WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

ФЕДОРКОВ Алексей Леонардович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА НА СЕВЕРЕ ЕВРОПЫ

03.02.08 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2011

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Козубов Геннадий Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Коровин Владимир Владимирович доктор биологических наук Путенихин Валерий Петрович доктор биологических наук Романовский Михаил Георгиевич

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита состоится «____» ___________ 2011 г. в 10.00 на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН, по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское, ул. Советская, 21. Тел./факс: (495) 634 52 57; e-mail: root@ilan.ras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Автореферат разослан «___» __________ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук И.А. Уткина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из важных проблем биологии – познание адаптации живых организмов к меняющимся условиям внешней среды. Адаптивные признаки древесных растений – это их структурные или функциональные особенности, связанные с жизнеспособностью, выживаемостью и темпом размножения (Eriksson et al., 2006). Исследование изменчивости лесообразующих хвойных преследует две основные цели: познание эволюции вида и раскрытие потенциала для селекции (Правдин, 1964).

Теория стресса у растений находится еще в стадии становления, отсутствует даже согласованность в отношении терминологии, определяющей стрессовое состояние у растительных организмов (Пахомова, 1995; Маркель, 2008). В лесной экологии стрессовыми принято считать факторы, способные вызвать повреждение, болезнь или гибель дерева (Smith, 1990). Особенностями древесных растений по отношению к действию стрессовых факторов являются длительность их жизненного цикла, крупные размеры, большая поверхность меристем, развитие аккумулятивных зон (Судачкова, 1998). Хвойные растения не только выжили как виды в течение длительных геологических периодов, но также в течение индивидуальной жизни выдерживают значительные колебания условий внешней среды, не имея возможности мигрировать или возможности для краткосрочной генетической адаптации на популяционном уровне, как в случае с однолетниками и животными (Matyas, 1997б). Другая причина уделить внимание хвойным заключается в том, что они являются ключевыми видами в экосистемах Севера, где они присутствуют, их стабильность и жизнеспособность определяет присутствие и жизнеспособность большинства других видов на всех трофических уровнях экосистем.

Последние десятилетия характеризуются возрастающим объемом информации о генетической изменчивости древесных пород, однако, большинство этих работ связано с разнообразием на молекулярном уровне.

Хотя молекулярный полиморфизм может быть полезным маркером адаптивных локусов, подчеркивается важность количественных (ростовых) признаков определяемых в долговременных полевых опытах, так как они являются наиболее достоверным, надежным количественным выражением долговременных взаимодействий растений и внешней среды (Matyas, 1997а). Исследование изменчивости адаптивных признаков необходимо для разработки правильной стратегии сохранения генофонда вида, эффективных селекционных программ и правильной интерпретации данных молекулярной генетики (Eriksson et al., 2006).

Основными стрессовыми факторами для лесообразующих хвойных пород на севере Европы являются суровый климат, грибные болезни и техногенное загрязнение. В природных условиях они взаимодействуют между собой, причем взаимодействие может быть прямым или косвенным, и зависеть от состава эмиссий, их концентрации и погодных условий (Laurence et al., 1984; Smith, 1990; Stephan, 1990). В связи с широким распространением в Скандинавии побегового рака сосны (возбудитель – Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet), было выдвинуто предположение о том, что подкисление почвы, вызванное загрязнением воздуха сернистым газом, снижает устойчивость сосны к этому заболеванию (Vuorinen, 1990). Существует мнение, что загрязнение является фактором, способствующим развитию грибных заболеваний древесных пород (Хуттунен, 1984; Восточно-европейские леса…, 2004 и др.), хотя отмечено, что изучение влияния техногенных факторов на распространение и биологию грибов–патогенов еще только начинается (Грибные сообщества лесных экосистем, 2004). Взаимодействие в системе «хозяин–патоген–окружающая среда» носит разнообразный характер и анализ способности техногенного стресса усиливать или облегчать стрессы, вызванные патогенами или климатическими факторами, отнесен к основным научным приоритетам (Смит, 1985).

Отмечена важность исследования генетико-эволюционных основ устойчивости лесных экосистем (Милютин, 2003), а также тот факт, что слабая изученность изменчивости адаптивных признаков сдерживает развитие селекционных работ на устойчивость древесных пород к стрессам (Веретенников и др., 1989).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы – выявить закономерности изменчивости адаптивных признаков вегетативной и генеративной сферы хвойных в условиях природной и техногенной среды на севере Европы. Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

– оценить изменчивость адаптивных признаков хвойных пород в лабораторных и полевых экспериментах;

– определить характер взаимодействия техногенного загрязнения и грибов – патогенов хвойных пород;

– проследить ход эмбриологических процессов хвойных в условиях стресса;

– рассчитать генетические параметры при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Основные защищаемые положения. В диссертационной работе предметом защиты являются:

– меридиональная изменчивость сосны по адаптивным признакам на севере Европы;

– ингибирующий характер техногенного стресса по отношению к грибу-патогену G.abietina, вызывающему побеговый рак сосны;

– адаптивная селекция хвойных пород представляет собой альтернативу традиционной селекции.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Выявленная амплитуда меридиональной изменчивости сосны по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонной изменчивости роста на севере Европы ранее не была известна. Проведенное впервые в нашей стране исследование с применением метода следов хвои (NTM) подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (северная и западная Европа) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои в течение последних десятилетий. Оригинально спланированный опыт позволил получить новые данные об адаптивном значении анатомической структуры хвои сосны при взаимодействии техногенного и климатического стрессов.

Установлено, что техногенное загрязнение не приводит к повышению чувствительности деревьев сосны к побеговому раку. В результате длительного полевого эксперимента выявлено, что растения сосны в культурах сильнее страдают от биотического (грибные болезни) стресса, чем от техногенного стресса. Детально прослежен репродуктивный цикл хвойных на опытных участках, расположенных по градиенту действия стрессовых факторов. Получены новые данные о репродуктивной адаптации сосны и ели. Впервые проведена оценка генетических параметров при проведении адаптивной селекции хвойных пород.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке возможных глобальных изменений климата на леса, в разработке теории стресса у растительных организмов, в биоиндикационных исследованиях при поиске критериев экологического мониторинга. Практическое значение исследований связано с необходимостью создания высокопродуктивных и высококачественных искусственных насаждений. Выявленная изменчивость адаптивных признаков хвойных необходима для разработки эффективных селекционных программ. Результаты исследований используются автором при чтении курсов лекций по лесной генетике и селекции в Сыктывкарском лесном институте (филиале) Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Связь с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках госбюджетных тем в 1986-1996 гг. по заданиям Госкомлеса СССР, затем Федеральной службы лесного хозяйства России. Часть материалов получена при реализации финляндско-российского проекта «Повреждение лесов Лапландии» (1990-1995 гг.). В 1996-2010 гг. исследования были продолжены в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по госбюджетным темам «Биогеоценотические основы управления продуктивностью и устойчивостью лесов европейского Северо-Востока» (№Гр 01.9.60.003710), «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» (№ Гр 01.2.00.107251) и «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0.603504).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является теоретическим обобщением более чем 20-летних исследований автора. Им сформулированы цель и задачи работы, разработана программа по их выполнению. Реализация программы исследований проходила при непосредственном участии автора, начиная с выбора методических подходов, разработки методик, постановки экспериментов, сбора и обработки материалов, анализа полученных данных, их интерпретации и подготовки публикаций, до формулировки основных положений и выводов диссертационной работы. Исследования, выполненные с участием коллег, опубликованы в совместных работах.

По методике, под руководством и при непосредственном участии автора закладывались экспериментальные культуры сосны обыкновенной и сосны скрученной в Сыктывкарском (1988, 2002, 2006, 2007 гг.), Усинском (2003 г.), Ухтинском (2004 г.), Сторожевском (2004 г.) и Койгородском (2004 г.) лесхозах Республики Коми. Большую помощь в закладке и исследовании экспериментальных культур в Республике Коми оказал к.с.-х.н. А.А. Туркин. Географические культуры сосны и лиственницы в Мончегорском лесхозе Мурманской области (1976-1978, 1982 гг.) и географические культуры сосны и ели в Корткеросском лесхозе (1977 г.) Республики Коми заложены под научно-методическим руководством Архангельского института леса и лесохимии (ныне СевНИИЛХ) в рамках Всесоюзной программы по созданию сети географических культур основных лесообразующих пород (Проказин, 1972).

Выражаю огромную благодарность всем работникам лесного хозяйства, участвовавшим в создании культур.

В сборе и обработке экспериментального материала принимали участие сотрудники Мурманской региональной научно-исследовательской лаборатории Архангельского института леса и лесохимии. Исследование по оценке устойчивости сосны к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания проведено совместно с проф.

Б. Андерссоном в Институте лесного хозяйства Швеции (SkogForsk). В сотрудничестве с этим же институтом заложена серия экспериментальных культур российских и шведских происхождений сосны обыкновенной в северной Швеции и Республике Коми. Исследование сезонной изменчивости роста и выживаемости в этих культурах проведено совместно с доктором Т. Перссоном. Расчет генетических параметров при проведении адаптивной селекции был выполнен во время стажировки на кафедре лесной генетики и физиологии растений Шведского университета сельскохозяйственных наук (SLU) совместно с проф. Д. Линдгреном. Работы по лесопатологическому обследованию сосняков и полевой эксперимент по инокуляции сеянцев сосны проводились совместно с сотрудниками Института леса Финляндии (METLA) доктором Ю. Кайтера, доктором Р. Ялканеном и Т. Аалто. Научным консультантом работы был д.б.н., проф. Г.М. Козубов. Всем им выражаю искреннюю признательность за сотрудничество и помощь в проведении исследований.

Апробация работы. Результаты исследований представлены в виде устных и стендовых докладов на II Всесоюзном симпозиуме по половому размножению хвойных (Новосибирск, 1985), на Всесоюзной научной конференции «Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера» (Архангельск, 1991), на международном семинаре «Aerial pollution in Kola Peninsula» (Санкт-Петербург, 1992), на совещании лесопатологов северных стран Европы (Финляндия, 1992), на международном симпозиуме «State of the Environment and Environmental Monitoring in Northern Fennoscandia and the Kola Peninsula» (Финляндия, 1992), на XX Мировом конгрессе ИЮФРО (Финляндия, 1995), на международной конференции «A terrestial transect for Scandinavia/Northern Europe» (Финляндия, 1998), на международной конференции «Экология бореальных лесов» (Сыктывкар, 1998), на международном семинаре «Dynamics of the Taiga–Tundra Interface» (Швеция, 2000), на Всероссийской научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001), на совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Дания, 2004; Россия, 2005), Х Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008).

