WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

КУРАНОВ Борис Дмитриевич

ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ И ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

03.00.08 – зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Томск-2009

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии и биофизики  Томского государственного университета, Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Карташев Александр Георгиевич

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук, профессор 

  Константинов Владимир Михайлович

 

доктор биологических наук, профессор

Рябицев Вадим Константинович

доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

Ведущая организация:  Уральский государственный университет

Защита состоится « 22 » октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050 г. Томск, пр. Ленина, 36, главный корпус, ауд. 119

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « »  сентября 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

 

Актуальность проблемы.  Прогрессирующий процесс антропогенной трансформации ландшафтов в качестве одной из проблем поставил необходи­мость изучения закономерностей изменения экологии животных в новой среде обитания. Среди разнообразных типов воздействия хозяйственной деятельно­сти человека на естественные экосистемы важное место занимает урбанизация и техногенное загрязнение среды. В этой связи изучение особенностей эколо­гии животных в трансформированной человеком среде обитания позволяет по­лучить объективную информацию о том, насколько значимо для организмов и популяций воздействие антропогенных факторов (Владышевский, 1975; Иса­ков, 1984; Константинов, 1992, 2000; Безель, 2006).

Особое место среди трансформированных ландшафтов принадлежит горо­дам и городским агломерациям. Город – специфическая среда обитания живот­ных, характерными признаками которой является особый энергетический ре­жим и сильная степень изменения исходных местообитаний видов с частичной заменой их аналогами. Названные особенности городской среды создают эко­логические барьеры для вселения многих наземных позвоночных, но для  ряда видов оказываются благоприятными, что приводит к  формированию своеоб­разных сообществ и урбанизированных популяций с особыми структурно-функциональными свойствами (Гладков, 1958; Pisarski, Trojan, 1976; Клауснит­цер, 1990; Константинов, 1992; Вершинин, 1997; Фридман, 2006, 2007).

Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой научный и практиче­ский интерес представляют территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникно­вения генетических и физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980; Соколов, Ильенко, 1980; Безель, 2006).

  В этой связи большое значение приобретают исследования эколого-популя­ционных и морфологических реакций животных на особенности городской среды и техногенных, в том числе, радиохимически загрязненных ландшафтов. Важным аспектом является  оценка степени приспособленности к измененной среде обитания,  устойчивости к антропогенным нарушениям и специфиче­ским факторам смертности в условиях трансформированных территорий. Дан­ные аспекты еще недостаточно изучены, что обусловило необходимость прове­дения более углубленных исследований.

  Цель и задачи исследования.  Цель настоящего исследования  – выявление основных закономерностей изменения гнездовой биологии птиц в  урбанизиро­ванном и техногенно загрязненном ландшафте.

Основные задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ гнездовой биологии модельных видов птиц в урбанизированном и природном ландшафте по основным репродуктив­ным показателям (плотность гнездования, сроки размножения, величина кладки и объем яиц, успешность и продуктивность размножения).

2. Установить направленность изменения репродуктивных показателей у разных видов птиц в городе и провести классификацию видов по конечному ре­зультату размножения в урбанизированном ландшафте. 

3. Выявить тенденции изменения продуктивности размножения у представи­телей разных экологических групп птиц в условиях города и причины, обуслав­ливающие изменение этих показателей.

  4. На примере всеядного вида – сороки,  провести анализ морфофизиологиче­ских показателей птенцов. Оценить направленность и степень влияния условий города на их экстерьерные и интерьерные признаки.

  5. Провести сравнительное исследование гнездовой биологии птиц разных экологических групп в зоне загрязнения выбросами предприятий ядерно-топ­ливного цикла.

6. Выявить спектр, частоту эмбриональных патологий и наиболее характер­ные нарушения эмбриогенеза у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топ­ливного цикла.

7. Провести сравнительный анализ влияния условий городской среды и тех­ногенного загрязнения ландшафта на репродуктивные показатели птиц. Вы­явить специфику воздействия разных типов антропогенной трансформации ландшафта на гнездовую экологию птиц.

Научная новизна работы. Впервые на примере модельных видов птиц, раз­личающихся по типу гнездования, характеру питания и кормовому поведению проведено сравнительное исследование, направленное на выявление экологиче­ских особенностей урбанизированных популяций птиц. Показано, что освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изменением большин­ства репродуктивных показателей, однако они не однонаправлены у разных ви­дов. Установлены причины гибели яиц и птенцов в урбанизированном ланд­шафте, определена количественная оценка их влияния на выживаемость потом­ства. Выявлены виды птиц, различающихся по уровню продуктивности раз­множения в урбанизированном ландшафте. Показаны основные причины, обу­славливающие различия в продуктивности размножения разных видов птиц в условиях города. На примере всеядного вида обнаружено изменение ряда мор­фофизиологических признаков у птенцов, что расширяет представления о влиянии условий городской среды на морфологические признаки птиц.

Впервые на примере модельных видов птиц из разных экологических групп проведен анализ репродуктивных показателей и нарушений эмбрионального развития в ландшафте, подверженном влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Выявлены особенности воздействия на размножение разных видов птиц радиохимического загрязнения среды. Впервые выявлены основные зависимости влияния малых доз радиохимического загрязнения на ранний он­тогенез птиц в естественных условиях. Установлены периоды повышенной  смертности потомства у разных видов птиц в гнездовой период при радиохи­мическом загрязнении ландшафта. Выявлен спектр и частота эмбриональных патологий и определены наиболее  характерные нарушения эмбриогенеза в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла.

  Существенно дополнены сведения по гнездовой экологии изученных видов птиц в юго-восточной части Западной Сибири.

Практическая значимость. Результаты исследования используются Коми­тетом охраны окружающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск в про­грамме «Система биологического мониторинга закрытого территориального образования Северск». Материалы работы включены в учебное пособие «Мо­дели в экологии» (Томск, 1992) и пособие для учителей  «Внеурочная работа по охране природы в общеобразовательной школе» (Томск, 1998).  Данные автора по птицам Томска  и Северска вошли отчет «Экологическая тропа г. Северска», а также используются для курса лекций по зоологии и экологии в Томском университете систем управления и радиоэлектроники.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Освоение птицами урбанизированного ландшафта сопровождается изме­нениями большинства репродуктивных показателей, которые не являются од­нонаправленными у разных видов. По конечному результату размножения птиц  в городе выделяются виды с повышенной, сниженной и не отличающейся от за­городных популяций продуктивностью размножения.

2. У всех видов птиц в зоне техногенного загрязнения, образовавшегося в ре­зультате многолетней деятельности предприятий ядерно-топливного цикла, не снижается гнездовая плотность, размер кладки и величина яиц, однако наблю­дается повышение смертности потомства в период раннего онтогенеза, вклю­чающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.

  3. В городе у птенцов всеядного вида наблюдается изменение абсолютных и относительных размеров некоторых органов пищеварительной системы и по­чек. У птиц в зоне техногенного загрязнения среды увеличена частота патоло­гичных зародышей, в том числе, с различными аномалиями развития, а патоло­гическим изменениям подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты иссле­дований обсуждались на Международной конференции «Радиоактивность и ра­диоактивные элементы в среде обитания человека» (Томск, 1996); Междуна­родной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточ­ной Европы и Северной Евразии» (I Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); Международной научно-практической конференции «Экология фунда­ментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Ме­ждународной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); III Международной орнитологической конференции «Современные  про­блемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2006); III Меж­дународной конференции стран СНГ «Актуальные проблемы оологии» (Ли­пецк, 2003); VIII, I и Х Всесоюзных орнитологических конференциях (Киши­нев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); 7 Всероссийской конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшаф­тов России» (Казань, 2005). Сибирских орнитологических конференциях (Бар­наул, 1991, 1995, 2005);  Сибирской зоологической конференции «Биологиче­ское разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); Региональных конференциях «Хозяйствен­ная оценка ландшафтов Томской области» (Томск, 1988); «Рациональное ис­пользование природных ресурсов Сибири» (Томск,  1989); «Экология и прак­тика» (Томск, 1989); «Экологическая оценка территории ЗАТО Северск и 30-км зоны СХК» (Томск, 2000).

  Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в  36  на­учных работах, в том числе  – 8 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК и 28 статьях в сборниках научных трудов и материалах конференций.

  Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,  8 глав, выводов и списка цитируемой литературы. Диссертация из­ложена на 254 страницах, иллюстрирована 10 рисунками и 85 таблицами.  Спи­сок использованной литературы включает  344  наименований работ, в том числе 101 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному консультанту доктору биологических наук, профессору А.Г. Карташеву за всестороннюю по­мощь и поддержку при написании диссертации. Искренне благодарен своим учителям – директору Зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и профес­сору, заведующей кафедрой зоологии и экологии ТГУ Н.С. Москвитиной. В пе­риод подготовки работы автор постоянно обсуждал ее положения со старшим научным сотрудником лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ ББ при ТГУ С.П. Миловидовым и зав. отделом зоомузея к.б.н. С.И. Гашковым. Большую помощь в сборе полевого материала оказали заместитель директора по науке Северского природного парка С.П. Бурец, научный сотрудник Север­ского природного парка С.В. Килин, научный сотрудник НИИ ББ при ТГУ О.В. Баяндин. Выражаю глубокую благодарность заведующему отделом эмбриоло­гии института морфологии человека РАМН профессору С.В. Савельеву и стар­шему научному сотруднику отдела эмбриологии В.И. Гулимовой за обработку, анализ и обсуждение эмбриологических материалов. При выполнении работы автор ощущал постоянную поддержку руководителей Комитета охраны окру­жающей среды и природных ресурсов ЗАТО Северск А.Л. Мерзлякова,  К.Ф. Васильева и А.С. Крепака. Неоценимую помощь в обработке почвенных и био­логических образцов оказали заведующий отделом аналитического контроля  КООС ЗАТО Северск С.В. Донников и инженер-радиохимик В.Л. Чесноков.

