WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Саввичев Александр Сергеевич

МИКРОБНЫЕ ПРОЦЕССЫ ЦИКЛОВ УГЛЕРОДА И СЕРЫ В МОРЯХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

Специальность 03.02.03 – микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2011

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН

Научный консультант:

Академик РАН, доктор биологических наук М.В. Иванов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.М. Горленко доктор биологических наук, профессор Б.Б. Намсараев доктор биологических наук М.Б. Вайнштейн

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д.

Папанина РАН.

Защита диссертации состоится «27» «октября» 2011 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д. 002.224.01. при Институте микробиологии имени С.Н.

Виноградского РАН по адресу: 117312, Москва, проспект 60-летия Октября, д. 7, корп.

2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН.

Автореферат диссертации разослан « » « » 2011 г.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адресу:

117312, Москва, проспект 60-летия Октября, д. 7, корп. 2, Институт микробиологии имени С.Н. Виноградского РАН, ученому секретарю Диссертационного совета Т.В. Хижняк. Факс (499) 135-65-

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук Т.В. Хижняк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комплексные исследования Арктических морей – приоритетное направление океанологических исследований последних лет. Интерес к изучению биогеохимических процессов в северных морях связан в первую очередь с необходимостью прогноза последствий освоения углеводородного и минерального сырья морского шельфа Арктики (Безопасность России.., 2000). Моря российского сектора Арктики рассматриваются как потенциальная транспортная артерия связи Атлантического и Тихоокеанского экономических секторов. Известно, что полярные регионы являются наиболее чувствительными как к загрязнению окружающей среды, так и к происходящим климатическим изменениям, независимо от причин их возникновения (Арктика на пороге.., 2000). Общее повышение температуры, регистрируемое на нашей планете в последние десятилетия, наиболее явно выражается в снижении площади ледового покрова Северного Ледовитого океана, а также всех морей Арктики.

Комплексные исследования в Арктическом регионе поддерживаются рядом национальных и международных программ, таких как российская межотраслевая ФЦП Мировой Океан, а также программой Национального управления по исследованию океана и атмосферы США (NOAA). Масштабные исследования поддерживаются за счет современных арктических компонент международных и национальных климатических наблюдательных систем включая GEOSS, GCOS и IOOS.

Значительный успех в получении данных объективных изменений в Арктическом регионе связан с реализацией американской межотраслевой программы по изучению изменений окружающей среды в Арктике (SEARCH) http://www.arcus.org/search/, NOAA. Важной отечественной программой является проект «Взаимодействие океансуша в Российской Арктике», выполняемый под руководством академика РАН А.П.

Лисицына.

В последние два десятилетия получено немало экспериментальных данных, позволяющих дать реальную количественную оценку масштабам процессов круговорота углерода, протекающим в Арктическом регионе. Современные данные по этому вопросу изложены в монографиях: Романкевич Е.А., Ветров А.А. Цикл углерода в Арктических морях России. М.: Наука 2001. 303 с.; The organic carbon cycle in the Arctic Ocean / Ed. R. Stein, R.W. Macdonald Berlin, Heidelberg: Springer. 2004. 363 p.

Важнейшим составным звеном цикла углерода, контролируемым практически на всех этапах биогеохимической деятельностью микроорганизмов, является цикл метана (Stern, Kaufmann, 2003). Метан является вторым по значимости парниковым газом, его концентрация в атмосфере Земли продолжает расти. За последние 150 лет эмиссия этого газа возросла более чем в 2.5 раза. Наиболее ощутимый рост концентрации метана в атмосфере наблюдается именно в приводном слое атмосферы морей Арктического региона (Шахова и др., 2009). Причины такого явления, а также масштабы влияния на этот процесс деятельности микроорганизмов, остаются мало исследованными.

Микроорганизмы (бактерии, археи и микроскопические эукариоты) являются важнейшей составляющей биоты водных экосистем. Микроорганизмы осуществляют многоступенчатый процесс деструкции автохтонного и аллохтонного органического вещества в водной толще и донных осадках Арктических морей. Их биогеохимическая активность определяется экологическими условиями среды обитания: качественным составом и концентрацией взвешенного и растворенного органического вещества, температурой, соленостью, показателем окислительно-восстановительного потенциала. В результате деятельности аэробных гетеротрофных микроорганизмов водной толщи осуществляется минерализация доступных органических веществ, выделяемых автотрофным фитопланктоном, а также привносимых с суши реками.

Зоной повышенной микробной активности является слой наддонной воды и слой поверхностных осадков. В этих экотонах активно выражены микробные процессы деструкции свежеосажденного органического вещества. В результате потребления кислорода создаются анаэробные условия, благоприятные для развития сульфатредуцирующих бактерий и метаногенных архей. Выделяемые сероводород и метан становятся значимыми биогеохимическими ресурсами дальнейших микробных процессов.

Рассматривая Арктический бассейн с точки зрения протекания биогеохимических процессов, необходимо отметить ряд особенностей, отличающих его от большинства акваторий Мирового океана: 1) ярко выраженную сезонность в протекании всех биологических процессов; 2) наличие ледового покрова, создающего фазовый барьер на границе атмосферы и водной толщи; 3) протекание биологических процессов в переохлажденных средах с отрицательными температурами.

При общем сходстве, связанным с постоянно низкими температурами и длительностью сезона с ледовым покровом, моря Российской Арктики имеют индивидуальные особенности. Экосистемы моря Лаптевых и особенно Карского моря в значительной мере регулируются стоком великих сибирских рек: Лены, Оби и Енисея. Напротив, водные массы Чукотского моря не подвержены терригенному опреснению, однако испытывают значительное влияние за счет водных масс, поступающих через Берингов пролив. Водная толща Баренцева моря формируется за счет теплых атлантических вод, поступающих с мощным течением Гольфстрим.

Известно, что естественная или искусственная изоляция прибрежных морских водоемов часто приводит к сероводородному заражению водной толщи и даже выделению сероводорода в атмосферу. Так, в течение 4-х лет строительства Кислогубской приливной электростанции в западной части Баренцева моря, когда ее бассейн был отделен от моря временной дамбой, сероводородное заражение фиксировалось на всей площади придонного горизонта (Марфенин, 1995). К частичной и полной изоляции приводит строительство морских дамб, насыпей, плотин. Среди прочих изменений, характерных для изолированных водоемов, наиболее негативным может оказаться сероводородное заражение придонного водного слоя, связанное с деятельностью сульфатредуцирующих прокариот. Сероводородное заражение характерно для Фрамварен фиорда в южной Норвегии (Dyrssen, 1996), а также для искусственно отделенных морских акваторий, таких как бассейн Кандагубы в Кандалакшском заливе Белого моря (Иванов и др., 1983).

Изучение активности микробных процессов циклов углерода и серы в морях Арктики является актуальной научной и практической задачей ввиду слабой изученности проблемы применительно к региону исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является количественная оценка и выявление закономерностей скоростей микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках морей Российской Арктики.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Адаптировать методологический подход и методические приемы, разработанные научной школой академика М.В. Иванова для исследования биогеохимии микробных процессов в водных экосистемах, применительно к морям Арктики;

2. Получить количественные характеристики интенсивности ключевых микробных процессов циклов углерода и серы в экологически контрастных морях Российской Арктики;

3. Определить территориальную дифференцировку в распределении биогеохимической активности микроорганизмов циклов углерода и серы;

4. Определить сезонную и межгодовую изменчивость в распределении общей численности микроорганизмов, концентрации растворенного метана и интенсивности ключевых микробных процессов;

5. Выделить и исследовать микробные экотопы с повышенной активностью биогеохимических процессов циклов углерода и серы в морях Арктики;

6. Сравнить активности микробных процессов в прибрежных и пограничных экосистемах с открытыми морскими акваториями.

Научная новизна работы. Впервые в морях Российской Арктики по единой схеме выполнены широкомасштабные исследования активности и дана количественная оценка микробных процессов трансформации органического вещества, как в водной толще, так и в донных осадках. Проведенные исследования охватили акватории Баренцева, Норвежского, Белого, Карского, Восточно-Сибирского и Чукотского морей. До начала наших исследований (1993 г. – Карское море) сведения о концентрации метана в воде и осадках морей российской Арктики отсутствовали.

Получен большой массив данных, характеризующих общую численность микроорганизмов и величину микробной продукции в водной толще арктических морей, концентрацию метана в водной толще и донных осадках, изотопный состав углерода органического вещества водной взвеси, интенсивность ключевых микробных процессов циклов углерода и серы: образования и окисления метана и сульфатредукции. Выявлены межгодовые и сезонные различия численности и продукции микроорганизмов в морях Арктики. Выделены основные экосистемы, характеризующиеся повышенной активностью микробных процессов: зоны фронтов и маргинальных фильтров Обского и Енисейского заливов Карского моря, Двинского залива Белого моря, бентосный биофильтр в поверхностном слое донных осадков в продуктивной зоне Чукотского моря, илистая литораль Белого моря.

Впервые получены количественные характеристики интенсивности процессов микробного образования и окисления метана в донных отложениях, интенсивности его окисления в водной толще, что позволяет оценить возможный выход метана в приводный слой атмосферы Арктического региона. Использование единой методической схемы проведения экспедиционных и последующих лабораторных исследований, позволило сравнить особенности микробных процессов в Чукотском, с одной стороны, и в Баренцевом и Белом морях, с другой стороны, и выявить стратегические различия в функционировании микробных сообществ, ответственных за деструкцию органического вещества.

Получены количественные характеристики активности микробных процессов, протекающих на границе нижней поверхности многолетнего морского льда и примыкающего поверхностного слоя водной толщи. На примере Белого моря впервые показано, что интенсивность процессов, вызываемых деятельностью анаэробных микроорганизмов в различных микроландшафтах литорали, на 3 и более порядков превышает интенсивности этих процессов в осадках открытого моря.

При исследовании прибрежных морских водоемов Арктики, в разной степени изолированных от основного морского бассейна (заливов, фьордов, акваторий приливных гидростанций) и имеющих ограничения в обмене водных масс с материнским бассейном, установлено, что изоляция таких водоемов приводит к расслоению водных масс и активизации анаэробных процессов в донных осадках и придонном водном слое.

Практическая значимость работы. Выявленные количественные характеристики активности микробных процессов минерализации органического вещества являются основой для расчетов биологической емкости морских экосистем Арктики. Практически все исследования проведены в составе комплексных российских и международных океанологических экспедиций. Полученные данные являются составной частью масштабных научно-практических проектов, разрабатываемых в рамках программ «Взаимодействие океан-суша в Российской Арктике», «Система Белого моря», «Russian-American Long-term Census of the Arctic (RUSALCA)» и др.

Количественные характеристики интенсивности процессов цикла метана необходимы для совершенствования краткосрочных и среднесрочных климатических моделей, учитывающих масштабы эмиссии метана, как парникового газа, в атмосферу Арктического региона.

Данные микробиологических и биогеохимических исследований, проведенных в заливе Долгая губа – месте строительства приливной электростанции (ПЭС), вошли в итоговый экспертный отчет, регулирующий исполнение инженерного проекта.

Личный вклад автора. Все данные, использованные в настоящей работе, получены в ходе выполнения проектов, в которых автор являлся ответственным исполнителем или руководителем соответствующего раздела (РФФИ, NOAA и др.).

Начало работ датируется 1993 годом – рейсом НИС «Дмитрий Менделеев» в Карское море, где автор принимал участие на всех этапах проведения полевых и лабораторных исследований. За период проведения исследований автор принял личное участие в 10ти экспедициях: в Баренцево море, Норвежское море, Белое море, Карское море, Восточно-Сибирское и Чукотское моря и Берингов пролив.

Помимо морских экспедиций, автор участвовал и руководил прибрежными исследованиями на Белом море (5 экспедиций), в том числе в зимнее время, Баренцевом море (2 экспедиции), Карском море и архипелаге Новая Земля. В работах, выполненных в соавторстве, вклад соискателя заключался в непосредственном участии во всех этапах исследования – от постановки задач, отбора первичного материала и проведения экспериментов до обсуждения полученных данных и подготовки их к публикации, а также представлении результатов на научных конференциях регионального, общероссийского и международного уровней.

Объем экспериментального материала. В ходе выполнения исследований было отобрано и обработано: 195 станций водной толщи морей, 92 станции с донными осадками, полученными дночерпателем «ОКЕАН» или трубкой Ниемисте, 53 колонки донных осадков, полученных с помощью геологических ударных труб (наибольшая глубина опробования – 450 см), 58 станций, исследованных на литорали.и прибрежном мелководье.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации опубликованы в печатных работах, включая 28 экспериментальных статей, 1 обзор и 21 публикацию в сборниках и тезисах конференций.