Публикации автора по теме диссертации относятся к 1985-2010 гг.

Опубликованы монография, 25 статей в рецензируемых журналах из Перечня ВАК, в том числе девять в зарубежных журналах, включенных в систему цитирования Web of Science.

Объем и структура работы. Диссертационная работа общим объемом 239 страниц, включает Введение, 10 глав, основные выводы, список использованной литературы из 503 библиографических названий, из которых 267 на иностранных языках. Диссертация содержит 42 таблицы и 50 рисунков.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ В главе кратко характеризуются лесообразующие хвойные породы, климат, грибы-патогены и техногенное загрязнение в районе исследований.

Глава 2. ХВОЙНЫЕ РАСТЕНИЯ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ СЕВЕРА:

РЕАКЦИИ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АДАПТАЦИЯ Глава представляет собой обзор мировой литературы о реакциях, изменчивости и адаптации вегетативной и генеративной сферы хвойных пород в условиях климатического и техногенного стресса.

Глава 3. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Известно, что древесные представляют очень сложный объект для изучения изменчивости (Мамаев, 1973). В качестве основного метода исследования был выбран эксперимент. Основные методические требования при закладке длительных полевых экспериментов: соблюдение принципа единственного различия и репрезентативность. Принцип единственного различия заключается в соблюдении единства всех условий опыта, за исключением изучаемого. Репрезентативность полевого опыта означает соответствие условий его проведения природным условиям района (Доспехов, 1985). При изучении изменчивости адаптивных признаков древесных растений этим требованиям хорошо соответствуют географические и испытательные культуры, где деревья различного происхождения находятся в одинаковых климатических и почвенных условиях, имеют одинаковый возраст и площадь питания. В этом случае наблюдаемая фенотипическая внутри- и межпопуляционная изменчивость в значительной степени отражает генотипическую изменчивость.

При исследовании естественных насаждений применялись следующие методические подходы: выбор объектов по градиенту действия стрессового фактора подразумевает его постепенное ослабление (при этом объекты по краям градиента имеют контрастные отличия); однотипность объектов означает сходство лесорастительных условий и таксационных показателей древостоев.

На первом этапе обработки данных вычисляли параметры описательной статистики. Для оценки степени достоверности различий между выборочными средними и нахождения зависимостей между изучаемыми параметрами проводили дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализ. Сравнение групповых средних дисперсионного комплекса проводилось по методу Шеффе (Лакин, 1990). Балльные оценки были приведены к нормальным величинам (NSC – normal score values), выраженным в единицах стандартного отклонения (Gianola, Norton, 1981; Ericsson, 1994). В отдельных случаях применяли непараметрические тесты. Статистическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием стандартного пакета программ Statistica 6.0.

Глава 4. АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ СОСНЫ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА 4.1. Изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу Исследована географическая изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу методом искусственного промораживания. В эксперименте были использованы сеянцы сосны скандинавских (естественные насаждения северной Швеции и Финляндии) и российских происхождений (естественные насаждения Республики Коми) (рис. 1). Расстояние между районами сбора образцов в меридиональном направлении (Скандинавия и Коми) составляет примерно 2 тыс. км или около 40° долготы, климат района отбора российских образцов умеренно-континентальный, а климат района отбора скандинавских образцов – морской.

Дисперсионный анализ показал статистическую значимость различий между российскими и скандинавскими происхождениями по устойчивости к низкотемпературному стрессу. Видно четкое различие между скандинавскими и российскими образцами при почти одинаковом наклоне линий регрессии. Устойчивость российских сеянцев к низким температурам выше, чем скандинавских, если рассматривать ту же самую географическую широту. Уровень устойчивости российских происхождений к низкотемпературному стрессу соответствовал таковому у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1° географической широты севернее (рис. 2).

Широтная изменчивость по устойчивости к отрицательным температурам очевидна как для российских, так и для скандинавских происхождений. Как и ожидалось, сеянцы северных происхождений были более устойчивы по сравнению с сеянцами южных происхождений. В Рис. 1. Географическое расположение насаждений, в которых были взяты образцы семян.

Рис. 2. Повреждение сеянцев сосны (NSC) скандинавских ( ) и российских ( ) происхождений в зависимости от географической широты.

среднем, на каждый градус географической широты устойчивость менялась на 0.14-0.16 класса повреждения (NSC) (рис. 2).

По-видимому, меридиональные различия сосны по устойчивости к низким температурам связаны с различиями в климате. Известно, что морозоустойчивость сосны определяется климатическими условиями района происхождения (Eiche, 1966; Heide, 1985; Tigerstedt, 1994; Junttila, 1996). Из-за влияния Гольфстрима климат в Скандинавии значительно мягче, чем на соответствующих широтах в Республике Коми. В октябре на 63-й параллели среднесуточные температуры начинают опускаться ниже 0 °С и, таким образом, этот период является критическим для молодых сосенок. В октябре среднемесячная температура на 54-м меридиане на 3.8 °С ниже, чем на 17-м (New et al., 2002). В Швеции такой амплитуде среднемесячной температуры октября соответствует амплитуда в 4° широты (например, 63° с.ш., 17° в.д. и 67° с.ш., 23° в.д.).

Это хорошо совпадает с результатами данного исследования, которое показало, что одинаковый уровень устойчивости сосны к низким температурам наблюдался у происхождений, расположенных на 4.1° широты севернее в Швеции, по сравнению с Республикой Коми. Результаты говорят о том, что помимо фотопериода, континентальность климата также является существенным фактором, влияющим на адаптацию сосны к суровому климату.

4.2. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу Как известно, выработка защитных механизмов в условиях стресса является наиболее распространенной стратегией устойчивости древесных растений (Судачкова, 1998). Для определения взаимосвязей между анатомическими показателями и повреждением хвои (толщиной покровных тканей, плотностью и размерами устьиц) был поставлен полевой эксперимент. В сосновом насаждении, испытывающем сильную техногенную нагрузку, были отобраны 13 деревьев, из них пять деревьев относились к первому классу дефолиации (незначительная), четыре – ко второму классу (умеренная) и четыре – к третьему классу (сильная).

Для того чтобы исключить (или хотя бы значительно уменьшить) негативное влияние загрязнения на анатомическое строение хвои, отобранные деревья были клонированы методом прививки и их потомства выращивались за пределами зоны сильного загрязнения в полиэтиленовой теплице. Образцы хвои первого года, сформировавшейся в «чистых условиях», были собраны с рамет двухлетнего возраста.

Оказалось, что из изученных показателей класс повреждения хвои наиболее тесно связан с толщиной покровных тканей. Это можно объяснить тем, что деревья с более развитыми покровными тканями хвои за счет меньшей кутикулярной транспирации лучше защищены от повреждений зимой, особенно при повторяющихся оттепелях и заморозках.

Видимо, является справедливым утверждение о том, что повреждение хвои атмосферными загрязнителями в большей степени обусловлено кутикулярной проницаемостью, чем количеством открытых устьиц (Кравкина, 1991). Значения коэффициента наследуемости в широком смысле H2 (0.88 – для покровных тканей, 0.80 – для плотности устьиц и 0.86 – для длины устьиц) свидетельствуют о том, что доля генотипической изменчивости признаков анатомического строения хвои в общей фенотипической изменчивости довольно высока.

Исследование толщины покровных тканей хвои и сохранности сосны в географических культурах на Кольском п-ове показало, что естественный отбор благоприятствует выживаемости деревьев с более мощными покровными тканями. Покровные ткани хвои, являясь барьером между деревом и атмосферой, играют важную роль в устойчивости хвойных растений к внешним воздействиям (физическая резистентность).

Полученные данные об анатомической структуре хвои сосны свидетельствуют в пользу преадаптационной концепции устойчивости древесных растений к воздушному загрязнению (Кулагин, 1975).

4.3. Хронологическая изменчивость параметров, характеризующих сохранность хвои сосны Продолжительность жизни хвои сосны рассматривается как адаптивный признак по отношению к неблагоприятным факторам внешней среды (Правдин, 1964). Сбрасыванию хвои, помимо естественного старения способствуют: уменьшение освещенности, несбалансированность питания, грибы-патогены, хвоегрызущие насекомые, атмосферное загрязнение и погодные условия (зимнее иссушение, снег и ветер).

При мониторинге лесов используются визуальные оценки возраста хвои. На достоверность таких оценок оказывают влияние опыт наблюдателя, систематическая ошибка наблюдателя, погода и состояние дерева (Innes, 1988). Имеются различия и в методиках оценки. Кроме того, визуальное определение дает данные о продолжительности жизни хвои только в год наблюдений и не позволяет оценить динамику опада хвои (Мамаев, 1973). Чтобы изучить долговременные изменения сохранности хвои необходимо иметь погодичные данные для отдельных насаждений или отдельных деревьев, по крайней мере, за несколько десятилетий. С этой целью использовали метод учета следов хвои в древесине (needle trace method – NTM), разработанный в Институте леса Финляндии (Kurkela, Jalkanen, 1990), позволяющий получить ретроспективную серию параметров, характеризующих сохранность хвои сосны.

Среднегодовая сохранность хвои ANR (за 1967–1997 гг.) составила 4.6 класса. Это почти на два класса выше, чем в Великобритании (Jalkanen et al., 1994). Для условий Финляндии это соответствует насаждениям, расположенным почти на той же самой географической широте (Jalkanen et al., 1995), что и исследованное нами насаждение. В этой же работе финскими исследователями на основе данных, полученных в 28 сосняках с использованием метода следов хвои была выявлена зависимость ANR от средней многолетней суммы температур выше +5 °C в пункте отбора модельных деревьев. Полученное нами значение ANR хорошо согласуется с этой зависимостью. В долговременном плане сохранность хвои имеет тенденцию к снижению примерно через лет (в нашем случае с середины 1970-х годов) после достижения деревьями высоты груди. Среднегодовой опад хвои ANL варьировал по годам от 0.82 до 1.43 класса. В среднем за весь исследуемый период среднегодовой опад составил 1.05 класса. Средний возраст хвои NA за анализируемый период составил 3.7 года. Густота хвои (ND) в среднем составила 7.3 пар хвоинок на 1 см побега, что почти совпадает с данными для северной Финляндии – 7.8 (Salminen, Jalkanen, 2006). Минимальное значение этого показателя было 6.2, максимальное – 9.2. Подеревные значения варьировали от 6.1 до 8.5. Погодичная изменчивость густоты охвоения, по-видимому, связана с тем, что на нее влияют и условия года закладки вегетативных почек, и условия предшествующего года. В свою очередь длина побега, на котором примордии развиваются в хвою, зависит от условий текущего и предшествующего вегетационных периодов. Как и в работе Р. Ялканена с соавторами (Jalkanen et al., 1995), видна тенденция к повышению густоты хвои в начале исследуемого периода, затем густота охвоения снижается. Проведенное исследование подтвердило отмеченную в других частях ареала сосны (Jalkanen et al., 1994, 1995) долговременную тенденцию снижения сохранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия.

