 2±0.09 14.4±1.2 13.9± 16.7±1.5 0 1±0.2 1±0.A2Bg 35-45 0 0 0 0 0 0 0 0 B2tg 64-86 0 0 0 - - - - - Торфянисто-подзолисто-глееватая О1 0-8 7±0.9 10±1.3 73±3.4 - 6±0.7 42±2.1 - 0 О2 8-12 1±0.2 3±0.3 39±4.0 - 18±2.0 39±2.7 - 1±0.09 1±0.A2hg 12-20 2.3±0.4 2.1±0.17 2.0±0.7 - 1±0.2 3±0.1 - 0 A2lg 20-28 1±0.1 1±0.2 1±0.2 - 1±0.1 6±0.5 - 0 A2 g 28-37 0 0 1±0.06 - - - - - A2Bg 37-50 0 0 0 - - - - - Грибы Бактерии Актиномицеты Глубина, Горизонт см 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998 г.

Торфяно-подзолисто-глеевая О1 0-7 - - 8±1.1 - - 0 - - О2 7-20 - - 3±0.2 - - 0 - - О3 22-25 - - 3±0.4 - - 0 - - A2hg 25-35 - - 0 - - 0 - - B1 35-55 - - 0 - - 0 - - B2g 55-70 - - 0 - - 0 - - Примечание: * – нет данных.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Область с наименьшими значениями и минимальным сезонным варьированием численности грибов приходится на подзолистые горизонты на глубине 18-35 см и ниже. Количество грибов, выделенных из верхних горизонтов почвы в 1998 г. (теплый и умеренной влажности), значительно превышает таковое в 1996 г. (холодный и влажный) и 1997 г. (сухой и теплый) (табл. 2). Избыточная влажность и низкие температуры почвы, по-видимому, стали причиной низкой численности почвенных грибов в эти периоды.

В типично-подзолистых почвах преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 90 раз выше биомассы грибных спор и в 600 раз превосходит биомассу бактерий.

Таблица Биомасса микроорганизмов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах, в мг/г (июль, 2006 г.) Биомасса, мг/г (%) Грибы Прокариоты ЭукаГоризонт Глубина, АктиноБактерии (бактерии риоты Итого см мицеты Мицелий Споры Итого и актиномицеты) (грибы) Типичная подзолистая (П) АО 0.18 0.03 19.5 0.22 19.72 0.21 19.0-10 19.(0.9) (0.15) (97.8) (1.1) (98.9) (1.1) (98.9) А1А2h A21 10-16 0.01 0.01 10.6 0,2 10.8 0.02 10.8 10.(0.9) (0.9) (97.97) (1.84) (99.8) (0.2) (99.8) Подзолистая поверхностно-глееватая (Ппг) AО 0.008 0.03 14.5 0.13 14.63 0.038 14.0-7 см 14.6(0.05) (0.2) (98.85) (0.88) (99.74) (0.26) (99.74) A2h A2 g 7-23 0.004 0.004 0.2 0.01 0.21 0.008 0.21 0.2(1.83) (1.83) (91.7) (4.6) (96.3) (3.7) (96.3) Торфянисто-подзолисто-глееватая (Пб1) О1 0-8 0.004 0.04 8.5 0.25 8.75 0.044 8.75 8.7(0.045) (0.45) (96.6) (2.84) (99.5) (0.5) (99.5) О2 8-12 0.003 0.01 2.8 0.24 3.04 0.013 3.04 3.0(0.01) (3.0) (91.7) (7.86) (99.6) (0.42) (99.6) A2hg 12-20 0.001 0.01 0.2 0,01 0,21 0.011 0.21 0.2(0.43) (4.3) (86.6) (4.3) (90.9) (10.1) (90.9) Торфяно-подзолисто-глеевая (Пб2) О1 0-7 0.003 0.001 1.2 0.065 1.265 0.004 1.265 1.2(0.2) (0.07) (94.56) (5.12) (99.7) (0.3) (99.7) О2 7-20 0.001 0.001 1.2 0.061 1.261 0.002 1.261 1.2(0.09) (0.09) (95.0) (4.8) (99.8) (0.2) (99.8) Из типичной подзолистой почвы было выделено 58 видов микромицетов (включая два вида, представленных стерильным мицелием) (табл. 4). Подавляющее число видов относится к анаморфным (несовершенным) грибам – 39 видов из 10 родов; зигомицеты представлены 13 видами родов Mucor, Mortierella и Zygorhynchus, сумчатые грибы – шестью видами рода Chaetomium. Типичные доминантные и частые виды относятся к родам Penicillium, Mucor, Mortierella, Chaetomium, Trichoderma и Mycelia sterilia (с/о).

В почве с глубиной резко уменьшается число выделяемых видов. Из нижних слоев почвы выделялись те же самые виды грибов, что и из верхнего. В августовских пробах гораздо разнообразнее представлены виды рода Penicillium и стерильные формы микромицетов.

Увеличение видового разнообразия грибов в конце сезона связано с поступлением в почву свежего растительного опада. В исследуемых почвах целлюлозоразрушающие микроорганизмы, учитываемые на среде Гетчинсона, представлены в основном грибами (до 83 % изолятов на среде Гетчинсона). Доминируют в этой группе представители родов Chaetomium, Trichoderma, Cladosporium, Mucor, Penicillium.





Среди бактериальной биоты преобладают представители родов Pseudomonas, Achrobacter. Виды рода Bacillus немногочисленны и представлены B. cereus, B. megatherium, так же низка численность актиномицетов.

Микобиота подзолистой поверхностно-глееватой почвы (Ппг). Микроорганизмы из данной почвы (1996, 1997 и 1998 гг.) на питательных средах выделялись из образцов, отобранных до глубины 35 см. Подавляющее количество микромицетов сосредоточено в органогенном горизонте А0. Снижение численности грибов и бактерий в нижних горизонтах обусловлено не только слабой обеспеченностью органическим веществом (r = 0.59 и 0.99 соответственно), но и возрастанием кислотности от 4.6 до 3.2 (r = 0.31 и 0.88).

Выделен 41 вид микромицетов из девяти родов (табл. 4). Для комплекса грибов характерно преобладание пенициллов (19 из 41), а также наличие различных форм стерильного мицелия и видов родов Mortierella, Mucor, Trichoderma. К наиболее часто встречающимся целлюлозолитикам следует отнести Chaetomium globosum, Penicillium lanosum, Cladosporium herbarum, Trichoderma sympodianum. Виды рода Aspergillus выделяли крайне редко.

Определение биомассы мицелия и спор грибов, бактерий и актиномицетного мицелия (расчет на толщу профиля) показал, что в подзолистой поверхностно-глееватой почве, как и в типичной подзолистой, преобладает биомасса грибного мицелия (табл. 3). Она в 20-100 раз выше биомассы грибных спор и на три-четыре порядка превосходит бактериальную и актиномицетную биомассы. Содержание микробной биомассы в верхнем слое почвы (7 см) было на два порядка выше, чем в нижнем горизонте A2 g (7-23 см).

Микобиота болотно-подзолистых почв. Микобиота болотно-подзолистых почв по сравнению с автоморфными представлена невысоким разнообразием микромицетов – 33 видами из 11 родов. К доминирующим и частым видам грибов в торфянисто-подзолисто-глееватой почве относятся Trichoderma sympodianum, T. viride, Penicillium sp., Mortierella ramanniana, Penicillium camemberti, а также мицелий базидиальных грибов, а в торфяно-подзолисто-глеевой почве – мицелий высших грибов, Penicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мицелия.

Обилие и пространственная встречаемость видов в разное время сезона были примерно одинаковыми.

Глубина распространения микроорганизмов вниз по профилю небольшая и составляет у болотно-подзолистых почв всего 20-30 см. Связь между содержанием численности микроорганизмов и гумуса носила положительный характер – коэффициент корреляции составил 0.31 и 0.соответственно для торфянисто-подзолисто-глееватой и торфяно-подзолисто-глеевой почв.

Коррелятивная связь между численностью микроорганизмов и рН горизонтов отсутствовала из-за незначительных колебаний его значений (3.4-3.6).

В этих почвах на долю грибов приходилось 99.4 %, бактерий и актиномицетов соответственно 0.5 и 0.15 % от общей биомассы (табл. 3). Мицелий (96-94 %) преобладал над спорами в морфологической структуре грибной биомассы.

Таблица Распределение микромицетов в подзолистых и болотно-подзолистых почвах в средней тайге Подзолистые почвы Подзолистая Торфянисто- ТорфяноТипичная подзолистая поверхностно- подзолисто- подзолистоглееватая глееватая глеевая Mucor sp., M. raсemosus Fresen., Mortierella ramanniana (Mller) Linnem. (= Umbelopsis ramanniana), Chaetomium spirale Zopf, Ch. globosum Kunze, Penicillium camemberti Thom, Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Cl. potebniae Pidopliczko et Deniak, Trichoderma koningii Oudemans, T. lignorum var. lignorum (Tode) Harz, T. sympodianum Kulik, T. viride Persoon ex Fries, Mycelia sterilia (Basidiomyc.), Mycelia sterilia (Moniliac.), Mycelia sterilia (Dematiac.) M. globosus A.Fischer, M. hiemalis Wehmer, M. raсemosus Fresen., Chaetomium indicum Corda, Mortierella sp,, Chaetomium spiralliforum Bainier (=Ch. spirilliferum), Peni- A. strictum W. Gams, Penicillium cillium olsonii Bainier et Sartory, P. nigricans Bainier ex Thom paxilli Bainier, P.verrucosum var.(= P. janczewskii), P, sartoryi Thom (= P.citrinum), P. notatum Westl cyclopium (Westling) Samson (= P. chrysogenum var. chrysogenum), P. rugulosum Thom, P. multicolor (= P. аurantiogriseum), TrichoderNovobr., P. canescens Sopp., Verticillium sp. ma album Preuss (= Hypocrea citrina).

M. vinacea Dixon-Stew. (= Umbelopsis vinacea), Penicillium thomii Maire, P. restrictum Gil. еt Abb.

Mucor mucedo, M. plumbeus, Zygorhynchus vuillemi- Aspergillus sp., Penicillium rolfsii Thom, nii Namysl., Mortierella candelabrum Tiegh. et G. Le P. spinulosum Thom Monn, Chaetomium caprinum Bainier, Ch. indicum Corda, Ch. fimisedum P. Karst, Acremonium verticillatum Link, A. strictum W. Gams, Botrytis pilulifera Saccardo, Cl. epiphyllum (Pers.) Nees, Dematium sp.,Memnoniella echinata (Rivolta) Galloway, Monilia koningii Oudemans (= Scopulariopsis koningii), Monilia sp.1, Oospora nivea (Fuckel) Sac.et Vog., Penicillium albo-roseum Sopp., P. hirsutum Dierckx, P. aurantioviolaceum Biourge, P. brevicompactum Dierckx, P. chloroleucon Biourge, P. dierckxii Biourge, P. frequentans Westl., P. tardum Thom (= Penicillium rugulosum), P. implicatum Biourge, P. paxilli Bainier Penicillium lividum Westling, P. lanosum Westling Penicillium affinis Alternaria Penicillium de(Bainier et Sartory) Bi- tenuis Nees cumbens Thom ourge, Paecilomyces P. albidum Sopp., sp.

P. implicatum Biourge, P. luteum Sopp, P. niveorubrum Sopp, P. olivaceum Stoll Таким образом, анализ распределения микроорганизмов по горизонтам в почвах средней тайги на основании результатов двух методов (прямого люминесцентного и посева) позволил выявить следующие закономерности. Максимальное количество микроорганизмов сосредоточено в органогенном горизонте, которое постепенно – в типичной подзолистой почве и резко – в гидроморфных почвах снижается вниз по профилю. Во всех типах почв средней тайги преобладает биомасса грибного мицелия (90-99 %, расчет на слой 0-20 см) (табл. 3).

Почвы по возрастанию запасов биомассы микроорганизмов располагаются в такой ряд: торфяно-подзолисто-глеевая (Пб1) – торфянисто-подзолисто-глееватая (Пб1) – подзолистая поверхностно-глееватая (Ппг) – типичная подзолистая (П). Такое ранжирование обусловлено запасами грибной биомассы. Однако и биомасса бактериально-актиномицетного компонента меняется в этом ряду аналогично, т.е. наименьшие их запасы характерны для торфяно-подзолисто-глеевой почвы, далее идут торфянисто-подзолисто-глееватая, подзолистая поверхностно-глееватая и, наконец, – типичная подзолистая почва.

Биота микромицетов подзолистых почв средней тайги насчитывает 73 вида (включая стерильные формы), принадлежащих к 18 родам (табл. 4). Для нее характерны многочисленность различных форм стерильного мицелия, преобладание пенициллов по численности и видовому разнообразию – 29 видов из 73, постоянное присутствие мукоровых грибов и видов из рода Trichoderma, единичная встречаемость представителей Aspergillus, доминирование видов Chaetomium среди целлюлозоразрушающих микроорганизмов.