Основные положения диссертации доложены на Международных школах по морской геологии (2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), ежегодных конференциях Беломорской биологической станции МГУ (1999 и 2001 гг.), на Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic (November 12-15, 2002), на 8-th International conference on Permafrost, Zurich, Switzerland (21-25 July 2003), на международном рабочем совещании “Происхождение и эволюция биосферы” (26-29 июня 2005 г, Новосибирск), на “Russian-American Long-term Census of the Arctic” (25-28 оkt. 2005, Splendido, Montenegro), на Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» (10-12 октября 2006 г., Апатиты), научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» Арктический и антарктический научноисследовательский институт, Санкт-Петербург, (25-27 октября 2007 г.), на 9-th International Conference on Gas in Marine Sediments. (2008, September 15-19, Bremen, Germany), на International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, (4-5 December, 2007 г.), на YIII Всероссийской конференции «Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики», (Мурманск, 9-11 ноября 2008 г.), на IY Всероссийской научной конференции «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» Архангельск, (8-11 декабря 2009 г.).

Рис. 1. Карта-схема района проведения исследований (1993-2010 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 3страницах и включает 26 рисунков и 57 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, содержащей методы и результаты исследования, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 219 отечественных и 124 зарубежных наименований работ.

Место проведения работы. Работа выполнена (1993 – 2010 гг.) в лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов Института микробиологии им. С.Н.

Виноградского РАН. Первичный материал получен в 10 морских (НИС «Дмитрий Менделеев», «Академик Мстислав Келдыш», «Профессор Штокман», «Профессор Хромов», «Профессор Логачев», «Академик Федоров») и 7 прибрежных экспедициях.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему научному консультанту академику РАН М.В. Иванову.

Автор благодарен своим коллегам по лаборатории и постоянным спутникам в арктических экспедициях Н.В. Пименову, И.И. Русанову, Е.Е. Захаровой, С.К.

Юсупову, И.Н. Мицкевич, Е.Ф. Веслополовой. Автор глубоко признателен А.Ю. Леин за деятельную помощь на всех этапах выполнения работы. Автор благодарен академику РАН А.П. Лисицыну за приглашения в Арктические экспедиции и постоянный интерес к результатам исследований. Автор благодарен коллегам океанологам В.П. Шевченко, А.В. Егорову, А.Н. Новигатскому, А. Клювиткину, М.Д.

Кравчишиной, Н. Политовой, М.О. Лейбман, Г.А. Черкашову, Н.А. Демиденко, В.И.

Пересыпкину, А.А. Ветрову, Н.А. Беляеву за совместные рейсы и экспедиции в Арктику. Автор глубоко признателен своим зарубежным коллегам К. Крейн, Т.

Вилледжу, И. Афониной. Автор выражает благодарность своему первому научному руководителю В.М. Горленко за добрые советы на всех этапах творческой деятельности.

Основные защищаемые положения.

1. Значительные водные пространства морей Арктики: северные акватории Баренцева, Карского и Чукотского морей, Бассейн Белого моря характеризуются низкой численностью микроорганизмов и низкими значениями микробной продукции. Повышенная микробная активность свойственна гидрологически выраженным зонам, находящимся на границах водных масс разного генезиса.

2. В донных осадках морей Арктики протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метаноокисления. Постоянно низкая температура не является препятствием для протекания микробных процессов. Интенсивность процесса сульфатредукции преобладает над интенсивностью продукции метана.

3. Повышенная микробная активность характерна для зон смешения пресных и морских вод – зон маргинальных фильтров, гидрологических фронтальных зон, районов циклонических течений и локальных апвеллингов. Стимулирование микробной активности связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества.

4. Активность всех микробных процессов резко возрастает в зонах выделения метана – грязевых вулканах, покмарках и холодных метановых сипах. Диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой которых служит микробное метаноокисление.

5. Наиболее высокая активность деструкции органического вещества и интенсивность анаэробных микробных процессов характерна для микроландшафтов литорали: временных водоемов, тонкодисперсных осадков и скоплений штормовых выбросов.

6. Основным источником метана в морских экосистемах Арктики являются донные осадки. В большинстве осадков интенсивность продукции метана превышает интенсивность его окисления. Значительная часть метана, поступающего из осадков, окисляется в придонном водном слое. В поверхностных слоях водной толщи заливов, эстуариев и продуктивных мелководий концентрация метана на 12 порядка выше, чем в открытых морских акваториях.

7. При изоляции прибрежных морских бассейнов, вызываемой естественными или техногенными причинами, возникает стратификация водной толщи, появляется анаэробный водный слой, резко повышается активность сульфатредуцирующих и метанобразующих микроорганизмов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы диссертационной работы, определены цель и основные задачи исследования, раскрыта научная новизна, практическая значимость полученных результатов, их достоверность и обоснованность, а также сформулированы положения, выносимые на защиту.

В главе представлен материал по истории исследований микроорганизмов и оценке масштабов микробной деятельности в морях Арктики. Приведены результаты первых исследований, выполненных академиком Б.Л. Исаченко в Баренцевом и Карском морях (Исаченко, 1906). Приведены первые данные, полученные в Арктических морях, с использованием методов высева проб воды на богатые агаризованные питательные среды (Крисс, 1945, 1959, 1976). В этих работах впервые было проведено районирование акваторий морей и океанов по параметру обилия микроорганизмов. На большом фактическом материале показано, что основная масса сапротрофных микроорганизмов выявляется в поверхностном водном слое. С глубиной число колоний (КОЕ) резко уменьшается до крайне малых значений в глубинных водах океанов.

В этой главе дается сравнение основных методов изучения микроорганизмов морских местообитаний. Основным методом прямого учета общей численности микроорганизмов (ОЧМ) в водной микробиологии является микроскопический подсчет клеток, окрашенных различными препаратами (Разумов, 1932).

Использование этого метода позволило установить, что численность бактериопланктона в морских и пресноводных водоемах варьирует от сотен тысяч до десятков млн в мл, что на 3 порядка превышает численность сапротрофов, учитываемых при посевах на питательные среды (Троицкий, Сорокин, 1967). Важным этапом в развитии методики определения ОЧМ явилось введение в практику красителей – флуорохромов. Наибольшее распространение получил флуоресцентный краситель акридин оранжевый, который избирательно связывается с внутриклеточной ДНК и РНК.

В последнее десятилетие для визуального выявления некоторых групп микроорганизмов популярно использование олигонуклеотидных зондов, гибридизирующихся с комплементарными участками 16S рРНК. Использование этого метода направлено, в первую очередь, на учет бактерий и архей, относящихся к определенным филогенетическим группам (Amann et al., 1990; Lee et al., 1993).

Использование этого метода трудоемко по сравнению с окрашиванием акридином оранжевым и ДАПИ, поэтому применение ограничено выявлением отдельных групп микроорганизмов, а не получением данных об общей численности. Численные значения биомассы бактерий являются расчетным показателем, который получают из данных учета ОЧМ и среднего объема клеток.

Продукция бактериопланктона, как и биомасса являются основными количественными характеристиками цикла углерода в водной толще водоемов.

Прямой метод измерения продукции бактериопланктона в пресноводных водоемах предложен в 1931 г. Г.С. Карзинкиным и С.И. Кузнецовым и применен в морских исследованиях в 1955 году М.В. Ивановым. В основе метода лежит эмпирическая оценка времени удвоения микробной популяции в изолированных водных пробах при их инкубации в условиях in situ. Важным этапом в эволюции методов определения продукции бактериопланктона стала разработка В.И. Романенко радиоуглеродного метода определения продукции гетеротрофных бактерий. Метод основан на измерении с помощью С темновой ассимиляции углекислоты (ТАУ). Метод расчета продукции основан на экспериментальных данных, согласно которым доля внешней СО2, потребляемой гетеротрофными бактериями для вовлечения в метаболизм составляет у разных групп от 3 до 10% (Романенко, 1964). Ю.И. Сорокин на основании экспериментальных работ с морским бактериопланктоном, принимает этот коэффициент, выражающий отношение продукции бактерий к гетеротрофной ассимиляции СО2, равным 20 (Sorokin, 1999). Предлагаемый коэффициент получен при лабораторном выращивании чистых и накопительных культур микроорганизмов на органических субстратах с использованием внешней метки СО2. Представители микроорганизмов всех физиологических групп, обитающих в морских и пресноводных водоемах, используют в процессе метаболизма внешний источник СО2. Доля карбонатного углерода в составе всего углерода органического вещества клеток бактерий зависит от типа метаболизма, а также от органического субстрата, используемого при культивировании.

В настоящее время в ряде зарубежных лабораторий для определения продукции бактериопланктона используют (3Н)-тимидиновый и (14С)-лейциновый методы. (3Н)тимидиновый метод впервые предложен Фурманом и Азамом (Fuhrman, Azam, 1982).

Сущность метода основана на включении меченого (3Н)-нуклеозида в ДНК микробной клетки в процессе репликации. Уровень включения нуклеозида отражает интенсивность удвоения ДНК и последующего клеточного деления. При всей привлекательности тимидинового метода имеется ряд замечаний, связанных с пересчетом интенсивности включения меченого нуклеозида в состав ДНК на продукцию бактерий. Критические замечания изложены в обзоре Д. Карла (Karl, 1986).

Главная проблема пересчета связана с величиной «изотопного разбавления», что приводит к невозможности использования универсальных коэффициентов пересчета.

Для схожих мест обитания коэффициенты пересчета могут различаться в 6 раз (ChinLeo, Kirchman, 1988).

Таким образом, в настоящее время отсутствует однозначно лидирующий метод определения продукции бактериопланктона. Мы считаем наиболее адекватным ССО2 метод определения интенсивности темновой ассимиляции углекислоты. При этом достоверность численных значений продукции бактериопланктона в значительной степени связана с процедурой применения усредненного пересчетного коэффициента 20.

Эффективность продукции бактериопланктона определяется величиной коэффициента Р/В, выражаемого отношением суточной продукции к величине биомассы. Коэффициент Р/В, в ряде публикаций называемый µ=Р/В (сут-1), вычисляется при использовании величины микробной биомассы, получаемой микроскопическими методами и продукции бактерий, рассчитываемой по показателям ТАУ. Коэффициент Р/В зависит от трофности водоема, горизонта водной толщи и, косвенно, от температуры воды (Sorokin, 1999). Ю.И. Сорокин приводит данные, характеризующие численность и биомассу, продукцию и эффективность продукции бактериопланктона в водоемах разного типа. В обзоре не приводятся данные относящиеся к морям арктического региона.

В главе представлены данные определения общей численности бактериопланктона и величин микробной продукции в морях Российской Арктики.

Баренцево море - наиболее доступное из морей Арктики. Самые первые данные о микроорганизмах Арктического бассейна и Баренцева моря в частности получены Б.Л.

Исаченко (Исаченко, 1906). Главным результатом его исследований стало новое представление об обилии микробной жизни в условиях полярного региона.

По данным других исследователей в открытых районах юго-восточной части моря в августе 1984 г. численность составляла 220-830 тыс. кл. мл-1, биомасса – 46-170 мкг л-1, продукция – 19-70 мкг л-1 сут-1, (Р/В) – 0.22-0.75 сут-1 (Байтаз, Байтаз, 1991).

Вертикальное распределение бактериопланктона в водной толще прибрежных станций было равномерным, в открытых акваториях повышение численности бактерий отмечалось в слое температурного скачка и над ним. По данным сотрудников Мурманского морского биологического Института КФ АН СССР (Bliznichenco et al., 1976) величины суточной продукции бактериопланктона зимой составляли 67 мкг л-1, весной и в начале лета – 220 мкг л-1. Величины эффективности продукции бактериопланктона (Р/В) составляли – 0. 47 и 0.77 сут-1 соответственно.

Отличительная особенность Белого моря в ряду полярных морей – обширность прибрежной зоны и особый гидрологический режим мелководий, в значительной степени покрытых макрофитами (Бек, 1990). Интенсивное постоянное перемешивание водного столба, вызываемое приливно-отливными явлениями, происходит до 30метровой глубины. Важная особенность прибрежной зоны в целом – разнообразие органического вещества как автохтонного, так и аллохтонного генезиса. Самые крупные вклады – ОВ терригенного стока и макрофитного происхождения (Возжинская, 1986).

Численность и активность бактериопланктона в Белом море проводили в заливах.

Сотрудники ММБИ КФ АН СССР показали, что летом и осенью суточная продукция бактериопланктона в Кандалакшском заливе составляла 0.5 и 0.83 мг л-1, что превышает уровень первичной продукции (Теплинская, 1995). Данные по продукции бактериопланктона получены сотрудниками каф. гидробиологии МГУ имени М.В.