Глава 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХВОЙНЫХ ПОРОД В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ КУЛЬТУРАХ 5.1. Географическая изменчивость сосны обыкновенной по выживаемости и сезонному росту побегов Известно о наличии клинальной изменчивости адаптивных признаков (в основном выживаемости растений) в географических культурах сосны в широтном направлении, как на европейском севере России (Наквасина и др., 1987; Раевский, 2000; Раевский, Ильинов, 2002;

Shutyaev, Giertych, 2000), так и в Скандинавии (Mikola, 1993; Person, Stahl, 1990; Persson, 1994). Согласно данным этих авторов, северные происхождения в географических культурах имеют более высокую сохранность, чем южные. Однако амплитуда меридиональной изменчивости адаптивных признаков древесных пород на севере Европы от Урала до западной Скандинавии до настоящего времени не была известна.

Причиной, по-видимому, явилось отсутствие до недавнего времени длительных полевых экспериментов (географических культур), в которые были бы включены как российские, так и скандинавские происхождения.

Исследование географической изменчивости выживаемости и сезонного роста побегов сосны обыкновенной проведено с использованием серии географических культур (рис. 3), заложенных идентичным по происхождению материалом (рис. 4). Дисперсионный анализ показал существенность влияния происхождения материала (скандинавские или российские) и географической широты на выживаемость растений в экспериментальных культурах как на территории Швеции, так и на территории России. Если рассматривать одну и ту же географическую широту, то класс состояния (NSC) сосенок российских происхождений ниже, чем у скандинавских происхождений и соответственно выживаемость выше, как в условиях морского климата северной Швеции, так и в условиях умеренно-континентального климата Республики Коми (рис. 5 и 6). Выживаемость российских происхождений соответствовала таковой у скандинавских происхождений, расположенных севернее примерно на 4.2 градуса географической широты, что хорошо согласуется с результатами искусственного промораживания. Широтная изменчивость по выживаемости очевидна и для российских и для скандинавских происхождений в экспериментальных культурах, как на терРис. 3. Международная серия географических культур сосны.

Рис. 4. Происхождения, использованные при закладке серии географических культур.

ритории Швеции, так и на территории России (рис. 5 и 6). Как и ожидалось, выживаемость северных происхождений выше, чем южных в обеих (российской и скандинавской) группах экспериментальных культур. В среднем, на каждый градус географической широты выживаемость менялась на 0.069-0.087 класса состояния (NSC) (рис. 5 и 6).

Исследование сезонной изменчивости роста верхушечных побегов проводилось параллельно в условиях морского и умеренно-континентального климата на участках экспериментальных культур Баксъен (Швеция) и Сыктывкар (Россия, Республика Коми) в 2007 г. Для исследования были выбраны 11 скандинавских и 13 российских проис Рис. 5. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских происхождений в экспериментальных культурах на территории Швеции.

Рис. 6. Выживаемость (NSC) растений сосны российских и скандинавских происхождений в экспериментальных культурах на территории России.

Класс повреждения (NSC) Класс повреждения (NSC) хождений, представленных в обоих экспериментах. Ключевыми событиями сезонного роста побега в высоту являются начало и окончание роста, соответствующие примерно 10 и 90% годичного прироста. Российские происхождения начинают рост побегов немного раньше, чем скандинавские в обоих полевых экспериментах (Сыктывкар и Баксъен), хотя для растений в российском эксперименте это различие статистически несущественно. Российские происхождения заканчивают рост побегов раньше, чем скандинавские на участке культур в Баксъене, причем это отличие статистически значимо. На участке культур в Сыктывкаре нет четких различий между российскими и скандинавскими происхождениями по окончанию роста.

Широтный интервал происхождений сосны обыкновенной, включенных в исследование, был достаточен для того, чтобы выявить клинальную изменчивость параметров характеризующих сезонный рост.

Растения северных происхождений, как из России, так и из Скандинавии начинают рост побегов раньше южных в обоих полевых экспериментах, однако для опыта в Сыктывкаре эта зависимость статистически несущественна.

Поскольку сосна больше страдает от осенних заморозков, чем весенних, раннее начало роста российских происхождений по сравнению со скандинавскими не приводит к снижению выживаемости. Более раннее окончание роста и соответственно переход в стадию покоя очевидно и являются объяснением лучшей выживаемости российских сосенок по сравнению со скандинавскими. Результаты показывают, что имеется потенциал для повышения устойчивости сосны к суровому климату за счет вовлечения в селекцию материала отдаленных происхождений с учетом меридиональной изменчивости адаптивных признаков.

5.2. Сохранность сосны и лиственницы в географических культурах на северном пределе распространения Основной целью создания географических культур является подбор происхождений (провениенций), обеспечивающих создание устойчивых и продуктивных искусственных насаждений, или, иными словами разработка лесосеменного районирования. Особое значение использование инорайонных семян приобретает на Крайнем Севере, в частности, на Кольском п-ове, где возможности получения спелых семян крайне ограничены.

Результаты исследования, выполненного в 1995 г., показывают отставание сохранности культур инорайонного происхождения от местных к 18-19-летнему возрасту. Известно, что на севере Швеции использование даже местных семян не обеспечивает удовлетворительной сохранности культур к 20-летнему возрасту (Eriksson et al., 1980; Persson, 1994). Это связано со значительной внутрипопуляционной изменчивостью сосны по степени адаптации вегетативной сферы к климату. Даны прогнозные оценки сохранности культур сосны к 20-летнему возрасту в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря местности происхождения и выращивания культур (Eriksson et al., 1980).

Сопоставление полученных нами значений фактической и расчетной сохранности показало достаточно неплохое совпадение данных. В целом, результаты подтверждают сделанные ранее выводы (Наквасина и др., 1991) о необходимости уточнения лесосеменного районирования сосны для этого региона.

Известно об успешных попытках разведения лиственницы в Мурманской области (Некрасова, 1950; Чекризов, 1968; Цветков, Сизов, 1989).

Однако, в хорошо сохранившихся культурах старших возрастов из-за отсутствия в большинстве случаев данных о происхождении семян, неоднородности условий произрастания, различий в возрасте очень трудно сопоставить данные по сохранности и росту лиственницы различного происхождения и наметить перспективные происхождения для практического выращивания. Этим целям хорошо соответствуют географические культуры. На Кольском п-ове было заложено две серии географических культур лиственницы: в 1977 и 1982 гг. Они включают географические происхождения нескольких видов: лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), сибирской (L. sibirica Ldb.), Чекановского (L. czekanovskii Szaf.), Гмелина (L. gmelinii Rupr.) и Каяндера (L. cajanderi Mayr.).

В культурах 1977 г. наивысшую сохранность к 18-летнему возрасту имеют лиственница пинежского (север Архангельской области) и северо-пермского происхождений, соответственно, 26 и 13%. В течение нескольких лет после посадки практически погибли лиственницы с о-ва Сахалин, из Амурской области и юга Хабаровского края. Сохранность остальных происхождений к 18-летнему возрасту не превышает 10%.

В культурах 1982 г. к 13-летнему возрасту наивысшую сохранность имела лиственница с севера Хабаровского края (33%) и из Свердловской области (29%), однако, эти же происхождения в культурах 1977 г.

имеют сохранность, соответственно, 7 и 3%. В целом лиственница отстает по сохранности от сосны местного происхождения в географических культурах. Наличие удачных очагов интродукции лиственницы (Некрасова, 1950; Чекризов, 1968; Цветков, Сизов, 1989) и низкая сохранность географических культур представляют собой, на первый взгляд, противоречие. Объяснение этого, по нашему мнению, заключается в способе создания культур. Производственные культуры создавались, как правило, посевом, а опытные географические – посадкой.

Создание лесных культур посевом обеспечивает густоту до 30 тыс. растений на 1 га. При посадке густота культур составляет 4–5 тыс. шт./га.

При этом грунтовая всхожесть семян на лесокультурной площади значительно ниже, чем при выращивании посадочного материала в полиэтиленовой теплице. Таким образом, культуры лиственницы, созданные посевом, изначально более густые, представляют собой более широкое «поле приложения» естественного отбора в суровых климатических условиях, элиминирующего неустойчивые индивиды уже на стадии прорастания семян, и образуют сомкнутые насаждения.

5.3. Сохранность и рост географических культур сосны второго поколения Миграция генов хвойных (для растений в литературе обычно используется термин «gene flow» – поток генов) осуществляется посредством пыльцы и семян. В условиях Финляндии поток генов с пыльцой направлен из южных популяций сосны и ели в северные (Koski, 1970).

Определяющим фактором является направление ветров, преобладающих в период цветения. Несмотря на различия в сроках цветения, пыльца поздноцветущих южных деревьев участвует в опылении раноцветущих северных. Примеры дальних прямых переносов пыльцы сосны в северном направлении зарегистрированы и в Республике Коми (Артемов, 1981). Помимо переносов пыльцы, поток генов осуществляется постепенно через соседние популяции (Chung, 1981). По оценкам Д. Линдгрена с соавт. (Lindgren et al., 1995), южная пыльца может участвовать в опылении примерно 5-10% семяпочек, и этот факт имеет существенное значение для эволюции хвойных на севере Скандинавии, снижая их репродуктивную адаптацию к климату (Luomajoki, 1993а, б). В то же время есть данные, что давление естественного отбора в популяциях сосны в Финской Лапландии значительно и превосходит поток генов с пыльцой (Savolainen, 1996).

На севере европейской части России помимо природного, происходит и значительный искусственный поток генов. Это связано со значительными перемещениями семян при создании лесных культур. Так, в Мурманскую обл. семена сосны завозились из Финляндии, Ленинградской, Кировской, Челябинской, Амурской областей и Якутии (Цветков, 1974). В Архангельскую область – из средней полосы России, Сибири и даже из Украины (Войчаль, 1964). В Республику Коми с 1965 г.