Микобиота подзолистых почв средней тайги представлена как видами, характерными для лесных почв умеренных и холодных регионов, так и грибами, обычными в почвах разных природно-климатических зон. Самыми распространенными в данных почвах являются виды родов Penicillium, Mortierella, Mucor, Trichoderma, Mycelia sterilia. Микобиота в типичной подзолистой почве развивается по почвенному профилю до глубины 1 м, а в подзолистой поверхностно-глееватой и болотно-подзолистых почвах распространение микромицетов практически ограничивается верхними 20-45 см. Наибольшее сходство комплексов видов микромицетов по Жаккару (51 % и более) наблюдалось в парах: типичная подзолистая почва – подзолистая поверхностно глееватая; подзолистая поверхностно глееватая – торфянисто-подзолисто-глееватая;

торфянисто-подзолисто-глееватая – торфяно-подзолисто-глеевая, а наименьшее демонстрировали типичная подзолистая почва с торфяно-подзолисто-глеевой (21 %). Степень сходства выделенных комплексов в значительной мере отражает сходство и различие исследованных почв по физико-химическим свойствам, гидротермическим условиям и составом и строением растительного сообщества.

Сравнение микобиот исследуемых почв показало, что по мере усиления степени гидроморфизма наблюдается уменьшение количества и сужение видового разнообразия микромицетов. Среди обследованных сообществ наибольшее количество грибов и их разнообразие наблюдаются в типичной подзолистой почве. В отличие от типичной подзолистой в подзолистой поверхностно-глееватой почве видовой состав микромицетов в верхней части подстилки был несколько беднее, чем в нижележащем ее слое. Самой бедной по биомассе и видовому богатству оказалась торфяно-подзолисто-глеевая почва.

В деструкционных процессах в подзолистых почвах существенное участие принимают микромицеты. Они доминируют среди целлюлозолитиков, выделяемых на среде Гетчинсона, и в основном представлены видами родов Chaetomium, Trichoderma, Paecilomyces, Cladosporium.

Влияние сезонных колебаний и погодных условий на плотность грибных популяций оказалось более существенным для подстилок и потечно-гумусового горизонта исследуемых почв, чем для нижележащих горизонтов. Минимальным сезонным варьированием численности грибов характеризуются нижние слои подзолистых горизонтов почв и еще более глубокие горизонты.

Микромицеты пойменных почв. Дана характеристика комплексов микромицетов аллювиальных почв прирусловой, центральной и притеррасной поймы нижнего течения р. Вычегды. Приведены описания гидрологического режима, морфологических и физико-химических свойств почв и сведения о характере луговой растительности исследованных участков поймы.

Основная масса микроскопических грибов в аллювиальных почвах р. Вычегды сосредоточена в органогенных горизонтах (Адер., А1), вниз по профилю численность грибных пропагул резко снижается. Глубина распространения микромицетов в аллювиальных почвах в первую очередь определяется особенностями их гидрологического режима и генетической областью поймы. Наиболее глубоко по профилю обнаружены грибы в посевах из почв прирусловой части поймы, в дерновых слоистых почвах, занимающих вершины грив прирусловой поймы, и в луговых слоистых почвах межгривных понижений. Микромицеты выделяли из этих почв с глубины 100-120 см в количестве не менее 2 тыс. КОЕ/г в.с.п. В дерновых почвах центральной поймы глубина проникновения грибов ограничивается 80 см, в луговых – 5065 см, а в лугово-болотных – 25 см. Усиление степени увлажненности аллювиальных почв сопровождается также уменьшением численности микромицетов в дерновом и гумусоаккумулятивных горизонтах. Эта тенденция отмечена для почв и прирусловой, и центральной частей поймы, но наиболее отчетливо она проявляется в лугово-болотных почвах с выраженной переувлажненностью почвенного профиля.

Общий таксономический список микромицетов из почв долины р. Вычегды представлен 71 видом из 22 родов. Таксономический состав микоценозов исследуемых почв, вне зависимости от их типа, характеризуется обилием представителей рода Penicillium (7-10 видов), Mortierella (четыре-пять видов), Mucor, Fusarium, Trichoderma (по три вида), остальные роды представлены одним-двумя видами. Комплекс доминирующих видов включает 16 видов:

Penicillium funiculosum, P. lanosum, P. notatum, P. tardum, Trichoderma sympodianum, Cladosporium herbarum, неидентифицированные роды Mycelia sterilia, а также виды родов Mucor (M. globosus, M. hiemalis, M. racemosus, Mucor sp.) и Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

Видовое богатство микромицетного комплекса почв зависело от их расположения в определенной геоморфологической области пойменной террасы. Минимальным количеством видов характеризуются почвы прирусловой части поймы (с учетом разных форм стерильного и неидентифицированного мицелия выявлено 26-27 видов), максимальным – почвы центральной поймы (32-42 вида в зависимости от типа). Разнообразие мицелиальных грибов, рассчитанное с учетом встречаемости видов, также было наибольшим в почвах центральной части пойменной террасы (индекс Шеннона – 2.7-3.2), для микобиоты почв прирусловой части поймы он составлял 2.4-2.9. В почвах центральной поймы, которые по сравнению с почвами прирусловой части пойменной террасы считаются более "зрелыми", максимум видового разнообразия микромицетов смещается в гумусоаккумулятивный горизонт А1, а максимальная численность микроскопических грибов приходится на дерновый горизонт.

Анализ структуры комплексов микромицетов различных типов и подтипов аллювиальных почв позволил выявить виды, которые встречаются практически во всех пойменных почвах и, следовательно, характеризуются высокой экологической пластичностью, виды, свойственные для определенных типов почв, виды, которые широко представлены в конкретной области поймы и не имеют четкой приуроченности к одному типу почв и редкие виды.

Из видов, приуроченных к конкретным экологическим условиям, можно отметить Mucor circinelloides, который входит в структуру комплекса грибов аллювиальных дерновых почв, и виды рода Zygorhynchus, выделенные только из луговых почв. В луговых и лугово-болотных почвах преимущественно встречаются Stemphylium sp., Chaetomium spirale, Ch. spirilliferum, Monilia koningii, Trichoderma koningii, а в почвах прирусловой террасы – Mortierella alpina.

Отличительной особенностью почв центральной поймы является участие в структуре комплекса мицелиальных грибов видов рода Chaetomium и темноцветных анаморфных грибов. Для этих почв в большей мере, чем для почв других участков поймы, характерно присутствие видов, встречающихся в зональных подзолистых почвах (Penicillium paxilli, P. sartoryi, Dematium sp., Cladosporium epiphyllum). Последнее может быть связано с поступлением пропагул указанных видов микромицетов с поверхностным стоком талых вод с водораздельных территорий в долину реки и оседанием их в первую очередь на той части пойменной террасы, которая расположена ближе к склону речной долины. Не исключено, что этим может объясняться и большее видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах центральной и притеррасной частей поймы. В почвах этих частей поймы чаще обнаруживаются редкие виды.

Сравнение комплексов микромицетов в исследованных нами аллювиальных почвах с микобиотой других типов почв (рис. 1) свидетельствует о том, что по качественному составу микроскопических грибов пойменные почвы долины р. Вычегды, формирующиеся под травянистыми ценозами, более близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент Съеренсена – 46 %), чем к пойменным почвам южных регионов европейской части России (коэффициент Съеренсена – 22-26 %). В структуре микобиоты пойменных почв, формирующихся под луговой растительностью в лесостепной и степной зонах, выше доля видов родов Aspergillus, Fusarium, Cladosporium, меньше представителей родов Mucor, Mortierella, Trichoderma и отсутствуют виды родов Chaetomium, Spicaria, встречающиеся в почвах бассейна р. Вычегды.

Рис. 1. Доля ведущих родов микромицетов в структуре микоценозов некоторых почв: 1 – типичная подзолистая (средняя тайга, бассейн р. Вычегды); пойменные почвы: 2 – средняя тайга (долина р. Вычегда); 3* – Полесье (реки Днепр, Десна, Тетерева); 4* – лесостепная зона (реки Ворскла, Днепр, Рось); 5* – степная зона (реки в Херсонской и Крымской областях).

Примечание: * Использованы сводные списки микромицетов, выделенных из пойменных почв указанных почвенно-климатических зон (Микромицеты…, 1983).

3.2. Микромицеты в целинных почвах подзоны северной тайги Микобиота глееподзолистой почвы, которая сформировалась в условиях высокой кислотности (pH 2.9-4.4) при избыточном увлажнении и значительном содержании гумуса KCl в горизонтах A2g (3-4 %), изучалась в двух биогеоценозах – в березово-еловом лесу чернично-зеленомошном и елово-сосновом лесу с примесью березы бруснично-зеленомошном.

Из глееподзолистой почвы елово-соснового леса было выделено 32 вида микромицетов, из которых три идентифицированы только до родов, а два изолята представлены светлои темноокрашенным стерильным мицелием. Подавляющее число видов принадлежит к анаморфным грибам – 18 из 10 родов; зигомицеты представлены 10 видами из родов Mucor, Rhizopus, Mortierella, Zygorhynchus, сумчатые грибы – тремя видами рода Chaetomium.

Видовой состав почвенных микроскопических грибов в березово-еловом лесу составляет 23 вида, которые также встречаются в микобиоте елово-соснового леса. При сопоставлении всего видового состава грибов было обнаружено существенное отличие по встречаемости в них отдельных видов и коэффициент сходства для них было всего 43.4 %. В микобиоте почвы березово-елового леса в отличие от елово-соснового отсутствовали виды Mucor raсemosus, M. hiemalis, Zygorhynchus vuilleminii (= Zygorhynchus moelleri), Chaetomium spirale, Monilia koningii, Monilia sp., Botrytis pilulifera, Trichoderma lignorum var. lignorum, Penicillium camemberti.

Коэффициент сходства (по Жаккару) для типичных видов почвенных грибов с высоким индексом доминирования в глееподзолистых почвах исследуемых фитоценозов довольно высокий и составляет 87 %, что обусловлено одинаковыми почвенно-климатическими условиями. Доминирующими видами, т.е. с высокой частотой встречаемости (от 50 до 100 %), в глееподзолистой почве исследованных фитоценозов оказались Penicillium frequentans, P. notatum, P. thomi, P. commune, P. verrucosum var. cyclopium, Trichoderma. sympodianum, T. viride, T. koningii, Geomyces pannorum, Mortierella isabellina (= Umbelopsis vinacea), M.

alpina, Phoma sp., Mycelia sterilia (c/о), Mycelia sterilia (т/о).

Таким образом, микобиоты почв данных биогеоценозов по видовому составу очень близки за счет типичных видов, которые, как известно, определяют облик сообщества, а наиболее низкий коэффициент общности видов оказался при сравнении случайных и редких видов с частотой встречаемости ниже 50 %.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в глееподзолистых почвах представлены в основном грибами Chaetomium spirale, Mortierella isabellina, Mycelia sterilia (c/о), Trichoderma lignorum var. lignorum и единичными изолятами дрожжей рода Candida. Актиномицеты и бактерии не характерны для этих почв. Лимитирующими факторами для них являются высокие показатели кислотности, гидроморфизма, трудная усвояемость органического вещества торфяных горизонтов этих почв.

3.3. Микромицеты подзоны крайнесеверной тайги Представлены на примере микобиот торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы (песчаной по механическому составу) под елово-березовым долгомошным лесом, а также торфяно-глеевой почвы, развитой на переувлажненных участках, занятых низкобонитетными сосново-березовыми насаждениями с моховым напочвенным покровом. Для этих почв характерна кислая реакция среды, соответственно их рН = 5.5 и 5.1, а С органогенных орг.

горизонтов – 17 и 32.5 %.

По количественному содержанию микроорганизмов данную почву можно отнести к субстратам низкой обогащенности (Звягинцев, 1987), что объясняется низким pH, повышенным гидроморфизмом и суровыми условиями Крайнего Севера.

Количество бактерий в органогенном горизонте торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы составляло всего 261 тыс. КОЕ/г в.с.п., а грибов – 15.3 тыс.

КОЕ/г в.с.п. Льняная ткань, заложенная в конце мая в верхний горизонт почвы (0-10 см), к концу июля разложилась на 8 %, к концу вегетационного периода (сентябрь) в среднем на 31 %, за год на 69 %.

Из органогенного горизонта почвы выделено всего 17 видов микромицетов (табл. 8).

Микобиота характеризуется доминированием белой пушистой формы Mycelia sterilia, Geomyces pannorum и преобладанием пенициллов по численности, встречаемости и видовому разнообразию. Главными деструкторами растительного опада являются грибы. Основные грибы-целлюлозолитики – представители рода Mortierella, G. pannorum и Mycelia sterilia.

Микобиота торфяно-глеевой почвы включала 25 видов микромицетов, из которых четыре идентифицированы только до рода. Подавляющее число видов принадлежит к несовершенным грибам – 19 из девяти родов; зигомицеты представлены шестью видами из родов Mucor, Rhizopus и Mortierella, сумчатые грибы – двумя видами рода Chaetomium. Наиболее богат по видовому составу и численности грибов органогенный горизонт почвы.