Ломоносова при исследовании пролива Великая Салма и малого залива Нильма Кандалакшского залива (Малицкий и др., 1985; Демчев, Пучков, 1987). Максимальная активность гетеротрофного бактериопланктона в кутовой части залива достигала значений 44.7 мкг С л-1 сут-1.

По данным В.С. Буткевича (1958) в северной части Карского моря на 80о с.ш.

численность бактерий составляла 1.9-12.5 тыс. кл. мл-1, а биомасса 3.5-7.0 мкг л-1. По данным Н.Г. Теплинской (1989) ОЧМ и биомасса в юго-западной части моря около Новой Земли составляли 18-150 тыс. кл. мл-1 и 16-60 мкг л-1 соответственно.

В августе-сентябре 1993 г. состоялся 49-й рейс НИС «Дмитрий Менделеев» в Карское море, где, при участии автора, получен большой массив данных по всей акватории Карского моря, дающих сведения о численности микроорганизмов и интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках (Мицкевич, Намсараев, 1993; Леин и др., 1996). В августе - сентябре 2001 г немецкие исследователи Б. Меон и Р. Амон (в рейсе НИС «Академик Борис Петров» (Meon, Amon, 2004) определили численность (в открытой части Карского моря 0.23-0.47 млн. кл мл-1, в эстуариях Оби и Енисея – 1.5-1.9 млн. кл мл-1). На основании экспериментов с добавками органического вещества, Меон и Амон делают выводы о ведущем вкладе свежего автохтонного ОВ в продукцию бактериопланктона, по сравнению с более консервативной растворимой органикой пресноводного генезиса.

Наиболее масштабные исследования ОЧМ и продукции бактериопланктона Чукотского моря выполнены в 1985-1989 гг. А.В Цыбань с сотр. (Цыбань, Корсак, 1987; Кудрявцев и др., 1992). Показано, что водные массы Чукотского моря характеризуются высоким уровнем развития бактериопланктона, заметно превышающим по соответствующим абсолютным показателям бассейн Берингова моря. Высокая плотность бактериопланктона коррелировала с величиной первичной продукции. Максимальная численность и продукция бактериопланктона была обнаружена в прибрежных водах Чукотки. Средняя ОЧМ составляла 880-920 тыс. кл.

мл-1, а суточная продукция – 27 мкг С л-1 сут-1. Максимальное значение Р/В коэффициента достигало 1.3 сут-1. В прибрежных районах Аляски количество бактериопланктона мало отличалось от показателей центральной акватории, однако продукция снижалась более, чем в два раза (до 11 мкг С л-1 сут-1).

Микробные процессы метаногенеза (МГ) и окисления метана (МО) в водной толще и донных осадках водоемов. В биогеохимических циклах углерод принимает участие в виде неорганических соединений (углекислота и карбонаты), органических соединений включая метан. Примечательно, что биогеохимическая трансформация метана протекает исключительно за счет деятельности микроорганизмов: бактерий и архей.

Основным источником продукции метана в морских водоемах являются донные отложения. В ряде исследований осадков пресных водоемов показано, что величина интенсивности МГ коррелирует с распределением численности архей по разрезу осадков (Беляев и др., 1979; Намсараев и др., 1995). В.Ф. Гальченко (1994) показал, что интенсивность образования метана в осадках покрытых льдом озерах Бангер Хиллс (Антарктида) возрастала с глубиной.

Аэробное метанокисление – биогеохимический процесс, осуществляемый исключительно специализированной группой метанотрофных бактерий.

Бактериальное окисление метана, является элементом биогеохимического круговорота углерода, ограничивающим поступление метана в атмосферу (Гальченко, 1995).

Исследования, проведенные как на пресноводных (Беляев и др., 1975), так и на морских водных объектах (Гальченко, 1994; Пименов, 1997), показали, что интенсивность МО положительно коррелирует как с численностью метанотрофов, так и с концентрацией метана непосредственно в месте обитания. В водной толще морских водоемов интенсивность МО варьирует от тысячных долей до сотен нмоль СН4 дм-сут-1. Суммарные значения интенсивности образования и окисления метана, как правило, тесно сопряжены. Метан, поступающий из донных осадков в водную толщу, окисляется по мере продвижения к поверхности водоема, интенсивность МО в водном столбе в значительной мере зависит от содержания метана.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Для решения задач по определению интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы в морских водоемах Арктики нами был использован комплекс микробиологических, биогеохимических и изотопно-геохимических методов, разработанный в лаборатории биогеохимии ИБФМ АН СССР в 1973 – 1985 гг. и дополняемый в лаборатории микробиологии и биогеохимии водоемов ИНМИ РАН с 1985 г. и по настоящее время.

Исследования морей Арктики проводили в течение 17 лет по единой схеме, однако определенные вариации связаны с различием в аппаратуре отбора проб, используемой в каждой конкретной экспедиции.

На рисунке 2 представлена общая схема первичного отбора проб воды и донных осадков.

Рис. 2. Общая схема отбора проб воды и осадков в морских экспедициях.

Приведены методы изучения физико-химических условий среды обитания:

концентрации кислорода, метана, сульфатов, карбонатов, окислительновосстановительного потенциала. Описаны методы определения общей численности микроорганизмов, расчета биомассы. Центральным звеном комплекса исследований является радиоизотопный (14С и S) метод определения интенсивности световой и темновой ассимиляции углекислоты, определения величины продукции бактериопланктона, интенсивности метаногенеза и окисления метана, сульфатредуции, использования глюкозы и ацетата. Присутствие микроорганизмов ключевых физиологических групп определяли посевом на диагностические питательные среды.

В комплекс методов также включено определение изотопного состава углерода органического вещества водной взвеси и донных осадков (13С-Сорг, ‰). В последние годы в комплекс исследований был включен метод детекции микроорганизмов, представителей основных родов сульфатредукторов и метаногенов, с помощью ПЦР анализа в реальном времени.

РЕЗУЛЬТАТЫ Исследования Белого моря были выполнены в серии экспедиций, проводимых Институтом океанологии им. П.П. Ширшова, в августе 2001 г., в июне-июле 2002 г., в августе 2006 г., в августе-сентябре 2007 г. Исследована значительная часть акватории Белого моря, включая Бассейн, Горло, Двинский, Кандалакшский и Онежский заливы.

Рис. 3. Карта-схема станций проведения исследований в Белом море.

Проведенные исследования показали, что ОЧМ сильно варьирует в разных частях Белого моря. В поверхностных водах Бассейна и Горла за 5 лет наблюдений ОЧМ варьировала от 50 тыс. до 200 тыс. кл. мл-1. Низкая ОЧМ (50-100 тыс. кл. мл-1) отмечена в июне 2003 г. и в августе 2005 г. в западной и центральной части Бассейна.

Стабильно высокая ОЧМ (300-600 тыс. кл. мл-1) характерна для устьевой части Двинского залива, а также для мелководной части Онежского залива (2002 г.).

Рис. 4. ОЧМ в поверхностном горизонте водной толщи Белого моря.

В наибольшей степени межгодовые различия в ОЧМ отмечены в поверхностных водах у Терского берега (от 100 тыс. до 470 тыс. кл. мл-1), а также в прибрежной зоне у Соловецких островов (от 50 тыс. до 100 тыс. кл. мл-1 в июне 2003 г. до 200-300 тыс. кл.

мл-1 в августе 2006 г.). При погружении в водную толщу ОЧМ достоверно уменьшалась (рис. 5).

Продукция бактериопланктона, как и ОЧМ была максимальной в поверхностном горизонте или в слое над пикноклином (5-15 м). В таблице 1 представлены основные характеристики различных акваторий Белого моря. Численность, продукция бактерий, содержание метана в поверхностном водном слое и активность окисления метана были явно выше в прибрежных водах Кандалакшского и приустьевых водах Двинского заливов, чем в Бассейне Белого моря и открытой части Кандалакшского залива.

Рис. 5. Распределение ОЧМ по глубине водной толщи Белого моря на разрезе Кандалакшский залив – Бассейн – Двинский залив.

Таблица 1. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи (поверхностный горизонт) Белого моря Глубина, ТоС ПП, ОЧМ, ПБ, [CН4], МО, м мг С м-2 сут-1 103 кл. мл-1 мкг С л-1 нМ 10-3 нмоль л-1 сут-сут-Бассейн, Горло Белого моря и открытая часть Кандалакшского залива 54-300 0.5-11 45-100 150-750 0.7-15 1.8-7.1 1.8-55 280 4.2 3.3 Станции Двинского и Онежского заливов 8-55 4.5-15 45-270 150-950 0.5-28 1.8-19 3.6-2105 390 7.8 8.1 Станции Кандалакшского залива (прибрежные и кутовые) 4-23 5.0-14 50-360 170-520 0.5-35 1.8-25 3.6-4105 290 11 12 1ПП – первичная продукция; ОЧМ – общая численность микроорганизмов; ПБ – продукция бактериопланктона; [CН4] – концентрация метана; МО – интенсивность окисления метана Концентрация метана в поверхностном слое водной толщи Белого моря низкая: от 1.8 нмоль л-1 в Горле до 7.1 нмоль л-1 в центральной части Бассейна. В Двинском заливе и, особенно на прибрежных станциях Кандалакшского залива концентрация метана заметно выше (табл. 1). Величины МО проявляли сходную тенденцию. На ряде станций Бассейна и Двинского залива в водной толще в поверхностном слое и на глубине 10-20 м экспериментально показана крайне низкая интенсивность процесса метанобразования и сульфатредукции не превышающей 0.13 нмоль СН4 л-1 сут-1 и 2.мкг S л-1 сут-1 соответственно. Непостоянство положительных результатов в выявлении процессов, связанных с деятельностью анаэробных микроорганизмов, можно объяснить фрагментарностью попадания в изолированные образцы относительно крупных частиц (зоопланктона и фекальных пеллет).

По данным изотопно-геохимических исследований пробы взвеси из поверхностной и из придонной воды имели легкий изотопный состав углерода органического вещества взвеси (ИСУ ВОВ) – от -28.1‰ до -30.5‰. Известно, что ИСУ ОВ наземных растений варьирует в широких пределах от 13С от -12 до -30‰ и зависит от биохимических особенностей фотосинтеза наземных растений (С3 или С4 тип фотосинтеза) при среднем значении ниже -25‰ (Галимов, Кодина, 1982). Из этого следует, что основным компонентом углерода ВОВ является терригенное ОВ, приносимое речным стоком Северной Двины. Отсутствие заметных изменений ИСУ ВОВ по вертикальному разрезу водной толщи, мощность которого меняется от 36 м в Двинском заливе до 300 м в Бассейне, позволяет утверждать, что автохтонный планктон Белого моря оказывает незначительное влияние на величину ИСУ ВОВ.

Иная ситуация характерна для зоны контакта водной толщи и верхнего горизонта донных осадков – наилка, отбираемого трубкой Ниемисто. Здесь происходит заметное утяжеление ИСУ ОВ от -29.1‰ в водной толще до -27.7‰ в наддонной воде и -25.7‰ в верхнем горизонте осадка. Мы полагаем, что изменение ИСУ ОВ на геохимическом барьере вода-осадки происходит в результате деятельности хемоавтотрофных микроорганизмов, наращивающих свою биомассу путем фиксации СО2 за счет использования восстановленных соединений, образующихся при анаэробных процессах, протекающих в осадках.

В Белом море преобладает терригенное осадконакопление. Исследованные донные отложения, как правило, были представлены отсортированными пелито-алевритовыми, алеврито-пелитовыми и пелитовыми осадками. Цвет верхних осадков изменялся от коричневатого до бурого. Ниже залегали зеленовато-серые осадки, содержащие примазки и стяжения гидротроилита.

Максимальная интенсивность ТАУ, как правило, регистрировалась в поверхностном горизонте осадка и снижалась с глубиной, что указывает на снижение общей бактериальной активности (табл. 2, рис. 6).

Таблица 2. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Белого моря Осадки CН4, МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см мкмоль нмоль дм-3 нмоль дм-3 мкг S дм-3 мкг С дм-3 сут-дм-3 сут-1 сут-1 сут-Бассейн, Горло Белого моря и открытая часть Кандалакшского залива Поверхностный 0.16-0.9 0.9-39 2.7-26 7.5-66 1.4-8.слой, 0-10 0.3 14 12 28 3.Толща осадка, 0.10-2.4 0.6-45 5.5-59 14-390 0.6-5.10-300 0.7 16 21 140 3.Станции Двинского и Онежского заливов Поверхностный 0.12-1.6 0.7-45 1.5-28 18-140 0.6-6.слой, 0-10 0.4 18 15 70 3.Толща осадка, 0.07-2.6 0.6-34 1.5-45 7-10-300 0.9 12 18 Станции Кандалакшского залива (прибрежные и кутовые) Поверхностный 0.2-14 2.5-940 14-430 1.8-1710 6.6-слой, 0-10 4 250 90 680 Толща осадка, 0.5-750 4-4300 11-2600 24-2550 1.1-10-300 45 900 350 1150 Рис. 6. Распределение окислительно-восстановительного потенциала и интенсивности микробных процессов (СР, МГ и МО) в донных осадках Белого моря.