Всем этим лицам, а также другим коллегам, с которыми довелось вместе ра­ботать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

  В основу работы положены материалы, собранные автором в 1977–2008 гг. в южной части Томской области: в г. Томске, г. Северске, а также санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК – опытная или импактная зона). Застроенная площадь Томска составляет около 90 км 2, насе­ление – 500 тыс. человек, соответственно Северска – 15 км2 и 120 тыс. человек Расстояние между центрами городов составляет 15 км, а их пригороды нахо­дятся в непосредственном контакте. Комплекс предприятий СХК находится в непосредственной близости от жилой зоны г. Северска. Основной задачей ком­бината, работающего более 50 лет, является производство оружейного плуто­ния. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземель­ные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты.  Контрольные участки находились в южном пригороде Томска и  окрестностях пос. Киреевск Кожевниковского района Томской области на удалении 60 км от Томска. Первая опытная площадка  в СЗЗ СХК располагалась в 0.5–1 км, вторая  – в  10 км от объектов комбината по направлению преобладающих ветров. На  первой площадке проводили  наблюдения за размножением птиц и  сбор эмбриологического материала, на второй работа заключалась только в от­боре эмбрионов у рябинника. Удельная активность Cs137  в почве на первой опытной площадке составила 180.2 Бк/кг (133.1-249.0), второй – 153.2 Бк/кг, контроле – 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активно­сти Cs137 составил 0.63, 0.53, и 0.06 Ku / км2 при средней мощности экспозици­онной дозы 15.9,  12.0 и 11.0  мкР/ч. Для окрестностей Томска и СЗЗ СХК ха­рактерны высокотравные смешанные леса с преобладанием лиственных пород деревьев, в основном осины и березы. В районе пос. Киреевск лес представлен смешанными насаждениями с преобладанием зрелых сосняков в сочетании со зрелыми высокотравными березняками с примесью осины на окраинах лесного массива.

Изучено 6 модельных видов птиц: сорока (Pica pica), рябинник (Turdus pilaris), садовая камышевка (Acrocephallus dumetorum), скворец (Sturnus vulgaris), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus) и мухо­ловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca). В Северске изучали гнездовую биологию сороки, данные по которой объединены с материалами по том­ской популяции вида. На контрольном участке у пос. Киреевск исследовали скворца и обыкновенную горихвостку, данные по которым объединены с мате­риалами, собранными в южных окрестностях Томска. 

Изученные виды птиц представляют разные экологические группы и отли­чаются по способу размещения гнезд и предпочитаемому ярусу сбора корма в репродуктивный период. По способу размещения гнезд исследованные виды представлены открытогнездящимися (сорока, рябинник, садовая камышевка) и укрытогнездниками (скворец, горихвостка, мухоловка-пеструшка).  По класси­фикации, в основу которой положена кормодобывающая деятельность, сорока, рябинник и скворец относятся к видам открытого ландшафта, а садовая камы­шевка, горихвостка и мухоловка-пеструшка – к лесным видам (Владышевский, 1975). Необходимым условием успешной охоты для сороки, рябинника и скворца является наличие обширных  и свободных от древесной растительно­сти участков земли с невысоким или отсутствующим травяным покровом.  Са­довая камышевка тяготеет к лесным опушкам и полянам, где для поиска пищи и устройства гнезда использует травянисто-кустарниковый ярус с примыкаю­щим участком леса (Преображенская, 1998). Горихвостка выбирает разреженый

рослый древостой со слаборазвитым подлеском и открытой почвой (Бурский, 1987; Преобра­женская, 1998; Юдкин, 2002).  Мухоловка-пеструшка предпочитает участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитым подростом и подлес­ком (Юдкин, 2002; Марочкина и др., 2006). Таким образом, изученные виды птиц различаются по типу размещения гнезда, предпочитаемым стациям  сбора корма и приемам охоты, что позволяет оценить качество различных биогори­зонтов в период размножения птиц в урбанизированном и техногенно загряз­ненном ландшафте.

На контролируемых территориях проводили абсолютный учет гнезд откры­тогнездящихся видов. Данные по укрытогнездникам получены на основе изу­чения птиц, населяющих искусственные гнездовья. В  Томске дуплянки были развешаны в центральном и периферийном парках  со смешанными насажде­ниями. За  гнездами проводили регулярные наблюдения, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, причины гибели яиц и птенцов.  Жилым считали гнездо, в котором было отложено хотя бы одно яйцо.  Успешность размножения оценивали как отношение числа слет­ков к суммарному числу отложенных яиц в жилых гнездах. Успешность наси­живания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Эм­бриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с по­гибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылуп­ления, гибель части выводка  – от числа вылупившихся птенцов  в гнездах, уце­левших до вылета. Успешность размножения в уцелевших гнездах и величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Продуктивность размножения (число птенцов на попытку размножения) определяли как соотношение числа слетков и числа жилых гнезд. Из анализа исключены гнезда, преднамеренно разоренные человеком.

Объем яиц вычисляли по формуле: V= 0.51⋅LB2, где L – длина яйца (мм), B – максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979).  Морфофизиологический анализ птенцов сороки осуществлен по общепринятой методике (Шварц и др., 1968). Отбор птенцов проводили сразу после оставления ими гнезд в возрасте 24–26 дней. Для определения возраста гнездовых птенцов сороки использовали дан­ные А.С. Родимцева (1989) по развитию перьевого покрова и росту частей тела.

  Отбор яиц для эмбрионального анализа производили с 4 по 10 сутки инку­бации, считая с откладки последнего яйца. Кладку забирали полностью. Заро­дышей фиксировали в кислом 10% формалине. Для всех стадий использованы методы макроскопического и гистологического исследования.  При опреде­лении стадий развития и описании морфологических признаков эмбрионов птиц использовали подходы, принятые в отечественной эмбриологической школе (Шкарин, Шураков, 1974; Рагозина, 1975; Шураков, 1981). Для опреде­ления  радионуклидов, тяжелых металлов, редких и редкоземельных элементов в скорлупе яиц и тканях эмбрионов применяли рентгеновский микроспектро­метрический анализ.  Эмбриональный  и рентгеновский микроспектрометриче­ский анализ биологических образцов проводился в отделе эмбриологии инсти­тута мофологии человека РАМН под руководством д.б.н. С.В. Савельева.  Об­разцы почв для определения радионуклидов отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радионуклидов в почвенных образцах,  кладках и тушках птиц производилось в отделе аналитического контроля Се­верского комитета экологии на гамма-спектрометре УКС. Измерение бетта- и гамма- фона на местности проводили с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ. Для измерения альфа активности образцов использовали радиометр КРА.

  Сведения о погоде получены на гидрометеостанции “Томск, опорная”, рас­положенной на южной окраине города.

Статистическую обработку материалов проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica 6.0 и Exel. Достоверность различий между средними значениями и выборочными долями оценивали с помощью критерия

Стьюдента. 

Объем собранного материала. Всего прослежена судьба 3586 гнезд и про­мерено 8094 яйца шести модельных видов птиц. На морфофизиологический анализ взято 285 птенцов сороки. На эмбриональный анализ отобрано 672 заро­дыша трех видов птиц из 124 гнезд. Изучены образцы скорлупы из 19 гнезд, тканей – у 48 эмбрионов, а также 6 тушек птиц и 9 почвенных проб.

В нашей работе термином «популяция» мы обозначаем совокупность осо­бей, гнездящихся на модельных участках в урбанизированном или техногенно загрязненном ландшафте, а также на контрольной территории. Такой подход соответствует термину «локальная популяция» (Lack, 1966 и др.) или «местное население» (Артемьев, 2005) и обозначает гнездовое население контролируе­мых территорий, что помогает акцентировать внимание на экологических осо­бенностях птиц в антропогенно трансформированных ландшафтах.

2. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОМ ЛАНДШАФТЕ

  2.1. Гнездовая плотность. Гнездовая плотность в городе повышена у трех видов –  сороки,  обыкновенной горихвостки и садовой камышевки. Особенно велики различия у сороки и горихвостки, достигающие, соответственно, 2 и 4 раз. У скворца и мухоловки-пеструшки гнездовая плотность в городе при­мерно в 2 раза снижена по сравнению с контролем (табл. 1).

Таблица 1. Гнездовая плотность модельных видов птиц (гнезд/10 га)

Зона

Вид

Сорока

Садовая

камышевка

Скворец

Обыкновенная

горихвостка

Мухоловка

пеструшка

Город

2.6

57.3

17.8

14.1

32.8

Контроль

1.2

40.3

32.3

3.8

61.2

  Увеличение гнездовой плотности сороки в городе объясняется лучшей обеспеченностью пищей в городе зимой и в начальной стадии сезона размно­жения. Это согласуется с утверждением, что оседлые виды птиц с наибольшей плотностью заселяет пригодные  для гнездования территории вблизи тех мест, где зимовочные условия максимально благоприятные (Юдкин, 2002). Зимой в городе сороки не оставляют гнездовые участки, либо небольшими группами держатся вблизи них в местах концентрации пищевых отбросов. Большинство птиц за городом в зимнее время прерывают связь с индивидуальными террито­риями и кормятся в населенных пунктах. С помощью мечения сорок, проведен­ного  на мясокомбинате в феврале–марте, выяснено, что места их гнездования могут отстоять от зимовочной территории на 10–15 км (Куранов, 1979).

  Подъем гнездовой плотности урбанизированных популяций горихвостки и садовой камышевки можно связать с тем, что структура городских насаждений хорошо соответствует экологическим потребностям видов. В сезон размноже­ния горихвостка тяготеет к редкостойному рослому древостою со слаборазви­тым подлеском и открытой почвой (Юдкин, 2002). Здесь создаются оптималь­ные условия для поиска пищи, так как для охоты виду необходим хороший об­зор (Преображенская, 1998; Шемякина, 2002). Городские парки в полной мере отвечают указанным требованиям вида и при наличии искусственных гнездо­вий заселяются горихвосткой с высокой плотностью. Садовую камышевку в го­род привлекают  островные озелененные территории с хорошо освещенными участками, поросшие травянистыми жесткостебельными растениями, кустар­никами и древесным подростом, где для вида создаются хорошие условия для размещения гнезд и поиска корма. Положительное значение для колонизации города имеет терпимость садовой камышевки к фрагментации местообитаний, что позволяет птицам заселять подходящие участки небольшой площади, при­чем с повышенной плотностью, достигающей 116.3 гнезд/10 га при минимальном расстоянии между гнездами в 7м.