Целлюлозоразрушающая микобиота в почвах под сосново-березовым сообществом представлена Chaetomium sp., Ch. indicum, Trichoderma viride, T. sympodianum, T. album, Geomyces pannorum, Phoma sp. Доминировали среди грибов-целлюлозолитиков Chaetomium sp., Ch. indicum и G. pannorum.

Коэффициент сходства (по Жаккару) видового состава грибов торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой и более гидроморфной торфяно-глеевой почв составил всего 15 %. Общими для них были грибы, представленные стерильным светлоокрашенным мицелием, Geomyces pannorum, Penicillium decumbens, Cladosporium herbarum и Trichoderma аlbum. Небольшое значение коэффициента сходства говорит о достаточной специфичности микобиоты этих почв. Микромицет G. pannorum является доминантом в данных микромицетных сообществах и поэтому предположительно является обязательным компонентом почвенной микобиоты естественных фитоценозов северо-таежной подзоны. В обоих сообществах преобладают грибы рода Penicillium, хотя общим является только вид P. decumbens. Виды рода Mortierella, как известно, характерные для лесных и тундровых ценозов (Егорова, 1986), обильно были представлены в обоих типах почв. В целом почвенная микобиота данного региона на примере этих двух биогеоценозов отличается небольшим видовым и родовым разнообразием микроскопических грибов по сравнению с их комплексами среднетаежной подзоны.

3.4. Почвенные микромицеты тундровой зоны Изучались в торфянисто-поверхностно-слабоглеевых суглинистых почвах в ивняковоерниковой и ерниково-ивняковой тундровых биогеоценозах, характеризующихся хорошо выраженными кустарниковым, травянисто-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами.

Органогенный горизонт почв характеризуется слабокислой, близкой к нейтральной реакцией (pH 5.84-6.3), умеренной влажностью и низким содержанием С (10.1-13.69 %).

орг.

Микобиота почв ивняково-ерниковой тундры (р-н г. Воркуты). Органогенный горизонт торфяно-глеевой почвы характеризуется максимальной численностью КОЕ бактерий и грибов (олигокарбофилов, довольствующихся незначительным количеством углеродного питания), выделенных на среде Виноградского, затем следовали группы бактерий на МПА (аммонификаторов, использующих органический азот), грибов на среде Чапека, а также бактерий и актиномицетов (микроорганизмов, использующих минеральный источник азота), растущих на КАА. Самыми малочисленными компонентами микробной биоты оказались группы олигонитрофилов, выделяемых на безазотистой среде Эшби и целлюлозолитиков на среде Гетчинсона (табл. 5). Полученные данные свидетельствуют о недостаточности углеродного питания, достаточном количестве органического азота и заторможенности процессов минерализации в данной почве.

Таблица Численность микроорганизмов в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой почве в ивняково-ерниковой тундре (Воркута, июль 2004 г.) Пределы колебаний количества микроорганизмов, в тыс. КОЕ/г в.с.п.

Глубина взятия образца, см МПА КАА Виноградского Эшби Гетчинсона Чапека 0-4 502 150 890 34 62 3200-1200 56-670 452-1700 12- 58 32-95 130-16Примечание: над чертой – средние значения, под чертой – пределы колебаний.

Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

В тундровых почвах преобладает биомасса грибного мицелия 0.3-0.5 мг/г в.с.п., (80130 м/г). Биомасса спор грибов была незначительной и составляла всего 0.002-0.006 мг/г почвы. Количество бактерий было намного больше и колебалось в пределах 450-3780 млн/г в.с.п., а их биомасса – 0.01-0.076 мг/г в.с.п. Длина и биомасса мицелия актиномицетов составляли соответственно 127-180 м/г и 0.005-0.01 мг/г в.с.п. Биомасса мицелия грибов в общей биомассе микроорганизмов варьировала в диапазоне 83.3-94.6 %, бактерий – 3.15-12.%, актиномицетов – 1.57-1.6 %, спор грибов – 0.6-1 %.

Количество микромицетов в органогенном горизонте целинной почвы составляло 3тыс. КОЕ/г воздушно-сухого вещества. Было выделено 25 видов микромицетов, которые принадлежали к 11 родам из двух отделов и формального класса анаморфных грибов.

Отдел Ascomycota был представлен только одним видом Chaetomium globosum, отмеченным единичными изолятами. Zygomycota насчитывает семь видов из родов Mucor и Mortierella. Наибольшее количество среди выделенных видов приходится на анаморфные грибы с доминирующим положением рода Penicillium (девять видов), среди которых преобладают виды секции Asymmetrica, что характерно для комплексов почвенных микромицетов тундровых почв (Бабьева, Сизова, 1983). Наиболее часто из этих почв выделяли Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. kapuscinskii (=Penicillium canescens), P. simplicissimum, P. lanosum и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием. Из Aspergillus был обнаружен только вид A. versicolor.

Среди темноокрашенных грибов обнаружены Cladosporium herbarum, Humicola fuscoatra, Aureobasidium pullulans, причем C. herbarum входит в разряд часто встречающихся, а два других немногочисленны и по обилию, и по частоте встречаемости.

Микобиота целинной почвы в южной тундре отличается невысоким разнообразием.

Комплекс типичных видов почвенных микромицетов в южной тундре включает три доминирующих, четыре частых и 10 редких видов. Такая структура свидетельствует об устойчивом состоянии микобиоты целинной почвы. В доминирующие и частые виды входят характерные только для этой зоны грибы Geomyces pannorum и Penicillium lanosum, другие виды можно чаще обнаружить в других почвенно-климатических зонах.

Микобиота ерниково-ивняковой северной тундры (р-н пос. Хальмер-Ю). Биомасса бактерий и актиномицетов составляла 0.068 мг/г в.с.п., грибов – 0.53 мг/г в.с.п, где доля спор – >1 % (0.01 мг/г в.с.п.). Биомасса мицелия грибов в биомассе микроорганизмов достигала 88 %, спор грибов – 0.16 %.

Количество КОЕ микроорганизмов в почве северной тундры значительно ниже, чем в почве южной тундры.

Анализ микобиоты (2004 г.) показал, что в биологически активном слое (3-5 см) почвы выделено девять видов микромицетов. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются гифомицеты – было выделено семь видов из трех родов (Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. lanosum, Trichoderma longibrachiatum, T. viride Aureobasidium pullulans и вид, представленный белым пушистым стерильным мицелием), среди которых наибольшее обилие имеет T. viride.

Зигомицеты представлены двумя видами из рода Mortierella (M. isabellina, M. vinacea) и Mucor hiemalis. Из горизонта (Bg 5-20 см) выделены стерильный мицелий (белая пушистая форма) и Aureobasidium pullulans.

Целинная почва северной тундры характеризуется невысоким разнообразием и небольшим количеством микромицетов (130.1 тыс. КОЕ/г в.с.п.), которые в почве главным образом представлены мицелием. Соотношение биомасс мицелия и спор составляет 99.099.2 % : 1.0-0.8 %. Разнообразие и количество грибов резко убывают под органогенным слоем. В верхнем горизонте к доминантам и частым относятся три вида гриба – Geomyces pannorum, Mortierella vinacea, Penicillium camemberti и белая пушистая форма стерильного мицелия, а в горизонте Bg – только Aureobasidium pullulans и вид в форме стерильного мицелия.

Сравнительный анализ (по Жаккару) видового списка почвенных микромицетов однотипных экосистем участков Нерусовей-Мусюр и Хальмер-Ю, относящихся соответственно к южной и северной подзоне тундровой зоны, показал невысокое их сходство (33.3 %), хотя список микромицетов из Хальмер-Ю, кроме Trichoderma longibrachiatum, полностью повторяется в воркутинском микромицетном комплексе. Возможно, сокращение видового богатства почвенных грибов в более северном районе (Хальмер-Ю) объясняется более суровыми климатическими условиями. Преобладание стерильного мицелия в тундре свидетельствует о преимуществах вегетативного размножения в почвах в условиях Крайнего Севера и представляет собой адаптацию этой группы микроорганизмов к суровым условиям полярных районов земного шара путем редукции жизненного цикла (Widden, 1979).

Таким образом, микробиологические исследования целинных ненарушенных почв в Республике Коми позволили выявить 134 вида из 32 родов микроскопических грибов.

Наиболее богатый видовой состав микромицетов отличает подзолистые и аллювиальные почвы под ельниками зеленомошными и луговыми сообществами в подзоне средней тайги (рис. 2).

Рис. 2. Видовое богатство комплексов микроскопических грибов почв европейского Северо-Востока (где почвы: ДП – дерново-подзолистая (Регуляторная роль..., 2002), П – типичная подзолистая; Ппг – подзолистая поверхностно-глеевая; Пб1 – торфянисто-подзолисто-глееватая; Пб2 – торфяно-подзолисто-глеевая;

ТЖ – торфянисто-подзолистая иллювиально-железистая; ТГ – торфяно-глеевая; Тпг – торфянисто-поверхностно-слабоглеевая суглинистая.

В северотаежных и тундровых биогеоценозах глубина распространения грибов по почвенному профилю уменьшается и богатство таксономического состава падает. Тундровый микоценоз характеризуется наименьшим разнообразием и количеством микромицетов, которые представлены в вегетативном состоянии в почвах.

В почвах тундры по сравнению с более южными районами европейского Северо-Востока идет сокращение биомассы микроорганизмов (до 0.317-0.592 мг/г в.с.п.). Биомасса мицелия грибов в общей биомассе варьирует в диапазоне 83.3-94.6 %, бактерий – 3.15-12.6 %, актиномицетов – 1.57-1.6 %, спор грибов – 0.6-1 %. Особенность микробных комплексов тундровых почв по сравнению с таежными выражается в увеличении в нем биомассы бактерий (рис. 3). Изменяется и структура биомассы грибов, в ней ниже доля спор, чем в почвах тайги.

Для всех экосистем во внутрипрофильном распределении грибов их максимальная концентрация наблюдается в верхних органогенных горизонтах и резкое снижение в минеральном слое почв.

Рис. 3. Соотношение бактерий и грибов в почвах европейского Северо-Востока (где почвы: ДГ* – дерново-глеевая; Б* – бурозем (Регуляторная роль..., 2002), П – типичная подзолистая; Ппг – подзолистая поверхностно-глееватая; Пб1 – торфянисто-подзолисто-глееватая; ТГ – торфяно-глеевая; Пб2 – торфяно-подзолистоглеевая; (AF-П)** – Al-Fe-гумусовый подзол (Никонов и др., 2001); Тпг (1) и Тпг (2) – торфянисто-поверхностно-слабоглеевая суглинистая).

Установлено увеличение численности КОЕ почвенных грибов в направлении северная тундра южная тундра северная тайга средняя тайга южная тайга, а в направлении тайга тундра уменьшение видового богатства почвенных грибов, рассчитанного по индексу Шеннона.

Максимальная биомасса микроорганизмов установлена в подзолистых почвах за счет высокой биомассы грибов. В направлении южная тайга средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, а затем возрастание их биомассы в тундровых почвах, что ведет к соответствующему изменению соотношения между этими группами организмов в почвах и, очевидно, их роли в почвенно-биологических процессах (рис. 4).

Рис. 4. Микробная биомасса (мг/г) некоторых почв европейского Северо-Востока. Обозначения как на рис. 2.

Глава 4. МОДИФИКАЦИЯ МИКОБИОТЫ ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ ПОЧВ В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ 4.1. Почвенные микромицеты сеяных лугов Воркутинского района Результатом процесса сельскохозяйственного освоения земель является замена природных экосистем на культурные моно- или маловидовые, что сопровождается преобразованием почвы (Панюков, 2001). Сельскохозяйственное освоение почвы предусматривает и изменение микробиоты. Для выявления нарушений в сообществах почвенных микроскопических грибов, изменений их видового разнообразия и количественных показателей, соотношения биомассы бактерий, актиномицетов и грибов были проведены исследования микробиоты сеяных лугов тундровой зоны.

Условия формирования и функционирования микроскопических грибов в почвах сеяных лугов в подзоне южной тундры. Уничтожение целинной тундровой растительности, обработка почвы, посев многолетних трав мятлика Alopecurus pratensis L. и лисохвоста Poa pratensis L., влияние антропогенного режима, включающего в себя внесение удобрений и уборку трав, полностью преобразили верхние горизонты тундровой почвы и состав микробиоты, характерной для условий ненарушенной тундры. Вместо целинной торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой образовалась тундровая задернованная окультуренная поверхностно-глеевая почва, хотя минеральные горизонты глубже 30 см, характерные для целинной тундровой почвы в профиле почвы луговой экосистемы, остаются морфологически и по свойствам практически без изменений. В дерновом горизонте по сравнению с органогенным горизонтом целинной тундровой почвы появились наиболее благоприятные условия для развития микробной биоты, при этом гумус составлял 32.49 %, а pH характеризуется от слабокислой до нейтральной реакцией. На сеяном лугу в пятом десятилетии существования продолжают доминировать в травостое высеянные злаки. Состав травостоя остается без существенного изменения – около 40 видов высших растений (Панюков, 2005), достаточно высокое видовое разнообразие которых, безусловно, предполагает многообразие микробиоты, в том числе и микромицетов, в данной луговой почве.