Максимальная СР активность наблюдалась как в поверхностных, так и в глубинных горизонтах осадков, что связано со слоистостью осадка и неравномерностью осаждения органического материала. Интенсивность МГ росла с погружением в толщу осадка, достигая значений 59 нмоль СН4 дм-3 сут-1.

Интенсивность МО в значительной мере связана с концентрацией метана; значения МО в поверхностном слое осадка достигали 39-45 нмоль СН4 дм-3 сут-1. В наиболее широких пределах интенсивность микробных процессов СР, МГ и МО варьировали в прибрежных осадках малых заливов кутовой части Кандалакшского залива на глубинах 4-10 м. Вероятно, что главной причиной повышенной микробной активности является органическое вещество макрофитов литорали и прилежащего мелководья.

На примере Белого моря нами были выделены зоны повышенной биогеохимической активности (рис. 7).

Рис. 7. Биогеохимические зоны повышенной микробной активности.

Продукция бактериопланктона (мкг С л-1 сут-1) в водных массах Белого моря.

1. Поверхностные водные массы Бассейна и открытых вод Кандалакшского залива 2.0 – 9.2. Поверхностные воды Двинского и Онежского заливов 6.0 – 14.3. Прибрежные водные массы Кандалакшского залива 5.6 – 4. Устьевые воды Двинского залива 9.5 – 5. Глубинные водные массы Белого моря 0.1 – 1.6. Наддонная вода 2.0 – 4.Активные микробные процессы в водной толще Белого моря протекают в верхнем слое водной толщи и, как правило, локализуются над границей скачка плотности (солености). В этом слое активизируется процесс микробной деструкции ОВ, в основном, автохтонного генезиса. Пик биогеохимической активности выявляется как по высокой численности бактериопланктона, так и по величине микробной продукции (10-90 мг С м-2 сут-1). Под пикноклином величина микробной продукции резко снижается (5-10 мг С м-2 сут-1). Зоной активных биогеохимических процессов является акватория смешения речных и морских вод – маргинальный фильтр, величина микробной продукции в этой зоне составляет 40-200 мг С м-2 сут-1.

Исследования Баренцева моря проводили в морских экспедициях на НИС «Академик Сергей Вавилов» в августе-сентябре 1997 г. и НЭС «Академик Федоров» в сентябре-октябре 1998 г. (рис. 8).

Рис. 8. Карта-схема станций проведения исследований в Баренцевом море.

Баренцево море – окраинное море, большая часть акватории приходится на арктический шельф, наиболее обширный среди морей Арктики. Продуктивность Баренцева моря в значительной мере определяется притоком теплых атлантических вод, ответственных за возникновение фронтальных зон и связанных с ними явлений апвеллинга. Среднегодовая величина первичной продукции составляет 110 мг С м-сут-1. Нами получены данные ОЧМ и бактериальной продукции в северной части моря в акватории частично и полностью покрытой льдом (табл. 3). Максимальные величины ОЧМ обнаружены в поверхностном (подлёдном) и придонном слоях, а также на горизонтах 90-100 м, где проходит граница вод с разной температурой и соленостью.

ОЧМ была определена в пробах морского льда (послойно). В нижнем слое на контакте с подледной водой была обнаружена максимальная плотность бактерий (100-110 тыс.

кл. мл-1). Помимо бактерий в этом слое были выявлены одноклеточные водоросли (0.23 тыс. кл. мл-1) и жгутиковые, придающие этому слою буроватую окраску.

Таблица 3. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи (поверхностный горизонт) Баренцева моря в сентябре-октябре 1998 г.

Глубина, м ТоС ПП, ОЧМ, ПБ, [CН4], МО, мг С м-2 тыс. кл. мл-1 мкг С л-1 нмоль л-1 10-3 нмоль л-1 сут-сут-1 сут-Северная оконечность моря у берегов Земли Франца Иосифа (локальное покрытие льдом) 85-316 - 1.5-1.0 60 90-240 0.7-15 3.1-6.7 1.0-170 4.2 5.2 Северный склон Баренцева моря (многолетние и паковые льды, 90% покрытия) 247-1054 - 1.5-1.0 нд 20-150 1.25-2.1 3.5-6.1 1.0-90 1.8 5.2 6.Морской лед 50-70 1.6-2.6 3.6 8.0-(верх и центр 60 2.1 Морской лед 100-110 10-23 3.6 49-1(низ) 105 16 Прибрежные воды у залива Териберка (август 2008 г.) 19-45 2.5-7.5 210 350-550 1.5-5.5 5.8-7.5 34-460 3.5 6.3 Содержание метана в исследуемых образцах изменялась от 3.6 до 6.9 нмоль л-1.

Содержание метана в морском льду соответствовало 3.6 нмоль л-1. Интенсивность МО на разных горизонтах водной толщи варьировала от 1 10-3 до 13 10-3 нмоль л-1 сут-1.

Локальные повышения активности МО выявлены на горизонтах 90-100 м, для ряда станций совпали с пиками темновой ассимиляции углекислоты.

Получены данные по ОЧМ и интенсивностям микробных процессов в донных осадках Баренцева моря севернее 81о с.ш. (табл. 4). ОЧМ в верхнем горизонте осадков достигало 170-630 млн кл./г влажного осадка. На глубине 20-130 см ОЧМ снижалась, составляя 25-230 млн кл./г осадка. Изученные колонки донных осадков заметно различались по показателям микробной активности. В осадках на разрезе Земля Франца Иисифа – о. Виктория интенсивность СР в отдельных слоях достигала 110-5мкг S дм-3 сут-1. Сходные, и более высокие активности (до 800 мкг S дм-3 сут-1) характерны для осадков южной и центральной частей Баренцева моря. Содержание метана и интенсивность МО в осадках северной части Баренцева моря были весьма низкими как в поверхностном слое, так и в более глубоких горизонтах.

Таблица 4. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Баренцева моря Осадки ОЧМ, CН4, МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см 106 кл./г мкмоль нмоль дм-3 нмоль дм-3 мкг S дм-3 мкг С дм-сырого осадка дм-3 сут-1 сут-1 сут-1 сут-Северная оконечность моря (локальное и полное покрытие льдом) Поверхностный 1.7-6.3 0.04-0.7 0.2-4.4 нд 0-14 13-слой, 0-10 4.0 0.3 2.5 7 Толща осадка, 0.2-4.0 0.06-0.9 0.13-4.5 нд 0-540 5-10-170 2.0 0.4 2.5 210 Южные прибрежные воды Поверхностный нд 0.12-1.8 0.7-19.7 1.5-14 28-210 58-1слой, 0-10 0.9 9.8 15 100 Толща осадка, нд 0.15-2.2 0.6-14.4 1.0-7 34-340 35-10-25 1.1 7.2 4 180 В высокоширотных водах Баренцева моря изотопный состав углерода органического вещества водной взвеси варьировал в пределах величин 13С от -21.0‰ до -26.4‰ при средней величине -25.0‰ (16 проб). Тот факт, что изотопный состав ВОВ обеднен изотопом 13С по сравнению с типичным для биомассы арктического фитопланктона (13С от -20.0‰ до -22.0‰), свидетельствует о поступлении изотопнолегкого ОВ терригенного генезиса в составе аэрозолей. Изотопный состав углерода органического вещества аэрозоля в составе свежего арктического снега имеет практически те же величины 13С, что и водная взвесь (средняя величина -25‰).

Средняя величина 13С для донных осадков Баренцева моря составляет -23‰. Таким образом, в Баренцевом море ИСУ ОВ донных осадков отличается от ИСУ ОВ взвеси в сторону обогащения тяжелым изотопом С. В центральной части моря разница в величинах 13С ВОВ и ОВ донных осадков составляет 2‰.

Исследования Карского моря были выполнены в морских экспедициях, проводимых на НИС «Академик Дмитрий Менделеев» в августе-сентябре 1993 г. и «Академик Мстислав Келдыш» в сентябре 2007 г. (рис. 9).

Карское море – уникальный бассейн для исследования процессов в системе река – море. Гидрологический режим Карского моря определяется речным стоком.

Суммарный сток Оби и Енисея составляет около 1350 км3 в год, что соизмеримо с общим речным стоком во все остальные моря Российской Арктики.

Рис. 9. Карта-схема станций проведения исследований в Карском море.

Проведенные исследования показали, что ОЧМ сильно варьирует в разных частях Карского моря (табл. 5).

Таблица 5. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи (поверхностный горизонт) Карского моря Глубина, ПП*, ОЧМ, ПБ, [CН4], МО, м мг С м-2 сут-1 тыс. кл. мл-1 мкг С л-1 сут-1 нмоль л-1 10-3 нмоль л-1 сут-Обский залив и эстуарий р. Обь 9-18 11-86 840-2540 1.8-7.1 31-90 1500-6341 1600 3.3 58 31Зона смешения речных и морских вод 16-56 10-11 550-700 1.1-1.5 11-20 40-6600 1.3 14 3Северная оконечность Карского моря (желоб Св. Анны) 529 45-53 210-250 0.94-1.1 3.5-4.1 1-49 230 1.0 3.8 Морские станции профиля п-в Ямал – Новая Земля 31-111 64-160 550-600 1.6-5.5 8-30 40-117 570 3.5 19 ПП* – первичная продукция фитопланктона (Сажин и др., 2010) В водах эстуария р. Обь и акватории смешения речных и морских вод ОЧМ составляла 700-3000 тыс. кл. мл-1, а биомасса 100-570 мкг л-1. На морских станциях разреза от устья р. Обь до желоба Св. Анны наблюдалось явное снижение численности и биомассы по мере удаления от материка; на самой северной станции ОЧМ составляла 250 тыс. кл. мл-1, а биомасса 33 мкг л-1. На морских станциях ОЧМ стабильно убывала с глубиной водного слоя, незначительное увеличение наблюдалось в придонном горизонте.

Минимальные концентрации метана, а также интенсивности МО выявлены в поверхностном горизонте водной толщи северной оконечности Карского моря (3.5-4.нмоль л-1 и 1-8 10-3 нмоль л-1 сут-1). Максимальные значения этих величин наблюдали в водных образцах эстуария Оби (до 90 нмоль л-1 и до 6.3 нмоль л-1 сут-1), табл. 5.

Результаты определения изотопного состава углерода органического вещества взвеси свидетельствуют об закономерном изменении ИСУ ВОВ по мере продвижения от Обского залива на север. В поверхностных горизонтах водной толщи Обской губы величины 13С ИСУ ВОВ близки к -30‰ (рис. 10).

Рис. 10. Изотопный состав углерода органического вещества взвеси в пробах водной толщи с различной соленостью (Карское море, 2007 г).

В то же время на самой северной станции разреза величина 13С ВОВ соответствовала -27.62‰. Главной причиной изменений ИСУ ВОВ водных проб является прогрессирующее разбавление пресных вод реки Обь, несущих изотопнолегкое ОВ терригенного происхождения, солеными морскими водами, населенными более изотопно-тяжелым фитопланктоном. В юго-западной части Карского моря, защищенной от влияния речного стока, ИСУ ВОВ отличается от остальных станций, поскольку в этот район через пролив Карские ворота поступают соленые воды из Баренцева моря, приносящие ВОВ с другим изотопным составом углерода.

В Карском море вещественный состав осадков в значительной мере определяется поступлением терригенного вещества с водами Оби и Енисея. Осадки обширного мелководья, как правило, имеют неоднородный гранулометрический состав и представлены как песчаными, так и пелито-алевритовыми отложениями. По мере удаления от речных акваторий в составе осадков увеличивается доля пелитовой фракции, цвет осадков меняется с коричневого на серо-зеленый. Концентрация метана в поверхностном слое осадка колебалась от 1.3 мкмоль дм-3 в желобе Св. Анны на глубине 528 м до 14 мкмоль дм-3 в эстуарии Оби (табл. 6).