  Снижение гнездовой численности у скворца в урбанизированной зоне, ве­роятно, связано с большей, чем в контроле удаленностью участков сбора корма от мест гнездования и  сравнительно небольшой их площадью. Особенно зна­чительные расстояния приходится преодолевать птицам, гнезда которых нахо­дятся в центральной части города. Аналогичная тенденция в отношении гнез­довой плотности у городской популяции мухоловки-пеструшки, по-видимому, связана с тем, что птицам трудно обнаружить подходящие участки среди за­строенного пространства. Данное предположение подтверждается тем, что дуп­лянки в центральном  парке  города заселялись видом намного хуже по сравне­нию с периферийным – 38% и 78%, соответственно. Вероятно, мухоловка-пест­рушка не склонна преодолевать во время предгнездовых и послегнездовых пе­ремещений обширные безлесные пространства, что снижает вероятность обна­ружения изолированных лесных участков. Это согласуется с данными о сниже­нии гнездовой плотности  вида в естественных островных местообитаниях (Nilsson  et al., 1985; Юдкин, 2002).

2.2. Сроки размножения.  У большинства видов птиц размножение в го­роде смещено на относительно ранние сроки, что хорошо объясняется в рамках концепции города как «острова тепла» среди окружающего пространства. Тем­пература может оказывать непосредственное воздействие на течение физиоло­гических процессов и влиять на состояние кормовой базы. Большое значение для всеядных видов птиц имеет наличие в городе большого количества кормов антропогенного происхождения.

Медианные даты начала откладки яиц в городе и контроле отличаются у со­роки на 5 дней, скворца – на 4 дня, горихвостки – на 2 дня, садовой камышевки – на 1 день. Средние  даты самой ранней кладки в сезоне у городских и кон­трольных популяций птиц наиболее сильно разнятся также у видов с ранними сроками размножения (сорока и скворец). Аналогичная тенденция наблюдается и в отношении продолжительности периода начала откладки яиц. У сороки и скворца значение данного показателя по стандартному отклонению достоверно больше в городе, а другие виды в этом плане не отличаются. В целом наблюда­ется тенденция сокращения различий сроков размножения между урбанизиро­ванными и контрольными популяциями от рано к поздно гнездящимся видам. Таким образом,  влияние городской среды на сроки и длительность периода на­чала откладки яиц  наиболее сильно сказывается на видах относительно рано приступающих к размножению.

Доступность антропогенных кормов в городе положительно влияет на го­товность к началу продуцирования кладок у сороки и скворца. По-видимому, для сороки это является основной причиной смещения размножения в городе на относительно ранние сроки. Имеются данные о том, что дополнительная подкормка стимулирует более раннее гнездование у сороки (Hogstedt, 1981; Hochachka, Boag, 1987), черной вороны (Yom Tov Yoram, 1974) и скворца (Kallander, Karlsson, 1993).  Важным обстоятельством для сороки и скворца яв­ляется то, что в городе раньше освобождаются от снега открытые участки земли, которые служат местом сбора корма и гнездового материала. Для обли­гатных насекомоядов (горихвостка и садовая камышевка) имеет значение более интенсивное развитие растительности в условиях городского мезоклимата, что может положительно сказываться на биомассе беспозвоночных. Установлено, что их развитие во многом определяется характером весенней погоды (Инозем­цев, 1978 и др.). Для садовой камышевки также имеет значение то, что усилен­ная  вегетация растительности в городе обеспечивает готовность субстрата для прикреп­ления гнезд и защитные свойства местообитаний в относительно ранние сроки по сравнению с загородной территорией.

  Для урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки характерно отста­вание сроков откладки яиц по сравнению с контролем (в среднем 6 дней),  что  находится в явном противоречии с более теплым мезоклиматом города. 

Отмеченную особенность, как и снижение гнездовой плотности вида в городе, можно связать с  плохой способностью мухоловки-пеструшки находить изоли­рованные участки пригодные для размножения. Это предположение подтвер­ждается и тем, что откладка яиц у вида в центральном парке  начиналась в среднем на 1 день позже, чем в периферийном (Куранов, 2007).

2.3.  Размер кладки и объем яиц. Оба показателя в городе достоверно  снижены только у мухоловки-пеструшки. У  садовой камышевки и горихвостки размер  кладки и объем яиц в городе достоверно больше, а у сороки при увели­ченной кладке различия  по объему яиц достоверны на 90% уровне вероятности (t=1.81), что можно рассматривать как тенденцию роста показателя у вида в ур­банизированных местообитаниях. У скворца размер кладки в участках сравне­ния достоверно не отличается, однако объем яиц в городе существенно выше (табл. 2). Приведенные данные свидетельствует о том, на стадии продуциро­вания кладок для большинства видов в городе складывается более благоприят­ные трофические условия по сравнению с контролем.

  Сороки, обитающие в городе, благодаря луч­шей обеспеченности пищей и положительному влиянию мезо­климата более полно реализуют потенциальные возможности, в результате чего часть особей продуцирует увеличенные кладки. При дополнительной подкормке наблюдается увеличение плодовитости у сорок (Hogstedt, I98I). Повышение величины кладки у серой вороны в урбанизиро­ванном ландшафте отмечают В.М. Константинов (1969, 1970) и А.С. Родимцев (1996), объясняя это обилием пищи антропогенного происхождения.

В районе исследования прилетевшие весной скворцы длительное время держатся в городе и поселках. Только здесь они могут найти достаточное коли­чество пищи, пока не стаял снег. Поэтому птицы, оставшиеся здесь на гнездо­вании получают преимущество, так как имеют более стабильную кормовую базу и менее подвержены влиянию неблагоприятных погодных условий. 

Высокая степень фрагментации и разреженности зе­леных насаждений, хорошая освещенность открытых местообитаний на территории города в сочета­нии с благоприятным мезоклиматом могут оказывать прямое и косвенное влия­ние на виды птиц, предпочитающих данные биотопы и обеспечить условия для формирования высокопродуктивных популяций горихвостки и садовой камы­шевки. По-видимому, это связано  с ростом продуктивности растительности и подъемом биомассы беспозвоночных, что наблюдается также в естественных лесных сообществах при их фрагментации и инсуляризации (Huhta et al., 1994).

Таблица 2. Размер кладки и объем яиц модельных видов птиц

Зона

n

Кладка

n

Объем яиц, мм3

Среднее

X±m

CV, %

Среднее

X±m

CV, %

Сорока

Город

93

7.04±0.13*

17.6

249

10475±58

8.7

Контроль

183

6.70±0.08

15.9

251

10328±56

8.6

Садовая камышевка

Город

157

5.59±0.04*

9.5*

779

1737±5*

8.3

Контроль

188

5.39±0.03

10.7

765

1719±5

8.1

Скворец

Город

94

5.03±0.07

12.8*

472

6302±21*

7.3*

Контроль

271

5.01±0.04

15.1

1184

6114±16

8.8

Обыкновенная горихвостка

Город

107

7.27±0.08*

11.6*

752

1855 ± 6*

8.5

Контроль

137

6.88±0.08

13.8

516

1829 ± 7

8.3

Мухоловка-пеструшка

Город

205

6.61±0.06*

13.8

908

1632±4*

8.3

Контроль

238

6.92±0.06

13.3

1164

1672±4

8.2

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

  Город является тепловым островом среди окружающего ландшафта и, по-видимому, у скворца, горихвостки и садовой камышевки привлекает особей первой прилетной волны, находящихся в хорошем физиологическом состоянии. Это может служить дополнительным фактором увеличения размера кладки и объема яиц у этих видов.

Снижение размера кладки и величины яиц у мухоловки-пеструшки в городе свидетельствует об ухудшении трофических условий. В городских парках от­носительно слабо развит второй древесный ярус и подрост. Указанные особен­ности растительности парков снижают площадь обитания потенциальных жертв мухоловок, что может  ухудшать условия для охоты. В течение всего пе­риода наблюдений мухоловка-пеструшка в городе  приступала к откладке яиц позже по сравнению с контролем. По-видимому, в городской популяции вида была постоянно повышена доля самок-первогодков и взрослых особей, нахо­дящихся в худшем физиологическом состоянии, что также могло обусловить снижение размера кладки  и величины яиц. Известно, что у мухоловки-пест­рушки самки средних возрастных классов характеризуются максимальной на­чальной плодовитостью (Анорова, 1976; Артемьев, 2005) и максимальной мас­сой яиц (Анорова, 1976). Сравнение объема яиц у меченых самок мухоловки-пеструшки разного возраста показало, что в городе и за его пределами взрослые птицы (минимум второй сезон размножения) продуцировали достоверно боль­шую кладку и более крупные яйца, чем первогодки. При этом размер кладки у взрослых самок составил в городе 6.80±0.23 яиц, контроле – 7.22±0.13 яиц, что можно рассматривать как тенденцию ухудшения физиологических кондиций птиц урбанизированной популяции (Куранов, 2007).

  К началу инкубации кладок изученные виды птиц в городе подходят в не­одинаковом состоянии, что подтверждается различиями в начальной плодови­тости и объеме яиц. Стартовое преимущество получают сорока, гори­хвостка, скворец и садовая камышевка, а мухоловка-пеструшка оказывается в менее выгодном положении по сравнению с контрольной популяцией вида. Кроме того, урбанизированные популяции сороки, садовой камышевки и горихвостки характеризуются повы­шенной плотностью гнездования. Таким образом, городская среда в начальной стадии размножения является оптимальной для видов, тяготеющих в гнездовой сезон к открытым пространствам в сочетании с небольшими обле­сенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному зре­лому древостою. Вид, предпочитающий участки с хорошо развитыми кронами деревьев, а также развитыми подростом и подлеском (мухоловка-пеструшка) на стадии занятия гнездо­вых участков и продуцирования кладок в городе находится в субоптимальных условиях.

2.4. Успешность и продуктивность размножения. У большинства видов птиц успешность размножения в городе достоверно больше по сравнению с контро­лем (табл. 3). Следует отметить, что межпопуляционные различия у садовой камышевки по данному показателю сравнительно невелики, тогда как у других видов они составляют 12–24%. Сорока является единственным видом, у кото­рого успешность размножения в городе достоверно меньше.