Состав почвенной микробиоты. Почвам тундры, как и всем исследованным почвам средней и северной тайги, присуще примерно одинаковое распределение микроорганизмов по почвенному профилю. Подавляющее количество их сосредоточено в самой верхней части профиля – органогенном горизонте. При переходе к минеральной части почвы количество микроорганизмов резко падает и продолжает уменьшаться с глубиной. «Прижатость» (Стенина, 1974 и др.) биологически активного слоя к самой поверхности почвы характерна для всех целинных почв Севера, сохраняется эта особенность и в освоенных почвах тундры.

Из почвы сеяного луга было выделено 32 вида микромицетов (включая два «вида» стерильных форм), принадлежащих к 12 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса Anamorphic fungi. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено среди анаморфных грибов (восемь родов) и зигомицетов (два рода). Из анаморфных грибов наиболее представительным является род Penicillium (пять видов). При довольно большом разнообразии обилие Penicillium однако невелико, большее обилие отмечено для видов рода Trichoderma. Зигомицеты представлены восемью видами из родов Mucor и Mortierella, широко распространенными в почвах целинных и сельскохозяйственного использования в разных географических зонах. Обилие видов родов Mucor и Mortierella существенно выше, чем анаморфных грибов.

Таким образом, в целом микобиота сеяного луга 50-летнего возраста характеризуется значительным видовым разнообразием, в которой обильно представлены зигомицеты. По количественному содержанию микромицетов почвы сеяного луга можно отнести к субстратам средней обогащенности (Звягинцев, 1987).

Комплекс типичных видов микромицетов включает в органогенном слое три доминирующих, три частых и восемь-девять редких видов.

К доминирующим и частым видам комплекса относятся, с одной стороны, типичные тундровые микромицеты Penicillium lanosum, Мycelia sterilia, а с другой – Fusarium oxysporum, представитель более «южного» распространения в почвах агроценозов. Сопоставление видового состава почвенных грибов целинной тундры и сеяных лугов выявило достаточно невысокое сходство по Жаккару: 40 % – для доминирующих, для частых и редких – всего 12.5 % и 22 % соответственно.

Характеристика физиологических групп микроорганизмов показывает, что микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, в дерновом слое исследуемой почвы луга представлены в основном бактериями, усваивающими органические формы азота (учитываемые на питательной среде МПА). Их количество колеблется в пределах от 0.6 до 2.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Микроорганизмы, использующие минеральный источник азота (растущие на среде КАА), немногочисленны – 0.1-0.4 млн. КОЕ/г в.с.п. Отношение количеств микроорганизмов, выросших на КАА, к их количеству на МПА (коэффициент минерализации) характеризует интенсивность процесса разложения органического вещества. В почве луга коэффициент минерализации меньше 1, что свидетельствует о замедленном разложении растительных остатков. Полученные результаты согласуются с данными опыта по разложению растительных остатков. При их замедленном разложении, характерном для условий Севера, прекращение сенокосного режима ведет к нарушению баланса между аккумуляцией и трансформацией органических остатков. Результатом является накопление на поверхности почвы луга старики, что обуславливает ухудшение условий для возобновления сеяных трав.

Выделяется также в значительном количестве группа олиготрофов и олигонитрофилов. Целлюлозолитическая микробная биота в исследованной луговой почве в основном представлена видами грибов из рода Chaetomium (до 90 %). В целом численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов достаточно высока – 160-206 тыс. КОЕ/г в.с.п. в дерновом слое.

По данным прямого счета количество актиномицетов, бактерий, грибов луговой почвы по сравнению с их содержанием в целинной почве было на два-три порядка больше (табл. 6).

Анализ биомассы мицелия и спор грибов показал, что и в природных, и в луговых тундровых почвах преобладает грибная биомасса. Биомасса спор грибов в целинной почве была незначительной, а в почве сеяного луга эти показатели возросли на два-три порядка, содержание составило более 12 %. Процентное соотношение у бактерий и актиномицетов в общей биомассе микроорганизмов в луговой почве было значительно выше целинных показателей. Общая биомасса микроорганизмов в условиях луговой экосистемы была больше в 20-40 раз.

Все это свидетельствует о высокой биологической активности почвы сеяных лугов.

Таблица Биомасса почвенных микроорганизмов природной и луговой экосистем, в мг/г Биомасса, мг/г (%) Глубина взятия Грибы Актиномицеты Бактерии Итого образца, см Мицелий Споры Целинная тундровая почва 0-10 0.005-0.01 0.01-0.076 0.3-0.5 0.002-0.006 0.317-0.5(1.57-1.6) (3.15-12.6) (83.3-94.6) (0.6-1) (100) Сеяные луга 0-10 0.63 (5.14) 0.52 (4.21) 9.6 (78.4) 1.5 (12.25) 12.25 (100) Таким образом, анализ запасов и структуры микробной биомассы, проведенный в природных условиях и агроценозе, выявил микробиологические параметры, позволяющие судить об условиях, складывающихся для микроорганизмов в исследуемых почвах. Высокие запасы микроорганизмов свидетельствуют о благоприятных условиях в луговой почве, но увеличение доли спор показывает тенденцию начала угнетения грибов в связи с ухудшением агроусловий в данной луговой экосистеме.

Проведенный микробиологический анализ органогенного (продуктивного) слоя почвы показывает, что в составе микобиоты, как и в растительном сообществе, при значительном видовом разнообразии обильны лишь некоторые группы видов, играющих, по-видимому, главную роль в биологических процессах. Поменялись и основные деструкторы органики – в условиях агроценоза основными целлюлозоразрушителями стали виды Chaetomium, тогда как в природной среде активными целлюлозоразрушителями являются актиномицеты и Geomyces pannorum.

Вместе с тем следует отметить, что микробиота в почве луга через 50 лет сохраняет активность, высокое разнообразие и большой пул биомассы.

4.2. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом тундровых биогеоценозов Воркутинского района Пастбищное использование – широко распространенная форма антропогенного воздействия на биогеоценозы на Севере. Выпас оленей усиливает эрозионные процессы, препятствует формированию и восстановлению растительности, является активным фактором трансформации почвенно-растительного покрова за счет стравливания, вытаптывания, эвтрофикации. Изменение микологических характеристик почв в тундре под влиянием выпаса северных оленей не изучено и в связи с этим были проведены исследования по определению видового разнообразия микромицетов оленьих пастбищ при различных уровнях пастбищной нагрузки. Исследованы трансформированная (сильно стравленная и вытоптанная) кустарниковая ерниково-мохово-лишайниковая (уч. 4) и мелкоерниковая мохово-лишайниковая (уч. 3) тундры; незначительно нарушенная выпасом ивняково-ерниковая травяно-мохово-лишайниковая (уч. 6) и мелкоерниковая мохово-лишайниковая тундры (уч. 7).

Почвы во всех сообществах – тундровые торфянисто-поверхностно-глеевые. По данным химического анализа рассмотренные почвы разрезов кислые, за исключением почвы уч. 4, которая отличается наиболее сильной нарушенностью. Здесь значения рН составляют 6.9-7.1, что обусловлено выпасом. Гумус, обменные основания и элементы-биогены (азот, фосфор, калий) сосредоточены в верхнем органогенном слое. Содержание гумуса резко падает в глеево-тиксотропном горизонте.

Всего из исследованных образцов почв выделено 29 почвенных микромицетов, которые относятся к 13 родам. Отдел Zygomycota включает пять видов из родов Mucor, Mortierella и Rhizopus. Микромицеты родов Mucor и Mortierella входят в состав комплексов типичных видов в исследованных растительных сообществах на территории пастбищ. Отдел Ascomycota включает два вида из родов Chaetomium и Sporormia.

Таким образом, преобладающими являются несовершенные грибы (Anamorphic fungi), которые включают 21 вид из 12 родов. Преобладает по числу видов род Penicillium (в основном из секции Asymmetrica), насчитывающий девять видов, что составляет 32 % от всех выделенных видов. Наиболее часто выделяли Penicillium frequintans, P. lanosum, P. verrucosum var. cyclopium. Из аспергиллов обнаружены два вида Aspergillus flavus и Aspergillus sp., отмеченных единичными находками.

Темноцветные микромицеты (Dematiaceae) насчитывают четыре вида из четырех родов. Ни в одном из ценозов темноцветные микромицеты не занимали доминирующего положения и, как правило, отмечались лишь их единичными изолятами. В микробиологических посевах отсутствовал микромицет Geomyces pannorum, характерный для регионов Севера (Бабьева, Сизова, 1983 и др.). Не обнаружено также микромицетов рода Fusarium. Следует отметить высокую долю микромицетов родов Penicillium, Mucor, Mortierella, Trichoderma практически во всех исследованных почвах.

Число КОЕ микромицетов в верхних горизонтах почвы колебалось от 11х104 до 7х1пропагул на 1 г в.с.п. В сильно нарушенных выпасом кустарниковой ерниково-мохово-лишайниковой и мелкоерниковой мохово-лишайниковой тундрах отмечены наименьшее видовое разнообразие (16 и 14 видов соответственно), но наибольшая численность почвенных микромицетов (до 7 млн пропагул). В мелкоерниковой мохово-лишайниковой и ивняково-ерниковой травяно-мохово-лишайниковой тундрах, менее нарушенных выпасом оленей, количество выделенных видов почвенных микромицетов составляло 21 и 20, а обилие было несколько ниже по сравнению с сильно нарушенными ценозами.

К группе типичных видов для всех исследованных почв можно отнести Mucor hiemalis, M. racemosus, Penicillium frequentans, P. lanosum, Cladosporium cladosporioides, Trichoderma viride, T. album, Phoma sp., Sporormia sp. Широко представленным оказался также стерильный мицелий, как светло-, так и темноокрашенный.

В почвах сильно нарушенных выпасом участков доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Комплекс микромицетов в основном представлен видами с высокой частотой встречаемости и радиальной скоростью (виды родов Trichoderma и Mucor).

Интересно отметить, что коэффициент Жаккара превышал 69 % между комплексами почвенных микромицетов всех исследованных ценозов, т.е. их видовое разнообразие различается мало. Наименьшие различия отмечены между комплексами микромицетов растительных ассоциаций, подверженных незначительной пастбищной дегрессии (68.8 %), а наибольшие – между комплексами грибов со слабо- и сильно нарушенных выпасом участков (50 %).

Таким образом, в тундровых почвах на участках, сильно нарушенных выпасом, доминантные формы почвенных грибов сохраняются, но происходит обеднение видовой структуры комплексов микромицетов за счет выпадения числа редких видов. Необходимо отметить увеличение численности КОЕ микромицетов на фоне снижения видового разнообразия по мере усиления пастбищной нагрузки.

Глава 5. ПОЧВЕННАЯ МИКОБИОТА ПОСТЕХНОГЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ТАЕЖНОЙ И ТУНДРОВОЙ ЗОН 5.1. Микобиота самовосстанавливающихся нарушенных лесных экосистем (среднетаежная зона) Следствием интенсивного лесопользования стало существенное уменьшение площадей коренных хвойных лесов. В результате экзогенных сукцессий произошла смена пород, на вырубках повсеместно сформировались смешанные или почти чистые насаждения лиственных пород, на посттехногенных участках – ольшаники, травяные сообщества и т.д. Изучение хода самовосстановительной сукцессии зональных биогеоценозов (хвойных лесов) имеет практическое значение для разработки системы природовосстановления с учетом условий таежной зоны. Смена стадий в ходе самовосстановительной сукцессии сопровождается изменением видового наполнения растительных группировок и, соответственно, биоразнообразия, которое обусловило и изменения почвенных микробоценозов.

Микробиологические исследования были направлены на изучение особенностей почвенной микобиоты в послерубочных лиственных лесах (березняк и осинник) и на посттехногенных участках (ольшаник и травяное сообщество), которые представляют собой стадии самовосстановительной сукцессии зональной лесной экосистемы – хвойного леса.

Рассматриваемые новообразованные почвы на техногенном субстрате под травяным сообществом и ольшаником в соответствии с типом растительного (оформленного) сообщества весьма ясно отличаются морфологическим оформлением биогенно-аккумулятивного слоя. Своеобразие его связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условий его трансформации и составом биокомплекса, перерабатывающего растительные остатки. Под воздействием разнотравно-злакового травостоя сформировалась одернованная суглинистая новообразованная почва, характеризующаяся выраженным слоем дернины и гумусовым горизонтом мощностью до 10 см. Почва в ольшанике – новообразованная лесная (неоподзоленная) суглинистая (Посттехногенные…, 2002).

Анализ видового состава микромицетов, являющихся основными деструкторами растительного опада, показал значительное превышение видового богатства грибов в биогенноаккумулятивном слое почвы в ольшанике по сравнению с таким же слоем в почве травяного сообщества. Так, в разлагающемся опаде ольшаника выделено 30 видов грибов из 17 родов, в разлагающейся массе травяного сообщества – всего семь видов, относящихся к шести родам.