Таблица 6. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Карского моря Осадки [CН4], МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см мкмоль дм-3 нмоль дм-3 нмоль дм-3 мкг S дм-3 мкг С дм-3 сут-сут-1 сут-1 сут-Станции профиля п-в Ямал – Новая Земля Поверхностный 1.2-13 2.4-11 2.0-7.5 7.6-133 5.1-слой, 0-10 6 6.5 4.5 70 Станции желоба Св. Анны Поверхностный 1.3-1.4 0.2-0.5 2.3-2.4 4.2-7.2 4-слой, 0-10 1.3 0.35 5.5 Толща осадка, 1.3-2.6 0.6-3.2 2.3-11 18-74 12-10-160 1.6 1.9 6.4 45 Центральная часть профиля Обь – желоб Св. Анны Поверхностный 6.1-8.4 8.5-21 3.0-13 5.4-156 2.8-слой, 0-10 7.6 15 8.0 80 Толща осадка, 5.5-9.6 8.5-11.6 2.4-14 82-184 28-110-160 7.5 10 8.5 130 Устье и эстуарий реки Обь Поверхностный 2.5-13.6 81-89 19-23 5-97 2.0-1слой, 0-10 9.0 85 21 50 Интенсивность микробных процессов в осадках Карского моря была низкая.

Интенсивности образования и окисления метана имеют близкие численные величины.

Превышение МО над МГ было отмечено в поверхностных осадках на некоторых станциях эстуария Оби, вероятно, здесь происходит разгрузка углеводородных газов, поступающих из более глубоких горизонтов донных отложений. Во всех изученных колонках осадков процесс сульфатредукции протекал намного активнее, чем процесс метаногенеза (при расчете на используемый углерод). Минимальная величина интенсивности ТАУ обнаружена в поверхностном слое осадков северной части моря – 4 мкг С дм-3 сут-1; повышение ТАУ с глубиной осадка совпадает с увеличением интенсивности сульфатредукции.

Исследования Чукотского и Восточно-Сибирского морей были выполнены в международных экспедициях, проводимых на НИС «Профессор Хромов» в августесентябре 2004 и 2009 гг. (рис. 11).

Чукотское море – самое крупное шельфовое море (его глубина менее 50 м на 56% площади) с наиболее высокой первичной продукцией и сложным гидрологическим режимом. Водные массы Чукотского моря формируются за счет притока соленых вод из Берингова моря через Берингов пролив, а также из Восточно-Сибирского моря через пролив Лонга. По основным характеристикам, полученным за период проведения исследований, водная акватория Чукотского моря была условно разделена на 4 зоны (рис. 11).

Рис. 11. Карта-схема Чукотского моря. ПВЧ – прибрежные воды Чукотки, ВБМ – водные массы Берингова моря, ПВА – прибрежные воды Аляски, АВ – Арктические воды.

Такое разделение связано с тем, что водные массы Чукотского моря имеют разное происхождение и, соответственно, гидрохимический состав, что определяет протекание всех биогеохимических процессов. Изученные акватории сильно различались по величине первичной продукции. В прибрежных водах Чукотки величина ПП достигала 1400 мг С м-2 сут-1. В то же время ПП прибрежных вод Аляски составляла лишь 180 мг С м-2 сут-1. Наименее продуктивными были арктические воды северной оконечности моря (110 мг С м-2 сут-1).

ОЧМ также сильно варьировала в разных частях Чукотского моря (табл. 7).

Низкая ОЧМ наблюдалась у берегов Аляски (до 190 тыс. кл. мл-1), еще более низкая численность отмечена в каньоне Геральда (до 102 тыс. кл. мл-1). Наиболее высокая ОЧМ выявлена в южной части моря у Чукотского берега (до 650 тыс. кл. мл-1).

Распределение бактериальной продукции в целом соответствовало величинам ОЧМ.

Таблица 7. Основные микробиологические и биогеохимические показатели водной толщи Чукотского моря Глубина, ТоС ПП*, ОЧМ, ПБ, [CН4], МО, м мг С м-2 сут-1 тыс. кл. мл-1 мкг С л-1 сут-1 нмоль л-1 10-3 нмоль л-сут-Поверхностные воды Аляски 40-50 3.5-6.5 180 110-190 2.6-10.3 10-13 30-140 7.9 12 Поверхностные воды Чукотки 26-40 2.5-4.0 1400 450-650 17-27 12-13 50-600 20.4 13 Воды Берингова моря (ВБМ) 40-57 2.5-5.5 270 67-244 1.92-16.7 8-19 40-1227 9.9 14 1Арктические воды 72-103 0.5-2.0 70-110 77-102 1.4-13.9 12-21 80-290 90 5.5 18 1Концентрация СН4 в водной толще (усредненные данные по вертикальным разрезам) изменялась от 8.8 нмоль л-1 в Беринговом проливе до 31.2 нмоль л-1 в каньоне Геральда. В южной части моря различия в концентрациях метана между станциями были минимальны (от 10.6 до 15.1 нмоль л-1). В распределении интенсивности МО по глубине водной толщи было отмечено постепенное увеличение от поверхности ко дну, связанное с нарастанием в этом направлении концентрации метана (рис. 12).

Рис. 12. Концентрация метана (нмоль СН4 л-1) в водной толще Чукотского моря а – станции южной акватории, б - станции каньона Геральда.

Получены данные содержания углерода органического вещества взвеси (ВОУ) и растворенного органического вещества (РОУ) (табл. 8).

Таблица 8. Основные характеристики взвешенного (ВОУ) и растворенного органического вещества (РОУ) в поверхностном слое водной толщи Чукотского моря ВВ, мг л-1 ВОУ, мг л-1 РОУ, мг л-1 13Сорг ВОУ, ‰ Поверхностные воды Аляски 5.39 0.027 1.92 -23.Поверхностные воды Чукотки 7.45 0.19 2.34 -21.Воды Берингова моря (ВБМ) 4.62-11.00 0.026-0.22 2.35-3.54 -19.15 -24.7.1 2.9 -22.Арктические воды 3.88-5.28 0.018-0.041 3.95 -21.78 -24.-22.В отсутствие масштабного речного стока в Чукотском море наиболее изотопнолегкое ОВ с величиной 13С легче -24.0‰ обнаружено в районе притока морских вод из Берингова моря. Почти на всех станциях, расположенных в центральной части Чукотского моря, а также в западной части Берингова пролива, через которую вода Чукотского моря поступает в Берингово море, величины 13С ВОВ варьируют в пределах от -19.5‰ до -22.6‰. Средняя величина 13С ВОВ поверхностных горизонтов водной толщи равна -23.1‰.

В донных осадках: на станциях центральной части моря и южной части каньона Геральда величины 13С ОВ осадка изотопно тяжелее чем -23.0‰. Наиболее легкий ИСУ ОВ донных осадков (13С = -24.6 и -24.3‰) обнаружен на самых северных станциях, находящихся в зоне влияния баренцевоморской воды.

Таблица. 9. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в донных отложениях Чукотского моря Осадки CН4, NH4+, МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см мкмоль ммоль л-1 нмоль дм-3 нмоль дм-3 мкг S дм-3 мкг С дм-дм-3 сут-1 сут-1 сут-1 сут-Осадки южной продуктивной (Чукотский берег) акватории Чукотского моря Поверхностный 1.2-1.8 4-15 3.0-15 3.5-18.2 4.4-550 51-4слой, 0-3 1.5 Толща осадка, от 1.2-18 0.4-4 2.0-4.0 10-220 2-75 2-3 см 10 2 1Осадки акватории у берегов Аляски Поверхностный 0.4-0.8 0.8-2 2.7-3.0 0.25-1.3 1.5-46 2-9.слой, 0-3 0.6 1.Толща осадка, от 0.4-2.2 0.2-0.8 2.0-7.0 2-30 2-54 2-7.3 см 1.В наиболее продуктивной акватории Чукотского моря у берегов Чукотки поверхностный слой осадков представлен пелитовыми диатомовыми илами. Эти осадки содержат от 1.6 до 2.0% Сорг. Содержание Сорг. уменьшается от верхнего слоя вглубь толщи осадков. Высокие в поверхностном слое, концентрации аммонийного азота и фосфора резко падают уже в слое 3-20 см. Интенсивность сульфатредукции в поверхностном слое осадка продуктивной акватории достигает 550 мкг S дм-3 сут-1.

Исследования прибрежных водоемов были выполнены в заливе Долгая губа Баренцева моря (месте строительства приливной электростанции – ПЭС), мелководном озере Полусоленое Белого моря и литорали Кандалакшского залива Белого моря. Губа Долгая Восточная расположена в южной части Баренцева моря. Она вдается в северную часть побережья Кольского п-ва на расстояние 5.5 км и представляет собой удлиненный фьордоподобный залив (рис. 13).

Исследования показали, что слабо опресненный слой водной толщи (32.6‰) соответствует поверхностным пяти метрам. Гало- и термоклин выражены слабо и находятся на глубине 20-30 м. Ниже температура понижается, а соленость повышается, достигая в придонном горизонте 3.5оС и 33.1‰ соответственно. В августе 2008 г.

интенсивность фотосинтеза была максимальной в верхних 10-ти метрах (9.9 – 12 мкг С л-1 сут-1). Суммарная продукция фотосинтеза соответствовала 215 мг С м-2, что позволяет считать исследуемый залив мезотрофным водоемом.

Рис. 13. 3-D схема залива Долгая губа. Показано место строительства ПЭС ОЧМ в поверхностном водном слое была высокой от 570 до 760 тыс. кл. мл-1; с 20-ти метров начиналось снижение ОЧМ; в наддонной воде обнаружен второй пик ОЧМ (до 680 тыс. кл. мл-1). Интенсивность ТАУ в целом повторяла динамику общей численности бактериопланктона.

Рис. 14. Продукция фотосинтеза (2), численность бактериопланктона (1) и интенсивность СОассимиляции (3) в водной толще Долгой губы.

В табл. 10 представлены данные скоростей процессов сульфатредукции и метаногенеза, вызываемых облигатно анаэробными бактериями и археями.

Интенсивность этих процессов соответствовала средним значениям, характерным для прибрежных осадков морей западного сектора Арктики.

Таблица 10. Интенсивность микробных процессов в донных осадках губы Долгая Станция, Eh, мВ [СН4,] мкмоль ТАУ, мкг С МГ, нмоль СН4 СР, мкг S дм-3 сут-горизонт, см дм-3 дм-3 сут-1 дм-3 сут-Ст. 1. (глубина 96 м) 0-1 120 0.85 253 39.7 13.2-6 100 1.0 356 89 16-10 80 0.9 364 82 Методом молекулярной диагностики (ПЦР в реальном времени) и посевом показано преобладание сульфатредуцирующих бактерий над метаногенными археями.

Было показано более высокое число копий Desulfovibrio (100 ед.), по сравнению с числом копий Methanosarcina (10 ед.), Methanogenium (1 ед.) и Methanobacterium (0.ед., неустойчивая детекция). На селективных питательных средах был выявлен рост сульфатредуцирующих бактерий (1-10 кл./г осадка), но не обнаружено роста метаногенных архей. Таким образом, установлена связь между активностью этих процессов и численностью осуществляющих их микроорганизмов. Данные молекулярной детекции и посевов хорошо согласуются с результатами радиоизотопных исследований, показывающими преобладание процессов сульфатредукции над процессом метаногенеза.

Негативный сценарий полного исчерпания кислорода в придонном водном слое, возможный после строительства ПЭС, это нарушение существующего баланса притока морских и пресных вод. В случае заметного опреснения верхних горизонтов водной толщи и ухудшения условий перемешивания, в нижних горизонтах сначала возникнет дефицит растворенного кислорода, а после его исчерпания появится сероводород, который будет образовываться не только в осадках, но и в самой водной толще.

Естественным биогеохимическим барьером, существующим на границе наземных и морских экосистем, является литораль. Для литорали свойственны суточные колебания температуры, солености, увлажнения, степени аэрации и т.д. Литораль имеет ярко выраженную зональность. По показателям интенсивности микробных процессов осадки литорали варьируют в широких пределах (табл. 11). Минимальная биогеохимическая активность свойственна окисленным несортированным осадкам литорали. В восстановленных тонкодисперсных осадках, заполняющих зоны локальных депрессий, в которых аккумулируется ОВ, интенсивность анаэробных процессов повышается на 2-3 порядка.