  Таблица  3.  Успешность размножения модельных видов птиц

Зона

Отложено

яиц

Вылупи-лось

птенцов

Вылетело

птенцов

Успешность, %

насижи-вания

выкарм-ливания

размно-жения

Сорока

Город

425

268

107

63.1*

39.9*

25.2±2.1*

Контроль

676

488

253

72.1

51.8

37.4±1.9

Садовая камышевка

Город

916

802

680

87.6

84.8

74.2±1.5*

Контроль

927

801

649

86.4

81.0

70.0±1.5

Скворец

Город

406

375

241

92.4*

64,3

59.4±2.4*

Контроль

1443

1085

660

75.2

60,8

45.7±1.3

Обыкновенная горихвостка

Город

710

607

566

85.5*

93.3*

79,7±1.5*

Контроль

699

468

390

67.0

83.3

55.8±1.9

Мухоловка-пеструшка

Город

1376

1117

1011

81.2

90.5*

73.5±1.2*

Контроль

1624

1337

1000

82.3

74.8

61.6± 1.2

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

В качестве интегральной оценки воспроизводства популяций птиц наибо­лее подходящим является такой показатель как среднее количество вылетевших птенцов на попытку гнездования или продуктивность размножения (Паевский, 1985).  Данный подход позволяет учесть суммарное воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на популяцию. Также представляет ин­терес показатели успешности и продуктивности размножения в уцелевших гнездах, что позволяет оценить степень соответствия городской среды экологи­ческим требованиям видов в репродуктивный период (табл. 4). 

Таблица 4. Продуктивность размножения модельных видов птиц

Зона

Успешность размножения в уцелевших гнездах, %

Число птенцов на попытку размножения

Число птенцов на успеш­ную попытку размножения

n

Среднее

X ± m

CV, %

n

Среднее

X ± m

CV, %

Сорока

Город

35.9±1.9*

141

1.61±0.13*

97.6*

128

2.52±0.11*

48.0*

Контроль

45.4±1.4

163

2.13±0.13

78.4

168

3.04±0.09

40.2

Садовая камышевка

Город

93.4±0.9

165

4.10±0.17

53.4

133

5.09±0.08*

18.8

Контроль

92.6±1.1

176

3.69±0.17

57.7

134

4.84±0.08

21.2

Скворец

Город

76.9±2.4*

88

2.77±0.22*

73.2

63

3.87±0,15*

31.0

Контроль

69,9±1,5

336

2.29±0,10

80.9

228

3.38±0.08

34.7

Обыкновенная горихвостка

Город

91,2±1,1

101

5.53±0.28*

50.7*

84

6.65±0.15*

20.6

Контроль

88,2±1,5

110

3.49±0.30

69.3

65

5.91±0.18

24.2

Мухоловка-пеструшка

Город

83,9±1,1*

221

4.47±0.17*

57.8*

176

5.61±0.11*

25.5

Контроль

88,3±0,9

253

3.96±0.20

78.3

168

5.96±0.12

26.0

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

  Установлено, что по конечному результату размножения птиц в городе выде­ляются виды с повышенной (скворец, горихвостка и мухоловка-пеструшка),  сниженной (сорока) и не отличающейся от контроля (садовая камышевка) про­дуктивностью размножения. 

  Изменение успеха размножения птиц в городе обусловлено разными эколо­гическими факторами. Главной причиной увеличенной продуктивности раз­множения урбанизированной популяции скворца является снижение доли бро­шенных кладок и сокращение птенцовой смертности в периоды резких похоло­даний, причем решающее значение имеют межпопуляционные различия по ус­пешности насиживания (табл. 3, 5). Данное обстоятельство свидетельствует о сильном влиянии на птиц погодных условий и смягчающем действии на их проявление  городского мезоклимата.

Таблица 5. Гибель яиц и птенцов у дуплогнездников,  %

Зона

Причины гибели яиц

Причины гибели птенцов

эмбр. гибель

хищ-

ник

бро-шено

конку-

ренция

пов-реж­дено

бро-шено

гибель части вы­водка

хищ-

ник

Скворец

Город

2.8

-

3.2

1.5

0.2

15.5

21.0

3.2

Контроль

5.7

1.8

17.5

0.8

-

17.0

25.5

0.4

Обыкновенная горихвостка

Город

4.7

6.8

2.8

0.6

0.1

1.1

4.1

1.8

Контроль

6.6

23.2

4.7

0.6

0.1

2.8

6.0

8.3

Мухоловка-пеструшка

Город

7.8

6.5

2.8

1.7

0.9

1.2

7.5

0.9

Контроль

4.6

9.9

2.8

0.4

0.7

8.3

5.6

12.3

Основным положительным моментом обитания горихвостки и мухоловки-пеструшки в урбанизированной среде является ослабление пресса хищничества, а у мухоловки-пеструшки также снижение доли брошенных выводков (табл. 5). Дополнительными факторами повышения продуктивности размножения у го­родских популяций скворца и горихвостки является пониженная эмбриональ­ная и частичная птенцовая смертность, а у горихвостки еще и увеличенный размер кладки. Напротив, для мухоловки-пеструшки в  городе характерно уве­личение эмбриональной и частичной птенцовой смертности в сочетании с по­ниженной величиной кладки, что отчасти нивелирует положительное влияние на популяцию ослабления пресса хищничества.

Одной из основных причин сниженной продуктивности размножения  го­родской популяции сороки является увеличение доли разоренных гнезд, осо­бенно в период выкармливания птенцов (табл. 6). Таким образом, повышение гнездовой плотности вида в городе приводит к росту потерь от хищничества со стороны серой вороны и, вероятно, каннибализма. Кроме естественных причин гибели гнезд прослеживается отрицательное влияние фактора беспокойства на успех размножения вида, что подтверждается данными о положительной связи высоты расположения и доли успешных гнезд. Важными факторами  снижения продуктивности размножения вида в городе является повышение эмбриональ­ной и частичной  птенцовой смертности. Увеличение эмбриональной смертно­сти может быть связано с более частым  беспокойством насиживающих птиц. Другой причиной данного явления может служить снижение качества яиц у са­мок, питающихся пищевыми отбросами, а также насыщение организма птиц за­грязняющими веществами. Предполагается, что последний фактор является важной причиной повышения эмбриональной смертности у синантропных по­пуляций сизого голубя (Ваничева и др., 1996).  На примере морской чайки по­казано, что у птиц, питающихся пищевыми отбросами, успешность вылупления снижена из-за увеличения доли неоплодотворенных яиц (Pierotti, Annett, 1990). Рост частичной птенцовой смертности у сороки в городе, можно связать с не­хваткой высококачественной животной пищи, на что указывает пониженный вес слетков. Также нельзя исключать пищевые отравления у птенцов кормами антропогенного происхождения.

Таблица 6. Гибель яиц и птенцов у сороки,  %

Зона

Причины гибели яиц

Причины гибели птенцов

эмбр. гибель

хищ-

ник

бро-шено

обру-

шено

хищ-

ник

гибель части выводка

брошено

Город

15.5

20.7

4.2

1.4

12.7

52.4

1.9

Контроль

8.3

18.3

3.0

-

7.4

39.5

4.5

  Урбанизированная популяция садовой камышевки испытывает положитель­ное влияние снижения пресса хищничества, а также характеризуется понижен­ной эмбриональной смертностью и увеличенным размером кладки,  что явля­ется дополнительными факторами повышения продуктивности размножения. Однако вид в городе подвергается более сильному прямому воздействию хо­зяйственной и рекреационной деятельности, к которому относится непреднаме­ренное уничтожение гнезд, связанное с выкашиванием и вытаптыванием травя­нистой растительности (табл. 7). Это снижает преимущество, которое вид по­лучает в городе благодаря ослаблению хищничества.

Таблица 7. Гибель яиц и птенцов у садовой камышевки,  %

Зона

Причины гибели яиц

Причины гибели птенцов

эмбр. гибель

хищ-

ник

бро-шено

обру-

шено

чело-

век

хищ-

ник

гибель части выводка

обру-

шено

чело-

век

Город

3.3

3.0

1.3

2,2

3.1

6.4

3.5

3.0

2.7

Контроль

4.2

2.3

2.1

1,9

3.5

12.5

2.2

2.9

1.4

  Когорта видов с повышенной продуктивностью размножения в городе фор­мируется исключительно представителями экологической группы укрытог­нездников. Данные виды и в естественных условиях обычно имеют лучшие ре­зультаты размножения по сравнению с открытогнездящимися видами, что свя­зывают с лучшей защищенностью гнезд (Лэк, 1957; Паевский, 1985; Родимцев, 2004). В городе горихвостка и мухоловка-пеструшка получают дополнительное преимущество за счет резкого снижения пресса своих потенциальных врагов – бурундука, мелких куньих и большого пестрого дятла,  ниша которых, как хищников, остается незанятой. Скворец менее других укрытогнездников стра­дает от разорения гнезд, однако более комфортные условия в городе также по­ложительно влияют на результативность размножения урбанизированной по­пуляции вида.

Продуктивность размножения в успешных гнездах  (число птенцов на ус­пешную попытку размножения) является интегральным показателем, на значение кото­рого влияет величина кладки, эмбриональная и частичная птенцовая смертность и связан с качеством местообитания, в основном с его трофической компонен­той, на протяжении всего гнездового периода. По сравнению с контролем дан­ный показатель в городе меньше у сороки и мухоловки-пеструшки, больше у садовой камышевки, скворца и горихвостки (различия достоверны для всех ви­дов) (табл. 4). Следует отметить, что рост продуктивности размножения в ус­пешных гнездах у горихвостки и садовой камышевки обусловлен увеличением размера кладки в городе, тогда как совокупное влияние эмбриональной и час­тичной птенцовой смертности на данный показатель в городе и контроле не от­личается. У скворца успешность размножения в уцелевших гнездах  в городе достоверно больше, а у сороки и мухоловки-пеструшки значение данного пока­зателя в городе достоверно меньше по сравнению с контролем (табл. 4). Это указывает на то, что частичный отход яиц и птенцов у трех названных видов играет важную роль в возникновении межпопуляционных различий по продук­тивности размножения. 