Общими видами в разлагающемся опаде этих сообществ являются Mycelia sterilia, Aspergillus ochraceus, Geomyces pannorum, Aureobasidium pullulans. Сравнение исследованных сообществ по видовому составу микромицетов, разлагающих растительные остатки, показало низкую степень сходства (9.8 %) между собой, что связано с составом растительной мортмассы и условиями ее разложения.

В органогенном слое новообразованной почвы ольшаника выделено 13 видов микромицетов, принадлежащих к восьми родам, в таком же слое почвы травяного сообщества – видов из восьми родов, что связано с азотфиксирующей активностью ольхи и качеством опада. Общими для органогенного слоя почв травяного сообщества и ольшаника являются Geomyces pannorum, Penicillium jensenii, Mortierella alpina, Paecilomyces lilacinus, Mycelia sterilia. Специфичными для ольшаника видами являются Aspergillus ochraceus, Chaetomium globosum, Penicillium glauco-lanosum (=Penicillium decumbens), для травяного сообщества – Monilia koningii, Paecilomyces variotii, Mucor racemosum. Степень сходства микромицетов рассматриваемых сообществ составила 34 %. При сравнении видового состава грибов новообразованных почв данных экосистем и целинных типичных подзолистых почв ельника зеленомошного имел место очень низкий коэффициент общности видов – всего 9.2-10.3 %, что связано с молодой стадией развития почвы под фитоценозами на разных стадиях самовосстановительной сукцессии.

Численность всех физиологических групп микроорганизмов как в растительном опаде, так и органогенных слоях почв обоих сообществ увеличивалась в весенний период и уменьшалась в позднеосенний. Как в опаде, так и в почвах среди всех физиологических групп наименьшей оказалась численность целлюлозолитиков.

Изучение биомассы микроорганизмов подтверждает сделанное выше заключение о более высокой биологической активности почвы под ольшаником, чем под травяным сообществом (табл. 7).

Таблица Биомасса микроорганизмов в почвах ольшаника и травяного сообщества, мг/г Горизонт, Мицелий Мицелий грибов Споры грибов Бактерии глубина, см актиномицетов Травяное сообщество Адер. 0-2(5) 1.24 0.2 0.003 0.0.98-2.74 0.09-0.3 0.002-0.005 0.04-0.Адер.А1 2-5(10) 0.74 0.3 0.01 0.0.45-2.08 0.08-0.04 0.007-0.02 0.05-0.Ольшаник А0А1 0-3(5) 3.29 0.065 0.002 0.2.0-4.88 0.045-0.078 0.001-0.003 0.01-0.А1В 3(5)-15 3.08 0.021 0.009 0.2.03-4.4 0.01-0.05 0.003-0.014 0.01-0.Березняк А0А1 0-5(6) 3.27 0.065 0.005 0.2.38-4.74 0.063-0.069 0.005-0.006 0.03-0.Горизонт, Мицелий Мицелий грибов Споры грибов Бактерии глубина, см актиномицетов А1 5(6)-8(10) 4.34 0.057 0.004 0.2.15-6.08 0.048-0.072 0.003-0.005 0.05-0.Осинник А0А1 0-6 3.23 0.065 0.005 0.2.06-4.32 0.059-0.071 0.005-0.006 0.03-0.А1 6-8(9) 3.28 0.061 0.004 0.2.03-4.13 0.056-0.07 0.003-0.005 0.02-0.Данные в табл. 7 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в органо-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в травяном сообществе и ольшанике составляло 86.2 : 13.8 и 98.1 : 1.9 % соответственно. Однако следует отметить значительную численность спор грибов и их биомассы в травяном сообществе при тенденции снижения массы мицелия, отражающей более негативные условия для существования микромицетов. Почвы под травяными сообществами по сравнению с ольшаником более богаты прокариотическими микроорганизмами (бактерии и актиномицеты).

Длина мицелия актиномицетов на порядок меньше, чем у грибов, а биомасса – на три порядка и более. Биомасса бактерий значительно ниже, чем грибов.

Таким образом, хотя развитие данных экосистем начиналось на одинаковом субстрате и в одинаковых условиях, своеобразие почвы и ее микоценоз формируется в полном соответствии с типом растительного сообщества, в результате сформированные в них почвенные микобиоты достаточно сильно отличаются друг от друга.

Рассмотренные экосистемы представляют собой стадии самовосстановительной сукцессии зональной лесной экосистемы. Становление стадий и их преобразование имеет довольно длительный временной период. В данной стадии развития травяного сообщества и ольшаника сходство их микобиоты с зональными лесными (ельник зеленомошник) остаются пока очень низкими и коэффициент по Жаккару составляет всего 9.2-10.3 %.

О преобразовании почвы, ее микобиоты в связи с изменением состава растительного сообщества на стадии господства лиственного леса позволяют судить наблюдения, проведенные в лиственном лесу примерно 100-летнего возраста, заместившие ельник после выборочной рубки без существенного разрушения почвы. Выделены две экосистемы по растениям, доминирующим в древесном ярусе – березняк и осинник.

В соответствии с характеристикой растительных сообществ особенностью почвы обеих экосистем является лиственно-травянистая, среднеразложившаяся подстилка 5-6 см толщиной и гумусовый горизонт около 3-4 см, под которым следует горизонт А2В с признаками оподзоливания.

Сравнение морфологического строения верхних горизонтов (подзолистых) лесных целинных почв позволяет отметить ясное преобразование органогенных горизонтов в соответствии с изменением состава растительного сообщества, а с ним – количества и состава микроорганизмов, в том числе и микромицетов, трансформирующих соответствующий растительный материал. Под среднеразложившейся лиственно-травянистой подстилкой выделяется горизонт А1, отсутствующий в ельнике (подзолистой почве).

Для осинника и березняка, которые сформировались при одинаковых природно-климатических условиях, имеющих одинаковую почву, характерны свои специфичные микоценозы.

Именно различия в составе поступающего растительного опада в березняке и осиннике обуславливают различие видового разнообразия почвенных микромицетов в разлагающемся опаде и органогенном почвенном горизонте. Однако необходимо отметить, что как в осиннике, так и в березняке доминируют типичные сапротрофы – это виды родов Penicillium, Paecilomyces, Mortierella, Cladosporium. Микобиота в березняке богаче в видовом отношении.

О сходстве комплексов микромицетов в двух исследованных насаждениях говорит довольно высокий коэффициент Жаккара – 63.2 %. Микобиоты почв данных сообществ характеризуются чертами, свойственными северным почвенным микобиотам. Эти черты – доминирование Мycelia sterilia и частая встречаемость Geomyces pannorum, крайне редкая встречаемость Aspergillus.

Для обеих экосистем характерна высокая численность микроорганизмов в весенний период и существенное ее уменьшение в осенний (конец октября). По-видимому, низкие температуры оказываются лимитирующими для развития микробиоты. Микобиота в разлагающемся опаде и органогенном слое почвы в количественном и видовом отношении более богата в березняке, чем в осиннике, что связано с особенностями опада в осиннике. С приведенными данными согласуются результаты изучения скорости разложения растительного опада.

По результатам, полученным за год, можно отметить, что в березняке разложилось 62 %, в осиннике – 35 % (опад разлагался на поверхности подстилки в капроновых мешочках). Таким образом, полученные данные показывают, что почва осинника по сравнению с почвой березняка характеризуется несколько меньшей биологической активностью.

Данные табл. 6 показывают, что в обоих сообществах максимальная биомасса в органо-аккумулятивных горизонтах отмечена у грибов, при этом соотношение мицелия и спор в березняке и осиннике составляло 98.1-98.7 : 1.3-1.9 и 98.0-98.2 : 1.8-2.0 % соответственно.

Биомасса бактерий и актиномицетов в исследованных сообществах находится в пределах 1.01.3 % от общей биомассы микроорганизмов. Основными факторами, лимитирующими их активность, являются сильнокислая реакция и низкая теплообеспеченность почвы. Необходимо отметить довольно близкие показатели численности и биомассы микроорганизмов в органогенных горизонтах исследованных сообществ.

Как и для большинства северных экосистем, для данных почв характерен низкий коэффициент минерализации органического вещества, что свидетельствует о заторможенности процессов минерализации растительных остатков, их накопления в подстилке, что важно для функционирования экосистем в условиях промывного режима.

Березняк и осинник, как и травяное сообщество и ольшаник на постехногенном субстрате, представляют собой стадии вторичной сукцессии зональной лесной экосистемы – хвойного леса. Сравнение видового состава почвенных микромицетов этих послерубочных экосистем и ненарушенных зональных таежных биогеоценозов (ельник-зеленомошник) позволяет судить об их более высоком сходстве, коэффициент общности Жаккара для них составляет 43 и 30.3 % соответственно, тогда как это сходство для зональных и новообразованных экосистем пока составило всего 9.2-10.3 %.

5.2. Состав микобиоты почв, формирующихся в рекультивируемых постехногенных экосистемах Севера Почвенные микромицеты восстанавливаемых экосистем постехногенных территорий в крайнесеверной тайге. Восстановление растительного покрова на песчаных пустошах в районе Усинского месторождения (подзона крайне-северной тайги) происходит чрезвычайно медленно. Через 16 лет после прекращения хозяйственной деятельности они покрываются овражной сетью и имеют пионерное растительное сообщество с низким видовым разнообразием и проективным покрытием менее 1 %.

Рекультивационные мероприятия значительно повышают интенсивность роста растений и видовое богатство формирующихся фитоценозов, что позитивно отражается на скорости почвообразования и ведет к снижению или прекращению образования овражной сети. На песчаных пустошах в 1990-1991 гг. был заложен полевой опыт по восстановлению почвеннорастительного покрова. Оценивали эффективность следующих приемов восстановления компонентов (в том числе микобиоты) разрушенных экосистем – посадка черенков ивы (уч. 1), 7-10-летних дичков сосны (уч. 2), трехлетних сеянцев сосны из питомника с внесением торфа (уч. 3) и посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа (уч. 4).

В случае посадки ив растительное сообщество к сроку наших исследований было пионерным, с низким видовым богатством и проективным покрытием, и не сформировалась даже слаборазвитая почва. При посадке 10-летних дичков сосны фитоценоз через 13 лет был более разнообразный и образовалась слаборазвитая почва. Наиболее эффективными были приемы, включающие посев многолетних трав с внесением удобрений и торфа. На этих участках растительные сообщества представляют стадию мелколиственных пород деревьев и кустарников, предваряющую формирование лесной экосистемы зонального типа. На участке, где провели посев многолетних трав с внесением минеральных удобрений и торфа, видовое разнообразие мхов и сосудистых растений даже превышало через 13 лет таковое в ненарушенном березово-еловом лесу, типичном для этого региона (табл. 8).

Таблица Видовое богатство растительных сообществ и почвенных микромицетов на восстанавливающихся участках песчаных пустошей и в ненарушенном лесном биогеоценозе Участок, № Группа организмов Фоновый 1 2 4 биогеоценоз Общее число видов растений 14 48 80 40 мхов 0 4 11 5 лишайников 0 10 14 2 сосудистых растений 14 34 55 33 Видовая насыщенность растительных сооб- 10 33 43 33 ществ (число видов/100 м2) 7-14 20-40 32-52 28-38 34-Число типичных видов грибов* 7 11 14 16 Общее число выделенных видов грибов 9 18 38 47 19** Примечание: над чертой – средние значения, под чертой – пределы колебаний; * – временная частота встречаемости более 30 % и обилие более 1 %.

Значительные поступления растительных остатков в песчаный грунт этих участков привели к образованию слаборазвитых почв с четко выраженными гумусо-аккумулятивными горизонтами и соответствующими микробоценозами. В этих горизонтах произошло значительное накопление органического углерода (до 4-5 %) и гидролизного азота (0.9-1.1 %), но, вместе с тем, их запасы еще много меньше, чем в торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве. Формирование комплекса микроорганизмов в грунтах песчаных пустошей происходит под влиянием прилегающей торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы березово-елового леса. Структура и состав комплекса микроскопических грибов в слаборазвитых почвах значительно различались в зависимости от схемы проведенных 12 лет назад восстановительных мероприятий и сформировавшихся на этих участках фитоценозов (табл. 9).

Таблица Состав типичных видов микроскопических грибов в ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве и верхних горизонтах рекультивируемых участков песчаных пустошей НенаруУчасток, № Род/вид шенная 1 2 3 почва Cladosporium herbarum (Person) Link ex Fries Р Cl. cladosporioides (Fres.) de Vries Ч Chaetomium globosum Kunze et Fr.

Р Geomyces pannorum (Link) Sigler, Carm. Ч Р Ч Д Д Mortierella sp. 1 Р М. isabellina Oudem. (= Umbelopsis isabellina) Р М. pygmaea Chalab. Р Ненару- Участок, № Род/вид шенная 1 2 3 почва M. vinaceae Dixon-Stew. (= Umbelopsis vinacea), Ч Р Mortierella ramanniana (Mller) Linnem.