было завезено более 50 т семян сосны. Часть культур, созданных из инорайонных семян, погибла. Тем не менее, в Сыктывкарском лесхозе Республики Коми, мы обнаружили несколько участков удачных культур 15-20-летнего возраста, созданных посевом семян из средней полосы России. Их перемещение составляет 600-900 км в северо-восточном направлении, или на 5-6° географической широты на север. Культуры сосны, созданные в 1960-1970-х годах, уже вступили в репродуктивную фазу. Поскольку пыльцевая и семенная продуктивность сосняков с возрастом увеличивается, то со временем «вклад» их генов в генофонд местных популяций будет возрастать, приобретая с каждым новым поколением характер «концентрических кругов».

Чтобы оценить последствия искусственного потока генов из южных популяций сосны в северные важно проследить выживаемость и рост потомства инорайонных культур на протяжении более или менее продолжительного периода времени. Превышение потомств деревьев южного происхождения над контролем по высоте в течение первых лет незначительно (1-5%) и статистически недостоверно. Также несущественны за рассматриваемый период и различия по сохранности потомства инорайонных и контрольных местных растений в культурах.

Изменчивость посемейных значений сохранности увеличивается с возрастом культур, причем у гибридных культур она заметно выше в течение всего периода наблюдений. В отношении высоты, напротив, семейная изменчивость гибридов несколько выше и, по-видимому, не связана с возрастом культур.

То, что высота и сохранность гибридных культур практически не отличаются от местных, объясняется на наш взгляд тем, что материнские культуры к началу плодоношения прошли стадию интенсивного естественного адаптационного отбора. Высокая первоначальная густота обеспечивает формирование культур хорошего качества, поскольку сохранность инорайонных культур связана, прежде всего, с адаптацией к климату.

В то же время уровень индивидуальной изменчивости адаптивных признаков в популяциях сосны довольно высок (Eriksson, 1988; Коски, 2000). По-видимому, к наступлению фазы плодоношения (15-20 лет) естественный отбор элиминирует плохо адаптированные к местному климату растения и в репродукцию вступают деревья, мало отличающиеся от местных по своим адаптивным признакам. Это, на наш взгляд, объясняет низкую сохранность происхождений сосны из средней полосы России в географических культурах на Севере, заложенных посадкой сеянцев густотой 4-5 тыс. шт./га (Наквасина и др., 1987; Раевский, 2000). С учетом возможного глобального потепления климата и снижения при этом давления естественного отбора, поток генов из южных популяций сосны в северные можно рассматривать как фактор, способствующий повышению продуктивности лесов.

5.4. Изменчивость адаптивных признаков сосны скрученной в испытательных культурах Естественный ареал сосны скрученной (Pinus contorta Dougl.) находится на западе Северной Америки (Owens, 2006). Древесина сосны скрученной по своим физико-механическим свойствам близка к древесине сосны обыкновенной и используется в основном для производства пиломатериалов и целлюлозы.

Первые попытки интродукции сосны скрученной (P. contorta var.

latifolia) в Европу были предприняты еще в XIX в. (Дроздов, 2002).

Однако наиболее масштабная интродукция этой древесной породы была начата в Швеции в 70-х годах прошлого столетия. Основными причинами этого послужили быстрый рост, хорошая приживаемость в культурах и устойчивость сосны скрученной к суровому климату (Segebaden, 1993). Согласно проведенным исследованиям, продуктивность культур сосны скрученной на 30-40% выше, чем культур сосны обыкновенной (Elfving, Norgren, 1993).

Однако у сосны скрученной ниже устойчивость к ветровой и снеговой нагрузке, чем у сосны и ели. Кроме того, повреждение культур сосны скрученной побеговым раком после исключительно неблагоприятных по погодным условиям 1987-1988 гг. также сыграло свою роль в снижении интереса к этой породе в Швеции, хотя культуры сосны обыкновенной, в среднем, понесли даже большие потери от побегового рака (Ericsson, 1993). Повреждения произошли в районах с суровым климатом, особенно в культурах, заложенных в понижениях, на тяжелых переувлажненных, глинистых и суглинистых почвах, а также при неправильном выборе происхождения семян.

Созданные в 20-х годах прошлого века культуры сосны скрученной на европейском севере России находятся в Карелии и Ленинградской обл., по результатам их обследования в 25-30-летнем возрасте был сделан вывод о перспективности ее интродукции на северо-запад СССР (Гиргидов, 1952). Позднее сообщалось, что в 55-летнем возрасте эти культуры в Карелии имеют высокую продуктивность (Iа класс бонитета) и устойчивы к местному климату (Мордась, Раевский, 1992). Современный этап создания опытных культур сосны скрученной в Архангельской области и Карелии относится к началу 1980-х годов (Стафеев, 1989; Раевский, 1992). В Карелии площадь полевых опытов с сосной скрученной составляет 22 га, включая семейственную лесосеменную плантацию (Раевский, 2004). Под методическим руководством СевНИИЛХ опытные культуры сосны скрученной были заложены в Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми. Все эти объекты, за исключением лесосеменной плантации, представляют собой географические культуры, созданные из семян, заготовленных непосредственно в Канаде. Результаты изучения географических культур однозначно свидетельствуют о превосходстве сосны скрученной по приживаемости и быстроте роста над сосной обыкновенной (Раевский, Мордась, 2000;

Федяев и др., 2003; Раевский, 2004).

Исходным материалом для нашего исследования послужили шесть происхождений сосны скрученной из Швеции (рис. 7), являющиеся семейственными лесосеменными плантациями, заложенными потомством более чем 1200 деревьев, отобранных в 1970-1979 гг. по фенотипическим признакам в 120 насаждениях Канады к северу от 50° с.ш.

(Ericsson, 1994).

Выживаемость растений сосны скрученной в большинстве вариантов, как правило, немного выше, чем сосны обыкновенной, что согласуется с литературными данными (Elfving et al, 2001), однако эти различия статистически несущественны. Сосна скрученная всех происхождений, включенных в испытательные культуры, к пятилетнему возрасту обгоняет сосну обыкновенную по росту в высоту на 4-30%. Однако Рис. 7. Лесосеменные плантации сосны скрученной в Швеции и экспериментальные культуры в Республике Коми.

Рис. 8. Взаимосвязь между календарными днями (а), суммой температур (б) и относительным приростом для происхождений сосны скрученной и сосны обыкновенной:

---------- Нарлинге,.......... Оппала, – – – Скорсерум, –. –. – Ларслунд, – – – Румхулт,.......... Остерби, ______ Сыктывкар).

это превосходство статистически значимо для одного происхождения (Оппала) на участке в Ухте, пяти происхождений (Нарлинге, Скорсерум, Ларслунд, Румхулт и Остерби) на участке в Сторожевске и двух происхождений (Румхулт и Остерби) в Койгородке.

Сосна скрученная представлена в опыте шестью ЛСП. Естественные насаждения сосны скрученной, в которых были отобраны материнские деревья, различаются между собой по географическому происхождению примерно на 10° географической широты, что дает возможность оценить географическую изменчивость адаптивных признаков этой древесной породы. Величина коэффициентов вариации не превышает 8%, что свидетельствует о низком уровне географической изменчивости выживаемости и высоты сосны скрученной.

Изучение сезонной изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной в условиях Фенноскандии показало, что сосна скрученная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновенной (Hagner, 1970; Раевский, 1992; Nilsson, 2001). В отличие от морского климата Фенноскандии, климат Республики Коми является умеренно-континентальным и проявление фенологической изменчивости роста сосны скрученной и сосны обыкновенной здесь может быть иным.

Различия между сосной скрученной и сосной обыкновенной были статистически значимыми по величине годичного прироста в высоту, началу и окончанию роста. В среднем для всех происхождений сосны скрученной величина годичного прироста составила 315 мм, для сосны обыкновенной – 215 мм.

Растения сосны обыкновенной начали рост на 2-5 дней позднее растений сосны скрученной и, соответственно, при более высокой (на 2040 градусо-дней) сумме температур. Окончание роста произошло на 212 дней раньше у растений сосны обыкновенной при меньшей (на 25115 градусо-дней) сумме температур (рис. 8а и б). Северные происхождения сосны скрученной показали более ранее начало и окончание роста, а также более высокий темп роста, но эти различия были статистически несущественны. В целом в условиях умеренно-континентального климата в Республике Коми, как и в условиях морского климата в Швеции (Hagner, 1970; Nilsson, 2001) сосна скрученная начинает рост раньше и заканчивает его позже сосны обыкновенной.

Глава 6. Изменчивость радиального прироста сосны при загрязнении почв тяжелыми металлами Изучение радиального прироста дает возможность получить достаточно длинные ряды данных на основе ретроспективного анализа годичных колец древесины. Радиальный прирост сосны, испытывающей влияние атмосферных промышленных выбросов на Кольском полуострове в первые десятилетия работы металлургического комбината, был несколько выше, чем в фоновых древостоях (Ярмишко, 1990б). Затем по мере увеличения мощности предприятия, а также с началом использования норильской руды, отличающейся от местной повышенным содержанием серы, в зоне сильного загрязнения произошло заметное снижение радиального прироста сосны (Ярмишко, 1997; Nojd, 1993;

Jarmishko, Jarmishko, 2004). На величину годичного прироста деревьев оказывает влияние ряд комплексно действующих факторов, как внутренних, так и внешних (Битвинскас, 1974; Антанайтис, Загреев, 1981).

Техногенное загрязнение является одним из внешних факторов. Несмотря на то, что основным загрязнителем, вызвавшим разрушение лесных экосистем в районе исследований, является двуокись серы, нельзя игнорировать и существенное негативное влияние тяжелых металлов, в первую очередь, никеля и меди. Наиболее характерным симптомом токсического действия тяжелых металлов на растения является торможение роста, первую очередь корней (Kukkola et al., 2000;

Черненькова, 2004). Для всходов и сеянцев хвойных пород констатируется наличие двух тенденций: усиление роста и накопления сухого вещества при низких и средних концентрациях тяжелых металлов в почвенном субстрате и резкое подавление этих процессов – при высоких (Ставрова, 1990).

Являясь кумулятивными загрязнителями, тяжелые металлы накапливаются преимущественно в верхнем горизонте почвы (Лукина, Никонов, 1996). В отличие от серосодержащих соединений, самоочищение почвы от тяжелых металлов не наступает даже спустя длительное время после устранения источника загрязнения (Hutchinson, 1980;

Barcan, 2002). При количественном определении степени воздействия антропогенных факторов на радиальный прирост значительную трудность представляет подбор контрольных участков (Битвинскас, 1974).