  Приведенные данные по продуктивности размножения видов в успешных гнездах позволяет оценить трофические условия для сороки и мухоловки-пест­рушки в городской среде в целом как субоптимальные. Для остальных видов в городе создаются более благоприятные трофические условия по сравнению с контролем, что подтверждается достоверным повышением размера выводка в успешных гнездах. Таким образом, в последнюю группу входят почти все виды, городские группировки которых имеют преимущество над контрольными популяциями на начальных этапах размножения. Это указывает на то, что эти  виды лучше других приспособлены к воспроизводству в урбанизированной среде.  Ис­ключением в этом плане является сорока. По-видимому, регулярное использо­вание птицами кормов антропогенного происхождения снижает качество яиц и усиливает птенцовую смертность.

  Коэффициенты вариации репродуктивных показателей  городских популя­ций изученных видов, как правило, меньше или не отличаются от контрольных значений (табл. 2, 4). Это говорит о более стабильных  условиях размножения большинства видов птиц в урбанизированном ландшафте. В отношении скворца, горихвостки и садовой камышевки можно говорить о сочетании ста­бильных и благоприятных условий, тогда как у мухоловки-пеструшки эта ста­бильность скорее является следствием  сниженного качества городских место­обитаний данного вида. Для сороки характерно сочетание стабильных и благо­приятных условий в начальном периоде сезона размножения и их ухудшение в период выкармливания птенцов. Однако это ухудшение не носит общего харак­тера на всей территории города, что подтверждается увеличением изменчиво­сти размера выводка в успешных гнездах у городской популяции вида. 

  Таким образом, освоение птицами урбанизированной среды сопровождается изменением большинства репродуктивных показателей, однако наблюдаемые изменения не являются однонаправленными у разных видов. Существование видов с разной продуктивностью размножения в городе обусловлено неодина­ковым уровнем воздействия на процесс воспроизводства пресса хищни­чества, мезоклимата и антропогенных форм элиминации кладок и выводков, которые могут замещать или усиливать влияние естественных факторов гибели потомства птиц в городе. Проведенные исследования дают основание полагать, что для большинства изученных видов птиц в городе имеются вполне подхо­дящие условия для воспроизводства, а для некоторых видов – более благопри­ятные, чем в загородных местообитаниях.

3. АНАЛИЗ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ ПТЕНЦОВ СОРОКИ

 

 

Изученные морфофизиологические признаки разделяются на 2 группы:  претерпевших и не претерпевших изменения в урбанизированном ландшафте. У птенцов сороки обоих полов в городе на момент вылета достоверно меньше длина клюва, масса тела, абсолютная и относительная масса мускуль­ного желудка и почек, абсолютная и относительная длина кишечника. Длина крыла, длина цевки, абсолютная и относительная масса сердца и печени в уча­стках сравнения существенно не отличаются (табл. 8).

Таблица 8. Морфофизиологические показатели птенцов сороки (X ± m)

Показатель

Город

Контроль

n

Самцы

n

Самки

n

Самцы

n

Самки

Длина крыла, мм

32

152±3

31

145±2

26

151±2

36

144±2

Длина цевки, мм

40

49.0±0.4

57

46.1±0.2

76

49.5±0.2

62

46.5±0.2

Длина клюва, мм

39

16.9±0.2*

58

16.1±0.1*

73

17.7±0.2

63

17.7±0.2

Масса тела, г

53

199.2±3.5*

68

170.3±2.4*

87

210.5±2.7

77

177.4±2.5

Индексы, ‰

сердца

30

7.7±0.1

45

8.3±0.1

48

7.5±0.1

30

7.9±0.1

печени

22

39.2±1.2

37

39.3±1.0

37

40.2±0.9

26

41.9±1.1

мускульного желудка

45

15.0±0.3*

58

16.5±0.3*

79

19.5±0.5

64

21.1±0.5

почек

31

11.8±0.2*

45

11.4±0.2*

40

12.7±0.3

29

12.6±0.4

Относительная длина кишеч­ника к весу тела, %

50

966±13*

67

968.0±9.0*

83

1041±9

73

1044.0±8.5

* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0,05)

  Динамику морфофизиологических признаков у птенцов сороки в городе можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной осо­бенностями питания.  Анализ содержимого желудков  птенцов показал, что у молодых птиц в городе преобладают пищевые отбросы (в среднем 70 объем­ных процентов), тогда как в контроле на их долю приходится незначительная часть пищи, а остальной объем составляют различные беспозвоночные. Важно отметить, что пищевые отбросы, приносимые  птенцам, главным образом  со­стоят из  крахмалосодержащих компонентов. Если с энергетической точки зрения эти продукты могут обеспечить потребности птенцов, то ценность их как поставщиков полноценного белка невелика. Таким образом, пища птенцов в городе оказывается несбалансированной по животным белкам и, возможно, витаминам, что может замедлить рост и в конечном итоге привести к снижению массы слетков.

  В городе птенцы характеризуются повышенным показателем жирности. Его среднее значение по 3-балльной шкале составило в городе 2.47±0.07, контроле – 1.77±0.06 балла (p<0.001). Данное явление также можно связать с особенно­стями состава корма птенцов в городе:  избыточные углеводы расходуются на энергообмен неполностью и  в процессе метаболизма в большом количестве откладываются в жировых депо. В окраске жира у городских птенцов преобла­дают белый и светло-желтый тона, тогда как у птенцов  в контроле – различные оттенки оранжевого до слабо-красного цвета, что косвенно свидетельствует о снижении количества каротинов и, соответственно, беспозвоночных  в пище птенцов в городе.

Основной функцией мускульного желудка является механическая обработка пищи. Поэтому масса и относительный вес органа могут служить индикатором интенсивности его деятельности (Шварц и др., 1968). Пища, потребляемая птенцами в городе, состоит в основном из пищевых отбросов, большей частью подвергнутых тепловой обработке. Поэтому механические усилия на ее перети­рание будут сравнительно невелики. Птенцы в контроле в основном получают беспозвоночных с твердым хитиновым покровом, чаще всего жуков.  Такая пища требует больших мускульных затрат для ее размельчения. Сходные ре­зультаты получены при изучении домового воробья (Владышевский, 1973). У птиц обитающих в городе мускульный желудок менее развит по сравнению с птицами из сельской местности, что автор связывает с отсутствием в пище го­родских птиц грубых кормов. Аналогичные изменения наблюдаются у сизого голубя. Сравнение свободноживущих городских и домашних птиц показало, что у последних вес мускульного желудка снижен (Ebinger, Lohmer, 1979).

Связь характера питания и относительных размеров кишечника просле­жена на ряде видов млекопитающих и птиц. Так среди сем. Врановых наи­меньшая относительная длина кишечника у кедровки, что связано с высокой калорийностью ее пищи (Шварц и др., 1968).  У некоторых видов птиц обнару­жена сезонная изменчивость длины кишечника и массы мускульного желудка, которая прямо связана  с долей грубых кормов (Адамцевич, 1979; Drobney, 1984).  Таким образом, регулярное потребление птенцами сороки в городе более кон­центрированной пищи может привести к снижению интенсивности работы ки­шечника и обусловить сокращение его размеров.

  Индекс почек является четким индикатором уровня обмена веществ. Их от­носительные размеры связаны с весом тела отрицательной корреляцией, что особенно хорошо видно при внутривидовых сравнениях (Шварц и др., 1968). На наш взгляд, причиной снижения индекса почек у птенцов в городе является относительно небольшое содержание в их пище белков, что приводит к сниже­нию функциональной нагрузки на орган и выражается в снижении его индекса. 

Снижение длины клюва у птенцов  сороки в городе, вероятно, отражает различия в общей массе птенцов, значение которой в городе меньше. Клюв у птенцов сороки продолжает расти после оставления ими гнезда, составляя в момент вылета примерно 70% от длины клюва взрослых птиц (Trml, Kovanen, 1979). Подобное явление установлено у серой вороны (Бахмутов, 1974) и ряда других видов воробьиных птиц (Познанин, 1979). Молодых сорок  длительное время после оставления гнезда кормят родители. Поэтому отстава­ние городских птенцов по данному признаку от контроля вряд ли может ска­заться на их выживаемости после вылета.

  Печень является мультифункциональным органом и участвует в пищеваре­нии, кроветворении и депонировании углеводов (Шварц и др., 1968). Вероятно, развитие этого органа происходит в относительно узких рамках варьирования и поэтому не отличается у птенцов сороки в городе и за его пределами.  Отсутст­вие межпопуляционных различий по длине крыла и индексу сердца, на наш взгляд, обусловлено существованием жесткого требования к определенной сте­пени развития данных органов и объясняется необходимостью подготовки птенцов к интенсивному передвижению после оставления гнезда. Известно, что рост крыла у птенцов сороки происходит очень равномерно и не замедляется даже при снижении веса тела (Trml, Kovanen, 1979). Эксперимент по дли­тельному голоданию белых леггорнов показал, что индекс сердца к концу опыта снизился  на 16%, тогда как индексы летательной мускулатуры и муску­латуры ноги  – на 81–82% (Сазикова, Добринский, 1974).  Длина цевки у птен­цов в городе и за его пределами также существенно не отличается.  Показано, что длина цевки у птенцов сороки достигает 100% от ее величины у взрослых птиц  за несколько дней до вылета (Сметана, 1978; Trml, Kovanen, 1979). В первые дни после оставления гнезда птенцы сороки совершенно не способны к полету и  хорошо развитая цевка помогает им прочно удерживаться на ветках. Данная морфологическая особенность конечности одинаково полезна виду в любых условиях обитания и поэтому ее становление у птенцов происходит в узких рамках варьирования.

  Для большинства морфологических признаков и их индексов характерным является отсутствие различий коэффициентов вариации между урбанизирован­ной и контрольной группировками сороки или снижение вариабельности в ус­ловиях города. Данное обстоятельство свидетельствует о менее изменчивых ус­ловиях городской среды, влияющих на формирование изученных морфологиче­ских признаков у птенцов. По-видимому, это связано с более однообразной трофической базой в городе, основой которой являются корма антропогенного происхождения.

  Таким образом, наиболее существенным изменениям у птенцов сороки  в городе подвергаются органы пищеварения и почки, что следует связывать с преобладанием в их пище концентрированных кормов антропогенного проис­хождения. В тоже время не все интерьерные и экстерьерные признаки у птен­цов в городе обнаруживают существенные изменения. По-видимому, для за­щиты органов этой группы от негативного внешнего воздействия, в частности, несбалансированного питания, имеются специальные механизмы, которые обеспечивают их нормальное развитие в специфической среде обитания.