Д Р Ч (= Umbelopsis ramanniana) Mycelia sterilia (светлоокрашенный) Д Ч Д Д Д Mycelia sterilia (темноокорашенный) Р Ч Paecilomyces farinosus (Holm) Brown et Smith Р P. variotii Bainier Д Ч Ч Penicillium sp. 2 Р P. camemberti Thom Ч Р Ч P. canescens Sopp Р Р P. chrysogenum Thom Ч P. decumbens Thom Р P. dierckxii Biourge Р P. frequentans Westling (= Penicillium glabrum) Д P. kurssanovii Chalabuda (= Penicillium restrictum) Р Р P. lanosum Westling Д Д Ч Ч P. terlikowskii Zaleski (= Penicillium glabrum) Р P. thomii Maire Р Phoma herbarum Westend Р Р Scopulariopsis sp. Р Ч Trichoderma aureoviride Rifai Р Р T. hamatum (Bon.) Bainier Ч T. harzianum Rifai Р Ч Д T. koningii Oudem. Ч Ч Ч T. lignorum var. lignorum (Tode) Harz Ч T. longibrachiatum Rifai Ч T. viride Pers.: ex Fries Р Ч Д T. аlbum Preuss (= Hypocrea citrina) Ч Всего типичных видов 15 7 11 14 Примечание: типичные виды (обилие >1 %, временная частота встречаемости >30 %); доминирующие – Д, частые – Ч, редкие – Р, пустая клетка – вид не обнаружен или выделялся единично.

По сравнению с целинной почвой в слаборазвитых почвах ниже разнообразие и относительное обилие пенициллов и триходерм. По мере формирования этих почв (при сопоставлении комплексов микромицетов в ряду от уч. 1 к уч. 4) возрастает обилие Geomyces pannorum, Mortierella ramanniana, Penicillium camemberti – тех видов, которые характерны для почвы под ненарушенным березово-еловым лесом. Одновременно в почвах рекультивируемых участков снижается представленность таких эвритопных видов, как Paecilomyces varioti, Penicillium chrysogenum, P. lanosum и ряда других, не типичных для торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы. Как видно из табл. 7 и 8, под растительными сообществами с наибольшим видовым богатством обнаружен более разнообразный комплекс почвенных микроскопических грибов.

Микробиологическая активность слаборазвитых почв, определенная по интенсивности выделения диоксида углерода, значительно ниже (в 2-10 раз), чем у ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы. Активность дыхания была существенно выше (в 1.5-6 раз) в образцах почв уч. 4, чем других рекультивируемых участков.

Данные по активности дыхания образцов верхних горизонтов почв рекультивируемых участков соответствуют степени разложения в них целлюлозы (льняной ткани) в течение года в полевых условиях. На уч. 3 и 4 уровень деструкции льняной ткани за год достигал 74 и 82 %, на уч. 1 и 2 только 19 и 21 % соответственно (рис. 5).

8690,765350,4300 232,2117,61,1участок 1 уч.2 под участок 3 участок 4 целинная Рис. 5. Активность эмиссии диоксида углекроной почва рода из образцов верхних слоев рекультивируемых сосен участков песчаной пустоши.

Важно подчеркнуть, что после 13-летнего периода восстановления пустошей видовое богатство лишайников остается намного более низким, чем в ненарушенных фитоценозах крайнесеверной тайги. Далее, не только химические характеристики, но и профиль сформировавшихся почв далек по строению от торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для этой подзоны тайги. Хотя показатели численности и видового богатства микромицетов в верхних слоях слаборазвитых почв близки к таковым в торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почве, активность микробиологических процессов еще остается значительно более низкой. Этот факт, как и ряд других параметров, характеризующих свойства почвы и фитоценозов, указывает на незавершенность восстановления почвенно-растительного покрова песчаных пустошей через 13 лет после проведения рекультивационных мероприятий.

Ни при одной из использованных схем восстановления песчаных пустошей активность микробиологических процессов в их верхних горизонтах не достигла через 13 лет уровня ненарушенной торфянисто-подзолистой иллювиально-железистой почвы, типичной для березово-еловых лесов подзоны крайнесеверной тайги. Формирование микробиоты, соответствующей зональной почве, представляет длительный процесс, зависящий от субстрата и растительности. Убедительно показано, что максимальной биологической активностью, численностью КОЕ микроорганизмов и разнообразием грибов характеризуются слаборазвитые почвы под фитоценозами, сформировавшимися при посадке трехлетних сеянцев сосны с внесением торфа и, в еще большей мере, при посеве многолетних трав на фоне добавки полного минерального удобрения и торфа.

Микобиота вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы (участок «Воркута»). На участке около Воркуты, который после ее залужения был выведен из хозяйственного использования, прошел полный цикл восстановления природной первоначальной ивняково-ерниковой тундровой экосистемы, была возможность наблюдать результат восстановительной сукцессии микробиоты. С 2001 г. состояние самовосстановления характеризует здесь стадию стабильного функционирования вторичной восстановленной экосистемы после оформления полноярусного растительного сообщества и соответствующей почвы.

Сопоставление вторичного восстановленного биогеоценоза с таким же типом целинного, расположенного в одном массиве, показало большое сходство видового состава и проективного покрытия кустарничкового и травяного ярусов. Почва в обоих случаях торфянисто-поверхностно-слабоглеевая суглинистая. Отличия имеют главным образом количественный характер (мощность верхнего слоя), что связано с составом и продуктивностью растительных сообществ, «молодостью» данной экосистемы.

Из органогенного слоя почвы вторичной (восстановленной) экосистемы, в отличие от целинной, где микобиота представлена 25 видами, было выделено всего восемь видов микромицетов. Сравнительный анализ микобиот целинной и вторичной восстановленной экосистем показал низкое разнообразие микромицетов в качественном и количественном отношении во вторичном биогеоценозе.

газа, нмоль СО2/час на 1 г. в.с.п.

скорость выделения углекислого Для микобиоты восстановленной тундровой экосистемы характерны частая и обильная встречаемость видов из родов Mucor, Mortierella, Penicillium, а также темноокрашенных и светлых форм Мycelia sterilia. Количество остальных видов грибов было незначительно. Редкие виды отсутствуют, что свидетельствует о низкой степени разнообразия микроскопических грибов в данном биогеоценозе.

Сопоставление видового состава грибов исследованных почв ивняково-ерниковой и вторичной (восстановленной) тундровых экосистем обнаружило 100 % сходство доминирующих и частых видов в структуре их комплексов типичных видов и довольно резкое отличие в структуре редких типичных, коэффициент общности по Жаккару составил всего 23 %.

Таким образом, сравнение структуры микобиоты почвы целинной и вторичной экосистем, показывает (на данном этапе развития вторичной экосистемы) еще заметные отличия между ними, что связано с «молодостью» компонентов восстановленного биогеоценоза.

Коэффициент минерализации в обеих сравниваемых почвах меньше 1, что связано с общими климатическими условиями региона и заторможенностью минерализации органического вещества.

Становление почвы, ее микробиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества. В микробной биоте почвы вторичной (восстановленной) тундровой экосистемы пока остаются остаточные признаки техногенного воздействия.

Глава 6. ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В литературе достаточно полно отражены результаты исследований микробиоты нефтезагрязненных почв в условиях средней полосы (Киреева и др., 2000, 2005; Мифтахова, 2006), Сибири (Иларионов, 2006; Терехова, 2007), более южных районов России (Рахимова и др., 2005). Реакция почвенных водорослей и прокариотных организмов на нефтезагрязнения в районах Крайнего Севера также изложены соответственно в работах Н.М. Зимониной (1996) и Д.В. Хомяковой (2002), М.Ю. Маркаровой (2006). Изучение микромицетов, обитающих в нефтезагрязненных почвах европейского Северо-Востока, к началу нашей работы не проводилось.

6.1. Влияние нефтяного загрязнения на состояние микробиоты торфяных почв в условиях крайнего Севера Опыты по рекультивации нефтезагрязненных почв и по их самовосстановлению были заложены в 1995 г. на участке, загрязненном разливом нефти в зоне лесотундры в Усинском районе. Варианты опыта – контрольный участок (№ 1), расположенный вне зоны загрязнения; участок № 2 с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью (35-40 %); участок № 4 с низким уровнем загрязнения (1-5 %), участок (№ 3) с первоначальным высоким уровнем загрязнения нефтью, где была проведена рекультивация почвы с применением препарата МУС на фоне органических и минеральных удобрений с последующим посевом многолетних трав. Микробиологические исследования проводили в 1999-2003 гг. К этому моменту концентрация остаточной нефти на участках № 2, 3, 4 ощутимо снизилась и составила 26.9, 10-12 и 1 % соответственно.

В самой загрязненной почве с первоначальным загрязнением нефтью в 35-40 % (№ 2) после семилетнего процесса самоочищения микробиологическая активность увеличилась на два-три порядка (табл. 10). Микромицеты в этой почве, в отличие от целинной, обнаружены в большом количестве только в верхнем 0-5-см слое (10 видов микромицетов, среди которых наиболее обильны темноокрашенный стерильный мицелий, Aspergillus fumigatus. Penicillium funiculosum, P. paxilli, P. lanosum, P. tardum, характерные для антропогенно нарушенных почв).

Таблица Количественная характеристика микроорганизмов в фоновых, самовосстанавливающихся и рекультивированных почвах Возейского месторождения (скважина № 203) Усинского района (2001 г.) Глубина Количество микроорганизмов, в млн. КОЕ/г в.с.п.

взятия МПА КАА Виноградского Эшби Гетчинсона Чапека образца, см Фоновая почва (уч. № 1) 0-10 1.50 0.32 23.0 4.130 0,6 2,0.6-2.4 0.14-0.5 11.0-35.0 3.8-8.6 0.3-0.9 1.07-3.Самовосстанавливающаяся почва с высокой степенью загрязнения (уч. № 2) 0-10 13.35 10,5. 109 37.6 17,3 18.11.2-15.5 8.7-13.2 76-142 31-44.29 14.0-20.6 14.2-21.Самовосстанавливающаяся почва слабозагрязненная (уч. № 4) 0-10 33,04 220.3 35.2 88,1 1023 27.23.0-37.4 58-348.8 12-56.9 23.9-118 238.9-1594.2 12-32.Рекультивированная почва на поздних стадиях самовосстановления (уч. № 3) 0-10 20.89 18.1 1.7 44,29 815.8 22.12.78-29 5.4-26.1 1.61-2.25 32.6-65.7 95.7-1032 7.14-38.Аналогичная сильно загрязненная почва (участок № 3), где проводилась рекультивация, характеризовалась наиболее высоким содержанием микроорганизмов. Микобиота имеет более богатый видовой состав – 20 видов восьми родов. В составе микромицетов 40 % приходится на пенициллы, а стерильный мицелий представлен как темно-, так и светлоокрашенными формами. Микобиота однако все еще характеризуется преобладанием грибов, типичных для антропогенно нарушенных почв.

Наибольшая микробиологическая активность установлена в почве самовосстанавливающегося слабозагрязненного участка. Ее микобиота характеризовалась высокими количественными показателями и большим их видовым разнообразием (21 видом с доминированием темноокрашенного стерильного мицелия).

На восстановительные меры микромицеты достаточно быстро отреагировали перегруппировкой видов и увеличением разнообразия. Можно предположить, что начался процесс очищения субстрата. Однако надо отметить, что активизация биологических процессов не распространяется глубже верхнего слоя (0-5 см). Вместе с тем, корни растений охватывают слой 7-10 см, и таким образом в процесс очищения грунта включаются растения.

Для суждения о восстановлении загрязненных почв по составу микобиоты использован коэффициент сходства Жаккара. Наибольшее сходство наблюдалось между сообществами микромицетов рекультивированного участка и участка с низким уровнем загрязнения (42.8 %), наименьшее – микобиоты незагрязненной целинной и сильно загрязненной почвы (5.4 %). Микобиота целинных почв характеризуется наибольшим ранообразием видов микромицетов.

Установлены изменения комплексов микромицетов в почвах под влиянием нефтезагрязнений: во-первых, прослеживается снижение разнообразия грибных комплексов в почвах по сравнению с фоновыми, зональными биогеоценозами, во-вторых – происходит увеличение доминирующих и часто встречающихся при уменьшении числа редких видов. Наблюдается появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов: Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii и ряда других.

При глубоких нарушениях природного биогеоценоза, в том числе при нефтезагрязнении, интенсивные меры рекультивации способствуют активизации процесса восстановления микобиоты.

По нашим наблюдениям, на нефтезагрязненных участках пионерным растением является крестовник. При рекультивации для доочистки после агрохимических мероприятий и применения биопрепарата был сделан посев трав лисохвоста, который также хорошо развивался на нефтезагрязненных участках.

Исследовали структуры микромицетных комплексов прикорневой зоны растений лисохвоста и крестовника в условиях нефтезагрязнения и роль комплекса растение–микобиота в очистке почвы от нефтезагрязнения. В зоне ризосферы крестовника, развивающегося на нефтезагрязненной почве, увеличивается количество грибов, встречающихся в нефтезагрязненных почвах (Penicillium tardum, P. paxilli, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), а также чувствительных к нефтяному загрязнению Penicillium verrucosum var. cyclopium, Trichoderma viride, T. sympodianum, Mortierella ramanniana, Mucor racemosus. Появление первых говорит об идущих процессах деструкции нефти, а последних – о возникновении в ризосфере более благоприятных для них условий, чем в окружающей почве.