Этого можно избежать, закладывая полевой эксперимент в однородном насаждении с учетом методических требований к таким опытам (Доспехов, 1985). Полевой эксперимент по искусственному загрязнению почв тяжелыми металлами был заложен в 1990 г. Через год после постановки опыта было определено содержание металлов в лесной подстилке.

Внесение металлургической пыли в дозах от 250 до 2000 кг/га на поверхность почвы привело к увеличению содержания в лесной подстилке никеля со 128 до 2270 мг/кг, меди – с 37 до 943 кг/га. В варианте с самой большой дозой внесения (2000 кг/га) содержание никеля и меди в подстилке (2270 и 943 мг/кг) близко к значениям, полученным для лесных подстилок в усыхающих сосняках, расположенных в 10-12 км от источника выбросов (Barcan et al., 1993). Анализ изменений ширины годичных слоев сосны при различных дозах внесения металлургической пыли показывает, что погодичная изменчивость радиального прироста у них происходит почти синхронно (рис. 9).

В целом загрязнение почв тяжелыми металлами достоверно влияет на прирост деревьев по диаметру. Как и ожидалось, радиальный прирост за 15 лет после постановки опыта был значительно ниже на делянках с внесением металлургической пыли в дозах 10 и 20 кг на делянку (рис. 9 и 10). Снижение прироста оставило 54, 27, 16 и 7% при дозах внесения металлургической пыли 20, 10, 5 и 2.5 кг на делянку.

По оценке В.Т. Ярмишко (1997), совместное влияние загрязнения среды SO2 и тяжелыми металлами в районе исследований привело к снижению прироста сосны по диаметру за 1978-1988 гг. примерно на 40%. Отсутствие сравнимых данных о величине радиального прироста сосны за 1991-1997 гг. при совместном действии SO2 и тяжелых металлов не позволяет абсолютно точно оценить вклад каждой из этих двух основных составляющих промышленных выбросов металлургического предприятия на прирост сосны по диаметру. Тем не менее, можно утверждать, что вклад тяжелых металлов довольно значителен, и они еще долго будут негативно влиять на прирост сосны, даже если выбросы будут сильно сокращены или вообще прекратятся, что крайне маловероятно. Учитывая, что на самоочищение почвы потребуются многие десятилетия даже после прекращения выбросов, это обстоятельство необходимо учитывать при разработке системы ведения лесного хозяйства в поврежденных лесах.

Рис. 9. Изменчивость ширины годичного кольца за 1985–2004 гг. (0–4 варианты опыта).

Рис. 10. Взаимосвязь между радиальным приростом (1990–2004 гг.) и дозой внесения металлургической пыли.

Глава 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВ-ПАТОГЕНОВ И НАСЕКОМЫХ-КСИЛОФАГОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ 7.1. Распространение грибов-патогенов и насекомых-ксилофагов в сосновых насаждениях по градиенту загрязнения Исследование проведено с использованием в качестве опорных точек 15 постоянных мониторинговых площадей (Tikkanen, Mikola, 1991).

Шесть из них (под номерами и условными названиями): 1 – Мончегорск, 2 – Имандра, 3 – Пиренга, 4 – Уполокша, 5 – Ена и 6 – Ковдор) расположены в Мурманской обл. и девять (7 – Аниярви, 8 – Сатси, 9 – Локка, 10 – Кемиярви, 11 – Аска, 12 – Нуттио, 13 – Теннила, 14 – Муонио, 15 – Кеминмаа) – в северной Финляндии (рис. 11).

Обследование насаждений с использованием классификации П. Хопкинса с соавт. (Hopkins et al., 1979) не выявило повреждения сосняков побеговым раком на Кольском п-ове. В северной Финляндии признаки слабого повреждения обнаружены в Муонио (17% от всех круговых площадок на линии), Нуттио (50%), Аниярви (59%) и Сатси (60%).

Круговые площадки со средним уровнем инфекции обнаружены в Нуттио (3%) и Сатси (13%), где одна площадка (3%) с признаками высокого уровня инфекции. На остальных площадках повреждения не были обнаружены.

Рис. 11. Схема расположения пунктов мониторинга (1–15), использованных в качестве опорных точек при лесопатологическом обследовании сосняков на Кольском п-ове и северной Финляндии.

При оценке повреждения отдельных деревьев побеговым раком по шкале А. Уотила (Uotila, 1985) доля поврежденных составила в Пиренге – 9.4, Уполокше – 12.7 и Ене – 9.4% в Мурманской области и в Теннила – 0.2, Кемиярви – 2.6, Локка – 4.3, Аска – 10.7, Муонио – 33.2, Аниярви – 59.0, Сатси – 65.7 и Нуттио – 52.0% в северной Финляндии. На остальных четырех ходовых линиях поврежденные деревья не были обнаружены.

По результатам лабораторного анализа модельных ветвей, язвы, вызванные G. abietina, были обнаружены в пунктах Пиренга, Ена, Уполокша на Кольском п-ове и Аниярви, Муонио, Кеминмаа – в северной Финляндии. Среднее число язв, рассчитанное на один побег в год, было очень низким и варьировало от 0.02 до 0.06 без концентрации на побегах какого-либо определенного года.

Большой сосновый лубоед (Tomicus piniperda L.) заселяет только ослабленные деревья (Воронцов, 1975; Нуортева, 1985). Питаются жуки в кронах деревьев, проделывая ходы в сердцевине годичных побегов, в результате чего более 90% поврежденных побегов к осени обламывается и опадает на землю (Loyttyniemi, 1978). По разным оценкам, один жук повреждает 1-5 (Нуортева, 1985) или до семи (Воронцов, 1975) побегов. Следствием повреждений является уменьшение фотосинтетической и испаряющей поверхности дерева. Молодые деревья сосны без большого ущерба переносят потерю небольшого количества годичных побегов (до 15), и только когда потери составляют от 20 до 100 побегов, они начинают сказываться на приросте по диаметру ствола (Нуортева, 1985).

Рост численности популяций лубоедов в связи с повреждением сосняков побеговым раком отмечен в Великобритании (Redfern, Gregory, 1991). Анализ встечаемости отдельных видов насекомых-ксилофагов, выполненный Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапой (1992) на Кольском п-ове, позволил этим авторам отнести большого соснового лубоеда к виду, не реагирующему отрицательно на загрязнение среды. По мнению М. Мастаускис (1987), это связано с тем, что T.piniperda ведет скрытый образ жизни, в отличие, например, от хвоегрызущих насекомых.

По нашим данным, лубоедом повреждено 3% деревьев сосны на ходовой линии в Мончегорске, три – в Сатси, два – в Аниярви, одно – в Теннила и одно – в Нуттио. Хотя процентное содержание поврежденных деревьев больше при высоком уровне загрязнения (Мончегорск), отличия от пунктов Сатси и Аниярви так невелики, что это нельзя считать противоречием данным Е.Г. Мозолевской и Т.В. Шарапы (1992).

Язвенный рак (возбудитель – сумчатый гриб Lachnellula pini (Brunch.) Dennis.) приводит к образованию скрытых, с натеками смолы или открытых, ступенчатых раковых язв в основании стволика сосны.

В России язвенный рак впервые обнаружен В.И. Крутовым (1989) в Мурманской области, преимущественно в молодняках I класса возраста, как искусственного, так и естественного происхождения. По нашим данным, доля поврежденных деревьев составила в Пиренге – 4, Ене – 1, Ковдоре – 2, Локке – 8, Сатси – 7, Аски – 6, Муонио – 11 и Кемиярви – 2%.

Рак-серянка или смоляной рак сосны (возбудители – ржавчинные грибы Peridermium pini Kleb. и Cronartium flaccidum Wint.) распространен по всему ареалу сосны обыкновенной. Самое северное местонахождение этого патогена в России зарегистрировано В.И. Крутовым (1989) на северной границе лесов около 70° с.ш. на Кольском п-ове. По данным нашего обследования, число поврежденных деревьев было невелико и составило 2% в Уполокше, 9 – в Ене, 1 – в Ковдоре, 2 – в Кеминмаа, 1 – в Сатси, 1 – в Аска, 2 – в Нуттио, 2 – в Муонио и 3 – в Кемиярви.

Достоверная отрицательная корреляционная связь степени повреждения деревьев сосны побеговым раком обнаружена со средней многолетней суммой температур в пункте обследования (r = –0.569; p < 0.05) и содержанием SO2 в воздухе (r = –0.558; p < 0.05). Отрицательная корреляционная связь между содержанием SO2 в воздухе и повреждением сосняков говорит о том, что промышленные выбросы предприятий цветной металлургии Кольского п-ова не имеют отношения к эпифитотиям побегового рака в восточной части Финской Лапландии.

7.2. Чувствительность сосны к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения В литературе отмечена межпопуляционная изменчивость сосны по чувствительности к побеговому раку: в условиях сурового климата сосны южного происхождения сильнее повреждаются по сравнению с северными (Dietrichson, 1968; Uotila, 1985). Был поставлен полевой эксперимент по инокуляции сосны конидиями G. abietina в географических культурах. Для закладки географических культур были подобраны два участка, характеризующиеся сходными природными лесорастительными условиями, но резко различающиеся по уровню загрязнения воздуха и почвы сернистым газом (в 7-8 раз) и тяжелыми металлами (в 14-16 раз). В опыт были включены три финских и два российских происхождения сосны.

Доля саженцев с симптомами побегового рака была существенно меньше при высоком уровне загрязнения, чем при низком. Статистический анализ не выявил различий по повреждению саженцев различного происхождения ни в варианте с инокуляцией (критерий Краскелла-Уоллиса 2 = 4.32; p = 0.36), ни в контрольных вариантах (2 = 5.50;

p = 0.24). При низком уровне загрязнения наблюдалась значительная естественная инфекция G. abietina в окружающих насаждениях. Повреждение саженцев в результате инокуляции также было сильнее в этом случае (Т-критерий Уилкоксона Z = –3.75; p < 0.001). Такая же ситуация имеет место при повреждении контрольных саженцев в результате естественной инфекции (Z= 2.84; p < 0.01).

При низком уровне загрязнения в результате инокуляции сильнее пострадали саженцы финских происхождений по сравнению с российскими, однако, это может быть связано с тем, что сохранность самых южных (онежских) сеянцев была ниже, следовательно, и число инокулированных сеянцев меньше. Как и в предыдущем случае, на участке со слабым загрязнением не было статистически достоверных различий по повреждению саженцев G.abietina различного происхождения ни в варианте с инокуляцией (критерий Краскелла-Уоллиса 2 = 2.64; p = 0.62), ни в контрольных вариантах (2 = 1.49; p = 0.83).