4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

 

4.1. Гнездовая плотность. Плотность гнездования  рябинника и мухоловки-пеструшки в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и контроле имеет близкие значения. У садовой камышевки этот по­казатель в опыте на 30% больше по сравнению с контролем.  Приведенные данные свидетельствуют  о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видос­пецифические приемы охоты.  Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991; Габер, 1993; Лебедева, 1994).  Снижение гнездовой плотно­сти мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Бельский и др., 2002). 

4.2. Сроки размножения. На примере рябинника установлено, что опытная популяция вида приступала к размножению в среднем на 1 день позже по срав­нению с контролем. Вероятней всего, наблюдаемая задержка сроков размноже­ния птиц в СЗЗ СХК связана с тем, что лес здесь более загущен и увлажнен. В данных обстоятельствах определенное преимущество получает контрольная группа, использующая для гнездования более  разреженные древостои, которые быстрее прогреваются. Длительность периода начала откладки яиц у рябинника в СЗЗ СХК имеет тенденцию к сокращению, однако различия недостоверны.

В зоне аварии ЧАЭС не обнаружено влияния на сроки размножения  дуп­логнездников (Габер, 1993) и  деревенской ласточки (Muller et al., 2005). На территориях, загрязненных тяжелых металлами и соединениями серы, отмечено отставание сроков размножения мухоловки-пеструшки (Бельский, 1997), что автор объясняет не прямым токсическим воздействием, а меньшей привлека­тельностью для вида деградированных древостоев.

4.3. Величина кладки и объем яиц.  Проведенные исследования не обна­ружили достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (табл. 9). Это говорит об отсутствии серьезных радиационных и токсических воздействий на процессы овуляции и продуцирования кладок на опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и контроле в пред­гнездовой период и во время откладки яиц. Отсутствие межпопуляционных различий по вариабельности размера кладки и объема яиц дополнительно сви­детельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.

Таблица 9. Репродуктивные показатели модельных видов птиц

Зона

Размер

кладки

Объем

яиц, мм3

Эмбрио-нальная  смертность, %

Гибель части выводка, в уцелевших гнездах, %

Успешность размножения в уцелевших гнездах, %

Рябинник

Импактная

5.75±0.04

(n=267)

6801±70

(n=182)

5,1

9,9*

84.6±1.1*

Контроль

5.76±0.04

(n=188)

6808 ±81

(n=256)

4, 4

5,2

90.4±1.0

Садовая камышевка

Импактная

5.40±0.03

(n=288)

1713±9

(n=221)

3.3

5.3*

90.8±0.9

Контроль

5.39±0.03

(n=188)

1719±5

(n=765)

4.2

2.3

92.6±1.1

Мухоловка-пеструшка

Импактная

6.88±0.03

(n=1188)

1669±7

(n=359)

6.8*

4.7

89.1± 0.4

Контроль

6.92±0.06

(n=238)

1657±5

(n=1152)

4.6

5.6

88.3±0.9

* достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Результаты других исследований влияния низких доз радиации и химиче­ского загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц не­однозначны. Отмечено как снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991; Бельский, Ляхов, 1995; Eeva, 1995; Бельский и др., 1995; Muller et al., 2005), так и отсутствие влияния техногенных факторов на данные показа­тели (Габер, Галинская, 1993; Кусенков, 1993; Бельский и др., 1995; Фадеева, Константинов, 1998).

  4.4. Успешность размножения и размер выводка.  Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения изученных видов птиц использованы такие пока­затели как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность раз­множения в уцелевших гнездах и количество птенцов на успешную попытку размножения.

  У мухоловки-пеструшки в импактной зоне эмбриональная смертность дос­товерно больше по сравнению с контролем (табл. 9). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнару­жено 8 кладок с неразвившимися зародышами. Приведенные данные свиде­тельствует о эмбриотоксичных свойствах  среды СЗЗ СХК, однако при сущест­вующем уровне загрязнения опытной территории это  приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эм­бриональной стадии. Смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следо­вательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей.  Наши данные согласуются с фактом увеличе­ния эмбриональной смертности у мышевидных грызунов и амфибий, обитаю­щих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996).  Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химиче­ского загрязнения ландшафта отмечено и в других работах (Микитюк, 1993; Бельский и др., 1995; Eeva, Lehicoinen, 1995; Muller et al., 2005;).

Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта рассматривается в немногочисленных работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993; Бельский, Ляхов, 1995; Muller et al., 2005). У му­холовки-пеструшки и обыкновенной чечевицы в участках, загрязненных тяже­лыми металлами также наблюдается повышенная смертность птенцов (Бель­ский и др., 1995; Бельский, 1996).

Достоверное увеличение  частичной птенцовой смертности в импактной зоне установлено у рябинника и садовой камышевки (табл. 6). Птенцы у  этих видов в импактной зоне и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни, что совпадает с первым критическим периодом постэмбриогенеза у птенцовых птиц (Родимцев, 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вы­лупления молодых: птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание.  По нашим данным соотношение кладок с разным коли­чеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отли­чается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупле­ния и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой ка­мышевки в СЗЗ СХК.  Увеличение птенцовой смертности  этих видов в опыте в первые дни после вылупления, говорит о  снижении  жизнеспособности потом­ства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у  озерной чайки и речной крачки погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).

  Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993; Лебе­дева, 1994; Бельский, Ляхов, 1995; Бельский и др., 1995). Также имеются сведе­ния и об отсутствии подобного влияния  (Фадеева, 2004). По нашим данным успешность гнездования и размер выводка в уцелевших  гнездах  достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влия­нием на успех размножения вида повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки сущест­венных различий между опытными и контрольными  популяциями по данным показателям не обнаружено. Мы связываем наблюдаемые различия в успехе размножения с особенностями питания модельных видов. Дрозды  собирают корм в наиболее загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются по­верхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и могут испытывать большее техногенное воздействие по сравнению с другими видами. Известно, что оби­тающие в почве и в подстилке беспозвоночные накапливают радионуклидов существенно больше, чем виды, питающиеся листьями, хвоей и травянистой растительностью (Матвиенко и др., 1995; Литвинова и др., 1995). 

5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

  Анализ эмбриональных патологий птиц показал, что у всех модельных ви­дов в импактной зоне увеличена доля зародышей с различными отклонениями от нормального развития. У двух видов – рябинника и мухоловки-пеструшки наблюдаемые различия между опытными и контрольными популяциями досто­верны (табл. 10). Обнаруженные у эмбрионов птиц патологические  изменения в основном представлены тремя группами, к которым относятся  аномалии раз­вития, анемия и геморрагии.

Таблица 10. Встречаемость разных патологий у эмбрионов модельных видов птиц (в процентах)

Патология

Рябинник

Мухоловка-пеструшка

Садовая камышевка

опыт (n=87)

контроль

(n=159)

опыт

(n=120)

контроль

(n=113)

опыт

(n=90)

контроль

(n=53)

Агенезия

4.6

1.9

1.7

0.9

2.2

-

Гипоплазия

2.3

-

-

-

1.1

-

Хондродисплазия

2.3

-

-

-

-

-

Синдактилия

3.4

-

-

-

1.1

Эктопия

5.8

1.9

0.8

-

-

-

Гидроцефалия

0.8

-

-

-

-

-

Микроцефалия

1.2

0.6

-

-

-

-

Микроофтальмия

5.8

-

-

-

-

-

Мозговая грыжа

5.8

1.3

-

-

-

-

Мозговая киста

1.2

-

-

-

-

-

Кистозное расщепление

позвоночника

1.2

0.6

0.8

-

-

-

Гипотелоризм

11.5

1.3

-

-

-

-

Гипертрофия

3.4

0.6

0.8

-

1.1

-

Порэнцефалия

-

-

5.8

-

2.2

-

Некроз

4.6

0.6

-

-

1.1

-

Дегенерация сетчатки

2.3

-

-

-

-

-

Липофусциноз

-

-

1.7

-

1.1

-

Анемия

27.6

1.9

5.8

3.5

13.3

15.1

Геморрагия

36.8

17.6

10.8

6.2

12.2

5.7

Нарушение амниона

2,9

0.6

0.8

-

-

-

Всего эмбрионов  с патологиями

77.0

23.3

21.7

6.2

25.7

20.7

У всех изученных видов птиц в импактной зоне характерно существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития. При этом в контроле у мухоловки-пеструшки зафиксирован всего один тип аномалии развития, а у садовой камышевки патологии данного типа в контроле не встречены. Это обстоятельство дает основание полагать, что птицы на загрязненной территории испытывают  сильное воздействие тератогенных факторов. Только у опытных эмбрионов отмечена гипоплазия, хондродисплазия, синдактилия, гидроцефалия и другие аномалии развития.  Сходный спектр аномалий раз­вития обнаружен также у эмбрионов амфибий и мелких млекопитающих в зоне влияния выбросов СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996), а также у зародышей мышевидных грызунов в зоне аварии  ЧАЭС (Соколов и др., 1999). У живородящей ящерицы (Zootoca vivipara) на территории ВУРС ле­тальные уродства имели 25% эмбрионов (Семенов, 1993).  Важно отметить, что эмбриональные патологии в районе  ЧАЭС наблюдались при уровне накопле­ния 137Cs в тушках зверьков 118–286 кБк/кг (Соколов и др., 1999), тогда как в зоне влияния СХК аналогичные нарушения зафиксированы при содержании 137Cs в теле грызунов 250–270 Бк/кг (Изучение уровня накопления …, 1995), то есть на несколько порядков меньше.

Влияние облучения на эмбриогенез птиц изучалось только в лабораторных условиях. В обзоре А.П. Дыбана (1959) указано, что различные виды ионизи­рующей радиации оказывают тератогенное воздействие на эмбрионы домашних птиц. Имеются данные, что у облученных зародышей кур возникают различные аномалии развития нижних конечностей (Indyk, 1989). Один из пороков разви­тия конечностей – синдактилия, встречен у эмбрионов рябинника и садовой ка­мышевки на опытной территории.  Особый  интерес вызывает заметное уве­личение  у рябинника в опыте такого  порока развития,  как  гипотелоризм, что указывает на снижение скорости деления клеток  всего организма вплоть до остановки  развития. Задержка  роста также наблюдается  при эксперименталь­ном облучении  эмбрионов кур (Carino et al., 1975) и грызунов в период орга­ногенеза (Рассел, 1960).