Прикорневая зона лисохвоста характеризовалась совершенно другими микромицетами. Самыми распространенными по частоте встречаемости были виды родов Mucor, Mortierella, Rhizopus, Penicillium и Trichoderma. Частота встречаемости видов рода Mucor составляла 90-100 %, что позволяет считать эти виды специфичными для ризосферы лисохвоста. Высокой частотой встречаемости отличались виды рода Mortierella, в том числе и M. ramanniana, который очень чувствителен к техногенным загрязнителям.

Отмеченное согласуется с определением содержания нефти в почве и ризосфере. Так, при содержании нефти в почве 10-27 % прикорневая почва этих растений характеризовалась загрязнением менее 3 и 10 %, а в их ризосфере содержание нефти было 0.2 и 1.4 % соответственно. Таким образом, крестовник и лисохвост способны заселять земли с загрязнением 10-27 %, создавая с помощью почвенных микроорганизмов очищенные от нефти зоны вблизи корней.

6.2. Выделение микроорганизмов из нефти, нефтезагрязненных почв, шламонакопителей и их скрининг на способность к биодеструкции нефти Микробиота играет ведущую роль в процессах самоочищения и при рекультивации нефтезагрязненных почв. На нефтезагрязнения микроорганизмы реагируют по-разному: некоторые исчезают, появляются нехарактерные для данной почвы новые виды, редко встречающиеся переходят в разряд доминантов, которые и являются основными деструкторами нефти. Именно на основе таких углеводородокисляющих микроорганизмов создано много биопрепаратов.

Из нефтезагрязненных почв, нефти и нефтешламов были выделены углеводородокисляющие культуры микроорганизмов. Предварительный скрининг 56 культур микроорганизмов на способность утилизировать нефть позволил установить заметную нефтеразлагающую активность у 18 штаммов.

В лабораторных экспериментах по очистке водной среды и почв культурами микроорганизмов-нефтедеструкторов установлено значительное снижение концентрации нефти. При использовании штаммов Rhodococcus erythropolis (НК-16) и Arthrobacter sp. (НК-15) в жидкой среде после 10 суток сырая нефть потреблялась на 23-38 % (табл. 11).

Таблица Биодеструкция нефти в жидких средах культурами НК-15 и НК-Содержание остаточной нефти, Степень Культура Время, сут.

% нефтепотребления, % НК-15 10 77.0±2.2 23.0±2.НК-16 10 62.0±2.0 38.0±1.НК-15 + НК-16 10 59.0±1.0 41.0±1.НК-15 20 48.0±1.5 52.0±1.НК-15 30 47.0±1.6 53.0±1.Максимальной активностью утилизации нефти обладал штамм НК-16. Ассоциация культур НК-15 и НК-16 повысила степень биодеструкции нефти за тот же период времени до 41 %. С увеличением продолжительности опыта с 10 до 30 суток в случае со штаммом НК-15 количество утилизированной нефти возросло более чем в два раза.

При использовании активных штаммов ускоряется биодеградация нефти в почве. За 17 суток в контроле (без добавления микроорганизмов) было утилизировано только 5 % нефти. Оба испытанных штамма (НК-15 и НК-16) увеличили степень деструкции в шесть-семь раз по сравнению с контролем (табл. 12).

Таблица Деструкция нефти в почве нефтеокисляющими бактериями за 17 дней Концентрация нефти в почве, Остаточная концентрация Вариант Утилизировано % в.с.п.

Почва нефти, % от исходного опыта нефти, % загрязнения исходная к концу опытов Подзолистая НК-15 15.0 9.5±1 66.4 33.(Чашки Коха) НК-16 15.0 8.8±0.7 61.5 38.Контроль 15.0 14.3±0.9 95.0 5.За месяц наблюдения в вариантах с применением концорциумов бактерий, дрожжей (Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (НК-304) + C. Guillermondii (НК-301) + Pichia guillermondii (НК-303), а также грибов (Fusarium lateritium (НК-204) + Gliocladium deliquescens (НК-205 + НК-206) в нефтезагрязненной почве разложилось от 51 до 72 % нефти соответственно. По литературным данным, эффективность применения микробиологического препарата «Путидойл», полученного на основе природного штамма бактерий Pseudomonas putida, составила 25-30 %, а при обработке нефтезагрязненной почвы (концентрация загрязнения 10 %) препаратом «Бациспецин» разложилось 43 % нефти (Андресон и др., 1997).

С помощью обогащения гидрофобного сорбента «СОРБОНАФТ» на основе торфа нефтеокисляющими микроорганизмами получены нефтяные биосорбенты (патенты № 2299181, 2299181, 2318736). Для этого использованы три ассоциации микроорганизмов:

1. Rhodococcus erythropolis (НК-16) + Arthrobacter sp. (НК-15) + Candida lipolytica (НК304) + C. guillermondii (НК-301) + Pichia guillermondii (НК-303).

2. Fusarium lateritium (НК-204) + Gliocladium deliquescens (НК-205 + НК-206).

3. F. moniliforme (НК-307) + F. solani (НК-308) + Cladosporium resinae (= Amorphotheca resinae) (НК-309 ) + T. harzianum (НК-310).

Эти биосорбенты испытывались на способность сорбировать и утилизировать нефть на водной поверхности. Нефть была полностью адсорбирована биосорбентами. Под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов происходила утилизация нефти. После 27 суток с поверхности воды биосорбенты были собраны и помещены в лотки для дальнейшего химического анализа. Определение остаточной нефти в сорбентах и воде после их сбора показало, что микроорганизмы-нефтедеструкторы с сорбентом снизили первоначальное содержание нефти (концентрация загрязнения около 50 %) на 30-44.2 %.

В вариантах с использованием ассоциаций микромицетов их количество в воде под сорбентом было незначительно, а в сорбенте – сплошной рост, что позволяет судить о закреплении микромицетов на сорбенте, загрязненном нефтью и, следовательно, о возможности их применения для деструкции нефти, собранной сорбентом на водной поверхности. Бактериально-дрожжевая ассоциация имела меньшую степень иммобилизации на сорбенте.

Биосорбенты характеризуются как экологически нетоксичные. Экспериментальная оценка степени опасности препаратов проведена в соответствии с «Критериями отнесения опасных отходов к классам опасности для окружающей природной среды», утвержденными Приказом Министерства природных ресурсов России № 511 от 15 июня 2001 г.

Грибной сорбент был испытан по сбору и разложению нефти на поверхности воды Черного, Азовского морей и показал высокую эффективность даже при соотношении нефть :

сорбент = 1 : 1. Более эффективное удаление нефти наблюдали в воде Азовского моря. Следовательно, микосорбент можно рекомендовать для сбора и деструкции нефти на поверхности морских акваторий.

Биосорбенты испытаны на загрязненных нефтью водных объектах и в почве в Усинском районе Республики Коми. На основе проведенных экспериментов рекомендована технологическая схема их очистки от нефти (Экологические основы..., 2007).

Условия хранения биосорбентов. В условиях Севера короткий вегетационный период ограничивает время жизнедеятельности микроорганизмов-нефтедеструкторов. Необходимо также учитывать воздействие отрицательной температуры на активность микроорганизмов, закрепленных в сорбенте.

Изучали влияние отрицательной температуры и высушивания на углеводородокисляющую способность иммобилизованных в сорбенте микроорганизмов. Испытывали два температурных условия: –10 °С в течение 20 суток и +18 °С в течение месяца. При обоих температурных условиях не снижалось дыхание и численность микроорганизмов (табл. 13, 14).

Таблица Количество микроорганизмов в сорбенте с иммобилизованными микроорганизмами в условиях хранения при отрицательной и положительной температурах Количество микроорганизмов, в млн. КОЕ/г субстрата при хранении Биосорбент t –10 °С t +18 °С исходное через 20 суток через 30 суток Сорбент + грибная ассоциация № 1 266.9±17 2820±69 1580±Сорбент + бактериально-дрожжевая ассоциация 1133±54 1990±84 1710±Сорбент с иммобилизованными микроорганизмами двух ассоциаций (рассмотренных выше) – грибной и бактериально-дрожжевой был доведен до воздушно-сухого состояния и выдерживался при температуре +18 °С в течение семи дней. После пребывания в воздушносухом состоянии обе испытанные ассоциации сохраняли высокую биологическую активность.

Таблица Изменение дыхательной активности иммобилизованных в сорбенте ассоциаций микроорганизмов при различных условиях хранения (нмоль СО /1 г субстрата) Показатели дыхательной активности биосорбентов Биосорбент При +18°С При –10°С После высушивания Исходный в течение 30 суток в течение 20 суток в течение семи суток Сорбент без микроорганизмов 12.5 –* – – – 3.Сорбент + грибная ассоциация № 1 2607 3050 2663 2914 2915 353.Сорбент + бактериально-дрожжевая ассоциация 3195 3397 3973 3085 3940 942.Примечание: * – нет данных.

Замораживание-оттаивание препаратов, насыщенных нефтью, не приводит к гибели микроорганизмов, что позволяет использовать препарат, нанесенный на поверхность загрязненного водоема, до наступления заморозков с возобновлением его активности при положительных значениях температуры (весной).

ВЫВОДЫ 1. Впервые изучен состав и распределение микроскопических грибов по профилю зональных и интразональных почв таежной и тундровой зон европейского Северо-Востока. В целинных ненарушенных почвах этих зон выявлено 150 видов микромицетов из 23 родов.

2. В комплекс микромицетов подзолистых почв средней тайги входят 73 вида, принадлежащих к 18 родам из отделов Zygomycota, Ascomycota и формального класса анаморфных грибов. Для него характерны следующие особенности: многочисленность форм стерильного мицелия; преобладание Penicillium по численности и видовому разнообразию (25 видов); постоянное присутствие видов из рода Mucor и Trichoderma; единичная встречаемость представителей Aspergillus. В микобиоте этих почв, кроме торфяно-подзолисто-глеевой, доминировал по относительному обилию и частоте встречаемости Umbelopsis ramannianа (Mortierella ramanniana). Только в болотно-подзолистых почвах с высокой частотой встречаемости и обилием выявляется Penicillium camemberti.

3. Пространственные (внутрипрофильные) и сезонные исследования микробной биомассы в почвах старовозрастных ельников зеленомошных и сфагнумовых средней тайги свидетельствуют об абсолютном доминировании в ней грибов. На их долю приходится более 99 % общей биомассы, из которых 1-6 % составляет биомасса спор, а более 94 % – мицелия.

Запасы бактериальной биомассы в этих почвах на два порядка меньше, чем грибов.

4. По мере усиления степени гидроморфизма в подзолистых почвах уменьшается количество, видовое разнообразие и глубина распространения грибов вниз по профилю. Микромицеты доминируют среди микроорганизмов-целлюлозолитиков в деструкционных процессах в подзолистых почвах. Их численность составляет 60-90 % от всех целлюлозоразрушающих микроорганизмов, выделяемых в посевах на среды с целлюлозой из этих почв. Сезонно-климатические факторы оказывают значительно большее влияние на численность грибов в подстилках и потечно-гумусовых слоях почв, чем в нижележащих горизонтах.

5. Изучен состав микромицетов в пойменных почвах среднетаежной подзоны (выделено 69 видов). На качественный состав микроскопических грибов в пойменных почвах долины р. Вычегды значительное влияние оказывают зональные климатические факторы: по видовому составу микромицетов они, несмотря на формирование под луговыми сообществами, близки к зональным подзолистым почвам (коэффициент сходства – 46 %). Специфичность микоценозов аллювиальных почв проявляется в обилии темноцветных анаморфных грибов (Alternaria tenuis, Cladosporium epiphyllum, C. сladosporioides, C. herbarum, Pullularia pulullans, Stemphylium sp., Torula convolute, Dematium sp.) и нехарактерных для зональных подзолистых почв представителей рода Fusarium (F. oxysporum, F. moniliforme, Fusarium sp.).

6. В подзоне крайнесеверной тайги почвенная микобиота имеет меньшее видовое и родовое разнообразие по сравнению с таковой в аналогичных растительных сообществах среднетаежной зоны. В ее составе преобладают Geomyces pannorum, виды рода Penicillium, Mortierella. В целинной тундровой почве прослеживается дальнейшая тенденция концентрации пула грибов в верхних горизонтах почвы (до 3-4 см) и снижение видового богатства микромицетов. Органогенный горизонт характеризуется невысоким разнообразием и небольшим количеством микромицетов, которые представлены главным образом в мицелиальной форме. Наибольшее обилие и частоту встречаемости в почвах имели грибы Geomyces pannorum, Penicillium camemberti, P. kapuscinskii, P. simplicissimum, Mortierella alpinа – способные к росту при пониженных температурах, а также грибы с широкой экологической амплитудой – Mortierella isabellina (=Umbelopsis isabellina), Cladosporium herbarum, Penicillium lanosum. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в тундровых почвах представлены в основном грибами и актиномицетами из рода Streptomyces.

7. Установлена тенденция к уменьшению видового богатства и разнообразия почвенных грибов в направлении тайга тундра, о чем свидетельствует расчет величины коэффициентов Шеннона.