Известно, что основным фактором, снижающим устойчивость сосны к побеговому раку, является повреждение невызревших побегов из-за недостатка тепла в течение вегетационного периода (Крутов, Хансо, 1989; Kurkela, 1967). По-видимому, в условиях Кольского п-ова это явилось основной причиной, объясняющей отсутствие различий в опытных и контрольных вариантах.

Как и проведенное лесопатологическое обследование естественных сосняков по градиенту загрязнения, эксперимент с инокуляцией саженцев не подтвердил предположение о том, что загрязнение благоприятствует развитию побегового рака. Напротив, оказалось, что сильное загрязнение препятствует как естественному, так и искусственно индуцированному заражению.

В 2004 г. было проведено обследование культур с оценкой жизненного состояния растений по четырехбалльной шкале и замером высот.

Уровень загрязнения и происхождение существенно (p < 0.05) влияют на жизненное состояние и высоту деревьев в культурах. Жизненное состояние деревьев было лучше и их высота немного больше на участке с высоким уровнем загрязнения. На участке со слабым загрязнением существенно (p < 0.05) лучшее жизненное состояние имели деревья самого северного происхождения (Муонио) по сравнению с деревьями более южных происхождений (Улиторнио и Суомуссалми). При сильном уровне загрязнения различия между происхождениями были невелики и статистически несущественны. При слабом загрязнении сосны самого северного происхождения были выше, чем сосны южных происхождений, но эта разница была статистически достоверна (p< 0.05) только для деревьев из Улиторнио. На участке с сильным загрязнением различия по высоте между происхождениями не были достоверны. Это согласуется с известной закономерностью о большей чувствительности к техногенному загрязнению южных происхождений сосны по сравнению с северными (Huttunen, 1978; Oleksyn, 1988; Oleksyn et al, 1988, 1992). Одной из причин является, по-видимому, лучшее развитие покровных тканей хвои у деревьев северных происхождений.

При постановке данного долгосрочного эксперимента были подобраны участки, существенно отличающиеся по содержанию тяжелых металлов в почве и сернистого газа в воздухе, что дало хорошую возможность для исследования выживаемости и роста сосны в контрастных условиях загрязнения. Оценка жизненного состояния и высоты деревьев проведена в возрасте 12 лет, когда высота деревьев уже значительно превышает уровень высоты снежного покрова зимой, т.е «критический период» (по Кулагину, 1974) уже пройден.

Основная причина низкой сохранности культур при слабом загрязнении – гибель растений от грибных болезней. Одним из ингредиентов выбросов являются соединения меди. Известно, что медьсодержащие соединения входят в состав ряда фунгицидов, например, такого широко распространенного, как бордосская жидкость, применяющихся против повреждения хвойных пород болезнями типа шютте.

Другой причиной может быть отсутствие конкуренции саженцев сосны с растениями напочвенного покрова в условиях сильного загрязнения из-за почти полной гибели растений мохово-кустарничкового яруса, что также способствует лучшему прогреванию почвы. На участке в условиях слабого загрязнения напочвенный покров хорошо развит. Кроме того в первые годы после посадки сосенки в течение зимы полностью закрыты снегом и защищены от зимнего иссушения. Значительное снижение объемов выбросов в последние годы также, по-видимому, сыграло положительную роль в улучшении жизненного состояния растений.

Глава 8. РЕПРОДУКТИВНАЯ СФЕРА СОСНЫ В СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ 8.1. Микроспорогенез, морфология и жизнеспособность пыльцы На Кольском п-ове мейоз в микроспороцитах и пыление сосны начинаются при меньших суммах эффективных температур, чем в более южных частях ареала, что является показателем адаптации репродуктивного цикла к климату. В близких к фоновым условиях загрязнения частота хромосомных аберраций не превышает 10%, при высоком уровне загрязнения доля аномальных клеток достигает 24%. Наиболее распространенными типами аномалий являются слипание, раннее расхождение хромосом, мосты. Отмечено снижение жизнеспособности пыльцы по градиенту загрязнения, однако, дисперсионный анализ показал статистическую недостоверность этих отличий.

8.2. Гаметофитная выживаемость семяпочек сосны Информация о выживаемости семяпочек сосны за период времени от опыления до оплодотворения (гаметофитная выживаемость) может быть использована в качестве критерия при биоиндикации как химического (Романовский, 1992), так и радиационного загрязнения (Хромова и др., 1990). Падение выживаемости семяпочек сосны сопряжено с ростом частоты мутаций (Коршиков, 1994; Романовский, 1997). На Кольском п-ове выживаемость семяпочек сосны была определена в шести сосняках в 1990 г. и в 15 сосняках – в 1991 г.

Не были установлены достоверные различия по абсолютной выживаемости семяпочек между выборками шишек, собранными при различном уровне промышленно-транспортного загрязнения в Подмосковье (Романовский, 1992). В нашем случае, несмотря на варьирование формовой структуры насаждений по наполненности шишек семенами, возможные различия в их опыленности и объеме фертильного яруса шишки, прослеживается снижение абсолютной выживаемости семяпочек по градиенту загрязнения примерно в 2.5-3.5 раза. На наш взгляд, это связано с тем, что уровни загрязнения, особенно на участках, представляющих из себя гибнущие древостои, значительно выше, чем в Московской обл.

Более активно отпад семяпочек идет в течение первого вегетационного периода (wg), определяемый по разнице между числом потенциально фертильных семяпочек и суммой полных, пустых и недоразвитых семян. Погибшие на первом году развития семяпочки вместе с крылаткой не отделяются от семенных чешуй (Романовский, 1997).

Гибель семяпочек второго года развития меньше, чем первого. Самые низкие значения абсолютной выживаемости семяпочек наблюдаются на участках, наиболее близко расположенных к источнику загрязнения.

Оценки относительной выживаемости (wg) показывают, насколько фактическая выживаемость отличается от соответствующих значений эталонных сосняков (Романовский, Морозов, 1992). Оценки относительной выживаемости несколько выше абсолютных, но также резко уменьшаются по мере увеличения техногенной нагрузки. Регрессионный анализ показал, что имеется значимая связь между относительной выживаемостью семяпочек и основными компонентами загрязнения.

Даже в удаленных от промышленных центров районах Мурманской обл. относительная выживаемость семяпочек не достигает значений, полученных в «чистых» сосняках Подмосковья (Романовский, Морозов, 1992). Ее снижение отмечается уже на расстоянии 60-70 км, и особенно резко выживаемость семяпочек падает в 20-30 км от источника загрязнения. Полученные данные свидетельствуют в пользу утверждения о том, что превентивный механизм, ограничивающий накопление мутаций в последующих поколениях сосны наиболее активно работает на гаметофитной стадии (Хромова и др., 1990).

Глава 9. ЭМБРИОГЕНЕЗ СОСНЫ И ЕЛИ 9.1. Развитие зародыша сосны и ели в фоновых условиях и при воздушном загрязнении Результаты рентгенографического анализа семян сосны на участках, расположенных по градиенту загрязнения на Кольском п-ове, показали, что процентное содержание пустых семян возрастает почти в два раза. Основной причиной образования пустых семян у сосны в природных популяциях исследователи считают коллапс зародыша вследствие действия летальных генов на ранних стадиях эмбриогенеза, что особенно проявляется при самоопылении (Dogra, 1967; Koski, 1971;

Sarvas, 1962). В нашем случае учетные деревья на самом загрязненном участке, относятся к женскому типу, то есть причина образования пустых семян у них не связана с самоопылением. Оказалось, что зародыши были морфологически лучше развиты на участке с более высоким уровнем загрязнения. Это явление, как и более раннее начало пыления на данном участке, связано, на наш взгляд, с более благоприятным температурным режимом за счет более раннего таяния снега, изреживания крон и древостоя.

Фактическая всхожесть семян, определяемая проращиванием, оказалась значительно ниже, чем анатомический потенциал, рассчитанный по результатам рентгенографии. Видимо, это явление обусловлено тем, что значительная часть семян (около 40%) оказалась полиэмбриональной, причем в основном преобладала нормальная полиэмбриония (Simak, 1972), когда один из зародышей занимал доминирующее положение. Доля семян с модификационной полиэмбрионией, при которой в семени имелось несколько зародышей примерно одинакового размера, невысока и не превышала 3.8%. Второй причиной расхождения анатомического потенциала и фактической всхожести могло оказаться ингибирующее влияние тяжелых металлов, накопленных семенами в процессе развития. Причиной задержки развития зародышей, также очевидно, явились ночные августовские заморозки (до –4...–5 °С), как ранее было экспериментально показано М. Шимаком (Simak, 1972).

У ели, как и у сосны, содержание пустых семян (0 класс) в урожае на загрязненных участках было выше. Разделение пустых семян ели на подклассы было предпринято Э. Андерссоном (Andersson, 1965) с целью выявления причин их образования. Так, по его мнению, семена подкласса 0a образуются вследствие недоопыления, семена подкласса 0b могут частично формироваться после опыления, и образование семян подклассов 0c и 0d почти наверняка явилось следствием гибели опыленных семяпочек. Не установлена четкая связь в содержании семян подкласса 0a с загрязнением, в то же время количество семян подкласса 0b и сумма 0a+b возрастает в загрязненных древостоях. Это может быть следствием недоопыления из-за снижения пыльцевой продуктивности при аэротехногенном загрязнении (Шкарлет, 1974), хотя перенос пыльцы из неповрежденных насаждений может снижать эти различия. Процентное содержание семян подклассов 0b и 0с последовательно увеличивается с возрастанием техногенной нагрузки. Доля семян подклассов 0c+d, с погибшими опыленными семяпочками немного ниже на среднем по уровню загрязнения участке и существенно возрастает на самом загрязненном участке. Повышение доли пустых семян в урожае сосны и ели при загрязнении связано, в основном, с гибелью опыленных семяпочек и происходит на ранних этапах эмбриогенеза.

9.2. Географическая изменчивость сосны и ели по созреванию семян Р. Сарвас (Sarvas, 1972) разработал модель годичного цикла развития древесных растений, состоящего из ряда физиологических процессов, которые начинаются весной при переходе среднесуточных температур через +5 °С. Согласно этой модели, у деревьев, перемещенных из холодных районов с коротким вегетационным периодом в районы с более теплым и продолжительным вегетационным периодом, начало и окончание репродуктивного цикла наступают раньше, чем у перемещенных из более южных районов и местных происхождений. Поэтому требуемое количество тепла для созревания семян у деревьев северного происхождения должно быть меньше, чем у деревьев южного происхождения.