Таблица 11. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в поверхностных осадках литорали (Кандалакшский залив Белого моря) Осадки CН4, МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см мкмоль дм-3 мкмоль дм-3 мкмоль дм-3 мкг S дм-3 мкг С дм-сут-1 сут-1 сут-1 сут-Песчаные и песчано-алевритовые осадки открытых участков литорали Поверхностный 0.18-0.45 0.002-0.01 0.03-0.11 20-40 40-2слой, 0-10 0.25 0.005 0.06 30 Тонкодисперсные осадки, насыщенные органическим веществом – «няши» Поверхностный 0.5-690 0.4-110 0.5-5.1 520-3200 300-135слой, 0-10 70 12 3.0 1100 44Осадки полосы штормовых выбросов Поверхностный 0.6-122 0.12-0.76 0.22-1.31 1500-51000 3570-197слой, 0-10 38 0.35 0.7 2460 87Углубления под камнями, заиленные ямки, сохраняющие водный слой в отлив, осадки устья пресного ручья с визуально различимыми бактериальными матами Поверхностный 0.5-1130 0.4-8.9 0.3-4.7 3630-97000 820-177слой, 0-10 105 3.5 0.9 31100 77Еще более высокие интенсивности МГ, МО и СР зарегистрированы в осадках полос штормовых выбросов, где органическое вещество, образованное в результате деструкции концентрированной массы морских макрофитов, насыщает осадок. На поверхности некоторых осадков были визуально различимы обрастания пурпурных бактерий, а также выделения серы; интенсивность СР в тонком поверхностном или подповерхностном слое таких осадков достигала крайне высоких значений – до 97 мг S дм-3 сут-1. Высокие интенсивности СР, наблюдаемые в осадках литорали, согласуются с данными количественного учета сульфатредуцирующих бактерий (СРБ), полученными на минеральной среде с лактатом. Численность СРБ в продуктивных осадках литорали достигала десятков и сотен тысяч в 1 см3 влажного ила.

Озеро «Полусоленое» является типичным высокопродуктивным мелководным водоемом беломорской литорали. Озеро мелкое (до 5 м), хорошо прогреваемое в поверхностном слое, имеет периодическую связь с морем во время сезонных штормов и максимальных приливов. Поверхностный водный слой зера постоянно опресняется за счет лесного ручья, придонный слой имеет соленость, близкую к морской.

Прибрежные осадки в оз. Полусоленое покрыты слоем циано-бактериальных матов.

Поверхность матов имеет пурпурный, зеленый или коричнево-оливковый цвет. В слое 1-2 см продукция фотосинтеза в озере составляла 6.04-55.5 мг С дм-3 сут-1, содержание метана достигало 170 мкмоль дм-3, интенсивности МГ и МО – 3.5 и 8.8 мкмоль дм-сут-1, соответственно, СР – до 74 мг S дм-3 сут-1 (табл. 12).

Таблица 12. Содержание метана и интенсивность микробных процессов в прибрежных осадках оз.

Полусоленое на литорали (Кандалакшский залив Белого моря) Осадки CН4, МО, МГ, СР, ТАУ, Глубина, см мкмоль дм-3 мкмоль дм-3 мкмоль дм-3 мг S дм-3 мкг С дм-3 сут-сут-1 сут-1 сут-Озеро Полусоленое. Устье пресного ручья Розовый мат над 2.4-171 0.21-8.8 0.25-3.47 14-28 47-11осадком 45 1.36 4Осадок, 1-5 см 18-102 0.16-4.8 0.18-2.45 5.6-51 31-7Озеро Полусоленое. Осадок у коренного берега Оливково зеленый 1.5-69 0.2-3.9 0.5-2.1 14-74 65-8мат над осадком 42 1.6 1.0 4Осадок, 1-5 см 3.4-80 0.18-2.5 0.35-1.45 14.9-51 22-460 1.1 0.85 2Проведенные исследования показали высокий уровень продукции сероводорода в матах и осадках оз. Полусоленое (150-3755 мг S м-2 сут-1). Высокая продукция сероводорода определяет бурное развитие фототрофных и бесцветных серобактерий, окисляющих сероводород до серы и сульфата.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Моря Арктики индивидуальны по наличию зон с повышенной биогеохимической активностью.

В классическом представлении в трофической сети арктических морей, разработанном в основном на эмпирической основе продуктивной части Баренцева и Норвежского морей, преобладает ярко выраженная пастбищная составляющая (Несис, 1977). Биомасса продуцентов, представленная в основном диатомовыми водорослями, последовательно потребляется консументами разных уровней, число которых достигает 4-х и даже 5-ти. Помимо пастбищной составляющей в водной толще протекают процессы, относимые к детритной части трофической цепи, а именно, бактериальная деструкция доступного органического вещества, выделяемого представителями всех трофических уровней, а также мортмассы.

Рис. 15. Элементы пастбищной трофической цепи экосистемы арктического водоема, продуктивная часть Баренцева и Норвежского морей (Iken et al., 2005).

В продуктивных водах южной и юго-западной части Чукотского моря наблюдается иная (не похожая на классическую) картина. Пастбищная трофическая цепочка консументов, потребителей первичной продукции, оказалась короткой и малоэффективной (Iken, 2005). Низкой по эффективности оказалась бактериальная деструкции органического вещества в водной толще, что связано, в первую очередь с малой глубиной Чукотского моря, а также значительной агрегированностью бактериопланктона на частицах взвеси.

Рис. 16. Детритная трофическая цепь с ключевой ролью бактерий редуцентов и животныхдетритофагов, продуктивная часть Чукотского моря (Iken et al., 2005).

Поэтому все значимые процессы переработки органического вещества оказываются смещенными в зону тонкого экотона – поверхностный слой осадков.

Биомасса бентосных животных, интенсивно потребляющих ОВ, в этом слое достигает крайне высоких значений (Sirenko, 2005). Проведенные нами исследования показали, что в поверхностном слое осадков протекают активные микробные процессы деструкции органического вещества, что отражается на химическом составе иловых вод поверхностных осадков. Под тонким слоем «биореактора» активность процессов затухает, осадок уплотняется, и в нём преобладают процессы анаэробной деструкции неиспользованного органического вещества. Таким образом, можно говорить об особом типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий – редуцентов и животных – детритофагов.

Одной из задач исследований было проведение расчетов величин продукции и окисления метана в расчете на метр квадратный в водной толще и в донных осадках.

Продукция метана в осадках варьировала от 6.4 мкмоль СН4 м-2 сут-1 у побережья Аляски до 66.9 мкмоль СН4 м-2 сут-1 в южной продуктивной части Чукотского моря у побережья Чукотки. Образованный метан частично окислялся в этих же осадках, причем как анаэробно в толще осадка, так и аэробно в окисленном поверхностном слое. Расчетная разница величин продукции и окисления метана составляла от 2.6 до 61 мкмоль СН4 м-2 сут-1.

При всем многообразии имеется 3 типа кривых распределения метана в водной толще: с максимумом в придонном горизонте, с максимумом в приповерхностном горизонте и с двумя максимумами (рис. 17). Нами обнаружены все три типа распределения концентрации метана в арктических морях.

0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 10 30 40 50 70 60 70 10 40 80 120 160 200 0 40 80 120 160 20 40 80 120 160 2Рис. 17. Кривые распределения концентрации метана (нмоль СН4 л-1, верхняя шкала, синий график) и интенсивности МО (нмоль СН4 л-1 сут-1, нижняя шкала, красный график) в водной толще морей Арктики.

Метан, поступающий из донных осадков, окисляется в водной толще, причем интенсивность окисления максимальна в придонном водном слое, на это указывают кривые распределения метана. На отдельных станциях метан образуется в водной толще метаногенными археями в фекальных пеллетах и желудках зоопланктона.

Величины концентрации метана в поверхностном слое морей Арктики приведены в табл. 13.

Таблица 13. Содержание метана в поверхностном водном слое арктических морей и открытых океанов Район СН4, нмоль л-1 Источник пределы среднее Баренцево море 3.1 – 8.7 6.5 Саввичев и др., 20Белое море, Бассейн 2.2 – 7.7 5.1 Саввичев и др., 20Карское море, северная часть 4.1 – 9.5 7.8 Большаков, Егоров, 19Чукотское море, северная часть 5.1 – 12.3 7.6 Саввичев и др., 20Кандалакшский залив, малые заливы 6.2 – 53.6 20.7 Саввичев и др., 20Белое море – Двинский и Онежский заливы 29 – 386 201 Саввичев и др., 20Карское море – Обский и Енисейский 24 - 224 152 Большаков, Егоров, 19заливы Море Лаптевых 2 - 110 12.0 Shakhova et al., 20Северная Атлантика 2.2 – 2.7 2.5 Lamontagne et al.,, 19Центральная часть Тихого океана 1.78 Lamontagne, et al., 19Видно, что в открытых водах морей содержание метана варьирует от 2.2 до 12.нмоль л-1, со средним значением 7.5 нмоль л-1. В поверхностных слоях заливов, эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация метана может возрастать на 1-порядка. В поверхностном водном слое арктических морей содержание метана выше, чем в открытых частях океанов.

Наиболее биогеохимически активной зоной является литораль, здесь величина микробной продукции достигает 500-8400 мг С м-2 сут-1. Для расчета масштабов процессов, протекающих на литорали, были выделены типичные зоны, обладающие общими характерными признаками (табл. 11, рис. 18).

Рис. 18. Продукция Н2S и расчетная эмиссия метана на главных экотопах литорали. А – площадь, занимаемая главными экотопами; 1) окисленные несортированные осадки; 2) тонкие илы «няши»; 3) полосы штормовых выносов; 4) локальные углубления; I – продукция Н2S, мг S м-сут-1; II – эмиссия метана, мкл СН4 м-2 сут-1.

Среди микроландшафтов литорали участки «няши», полосы штормовых выбросов мертвых водорослей, а также локальные заиленные углубления, сохраняющие влагу во время отлива. Все эти микроландшафты мозаично расположены внутри общего экотона – пограничного ландшафта суши и моря.

Установлено резкое различие в уровне продукции сероводорода в выделенных микроландшафтах (рис. 18). Средняя продукция сероводорода в «няшах» составила 125 мг S/м2 в сутки, в осадках под штормовыми выбросами – 1950 мг S/м2 в сутки, в углублениях под камнями и в заиленных ямах, служащих ловушками взвешенного ОВ, – 4300 мг S/м2 в сутки. Оценка доли микроландшафтов повышенной продуктивности, проведенная на полосе песчано-илистой и песчано-валунной литорали длиной в 1 км и шириной от 30 до 80 метров (общая площадь 0.065 км2) показала, что «няши» составляют 5–10% площади литорали, полосы штормовых выбросов – 0.5–3.0 %, заиленные ямы, сохраняющие водный слой в отлив – 1.0–3.0% (рис. 19). Расчет показывает, что продукция сероводорода с 1 км2 полосы литорали (август) оценивается как 60.8 – 202 кг S/км2 в сутки.

Используя коэффициент, полученный в соответствии с уравнением:

2[CH2O] + SO42- = H2S + 2HCO3-, можно подсчитать, что расход органического углерода на восстановление сульфатов на 1 км2 полосы литорали оценивается как 46 – 152 кг Сорг./км2 в сутки.

Расчет показывает, что продукция метана с 1 км2 полосы литорали (август) оценивается как 192 – 300 л СН4 /км2 в сутки. Аналогичный расчет, выполненный для исследованных прибрежных мелководий Кандалакшского залива, показывает, что эмиссия метана в открытой части залива составила в среднем 24.0 л СН4 /км2 в сутки, а в малых заливах (губах) – 69 л СН4 /км2 в сутки. Итак, на большей части исследованной акватории активность микробных процессов оказалась сходной с аналогичными показателями, известными для морей Арктического бассейна. Однако в кутовых частях малых заливов и на литорали найдены микроландшафты, характеризующиеся высокой активностью процессов.

Полученные нами данные по обилию и активности бактериопланктона в морских водоемах Арктики практически вкладываются в интервалы значений величин, известных для морских акваторий умеренных и тропических зон с различными трофическими показателями (табл. 14).

Верхний уровень значений соответствовал прибрежным атлантическим водам у впадения реки Конго (Пименов и др., 1994). Величина ОЧМ в этих евтрофицированных водах варьировала от 800 до 4700 тыс. кл. мл-1, биомасса бактериопланктона – от 45 до 125 мкг С л-1, а продукция от 30 до 130 мкг С л-1 сут-1.

Лишь немногим уступали величины ОЧМ и биомассы в водной толще устьевых станций реки Обь при впадении в Карское море (2540 тыс. кл. мл-1 и 33 мкг л-1, соответственно). Величина продукции бактериопланктона в устье Оби составляла 21.мкг С л-1 сут-1, что близко к нижнему пределу соответствующего показателя для водных масс устья Конго.

Проведенные нами исследования охватили более чем 180 образцов поверхностных донных осадков, относящихся ко всем типам географических зон Арктического бассейна от олиготрофной абиссали глубоководной акватории Северного Ледовитого океана до богатых органическим веществом осадков прибрежного мелководья и литорали (табл. 15).