8. Грибы преобладают по биомассе во всех исследованных почвах северо-востока европейской России. Их доля в биомассе варьировала в органогенных горизонтах почв разных типов от 0.5 до 19.4 мг/г в.с.п. Максимальная микробная биомасса обнаружена в органогенном горизонте типичных подзолистых почв (19 мг/г почвы) в средней тайге, минимальная – в торфянисто-поверхностно-слабоглеевой суглинистой (0.5-0.6 мг/г почвы) в тундре. В направлении южная тайга средняя тайга идет уменьшение биомассы бактерий, что совпадает с увеличением кислотности почв, и рост их биомассы в тундровых почвах с уменьшением кислотности. Это ведет к соответствующему изменению соотношения между биомассой грибов и бактерий в этом ряду почв. Грибы, в отличие от бактерий, наоборот, увеличивают свою биомассу в направлении тундра северная тайга средняя тайга, где достигают своего максимума, и затем их биомасса в южной тайге несколько снижается.

9. Микобиота сеяных лугов на Севере характеризуется преобладанием представителей зигомицетов, уменьшением в количественном и видовом отношении пенициллов, появлением нехарактерных для тундры видов родов Aspergillus, Fusarium. Среди доминирующих и частых видов выявлены типичные для тундровых почв Penicillium lanosum, формы, представленные стерильным мицелием, и Fusarium oxysporum.

10. Выявлены особенности видового состава микромицетов в почвах рекультивируемых техногенно нарушенных экосистем в тундровой и таежной зонах. Своеобразие микобиоты связано с количеством и качеством приходящего на поверхность субстрата растительного материала, условиями его трансформации. Становление микобиоты в ходе восстановительной сукцессии происходит с запозданием – только после оформления системообразующей структуры экосистемы – растительного сообщества. При проведении рекультивации ускоряются восстановление растительного сообщества и формирование соответствующей микобиоты.

11. Загрязнение нефтью и нефтепродуктами торфяно-глеевых почв вызывает изменения комплексов микромицетов. При низких концентрациях загрязнения прослеживается стимулирование развития микромицетов, а при высоких – снижение разнообразия грибных комплексов по сравнению с фоновыми почвами. Наблюдается появление грибов, характерных для более южных регионов. Под влиянием нефтезагрязнений в почве исследуемых территорий происходит накопление потенциально опасных для человека видов микромицетов Aspergillus fumigatus, Paecilomyces variotii.

12. Крестовник и лисохвост способны заселять почву с загрязнением 10-27 %, создавая благодаря почвенным микроорганизмам очищенные зоны вблизи корней. В ризосфере крестовника, появляющегося первым на загрязненной нефтью почве, а также лисохвоста, который используется для доочистки при рекультивации загрязненных земель на Севере, численность микроорганизмов на три-четыре порядка выше, чем в почве без растений. Микобиота прикорневых зон этих растений различается по составу и численности. При фоновом загрязнении почвы нефтепродуктами до 30 % в ризосфере крестовника было отмечено снижение концентрации грибов до 1.4 %. В прикорневой зоне увеличилось количество грибов, встречающихся в нефтезагрязненных почвах (Penicillium tardum, P. paxillii, Aspergillus ustus, Rhizopus sp.), а также чувствительных к нефтяному загрязнению (Penicillium verrucosum var.

cyclopium (=Penicillium aurantiogriseum), Trichoderma viride, T. sympodianum, Umbelopsis ramannianа (=Mortierella ramanniana), Mucor racemosus). Крестовник и лисохвост ускоряют самоочищение загрязненных нефтепродуктами почв и могут быть рекомендованны для их фиторемедиации.

Биопрепараты, в которые входят аборигенные углеводородокисляющие микроорганизмы, значительно ускоряют процесс удаления углеводов нефти (убыль нефти в воде и почве в течение месяца составила в вариантах с препаратами 30-44.2 % против 5 % в контроле).

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ Монографии Лиханова И.А. Восстановление лесных экосистем на антропогенно нарушенных территориях подзоны крайнесеверной тайги европейского северо-востока России / И.А. Лиханова, И.Б.

Арчегова, Ф.М. Хабибуллина. – Екатеринбург: УрО РАН, 2006. – 112 с.

Постехногенные территории Севера / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. – СПб.: Наука, 2002. – 160 с.

Север: наука и перспективы инновационного развития / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Отв.

ред. В.Н. Лаженцев. – Сыктывкар, 2006. – 400 с. – (Научный совет РАН по вопросам регионального развития; Коми научный центр УрО РАН) (в соавторстве).

Хабибуллина Ф.М. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока. (Глава 1.10. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв) / И.В. Забоева [и др.]. – СПб.: Наука, 2001. – 224 c.

Хабибуллина Ф.М. Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экосистем Крайнего Севера / А.Н. Панюков [и др.]. – Екатеринбург, 2005. – 122 c.

Хабибуллина Ф.М. Экологические основы восстановления экосистем на Севере / И.Б.

Арчегова [и др.]. – Екатеринбург: УрО РАН, 2006.

Хабибуллина Ф.М. Экологические основы оптимизированной технологии восстановления нефтезагрязненных природных объектов на Севере / Г.М. Тулянкин [и др.]. – Сыктывкар, 2007. – 140 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК к публикации основных результатов докторской диссертации Арчегова И.Б. Совместная утилизация промышленных отходов / И.Б. Арчегова, Ф.М. Хабибуллина, А.А. Шубаков, А.А. Горбунов // Экология и промышленность России. – 2008. – № 5.

– С. 22-25.

Лиханова И.А. Состояние посадок сосны и ели на рекультивируемых землях Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесное хозяйство. – 2003. – № 6. – С. 32-33.

Лиханова И.А. Биологическая активность субстратов восстанавливающихся биогеоценозов на северо-востоке европейской части России / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. – 2005. – № 2. – С. 45-52.

Лиханова И.А. Характеристика растительности и почв, формирующихся на рекультивируемых песчаных пустошах Усинского нефтяного месторождения / И.А. Лиханова, Ф.М. Хабибуллина, А.В. Кураков // Почвоведение. – 2008. – № 9. – С. 1101-1112.

Минкевич И.И. Влияние погодных условий на развитие шютте лиственницы в южных районах восточно-европейского округа смешанных лесов / И.И. Минкевич, Ф.М. Хабибуллина // Микология и фитопатология. – 1989. – Т. 23. – Вып. 4. – С. 392-396.

Хабибуллина Ф.М. Системные фунгициды для защиты лиственницы от шютте // Ф.М.

Хабибуллина // Лесное хозяйство. – 1984. – № 4. – С. 47-49.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги / Ф.М. Хабибуллина // Лесоведение. – 2001. – № 1. – С. 43-48.

Хабибуллина Ф.М. Исследование способности нефтеокисляющих бактерий утилизировать углеводы нефти / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова, А.А. Шубаков // Биотехнология. – 2002.

– № 6. – С. 57-62.

Хабибуллина Ф.М. Экотоксикологическая оценка биосорбента нефти с целью сертификации / В.А. Терехова [и др.] // Экология и промышленность России. – 2006. – № 2. – С. 34-37.

Хабибуллина Ф.М. Роль микромицетов в трансформации растительных остатков в ельнике чернично-зеленомошном средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова // Лесной журнал. – 2007. – № 4. – С. 40-46.

Хабибуллина Ф.М. Изменение состава микромицетов в ходе разложения опада постехногенных экосистем средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова // Лесной журнал. – 2008. – № 5. – С. 13-21.

Хабибуллина Ф.М. Почвенная микробиота вторичных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Е.М. Лаптева // Микология и фитопатология. – 2008.

– Т. 42. – Вып. 4. – С. 323-329.

Хабибуллина Ф.М. Разнообразие микобиоты ольшаника средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, Т.А. Творожникова, И.А.Лиханова, Е.М. Лаптева // Лесной вестник. – 2008. – № 6. – С. 4548.

Изобретения и патенты Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водной поверхности от нефти и нефтепродуктов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент на изобретение № 2299181. Зарегистр. 20.05.2007 г.

Хабибуллина Ф.М. Микосорбент для очистки водной поверхности от нефтяных загрязнений / Ф.М. Хабибуллина [и др.]. Патент № 2313498. Зарегистр. 27.12.2007 г.

Хабибуллина Ф.М. Биосорбент для очистки водоемов от нефтепродуктов на основе штаммов бактерий и дрожжевых грибов / Ф.М. Хабибуллина [и др.] // Патент № 2318736. Зарегистр. 10.05.2008 г.

Учебно-методические пособия Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Микробиология" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656200 "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" (спец. 250201 "Лесное хозяйство") / Ф.М. Хабибуллина. – Сыктывкар, 2007. – 42 с.

Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Основы микробиологии и биотехнологии" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656600 "Защита окружающей среды" (спец. 280201 "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов") / Ф.М. Хабибуллина. – Сыктывкар, 2007. – 55 с.

Хабибуллина Ф.М. Сборник описаний лабораторных работ по дисциплине "Фитопатология" для подготовки дипломированного специалиста по направлению 656200 "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" (спец. 250201 "Лесное хозяйство") / Ф.М. Хабибуллина. – Сыктывкар, 2007. – 50 с.

Статьи, материалы и тезисы зарубежных международных конференций Лаптева Е.М. Микробиота аллювиальных почв средней тайги / Е.М. Лаптева, Ф.М. Хабибуллина, Ю.П. Пелихова. – Сыктывкар, 2000. – 32 с. – (Сер. Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН;

вып. 426).

Хабибуллина Ф.М. Рекомендации по борьбе с шютте лиственницы / Ф.М. Хабибуллина, Н.М. Ведерников, И.А. Ибрагимов. – М., 1984. – 16 с.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты в условиях интенсивной рекреационной нагрузки / Ф.М. Хабибуллина // Проблемы антропогенного почвообразования: Матер. Междунар.

конф. – М., 1997. – С. 117-119.

Хабибуллина Ф.М. Видовой состав и структура микромицетов болотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: Матер. Междунар. конф. М.: ГЕОС, 1999. – С. 154-156.

Хабибуллина Ф.М. Микологическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв / Ф.М. Хабибуллина // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. Междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. – СПб.: Изд-во СанктПетербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000. – С. 270-273.

Хабибуллина Ф.М. Целлюлозоразрушающие микромицеты в подзолистых почвах средней тайги Республии Коми / Ф.М. Хабибуллина // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Матер. совещ. – Тула, 2001. – С. 319-320.

Хабибуллина Ф.М. Биологическая очистка шламонакопителя (на примере аэропорта «Сыктывкар») / И.Б. Арчегова и [др.]. – Сыктывкар, 2002. – 16 с. – (Сер. Научные рекомендации – народному хозяйству / Коми НЦ УрО РАН; вып. 120).

Хабибуллина Ф.М. Микромицеты вторичных лиственных лесов средней тайги на востоке европейской части России / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5 Междунар. конф. – М., 2002. – С. 256-258.

Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты нарушенных выпасом тундровых биогеоценозов Воркутинского района / Ф.М. Хабибуллина, Е.Г. Кузнецова, Т.В. Евдокимова // Освоение Севера и проблемы природовосстановления / Отв. ред. Е.Г. Кузнецова. – Сыктывкар, 2002. – С. 138-145.

Хабибуллина Ф.М. Формирование почвенного микробного комплекса посттехногенных экосистем подзоны крайнесеверной тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Докл. VI Междунар. науч. конф. – Сыктывкар, 2007. – С. 147-152.

Хабибуллина Ф.М. Микробиота органогенного слоя почв послерубочных лиственных насаждений средней тайги / Ф.М. Хабибуллина, И.А. Лиханова, Т.А. Творожникова, И.З. Ибатуллина // Теоретическая и прикладная экология. – 2008. – № 2. – С. 86-91.

Khabibullina F.M. Mycobiota composition of tundra perennial artificial meadow / F.M.

Khabibullina, I.B. Archegova, A.N. Panyukov // International Conference on Arctic Microbiology: Program and Abstracts. – Rovaniemi (Finland), 2004. – P. 77-78.

Khabibullina F.M. Microorganisms for oil decontamination in the north / F.M. Khabibullina, I.B. Archegova, A.A. Shubakov // 13th International Biodeterioration and Biodegradation symposium. – Madrid (Spain), 2005. – P. 124.

Likhanova I.A. Soil reclamation on the territory of the Usinsk oil field / I.A. Likhanova, I.B.

Archegova, F.M. Khabibullina // (13th International Biodeterioration, Biodegradation symposium. – Madrid (Spain), 2005. – P. 280.

Khabibullina F.M. A mycosorbent cleaning oil-polluted water-bodies / F.M. Khabibullina, I. Ibatullina, V. Terekhova, I. Archegova // International Conference on Alpine and Polar Microbiology.

– Innsbruck (Austria), 2006. – P. 94.

Khabibullina F.M. Soil micromycetes in the vicinity of the Uchta petroleum refinery / F.M.

Khabibullina, I. Ibatullina // International сonference on Alpine and Polar Microbiology. – Innsbruck (Austria), 2006. – P. 94.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.