Чтобы проверить модель Сарваса в отношении созревания семян нами для сбора образцов шишек в географических культурах Республики Коми были подобраны по климатическому градиенту шесть происхождений сосны и семь происхождений ели. Чтобы оценить динамику развития семян, сбор образцов шишек проводили в три срока (август-октябрь1996 г.). Исследования показали, что рост зародышей северных происхождений сосны и ели шел активнее, чем южных. Сообщается, что для достижения семенами сосны анатомического потенциала 50 и 98% требуются суммы температур, равные, соответственно, 890 (Henttonen et al., 1986) и 1050 градусо-дней (Sarvas, 1970). Рассчитанные по нашим результатам величины хорошо согласуются с литературными данными. Ранее установлено, что ель менее требовательна к теплу (примерно на 10%) в отношении созревания семян, чем сосна (Mork, 1933). Такая закономерность проявляется и по нашим данным для районов со средней многолетней суммой температур ниже 11001200 градусо-дней. Известно, что северная граница лесов лишь в той мере является климатической, в какой тепловой фактор определяет здесь эффективность половой репродукции (Ирошников, 1990; Шиятов, 1990). Поэтому меньшую требовательность ели к теплу для формирования спелых семян можно рассматривать как одно из объяснений того факта, что северная граница лесов на востоке европейской части России образована елью.

Одной из первых попыток оценить адаптацию древесных растений к климату является работа С. Линссера (Linsser, 1867). Он утверждал, что количество тепла, необходимое для прохождения той или иной стадии годичного цикла в хорошо адаптированной популяции, будет пропорционально неизменным по отношению к среднемноголетнему количеству тепла. Эта величина, названная частное Линссера (Сарвас, 1970), определяется делением суммы температур, необходимой для достижения анатомического потенциала 50 и 98%, на среднюю многолетнюю сумму температур и выражается в процентах. Р. Сарвас (1970) на основе изучения репродуктивных процессов установил, что принцип Линссера верен только для центральной части ареалов сосны и ели, названной им оптимальной зоной, которая расположена южнее изолинии 12градусо-дней. По его расчетам, частное Линссера для 50%-ного вызревания семян сосны в этой зоне составляет 77%. Вычисленное нами значение для средней многолетней суммы температур 1200 градусо-дней, очень близко к величине, полученной Р. Сарвасом, и составляет 75%.

В то же время южнее и севернее этой изолинии в рассматриваемом диапазоне средних многолетних температур оно не остается постоянным. Повышение частного Линссера более 100% севернее изолинии средней многолетней суммы температур 900 градусо-дней означает крайне редкое вызревание семян сосны даже до анатомического потенциала 50%. В качестве причин неполной репродуктивной адаптации сосны и ели к климату рассматривается миграция генов с пыльцой из южных популяций в северные (Koski, 1970; Артемов, 1981), а также недостаточно длительный период времени после теплого периода, наступившего около 5-7 тыс. лет назад в голоцене (Luomaioki, 1993).

Глава 10. Адаптивная селекция сосны обыкновенной В селекции сельскохозяйственных культур развивается направление, основной целью которого является создание сортов и гибридов, сочетающих высокую продуктивность с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам, названное адаптивной селекцией (Жученко, 1986, 1995). Основными проблемами селекции древесных пород с длительным оборотом рубки является неопределенность будущих потребностей в древесине и возможное влияние глобальных изменений климата на леса в том или ином регионе мира (Eriksson, 1991). В этом случае лесная селекция должна использовать изменчивость адаптивных признаков древесных пород (Tigerstedt, 1994; Koski, 1997). Предлагается также проводить адаптивную селекцию в лесах подверженных хроническому техногенному стрессу (Larsen, 1991).

Реализация этих подходов возможна в рамках низкозатратной селекции, разрабатываемой в последние годы (Rapid generation..., 2000;

Low input..., 2006). В отличие от интенсивных селекционных программ, в данном случае не требуется проведение контролируемых скрещиваний для генетической оценки плюсовых деревьев, создание испытательных культур и клоновых лесосеменных плантаций. Низкозатратная селекция проводится путем создания генресурсных плантаций (gene resource plantations) (Lindgren, Wei, 2006). В отечественной селекционной практике их аналогом являются постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ), создаваемые семенными потомствами плюсовых деревьев при свободном опылении (полусибсами), отобранных по фенотипу. На ПЛСУ проводятся интенсивные изреживания с оставлением лучших по росту и развитию, адаптированных к местным условиям, деревьев (Указания по..., 2000).

При использовании большого числа потомств плюсовых деревьев при создании таких ПЛСУ, уровень генетической изменчивости может быть выше, чем при создании лесосеменных плантаций с ограниченным числом клонов, однако необходима оценка параметров, характеризующих генетическое разнообразие и генетическое улучшение при реализации этого подхода (Lindgren, 2000). Семенными потомствами плюсовых деревьев создаются, кроме такого типа ПЛСУ, также и испытательные культуры. Поэтому рассчитать генетические параметры, можно используя данные измерений высот полусибсов в испытательных культурах, моделируя проведение изреживаний различной интенсивности.

Нами использованы данные измерений высот 10-летних деревьев в испытательных культурах сосны в северной Швеции (Persson, 1999).

Культуры содержат 98 семей от свободного опыления плюсовых деревьев, отобранных по фенотипу в 24 естественных и искусственных насаждениях. Схема опыта – полностью рендомизированные однодеревные делянки в 15-кратной повторности.

Поскольку в опыте использованы семьи, полученные от свободного опыления плюсовых деревьев, предполагается отсутствие близкородственных скрещиваний, кроме скрещиваний между полусибсами. Поскольку высота каждого дерева известна, проведение изреживаний различной интенсивности смоделировано на основе высот деревьев. При этом «вырубались» деревья, высота которых ниже определенного порогового значения, независимо от принадлежности к той или иной семье.

Число деревьев в каждой семье ni, где i – номер семьи. Рассчитана вероятность того, что два случайно взятых дерева являются полусибсами. Вероятность, что первое дерево относится к семье i, равна ni/nT.

Вероятность того, что второе дерево также из семьи i составляет (ni – 1)/(nT – 1). Таким образом, вероятность, что оба дерева принадлежат к семье i будет ni (ni – 1)/(nT (nT – 1). Следовательно, вероятность того, что два любых дерева в опыте относятся к той же самой семье, определяется суммированием этих вероятностей:

ni ( - ) ni.

nT nT - ( ) Далее определяется коанцестри (coancestry – родство), т.е. вероятность того, что два гена, взятые случайным образом у разных деревьев идентичны по происхождению. Коанцестри для полусибсов рассчитывается как 1/8 вероятности, вычисленной по предыдущей формуле, поскольку коэффициент инбридинга между полусибсами равен 1/8 (Рокицкий, 1974):

ni ( - ) ni = = F.

8nT nT - ( ) Предполагая случайные скрещивания и отсутствие самооплодотворения, коэффициент инбридинга F будет равен коэффициенту коанцестри. Понятие уставного числа (Ns) предложено Д. Линдгреном с соавт.

(Lindgren et al., 1996), его основные свойства описаны в учебнике А.П. Царева и др. (2000). Уставное число рассчитывается как половина обратной величины группового коанцестри:

0.Ns =.

Групповое коанцестри, которое является средним всех коанцестри для данной популяции, рассчитывается по формуле:

0.5 + 0.125 (ni -1) ni ni =.

( )ni Чтобы установить, как связано уставное число со списочным числом деревьев в популяции рассчитывали относительное уставное число:

Ns Nr =.

N Групповое коанцестри можно использовать для определения генетического разнообразия (GD), то есть вероятности того, что гены в данной популяции не идентичны по происхождению:

GD = 1 – .

Вычисление коэффициента наследуемости было произведено с использованием следующей статистической модели:

Yijkl = µ + Rj + Fk + l, где Y – высота данного дерева, µ – средняя высота для всего опыта, Rj и Fi соответственно эффекты повторностей (j = 1...15) и семей (k = 1...98), l – ошибка опыта. Оценки компонентов варьирования были получены с помощью компьютерной программы ASREML (Gilmour et al., 2001).

Генетическое улучшение было рассчитано по формуле: G = Sh2, где S – селекционный дифференциал, т.е. разница между средней высотой отобранных деревьев и средней высотой деревьев для всего опыта. Коэффициент наследуемости в узком смысле hi2 для всего опыта рассчитывали по формуле:

(4) F hi2 =, 2 + F где F2 – семейная варианса, 2 – остаточная варианса.

В 10-летнем возрасте средняя высота деревьев была 3.2 м. Согласно расчетам коэффициент наследуемости высоты деревьев в узком смысле составил 0.18. При моделировании изреживаний по высоте был выбран интервал 0.1 м, и в результате получены 17 наборов показателей. Под интенсивностью изреживаний понимается доля оставляемых деревьев.

Уставное число (Ns), означающее теоретическое число неродственных деревьев в популяции, уменьшается при снижении списочного числа деревьев в опыте, однако число семей остается довольно постоянным при большинстве вариантов изреживания (рис. 12). Это объясняется значительной внутрисемейной изменчивостью деревьев по высоте, и даже при очень интенсивных изреживаниях в семьях остается одно-два дерева. То обстоятельство, что число семей было достаточно высоким, а размер семьи небольшим, обусловило более высокие значения уставного числа, чем можно было бы ожидать при семейном отборе.

Величина генетического улучшения варьировала от 1.9% при интенсивности изреживания 73.9% (Ns = 265) до 10% при интенсивности изреживания 0.3% (Ns = 4). Эти значения соответствуют имеющимся в литературе (Krusche et al., 1980; Squillace et al., 1975), что свидетельствует о том, что данные испытательные культуры являются типичным объектом такого рода. Оценки генетического улучшения могут быть выше при увеличении коэффициентов наследуемости после фенотипических изреживаний (Matheson, Raymond, 1984). Также дополнительное улучшение можно получить при сборе семян только с фенотипически лучших (более высоких) деревьев на лесосеменном участке (Harwood et al., 1996).

Коэффициент инбридинга был невысок и слабо варьировал почти при всех вариантах изреживаний и увеличился только тогда, когда на участке «осталось» лишь девять деревьев (рис. 13). Поскольку коэффициент инбридинга линейно связан с инбредной депрессией (Wu et al., 1998; Sorenssen, 1997; Durell et al., 1996), то возможные потери высоты в этой связи можно не рассматривать. Низкие значения коэффициента инбридинга несколько удивительны, по-видимому, это объясняется малыми размерами семей, поскольку если остается одно дерево в семье, то не может быть близкородственных скрещиваний, а если остается два дерева, то частота близкородственных скрещиваний уменьшается вдвое по сравнению с большими семьями. Большое число семей при небольшом размере семьи при различных вариантах изреживаний приводит к относительному постоянству значений коэффициента инРис. 12. Изменение уставного числа и количества семей в результате последовательных изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту изреживания).