Таблица 14. Общая численность микроорганизмов, биомасса и продукция бактериопланктона в водной толще различных регионов Мирового океана Водоем Водные массы ОЧМ, тыс. Биомасса, Продукция, Источник кл. мл-1 мкг С л-1 мкг С л-сут-Тихий океан, Глубинные 10 – 20 0.2 – 0.6 0.004 – 0.012 Sorokin, 19пассатная зона воды (>800 м) 15 0.4 0.0Тихий океан, Поверхностные 50 – 200 2 – 20 1 – 10 Сорокин, 19пассатная зона воды 100 10 Японское море Поверхностные 150 – 1000 5 – 60 4 – 20 Сорокин, 19воды 300 20 Тропическое Поверхностные 300 – 1500 20 – 100 10 – 40 Сорокин, 19коралловое воды 600 60 мелководье Черное море, Поверхностные 200 – 500 5 – 20 5.2 – 17.2 Сажин, болгарский воды 300 10 10 Копылов, 19шельф Атлантический Поверхностные 800 – 4700 45 – 125 30 – 130 Пименов и др., океан в районе воды 1600 150 65 19р. Конго Таблица 15. Интенсивность микробных процессов в донных осадках различных морей Арктики Район СР, [СН4], нмоль МГ, нмоль МО, нмоль мкг S дм-3сут-1 дм-3 дм-3 сут-1 дм-3 сут-Чукотское море (северная 11 - 17 230 - 580 0.48 – 2.5 0.12 – 3.оконечность, ст. GD-7) Карское море (северная оконечность, 9.8 – 23.0 300 - 2400 2.4 – 11.4 0.43 – 5.ст. 4397, 4983) Баренцево море (северная 3.5 - 190 44 – 860 1.0 – 4.8 0.12 – 4.оконечность) Белое море (Бассейн и 15 - 160 350-1100 0.5 – 6.5 0.05 – 2.глубоководная часть Кандалакшского залива) Норвежское море (Шпицберген, 4 - 310 150 - 1170 1.0 – 7.8 0.28 - Айсфьорд) Чукотское море (прибрежные осадки 13 - 201 230 - 720 0.55 – 10.4 0.65 – 4.продуктивного мелководья) Белое море (Двинский залив и 30-260 9000- 11 - 21 0.4 - кутовая часть Кандалакшского 190залива Карское море (Обский и Енисейский 8.5 - 503 400 - 13000 2.9 – 23.0 0.20 – 88.заливы) Норвежское море (осадки Вестнезе и 135 - 13400 1300 – 2.2 15 - 156 8200 - 700ГВХМ) 1Белое море (осадки литорали 90-74000 1200 – 1.13 20 - 5000 4 - 430Кандалакшского залива) 1Во всех осадках, даже в устойчиво окисленных, зафиксирована активность микробных процессов восстановления сульфата и продукции метана, протекающие, видимо, в локальных анаэробных нишах. Минимальная интенсивность СР была характерна для осадков северных районов Чукотского и Карского морей (от 10 до мкг S дм-3 сут-1; табл. 15), а минимальный уровень продукции метана показан в глубоководной части Бассейна Белого моря и северной оконечности Баренцева и Чукотского морей (от 0.5 до 6.5 нмоль СН4 дм-3 сут-1).

Для сравнения были взяты данные интенсивности СР в осадках Сомалийской котловины Индийского океана - самых глубоководных илах в океане, в которых с помощью радиоизотопов были измерены интенсивности анаэробных микробных процессов (табл. 16; Беляев и др., 1984; Иванов и др., 1980). В большей части этих осадков интенсивность СР была ниже чувствительности метода и только в отдельных образцах достигала значений 3.15 мкг S дм-3 сут-1 (Леин, Иванов, 2009). Низкие интенсивности известны для осадков окраинных морей: Аравийского, Берингова, Южно-Китайского (табл. 16).

Таблица 16. Интенсивность микробных процессов в донных осадках различных морей средних и тропических широт Район СР, [СН4], МГ, МО, Расчет по данным мкг S нмоль нмоль нмоль дм-3 сут-1 дм-3 дм-3 сут-1 дм-3 сут-Индийский океан, 0 – 3.15 нд 0 – 6.0 Нд Беляев, 1984, Иванов Сомалийская котловина, и др., 19глубина 2800 – 5082 м Бенгальский залив, 0 – 10.4 12 – 53.5 нд Нд Вайнштейн и др., глубина 2310 – 3750 м 1985, Намсараев, Вайншейн, 19Аравийское море, 3.6 – 190 нд 0.12 – 4.1 Нд Беляев, 1984, Иванов Персидский и Оманский и др., 19заливы, глубина 43 1890 м Берингово море, глубина нд 81 - 210 0.38 – 2.3 0.06 – Гальченко и др., 89 – 1200 м 0.66 19Южно-Китайское море, 2.5 - 155 нд 0.2 – 1.8 Нд Леин, Иванов, 20глубина 49 – 975 м Черное море, северо- нд 59 х 103 – нд Нд Леин, Иванов, 20западный шельф, 0.2 х 1глубина 16 – 68 м Балтийское море, 25 - 1258 446 – 0.12 7.6 - 3740 2.7 - 1930 Дзюбан и др., 20глубина 45-240 м х 1Бенгельский апвеллинг 35 - 1715 200 – 1.88 20 – 160 – 1.37 Пименов и др., 19(прибрежные осадки, х 106 228 х 103 х 1глубина 42-98 м) Балтийское море, 235 - 2520 30 х 103 – 24 - 159 20 - Пименов и др., 20Гданьская впадина, 2.88 х 106 80.6 х 1осадки покмарков В осадках Сомалийской котловины в большинстве образцов интенсивность МГ была ниже предела чувствительности использованного метода, и только в ряде проб достигала 6.0 нмоль СН4 дм-3 сут-1 (табл. 16).

В донных отложениях арктических акваторий повышенной продуктивности, находящихся в зонах смешения речных и морских вод, интенсивность СР в среднем на один порядок выше, чем в отложениях олиготрофных зон (до 260 – 503 мкг S дм-сут-1). Концентрация метана и интенсивность окисления метана имеют повышенные величины в осадках Айсфьорда и в Обском заливе (до 1.17 – 13 мкмоль СН4 дм-3 и до 89 – 98 нмоль СН4 дм-3 сут-1; табл. 15). Полученные показатели активности анаэробных процессов заметно уступали соответствующим величинам, выявленным в осадках продуктивных окраинных морей умеренного и тропического пояса (осадки Балтийского моря и прибрежные осадки Бенгельского апвеллинга). В этих осадках интенсивность СР варьировала от 25 до 1715 мкг S дм-3 сут-1 (табл. 15), интенсивность МГ составляла 228 мкмоль СН4 дм-3 сут-1, МО – 1.4 ммоль СН4 дм-3 сут-1. Столь высокие показатели активности анаэробных процессов были обнаружены в илах арктических водоемов, получающих дополнительное (к фитопланктогенному) органическое вещество.

Это, во-первых, осадки покмарков хребта Вестнезе (Норвежское море), где поток глубинного метана (концентрация в осадках до 2.2 ммоль СН4 дм-3) обеспечивает получение дополнительной биомассы в виде клеточного вещества и растворенного органического вещества метанотрофов (интенсивность МО до – 70 мкмоль СН4 дм-сут-1). Полученное свежее и доступное ОВ резко активизирует деятельность сульфатредуцирующих бактерий (до 13400 мкг S дм-3 сут-1) и, отчасти, метаногенов – до 156 мкмоль СН4 дм-3 сут-1. Все полученные величины активности анаэробных процессов весьма близки к недавно измеренным Н.В. Пименовым с соавт. в осадках покмарка Гданьской впадины Балтийского моря (табл. 15; Пименов и др., 2008).

Близость всех показателей указывает на принципиальную схожесть микробных сообществ, развивающихся в донных осадках метановых покмарков, независимо от географической зональности морского водоема и величины первичной продукции фотосинтеза в вышерасположенной водной толще.

Во-вторых, это осадки локальных депрессий, расположенных в приливноотливных водоемах литорали (рис. 19). Дополнительное органическое вещество поступает в виде биомассы водорослей макрофитов. Продукты разложения резко активизируют деятельность как сульфатредукторов, так и метаногенов.

Таким образом, активность микробных процессов в донных отложениях арктических водоемов определяется двумя параметрами: продуктивностью водной толщи и глубиной водоема в месте нахождения осадков.

Минимальные активности микробных процессов, полученные нами в осадках северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины, зарегистрированные в ультраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровых глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадки заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробных процессов осадкам морей умеренных широт.

ВЫВОДЫ 1. Впервые по единой методике проведена количественная оценка интенсивности микробных процессов циклов углерода и серы в водной толще и донных осадках шести морей Арктики: Норвежском, Баренцевом, Белом, Карском, ВосточноСибирском и Чукотском. Показано, что значительные водные пространства морей Арктики: Бассейн Белого моря, северные акватории Баренцева, Карского и Чукотского морей характеризуются низкой численностью микроорганизмов (10100 тыс. кл мл-1) и низкими значениями микробной продукции (0.05-1 мкг С л-сут-1). Повышенная общая численность и продукция выявлена в поверхностном слое водной толщи и слое наддонной воды.

2. Во всех исследованных донных осадках, характеризующихся различным содержанием органического вещества и различными значениями окислительновосстановительного потенциала, с характерными низкими температурами вплоть до -1.4оС, протекают процессы сульфатредукции, метаногенеза и метанокисления.

В исследованных осадках интенсивность процесса сульфатредукции преобладает над интенсивностью образования метана. В донных отложениях максимальная микробная активность выявлена в поверхностном слое, а также в горизонтах на контакте окислительных и восстановительных условий.

3. На примере заливов и эстуариев Северной Двины, Оби и Енисея показано, что повышенная численность и продукция бактерий характерны для зон смешения пресных и морских вод. Стимулирование микробной активности связано с поступлением биогенных элементов и терригенного органического вещества. В осадках продуктивной части Чукотского моря – в зоне циклонического круговорота, выявлена высокая активность микроорганизмов, ассоциированных с сообществом бентосных животных. Таким образом, можно говорить об особом типе детритной трофической цепи с ключевой ролью бактерий – редуцентов и животных – детритофагов.

4. На примере покмарков Вестнезе и грязевого вулкана Хаакон Мосби показано, что диффузное высачивание метана может служить энергетическим источником для протекания трофически связанных биогеохимических процессов, основой для которых служит микробное метанокисление с образованием легкоусвояемого органического вещества в осадках с изначально низким содержанием Сорг.

Новообразованное органическое вещество резко активизирует рост сульфатредуцирующих бактерий, геохимическим последствием которого становится появление восстановленных соединений серы. Последние являются субстратом для серных бактерий, образующих бактериальные маты исключительно в местах высачивания метана.

5. Показано, что интенсивность микробных процессов циклов углерода и серы на литорали Кандалакшского залива Белого моря намного выше, чем в водной толще и осадках открытого моря. Приливно-отливные течения формируют проточную систему и концентрируют органическое вещество макрофитов в локальных зонах депрессий на литорали. Лабильное органическое вещество водорослей подвергается микробной деструкции. Относительно высокая температура в летний сезон способствует повышению интенсивности микробных процессов.

Основным анаэробным процессом является микробная деструкция ОВ за счет восстановления сульфат-иона. Таким образом, литораль является особым экотопом, обеспечивающим функции биогеохимического барьера по локализации масштабных процессов циклов углерода и серы.

6. Концентрация метана в поверхностном водном слое открытых акваторий морей Арктики составляет 2.2 – 12.3 нмоль л-1, что превышает концентрацию метана в атмосфере. В поверхностных водных массах заливов, эстуариев, барьерных зонах река-море концентрация метана может достигать 224 нмоль л-1. Доказано, что основным источником биогенного метана в морских арктических экосистемах являются донные осадки. Метан продуцируется в толще осадков и частично окисляется, аэробными метанотрофными бактериями, и анаэробными метанотрофными археями. Метан поступает в придонный водный слой, где частично окисляется метанотрофами.

7. Минимальные активности микробных процессов, полученные нами в осадках северных окраин арктических морей превышали соответствующие величины, зарегистрированные в ультраолиготрофных осадках на трех и пятикилометровых глубинах Индийского океана. С другой стороны, наиболее продуктивные осадки заливов и эстуариев арктических морей уступают по интенсивности микробных процессов осадкам морей умеренных широт.

Список основных научных работ опубликованных по теме диссертации:

Экспериментальные статьи:

1. Леин А.Ю., Миллер Ю.М., Намсараев Б.Б., Павлова Г.А., Пименов Н.В., Русанов И.И., Саввичев А.С., Иванов М.В. Биогеохимические процессы цикла серы на ранних стадиях диагенеза осадков на профиле река Енисей–Карское море // Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 681–692.