Следует отметить тяжелую патологию глаз у эмбриона садовой камышевки в СЗЗ СХК. У этого зародыша отсутствовали хрусталик, роговица и сетчатка. Аналогичный порок развития был обнаружен у прудовой лягушки (Rana lessonae) в Чернобыльском районе и выглядел как отсутствие одного из глаз у взрослых особей (Рябцев и др., 1989). Очаги порэнцефалии в головном и спин­ном мозге, найденные только на загрязненной территории у эмбрионов мухо­ловки-пеструшки и садовой камышевки, свидетельствуют  о дегенеративных изменениях или нарушении процесса миграции клеток нервной ткани (Са­вельев, 2007).

Следующим типом эмбриональных патологий, обнаруженным у эмбрионов изученных видов птиц, является анемия. Кроветворные ткани относятся к числу наиболее чувствительных структур к воздействию ионизирующей радиа­ции (Джекобсон, 1960). Анемия у животных может быть обусловлена и хими­ческим загрязнением среды (Попова и др., 1988; Катаев, 1988; Вредные хими­ческие вещества …, 1990). Существенное увеличение доли анемичных зароды­шей в СЗЗ СХК наблюдается только у рябинника. У остальных видов встречае­мость анемии в опыте и контроле различается незначительно, при этом у обоих видов доля анемичных зародышей в опыте заметно меньше, чем у рябинника. Обращает на себя внимание заметное увеличение частоты данной патологии у садовой камышевки по сравнению с мухоловкой-пеструшкой, что говорит о разной чувствительности системы крови данных видов к техногенным воздей­ствиям. Высокая частота анемии также наблюдается у эмбрионов мелких мле­копитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995). Это свидетельст­вует о том, что эмбрионы птиц и млекопитающих, обитающих в районе СХК, испыты­вают сходное воздействие техногенных факторов на кроветворение.

Характерной патологией  эмбрионов птиц на опытной территории являются  геморрагии, встречаемость которых у всех видов больше в СЗЗ СХК. Данная патология является характерным признаком лучевого и химического поражения организма (Ancel, 1953; Брюс, Захер, 1960). Среди опытных популяций час­тота этих нарушений наиболее высока у рябинника и нередко приводит к об­ширным некрозам в разных тканях и органах. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки геморрагии встречаются в несколько раз меньше по сравнению с рябинником. Опытные популяции последних двух видов по данному показателю различаются незна­чительно.

Особый интерес представляет липофусциноз, обнаруженный у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Гранулы липофусцина представляют собой невыводимые липиды, которые накапливаются в нервной ткани по мере взросления организма, а в некоторых  случаях связаны с ее деге­неративными изменениями (Краснопольская и др., 2002). Поэтому обнаружение липофусцина уже на эмбриональной стадии развития может свидетельствовать о симптомах преждевременного старения организма.

Значительные различия в участках сравнения наблюдаются по частоте эм­брионов с множественными патологиями. У рябинника на участке вблизи комбината доля таких эмбрионов почти в 6 раз больше, чем в  контроле. У са­довой камышевки в контроле зародыши с множественными патологиями не встречены, тогда как в СЗЗ СХК их доля составила 8.9%.

  Важной особенностью эмбрионов опытных популяций  является то, что па­тологическим изменениям у них подвержено большее число систем органов по срав­нению с контролем (табл. 11). Это  подчеркивает общий характер воздействия техногенных факторов на формирующийся организм. Обращает на себя внимание повы­шенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у зародышей птиц в СЗЗ СХК. У рябинника в импактной зоне патологии указанной системы органов встреча­ются почти в 5 раз чаще по сравнению с контролем, а у садовой камышевки и мухоловки-пеструшки нарушения ЦНС и органов чувств в отме­чены только на опытной территории. 

  Эмбриологические исследования рябинника в импактной зоне проведены на двух площадках. Первая площадка  располагалась в 0.5–1 км, вторая  – в  10 км от объектов СХК по направлению преобладающих ветров. Это позволило оце­нить влияние выбросов комбината на эмбриогенез вида в градиенте техноген­ной нагрузки. Установлено, что доля патологичных зародышей на ближней площадке в 1.9 раза больше, чем на дальней, а на последней – в 1.7 раза больше, чем в контроле. Кроме того,  у эмбрионов вблизи объектов комбината заметно более разнообразен набор патологий. Если в ближнем  участке насчитывается 18 типов патологий, то на дальнем – 9 типов. Существенные различия между опытными участками обнаружены в частоте аномалий развития. У эмбрионов из  ближнего участка  они  встречены  в  36.8 %,  дальнего – в 12.0%  случаев.

Таблица 11. Встречаемость патологий у эмбрионов модельных видов птиц в разных системах органов (в процентах)

Система органов

Рябинник

Мухоловка-пест­рушка

Садовая камышевка

СЗЗ СХК

контроль

СЗЗ СХК

контроль

СЗЗ СХК

контроль

ЦНС и органы чувств

18.4

3.8

5.8

-

3.3

-

Сердечно-сосудистая

40.2

18.2

10.8

6.2

12.2

5.7

Органы пищеварения

6.9

1.3

1.7

-

2.2

-

Костно-мышечная

6.9

1.3

-

-

1.1

-

Органы дыхания

-

-

-

-

1.1

-

Половые органы

1.1

-

-

-

-

-

Эндокринные железы

5.7

-

-

-

-

-

Висцеральная часть черепа и шея

3.5

-

-

-

-

-

Кожа и ее производные

1.1

-

0.8

0.9

2.2

-

Система крови

27.9

1.9

5.8

4.4

13.3

15.1

Амнион

2,9

0.6

0.8

-

-

-

  В первом участке у рябинника отмечено 12 типов аномалий  развития, втором – 7 типов. Множественные аномалии развития (более одного типа дефекта у од­ного зародыша) в ближнем участке обнаружены у 10.3 %,  дальнем – у 2.0 % эмбрионов. Таким образом, у зародышей дроздов из участков сравнения прослежи­ваются количественные и  качественные  различия  в  проявлении эмбриопатий, а общее их количество снижается по мере удаления от источников загрязнения. 

Средняя мощность дозы излучения с  гнезд  изученных видов в СЗЗ СХК на­ходилась в пределах 13.9–16.5 мкР/ч.  В контроле этот показатель у всех видов составил 11.1 мкР/ч. Приведенные  данные практически не отличаются  от мощности экспозиционной дозы в воздухе – 15.9 мкР/ч в импактной зоне и 11.0  мкР/ч в контроле. Различия  в мощности экспозиционной дозы в участках срав­нения незначительны и врядли могли служить причиной  увеличения частоты патологий у эмбрионов птиц в СЗЗ СХК. Радионуклиды, тяжелые металлы и редкоземельные элементы в скорлупе и тканях эмбрионов всех видов птиц в СЗЗ СХК обнаружены в следовых количествах. Активность гамма-излучателей в желтке и белке яиц у эмбрионов опытных популяций находилась ниже уровня определения (в частности, 3 Бк/кг для 137Cs). Однако мы не можем полностью исключать влияния на птиц в СЗЗ СХК радиационного фактора. Данное пред­положение согласуется с фактом повышения нуклеотидной изменчивости  ми­тохондриальной ДНК у птенцов мухоловки-пеструшки в СЗЗ СХК по сравне­нию с другими популяциями вида, не испытывающих техногенного воздейст­вия (Eeva et al., 2006). Аналогичная тенденция в отношении мтДНК наблюда­ется  у рыжей полевки в зоне Чернобыльской аварии (Wickliffe et. al., 2006). У растений в зоне влияния СХК увеличена  генотипическая изменчивость и суще­ственно повышена частота аберрации хромосом (Москвитина и др., 1995; Цит­ленок и др., 1996).

  Вероятным путем получения эмбрионами птиц в СЗЗ СХК дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, в том числе короткоживущими, ин­корпорированными в организме самки.  Зародыш может быть облучен еще до снесения яйца на самых ранних стадиях развития и во время насиживания кладки. Радиоактивные элементы могут поступать в организм птиц с пищей и водой в желудочно-кишечный тракт и через легкие. На примере рябинника ус­тановлено, что удельная активность 137Cs  в теле самок в импактной зоне нахо­дилась в пределах 240–460 Бк/кг сухой массы (n=4). Сходные данные по накоплению данного радиоизотопа (в среднем 390 Бк/кг)  имеются и в отношении насекомо­ядных млекопитающих, обитающих в зоне влияния СХК (Изучение уровня накопления …, 1995). Обращает на себя внимание заметно более низкий уровень накопле­ния 137Cs  у рябинника в импактной зоне по сравнению с таковым у мышевид­ных грызунов (118–286 кБк/кг) в зоне аварии  ЧАЭС (Соколов и др., 1999). Од­нако в обоих случаях у зародышей птиц и грызунов наблюдался существенный  рост частоты аномалий развития.

Другой причиной возникновения эмбриональных патологий у изученных видов птиц может быть воздействие на зародыши химических агентов. Обнаруженные в тканях эмбрионов и скорлупе яиц всех видов тяжелые металлы, редкие и редкоземельные элементы, находились в следовых количествах и врядли могли произвести тератогенный эффект. Однако в выбросах СХК также имеются со­единения фтора, оксиды азота, азотная кислота, трибутилфосфат, четыреххло­ристый углерод и другие химические агенты, обладающие токсическими свой­ствами (Рихванов, 1997). Поступление указанных ксенобиотиков в организм птиц возможно через органы дыхания и пищеварительный тракт, а затем в яйцо в процессе формирования желтка и белковой оболочки, а также в первые часы пребывания яйца в матке.