Рис. 13. Коэффициент инбридинга и генетическое улучшение в результате изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту изреживания).

Рис. 14. Генетическое разнообразие (GD) и генетическое улучшение в результате изреживаний (каждая точка соответствует определенному варианту изреживания).

бридинга и соответственно довольно высокому уставному числу. Например, при интенсивности изреживания 3.8% остались «невырубленными» 48 деревьев, принадлежащих к 38 семьям. Уставное число в этом случае составило 43.

Как и коэффициент инбридинга, оценки генетического разнообразия (GD) были относительно постоянным при различных вариантах изреживаний и в сравнении с оценками генетического улучшения (рис. 14).

Их снижение происходит только после самых сильных изреживаний, когда уставное число падает ниже 43. Хотя генетическое разнообразие и снижается при изреживаниях высокой интенсивности, в реальных условиях фоновое опыление будет способствовать его повышению.

Поскольку родительские деревья произрастают на довольно значительных расстояниях друг от друга, предполагаем отсутствие родства между ними, т.е. принимаем коэффициент инбридинга родительской популяции равным нулю (Фолконер, 1985). Утверждение о том, что все деревья в опыте являются полусибсами, то есть в семье все они имеют разных пыльцевых родителей, может быть не совсем верным. В семьях от свободного опыления могут быть деревья, имеющие одних и тех же пыльцевых родителей, то есть являющихся сибсами и это может повышать коанцестри. Однако таких случаев вероятно немного, и вряд ли они существенно могут изменить полученные результаты. Тем не менее, это обстоятельство диктует необходимость включения в генресурсные плантации большего числа полусибсовых семей.

Таким образом, при создании генресурсных плантаций должны соблюдаться два основных условия: 1) число полусибсовых семей должно быть достаточно большим и 2) интенсивные изреживания должны приводить к сохранению большего числа семей при относительно малом их размере. В данном случае соблюдены оба этих условия и в результате генетическое улучшение сравнимо с таковым от лесосеменных плантаций I порядка, уровень генетического разнообразия достаточно высок, а коэффициент инбридинга низок.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 1. Выявлена меридиональная изменчивость сосны обыкновенной по устойчивости к низкотемпературному стрессу, выживаемости и сезонному росту побегов на севере Европы (от Скандинавии до Урала), причиной которой являются различия в климате. Устойчивость к низкотемпературному стрессу и выживаемость сосны российских происхождений (Республика Коми) соответствует таковой у скандинавских происхождений, расположенных на 4.1–4.2° широты севернее. Использование семян из северной части Республики Коми повысит сохранность культур сосны на севере Скандинавии и Кольском п-ове.

2. Техногенный стресс в условиях Субарктики не является предрасполагающим к повреждению сосны обыкновенной побеговым раком хвойных. Напротив, он оказывает ингибирующее действие на развитие этого гриба-патогена.

3. Деревья сосны обыкновенной с более развитыми покровными тканями хвои успешнее противостоят климатическому и техногенному стрессу, чем те, у которых покровные ткани менее развиты.

4. Подтверждается отмеченная в других частях ареала сосны обыкновенной долговременная тенденция снижения сохранности хвои примерно на один класс в последние десятилетия.

5. Накопление тяжелых металлов, в частности никеля и меди, в лесных почвах в условиях длительного полевого эксперимента (в концентрациях, соответствующих зоне сильного загрязнения) приводит к значительному снижению (до 54%) радиального прироста сосны обыкновенной, даже в отсутствие газообразных загрязнителей.

6. Проведение адаптивной селекции сосны обыкновенной обеспечивает высокий уровень генетического разнообразия, низкий коэффициент инбридинга и приемлемое генетическое улучшение.

7. Сосна скрученная не отличается от местной сосны обыкновенной по выживаемости растений в первые годы роста в культурах, обгоняя ее по росту в высоту на 4–30%. При этом уровень географической изменчивости сосны скрученной по этим адаптивным признакам не превышал 8%.

8. Одним из основных проявлений адаптации генеративной сферы хвойных к климату является пониженная требовательность к теплу при прохождении различных этапов репродуктивного цикла. Требуемая сумма эффективных температур для прохождения мейоза в микроспороцитах, пыления и созревания семян сосны и ели повышается по градиенту север–юг.

9. В генеративной сфере сосны обыкновенной проявляется связь устойчивости к техногенному стрессу с сексуализацией репродуктивных органов: в мужских репродуктивных органах может формироваться пыльца с высокой жизнеспособностью (выше 90%) даже при сублетальном уровне загрязнения, в то время как гаметофитная выживаемость семяпочек в подобных условиях загрязнения не превышает 25%.

10. Климатический и техногенный стрессы в отношении генеративной сферы хвойных можно рассматривать как сочетанные факторы, что приводит в результате к повышению доли пустых семян в урожае сосны в 1.8–2.2 раза, а ели в 1.4 раза, что связано, в основном, с гибелью опыленных семяпочек и происходит на ранних стадиях эмбриогенеза.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография Федорков А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера. Екатеринбург: Изд. УрО РАН, 1999. 98 с.

Публикации в изданиях из перечня ВАК 1. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики // Лесной журнал. 1992. № 4. С. 60–64.

2. Федорков А.Л. Влияние аэротехногенного загрязнения на гибель семяпочек и развитие зародышей сосны // Лесоведение. 1994. № 5.

С. 36–40.

3. Федорков А.Л. Микроспорогенез сосны при загрязнении среды в Российской Лапландии // Лесной журнал. 1995. № 1. С. 47–50.

4. Kaitera J., Fedorkov A., Jalkanen R., Tsvetkov V. and Krutov V.

Occurence of Gremmeniella abietina damage on Scots pine along a pollution gradient from Monchegorsk nickel smelter to western Lapland // European Journal of Forest Pathology. 1995. № 25. P. 13–22.

5. Кайтера Ю., Федорков А.Л., Ялканен Р. Распространение побегового рака по градиенту загрязнения среды в Российской и Финской Лапландии // Лесной журнал. 1996. № 3. С. 26–31.

6. Федорков А.Л. Качество семян ели сибирской на Кольском полуострове в условиях аэротехногенного загрязнения // Лесоведение.

1997. № 6. С. 50–53.

7. Федорков А.Л., Басов В.А., Сизов И.И. Сохранность географических культур сосны в Мурманской области // Лесное хозяйство. 1998.

№ 6. С. 36–37.

8. Федорков А.Л., Басов В.А. Динамика созревания семян сосны и ели в географических культурах // Лесоведение. 1999. № 4. С. 70–73.

9. Fedorkov A. Influence of air pollution on the number of viable seed of Siberian spruce on the Kola Peninsula // European Journal of Forest Pathology. 1999. № 29. P. 371–375.

10. Fedorkov A. Climatic adaptation of seed ripening in Scots pine and Norway spruce populations // Silva Fennica. 2001. V. 35. № 1. Р. 119– 123.

11. Кайтера Ю., Федорков А.Л., Ялканен Р. Чувствительность сосны обыкновенной к побеговому раку в контрастных условиях загрязнения среды // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 48– 52.

12. Федорков А.Л. Изменчивость анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу // Экология. 2002. № 1. С. 70–72.

13. Skre O., Baxter R., Crowford R., Callagham T. and Fedorkov A.

How Will the Tundra-Taiga Interface Respond to Climate Change? // AMBIO. 2002. № 12. P. 37–46.

14. Федорков А.Л. Ретроспективная оценка параметров сохранности хвои сосны обыкновенной // Экология. 2002. № 6. С. 476–478.

15. Федорков А.Л., Сизов И.И. Сохранность географических культур лиственницы на Кольском полуострове // Лесное хозяйство. 20№ 6. С. 40.

16. Федорков А.Л. Рост и сохранность культур сосны второго поколения на Севере // Лесоведение. 2003. № 5. С. 69–72.

17. Andersson, B. and Fedorkov A. Longitudinal Differences in Scots Pine Frost Hardiness // Silvae Genetica. 2004. V. 53. № 2. P. 76–80.

18. Fedorkov A., Lindgren D. and Davis A. Genetic Gain and Gene Diversity Following Thinning in a Half-Sib Plantation // Silvae Genetica.

2005. V. 54. № 4–5. P. 185–189.

19. Fedorkov A. Effect of heavy metal pollution of forest soil on radial growth of Scots pine // Forest Pathology. 2007. V. 37. № 2. P. 136– 142.

20. Туркин А.А., Федорков А.Л. Оптимальный размер семьи при испытании плюсовых деревьев по потомству // Лесное хозяйство. 2007.

№ 2. С. 33–35.

21. Федорков А.Л. Адаптация хвойных пород к бореальному климату северной Европы // Лесоведение. 2007. № 3. С. 46–51.

22. Fedorkov A., Kaitera J. and Jalkanen R. Condition and growth of Scots pine seedlings under strong and weak pollution in Kola Peninsula // Baltic Forestry. 2007. V. 13. № 2. P. 179–183.

23. Федорков А.Л., Туркин А.А. Возраст оценки качества потомств в испытательных культурах сосны // Лесоведение. 2009. № 2. С. 69– 71.

24. Федорков А.Л., Туркин А.А. Экспериментальные культуры сосны скрученной в Республике Коми // Лесоведение. 2010. № 1. С. 70– 74.

25. Fedorkov A. Variation in shoot elongation patterns in Pinus contorta and Pinus sylvestris in north-west Russia // Scandinavian Journal of Forest Research. 2010. V. 25. № 3. P. 208–212.

Статьи в сборниках 1. Федорков А.Л. Отдаленная внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной в Коми АССР // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988.

С. 45–53.

2. Fedorkov A. Sexual reproduction of Scots pine in surroundings of Monchegorsk // Aerial pollution in Kola Peninsula. University of Turku.

1993. P. 215–220.

3. Федорков А.Л. Оценка качества семян плюсовых деревьев сосны в Мурманской области // Повышение продуктивности лесов европейского Севера. Архангельск, 1992. С. 127–130.

4. Федорков А.Л. Выживаемость семяпочек сосны при воздушном загрязнении среды на северном пределе распространения // Репродуктивная биология растений на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 39–44.

19 работ опубликовано в сборниках тезисов российских и международных совещаний, конференций и симпозиумов.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 25(10) Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.