2. Пименов Н.В., Саввичев А.С., Опекунов А.Ю., Барт М.Е. Микробиологические процессы сероводородного заражения водоемов. Природа. 1994. Т. 8. С. 44-49.

3. Иванов М.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С Опекунов А.Ю., Барт М.Е.

Микробиологические процессы образования сероводорода в реке Преголе (Калининград) // Микробиология. 1995. Т. 64. № 1. С. 112-118.

4. Леин А.Ю., Русанов И.И., Пименов Н.В., А.С. Саввичев, Миллер Ю.М., Павлова Г.А., Иванов М.В. Биогеохимические процессы циклов углерода и серы в Карском море // Геохимия. 1996. №11. С. 1027-1044.

5. Vogt PR, Cherkashev G, Ginsburg G., Pimenov N., Savvichev A., Krane K. Haakon Mosby Mud Volcano provides unusual example of venting. EOS. 1997. V. 78. No 549.

P. 549-557.

6. Русанов И.И., Саввичев А.С., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Иванов М.В.

Образование экзометаболитов в процессе микробного окислении метана в морских экосистемах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 710-717.

7. Леин А.Ю., Вогт П., Крейн К., Егоров А.В., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Гинсбург Г.Д., Иванов Г.И., Черкашев Г.А., Иванов М.В. Геохимические особенности газоносных (СН4) отложений подводного грязевого вулкана в Норвежском море // Геохимия. 1998. № 3. С. 230-249.

8. Pimenov N., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L., Vogt P. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haаkon Mosby Mud Volcano benthic community // Geo-Marine Letters. 1999. V. 19. Р. 89-96.

9. Леин А.Ю., Лейбман М.О., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Иванов М.В.. Изотопный состав серы и органического углерода в расплавах подземного пластового льда Югорского полуострова // Доклады РАН. 2000. Том.374. №2. С.235-237.

10. СаввичевА.С., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов И.Т., А.Ю. Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледяном и снежном покрове Центральной Арктики // Докл. Академии наук. 2000. Т. 374. № 1. С. 107–110.

11. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Павлова Г.А., Русанов И.И., Миллер Ю.М., Иванов М.В. Геохимические особенности диагенеза голоценовых отложений в районе архипелага Шпицберген // Океанология. 2000. Т. 40. № 2. С.

247-256.

12. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Саввичев А.С., Павлова Г.А., Вогт П., Богданов Ю.А., Сагалевич А.М., Иванов М.В. Метан как источник органического вещества и углекислоты карбонатов на холодном сипе в Норвежском море // Геохимия. 2000.

№ 3. С. 268-281.

13. Пименов Н.В., Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю., Иванов М.В.

Микробиологические процессы цикла углерода и серы на холодных метановых сипах северной Атлантики // Микробиология. 2000. Т. 69. № 6. С. 831-843.

14. Саввичев А.С., Русанов И.И., Пименов Н.В., И.Н.Мицкевич, И.Т.Байрамов, А.Ю.Леин, М.В.Иванов. Микробиологические исследования северной части Баренцева моря в начале зимнего сезона // Микробиология. 2000. Т.69, №6. С.819830.

15. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В., Байрамов И.Т., Юсупов С.К., Саввичев А.С., Леин А.Ю., Сапожников В.В. Микробные процессы цикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С.675-686.

16. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Байрамов И.Т., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В.. Процесс микробной сульфатредукции в осадках литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2003. Т. 72, № 4. С. 535546.

17. Леин А.Ю., Саввичев А.С., Миллер Ю.М., Пименов Н.В., Лейбман М.О. Изотопнобиогеохимические особенности пластового льда полуостровов Югорского и Ямал // Геохимия. 2003. № 10. С. 1084–1104.

18. Саввичев А.С., Русанов И.И, Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В.

Биогеохимический цикл метана в прибрежной зоне и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. С. 540-552.

19. Леин А.Ю., Саввичев А.С., Лейбман М.О., Передняя Д.Д. Ледовая летопись:

пример расшифровки с помощью изотопных трассеров // Природа. 2005. № 7. С.

25-36.

20. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Леин А.Ю. Микробные процессы трансформации органического вещества в Белом море // Океанология.

2005. Том 45. № 5. С. 689–702.

21. Саввичев А.С., Русанов И.И., Пименов Н.В., Захарова Е.Е., Е.Ф. Веслополова Е.Ф., Леин А.Ю., Иванов М.В., Крейн К. Микробные процессы циклов углерода и серы в Чукотском море // Микробиология. 2007. Т.76. № 5. С. 682-693.

22. Леин А.Ю., Саввичев А.С., Русанов И.И., Павлова Г.А., Беляев Н.А., Крейн К., Пименов Н.В., Иванов М.В. Биогеохимические процессы в Чукотском море // Литология и полезные ископаемые. 2007. № 3. С. 247-266.

23. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Русанов И.И., Павлова Г.А., Саввичев А.С., Верховская З.И. Цикл метана в Баренцевом море // Литология и полезные ископаемые. 2008.

№ 5. С. 455-479.

24. Afonina I., Savvichev A., Ancoudinova I., Mahoney W. 5’-MGB Probes Allow Rapid Identification of Methanogens and Sulfate Reducers in Cold Marine Sediments by RealTime PCR and Melting Curve Analysis // Olygonucleotides. 2009. V. 19. No. 3. P. 293297.

25. Саввичев А.С., Демиденко Н.А., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Афонина И.Г., Анкудинова И.М., Пименов Н.В., Иванов М.В. Микробные процессы в водной толще и донных осадках губы Долгая Восточная (Баренцево море) до начала строительства Северной приливной электростанции // Микробиология.

2009. Т. 78. № 6. С. 840-843.

26. Саввичев А.С., Русанов И.И., ЗахароваЕ.Е., Веслополова Е.Ф., Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., ЛеинА.Ю., ИвановМ.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 823-838.

27. Саввичев А.С., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Русанов И.И., Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Карском море // Океанология. 2010. Т. 50. № 6. С. 942-957.

28. Иванов М.В., Леин А.Ю., Саввичев А.С. Влияние фитопланктона и микроорганизмов на формирование изотопного состава органического вещества морей Российской Арктики // Микробиология. 2010. Т. 79. № 5. С. 1-16.

29. Леин А.Ю., Беляев Н.А., Кравчишина М.Д., Саввичев А.С., Иванов М.В., Лисицын А.П. Изотопные маркеры трансформации органического вещества на геохимическом барьере вода-осадок // ДАН. 2011. Т. 436. № 2. С. 228-232.

Тезисы конференций:

1. Мишустина И.Е., Батурина М.В., Саввичев А.С. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи // Тез. Докл II Всесоюзного съезда океанологов. Севастополь.

1982. Вып. 5(1). С. 25–26.

2. Pimenov N., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Egorov A., Gebruk A., Moskalev L. and Vogt P. 1997. Microbial processes of carbon cycle as the base of food chain of Haakon Mosby mud volcano benthic community. American Geophysical Union Spring Meeting, 27-30 May, Baltimore, MD, USA.

3. Саввичев А.С., Русанов И.И., Байрамов И.Т., Волошин С.А. Активность бактериальных процессов цикла серы в прибрежной полосе Кандалакшского залива Белого моря. (1999) IY конференция Беломорской биостанции, М.: Русский университет, С. 52-54.

4. Pimenov N., Savvichev A., Rusanov I., Lein A., Ivanov M. Microbial processes of carbon and sulphur cycles in the Holocene sediments of Arctic seas / PACON-99. June 23-25.

1999. Moscow. P. 202.

5. Саввичев А.С., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Байрамов И.Т., Леин А.Ю., Лисицын А.П. Особенности биогеохимических процессов круговорота углерода в водной толще, донных осадках, ледовом и снеговом покрове Баренцева моря // Опыт системных океанологических исследований в Арктике / Под ред. акад. А.П.

Лисицына, акад. М.Е. Виноградова. М.: Научный мир, 2001. С. 385-394.

6. Savvichev A.S., Yusupov S.K., Rusanov I.I., Pimenov N.V., Lein A.Yu., Leibman M.O.

Microbiological explorations of tabular ground ice from Shpindler Section, Russian Arctic Coastal Zone / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic.

November 12-15, 2002. P. 112-114.

7. Shevchenko V.P., Rat’kova T.N., Bairamov I.T., Boyarinov P.M., Lorentzen C., Naumov A.D., Savvichev A.S., Sergeeva O.M. Multidisciplinary studies in the Chupa Bay, White Sea in winter time / Fifth Workshop on Land Ocean Interactions in the Russian Arctic.

November 12-15. 2002. P. 119-121.

8. Lein A.Yu, Savvichev A.S., Miller Yu. M., Pimenov N.V., Leybman M.O. (2003) Isotopebiogeochemical structure of tabular ground ice in the Russian Arctic// Proceedings of the 8th International conference on Permafrost, Ed. M. Philips, S. Springman & L. Arenson, Zurich, Switzerland, 21 - 25 July 2003, University of Zurich-Irchel. P. 661–667.

9. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Пименов Н.В. Микробные процессы трансформации органического вещества в прибрежной зоне и на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Тезисы докладов XV Международной Школы по морской геологии (Москва. 17-21 ноября 2003 г.). С. 206-207.

10. Саввичев А.С., Русанов И.И., Лейбман М.О., Леин А.Ю. Активность микробных процессов в природных льдах различного генезиса // Труды Международного рабочего совещания “Происхождение и эволюция биосферы” 26-29 июня 20года, Новосибирск.

11. Саввичев А.С., Русанов И.И., Павлова Г.А., Леин А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования в Чукотском море // Труды XYI Международной Научной Школы по морской геологии, Москва, 14-18 ноября 2005 г.

12. Savvichev A., Rusanov I., Crane K. Distribution of Methane in the Water Column and Bottom Sediments of the Bering Strait and Chukchi Sea.

http://www.arctic.noaa.gov/aro/russian-american/RUSALCA-Principal-Investigatorsand-their-Projects.htm.

13. Savvichev A.S., Rusanov I.I Pavlova., G.A., Prusakova T.A., Erochin V.E., Lein A.Yu., Ivanov M.V., Сrane K. (2005) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, July – August 2004) “Russian-American Longterm Census of the Arctic” 25-28 Okt. 2005, Splendido, Montenegro. Proceedings of research voyage.

14. Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю. Пименов Н.В., Иванов М.В.

Микробиологическая и биогеохимическая оценка состояния водной толщи и донных осадков Чукотского моря // Труды Международной конференции «Современные экологические проблемы Севера» 10-12 октября 2006 г. г.

Апатиты.

15. Саввичев А.С., Русанов И.И., Леин А.Ю. Микробиологические и биогеохимические исследования у кромки арктических льдов (Чукотское море) // Труды научной конференции «Моря высоких широт и морская криосфера» ААНИИ, СПб, 25-27 октября 2007 г., с.14.

16. Savvichev А., Rusanov I., Pimenov N., Ivanov M. Processes of Methanogenesis and Microbial Methane Consumption in Bottom Sediments of Arctic Seas / Proceedings of 9th International Conference on Gas in Marine Sediments. 2008, September 15-19, Bremen, Germany.

17. Savvichev A.S. Microbial Biogeochemistry of Carbon Cycle in the Water Column and Bottom Sediments in the Chukchi Sea / International Conference (USA, Russia, Germany, Korea) RUSALCA-2008, Moscow, 4-5 December, 2007.

18. Саввичев А.С., Демиденко Н.А., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Иванов М.В.

Биогеохимические процессы в заливе Долгая Восточная // Тезисы Докладов 4-й Международной школы по морской геологии. 2009. Москва ГЕОС. Т. 4 С. 150154.

19. Саввичев А.С., Русанов И.И. Озеро Мертвое – меромиктический водоем на острове Соловецкий // Материалы IY Всероссийской научной конференции «Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага» (8-декабря 2009 года) Архангельск 2009. С. 56–57.

20. Savvichev A.S,. Lein A.Yu., Ivanov M.V. (2010) Microbiological and biogeochemical Explorations in Chukchi Sea (RV Professor Khromov, August – September 2009) “Russian-American Long-term Census of the Arctic” 08-12 Okt. 2010, Splendido, Montenegro. Proc. of research voyage.

21. Саввичев А.С., Русанов И.И., Биджиев С.С. Микробные процессы циклов углерода и серы в озере Мертвое – меромиктическом водоеме на острове Соловецкий / Материалы Всероссийского симпозиума «Автотрофные микроорганизмы». 2010. М.: Макс Пресс. С. 84.




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.