  Таким образом, при низком уровне накопления радионуклидов и других не­характерных элементов в скорлупе и тканях зародышей, а также  мощности экспозиционной дозы, незначительно превышающей контрольное значение, у птиц в импактной зоне наблюдается рост частоты эмбриональных патологий. На наш взгляд, ответ на поставленный вопрос находится в области влияния сверхмалых доз радиации и биологически активных веществ, а также сочетан­ном влиянии на организм ионизирующего излучения и химических агентов. Экспериментально доказано, что хроническое облучение может оказывать бо­лее сильный эффект по сравнению с той же дозой, полученной при кратковре­менной лучевой экспозиции большой мощности. Феномен гиперрадиочувстви­тельности клетки при облучении в сверхмалых дозах получил название «эф­фект Петко» (Грейб, 1996). Наблюдаемый эффект объясняется тем, что системы репарации и нормализации функций, измененных после облучения клетки в малых дозах, работают с низкой эффективностью или могут вообще не вклю­чаться.  Эффект сверхмалых доз прослеживается не только в отношении ио­низирующих облучений, но также и при использовании биологически активных веществ (Бурлакова, 1994).

  Эффекты облучения могут быть разными в экологически чистых и химиче­ски загрязненных районах. Считается, что влияние облучения может усили­ваться за счет химических веществ в несколько раз (Streffer, 1975). Увеличение процента клеток, несущих хромосомные аберрации, обнаружено у птиц в зоне сочетанного радиационного и химического загрязнения среды (Фадеева, 2007). Повышение частоты хромосомных нарушений наблюдается у работников СХК и населения сопредельных территорий (Яковлева, 2000), что, по мнению автора,  обусловлено влиянием комплекса химических загрязнителей в неболь­ших концентрациях в комбинации с малыми дозами ионизирующего излучения.

  Наши данные по эмбриональным патологиям птиц на опытной территории приводят к выводу о возможности серьезного нарушения раннего онтогенеза в условиях сравнительно невысокого уровня радиационного загрязнения среды. Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц  в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетан­ное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с не­большими дозами ионизирующего облучения.

ВЫВОДЫ

 

  1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насажде­ний урбанизированной территории обеспечивают успешную реализацию экологиче­ской ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источни­ками энергии и пищи это обуславливает у представителей  данных экологиче­ских групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и на­чальной продукции.

2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнез­дящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птен­цов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропоген­ное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).

3.  В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологиче­ских показателей: при повышенной жирности достоверно снижены  масса тела,  индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к раз­ряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.

4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездо­вой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об опти­мальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллю­тантов на оогенез в импактной зоне.

5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и на­чальный этап выкармливания птенцов,  в зоне техногенного загрязнения на­блюдается повышение смертности потомства. 

  6. У птиц в  зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными от­клонениями от нормального развития увеличивается в 1.2–3.5 раза у разных ви­дов, а патологическим изменениям подвержено в 2–3 раза большее число сис­тем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается уве­личение частоты (в 4–10  раз) и спектра (в 2–5 раз)  аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.

  7. У эмбрионов опытной популяции рябинника частота патологий ЦНС и ор­ганов чувств в 4.8 раза превышает значение контрольного показателя, а у заро­дышей других видов птиц нарушения в данной системе органов встречены только в импактной зоне. Учитывая важную регуляторную функцию ЦНС и тяжесть обнаруженных патологий (мозговая киста и грыжа, микроофтальмия, порэнцефалия, гидроцефалия, дегенерация сетчатки и др.)  следует ожидать, что данные нарушения могут отрицательно повлиять на координацию деятель­ности всех систем органов формирующегося организма.

8. Наиболее сильному техногенному воздействию подвергается рябинник – представитель экологической группы видов с наземным сбором корма, у кото­рого отмечена максимальная частота (77% от общего числа обследованных за­родышей) и наиболее обширный спектр эмбриональных патологий (18 типов), приводящие в конечном результате к снижению успешности размножения.

9. В урбанизированном ландшафте влияние городской среды на репродук­тивные показатели птиц прослеживается уже на самых ранних этапах гнездо­вого цикла, что отражается на гнездовой плотности, размере кладки и величине яиц. На загрязненной территории влияние техногенных факторов на репродук­тивные показатели проявляется на более поздних этапах размножения, к кото­рым относится инкубация кладок и стадия выкармливания птенцов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

 

  1. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции  мухо­ловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) //Вестник Томского государствен­ного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. №  297. С. 192–200.
  2. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции обыкновен­ной горихвостки (Phonicurus  phonicurus) // Вестник Томского государст­венного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 299. С. 207–211.
  3. Куранов Б.Д., Савельев С.В., Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum) в условиях техногенного загрязнения среды //  Вестник Томского государ­ственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 162–165.
  4. Куранов Б.Д.,  Савельев С.В.,  Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в условиях техногенного загрязнения среды //  Вестник Томского государст­венного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 166–169.
  5. Куранов Б.Д. Особенности урбанизации птиц // Сибирский экологический журнал, 2008. № 1. С. 123–132.
  6. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum, Passeriformes) в урбанизированном ландшафте // Зоологический журнал, 2008, 87. № 4. С. 466–475.
  7. Куранов Б.Д., Савельев С.В. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у рябинника (Turdus pilaris L.) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Экология, 2009. № 2. С. 116–121.
  8. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц-дуплог­нездников // Сибирский экологический журнал, 2009. № 3. С. 429–438.

Другие российские и иностранные издания, материалы конференций

  1. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели садовой камышевки в город­ской и пригородной зонах // Тез. докл. 1 съезда Всесоюзн. орнитол. общества и IХ Всесоюзн. орнитол. конф. «Изучение птиц СССР, их ох­рана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 348–349.
  2. Куранов Б.Д., Бурец С.П., Ананин А.А. Репродуктивные показатели со­роки (Pica pica L.) Томской области // Биопродуктивность и биоценотиче­ские  связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 75–83.
  3. Куранов Б.Д. Теоретические аспекты изучения экосистемы города // Тез.  докл.  научной конф. «Рациональное использование природных ресурсов Сибири». Томск: Изд-  во Том. ун-та, 1989. С. 190.
  4. Куранов Б.Д. Принципы изучения биоты в экосистеме города // Тез. докл. к конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 16–19.
  5. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Тез.  докл.  научной конф. «Рациональное использование при­родных  ресурсов  Сибири». Томск: Изд-  во Том. ун-та, 1989. С. 189.
  6. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Влияние условий города на успеш­ность размножения птиц-дуплогнездников // Тез. докл. к  конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 161–162.
  7. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Матер. 10 Всесоюз. орни­тол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2. Ч. 2. С. 4–6.
  8. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Сдвоенные кладки и полигиния му­холовки-пеструшки // Матер. 10 Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2. Ч. 2. С. 6–7.
  9. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Сравнительный анализ гнездовой биологии обыкновенной горихвостки в городских и естественных усло­виях // Тез. докл.конф. «Орнитологические проблемы Сибири». Бар­наул,1991. С.  20–21.
  10. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в ландшаф­тах с разной степенью урбанизированности среды // Чтения па­мяти Ю.А. Львова (Сб. статей). Томск: НИИ ББ при Томском универси­тете, 1995. С. 211–212.
  11. Куранов Б.Д., Савельев С.В., Бурец С.П., Лисина Н.Г., Хайров А.С., Килин С.В. Репродуктивные и эмбриологические показатели дрозда-рябинника в  техногенном ландшафте // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 143–145.
  12. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условиях // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири  «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 134–136.
  13. Савельев С.В., Москвитина Н.С., Куранов Б.Д., Куранова В.Н. Наруше­ние  эмбриогенеза в природных популяциях позвоночных как  ин­дикатор состояния среды обитания человека // Матер. меж­дунар. конф. «Радиоактивность и  радиоактивные элементы в среде оби­тания  человека». Томск: Изд-во ТПУ, 1996. С. 388–391.
  14. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели модельных видов птиц в сани­тарно-защитной зоне Сибирского химического комбината // Матер.  науч. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск, 1998. С. 150–151.
  15. Куранов Б.Д., Гуреев С.П. Некоторые теоретические аспекты урбанизации  птиц // Охрана природы (Сб. статей). Томск: Изд-во НТЛ, 2000. С. 73–82.
  16. Куранов Б.Д. Биоиндикационные исследования птиц в зоне влияния пред­приятий  ядерно-топливного цикла // Матер. междунар. конф.( ХI Орнитол. конф.) «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Вос­точной Европы и Северной Евразии». Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 345–346.
  17. Куранов Б.Д. Оологические  показатели  птиц-дуплогнездников в зо­нах с разной  степенью урбанизированности среды // Матер. 3 Между­нар. конф. стран СНГ «Актуальные проблемы оологии». Липецк: Изд-во ЛГПУ,  2003. С.  58–61.
  18. Куранов Б.Д.  Особенности размножения садовой камышевки в город­ской среде обитания // Тез. докл. Сибирской зоологической конференции. Новосибирск, 2004. С. 280–281.
  19. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой  биологии урбанизирован­ной популяции сороки (Pica pica L.) // Вестник Томского государствен­ного университета. Бюллетень оперативной научной информации. Со­временные исследования в биологии, 2004, № 30. С. 99–108.
  20. Куранов Б.Д. Гнездовая биология садовой камышевки в городской среде обитания //  Матер. Сибирской орнитол. конф. «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири». Барнаул, 2005. С.  84–88.
  21. Куранов Б.Д. Изменение гнездовой численности сороки в городе Томске за многолетний период // Матер. 7 Всерос. научн. конф. «Экология врано­вых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России». Казань, 2005. С. 89–92.
  22. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухо­ловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Матер. Междунар. научно-прак­тич. конф. «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбани­зации». Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. С. 184–186.
  23. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц дуп­логнездников // Матер. междунар. конф. «Популяционная  экология животных». Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006. С. 147–149.
  24. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и нарушения эмбриогенеза у му­холовки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла //  Матер. 3 Междунар. орнитол.  конф. «Совре­менные  проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ, 2006. Ч.2. С. 157–161.
  25. Eeva T., Belskii E., Kuranov B. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird population // Mutation Research / Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. Vol. 608. Issue 1, 2006. P. 8–15.
  26. Куранов Б.Д. Вторая кладка у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в юго-восточной части Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экс­пресс-выпуск, 2008. Т. 17. № 432. С. 1147–1149.
  27. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели птиц в зоне влияния предпри­ятий ядерно-топливного цикла // Русский орнитол. журнал / Экспресс-вы­пуск, 2009. Т. 18. № 482. С. 760–767.
  28. Куранов Б.Д. Успешность размножения птиц в урбанизированном ланд­шафте // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2009. Т. 18. № 484. С. 807–813.



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.