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叛纤酪屠 菟攀倚瓮屠 寥了任遗世

   念狃 镱驵腩忄螯!


 

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挛伤问温 理囹铍栝 锣耔朦邂梓

门团胰着咽闻 世幸刃温劳扰 衅 SECALE CEREALE L.

扬弼栲朦眍耱 03.00.15. 沐礤蜩赅

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燕黻-襄蝈疳箴

2008

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昔桷栲朦睇  铒镱礤眚: 漕牝铕 徼铍钽梓羼觇 磬箨,

                麟屙-觐痧羼镱礓屙 欣, 镳铘羼耦

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嚓噤屐桕 欣颜

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棱蝾疱翦疣 疣珙耠囗  ______________  2008 .

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镳铘羼耦, 漕牝铕 徼铍钽梓羼觇 磬箨 殊栩觐 暑眈蜞眚桧 锣耔朦邂梓

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3

瘟倮 绽欣室判妊胰世 欣廖役

狸蝮嚯铖螯 桉耠邃钼囗栝. 缅礤蜩赅 疰 铗耱噱 疋铄 疣玮栩梃 铗 沐礤蜩觇 痤漶蜮屙睇 忤漕 秫屙桷 黛屙. 橡梓桧囔 钽 怆 戾睃 铐铎梓羼赅 忄骓铖螯 疰, 赅 皴朦耜铛铉轳蜮屙眍 牦朦蝮瘥 耠铈眍耱 耧屦桁屙蜞朦眍 疣犷蝈 痤纥, 疋玎眄 镳桉簌彘 彘 耱痤泐 耔耱屐铋 汔戾蝾翳蝽铋 礤耦忪羼蜩祛耱. 袜 镳铗驽龛 祉钽桴 脲 桧蝈疱 桉耠邃钼囹咫彘 镥疴簋 铟屦邃 猁 疋玎 痤朦 疰 箅篦龛 秫屙桷 耦玟囗梃 蝠栩桕嚯. 蓄纥 怆弪 桴 耠篦 桉蝾黜桕铎 沐眍 篑蝾轺桠铖蜩 礤犭嚆铒痂蝽 羿牝铕囔 耩邃, 犷脲珥 怵邃栩咫. 软蝈疱 觐 疰, 赅 襦祛耱蝈朦眍 皴朦耜铛铉轳蜮屙眍 牦朦蝮疱, 耱疣磬 铖眍忭 镳铊玮钿栩咫 珏痦 疰 蓄耨梃, 缅痨囗梃 项朦 镱耠邃礤 怵屐 玎戾蝽 篑桦桦 (妙眵囵屙觐, 2006; Boros, 2007; Rode, 2007). 蒡 疋玎眍 赅 箧 箫铎眢螓扈 徼铍钽梓羼觇扈 铖钺屙眍耱扈, 蜞 c 疣聒桊屙桢 耵屦 桉镱朦珙忄龛 珏痦 珏脲眍 爨耨 铉桁铋 疰 (蓄纥, 1989; Miedaner, 1997). 疋玷 铋 玎溧麇 耱囗钼栩 嚓蝮嚯铋 皴脲牿 耦痱钼 疰 鲥脲忸泐 磬珥圜屙. 缅痨囗梃  玎溧鬣 篑镥 疱弪 镱祛 耦痱钼-汨狃桎钼, 耦玟囗桢 觐蝾瘥 镱 蝠噤桷桀眄铋 聃屐 桉镱朦珙忄龛屐 痔 耱嚯 忸珈铈睇 犭嚆钿囵 忭邃疱龛 噔蝾翦痱桦 纛痨 疰. 蓄耨梃 忭邃疱龛 耦痱钼-汨狃桎钼 铐铎梓羼觇 铒疣怃囗 蝾朦觐 疱汨铐圊 镱麾屙眍-觌桁囹梓羼觇扈 篑腩忤扈, 钺羼镥麒忄桁 爨犟桁嚯簋 疱嚯桤圉棹 镱蝈眦栲豚 汨狃桎钼. 碾 疣轭眍 礤犭嚆铒痂蝽 篑腩忤扈 耩邃 鲥脲耦钺疣珥 耦玟囗桢 耧尻蝠 耦痱钼-镱矬鲨, 疣珥钽 鲥脲忸泐 磬珥圜屙 磬 铖眍忮 耦怵屐屙睇 疣轭龛痤忄眄, 恹耦觐噤囡蜩忭 耦痱钼 疰 耦忮瘌屙耱忸忄龛 戾蝾漕 桴 皴脲牿梃. 马邃疱龛 噔蝾翦痱桦铖蜩 潆 箅篦龛 滂趑屦屙鲨圉梃 耋耱怏桴 耦痱钼 疰 怆弪 疋玷 桁 嚓蝮嚯铋 玎溧麇. 蒡 鲥臌 漯筱桴 磬篦睇 镳嚓蜩麇耜桴 玎溧 祛驽 翦牝桠眍 疱螯 磬耱 怵屐 镱祛 沐礤蜩麇耜桴 爨痍屦钼, 镱玮铍桴 爨龛矬腓痤忄螯 篦囫蜿囔 躔铎铖铎, 怅膻鬣桁 沐睇, 镳邃耱噔桢 桧蝈疱 潆 桉耠邃钼囹咫 桦 皴脲牿桀礤疣. 锐镱朦珙忄龛 爨痍屦钼 铖眍忄眍 磬 沐礤蜩麇耜铎 赅痱桊钼囗梃  镱溽铕 蝈 桤 龛, 觐蝾瘥 蝈耥 (噌耦膻蝽) 聆屣脲睇 桧蝈疱耋桁 磬 沐眍. 亦觇 钺疣珙, 沐礤蜩麇耜铄 赅痱桊钼囗桢 疰 怆弪 嚓蝮嚯铋 镳钺脲祛, 磬 疱龛 觐蝾痤 猁腓 磬镳噔脲睇 磬 桉耠邃钼囗.

皱朦 玎溧麒 桉耠邃钼囗栝.        皱朦 桉耠邃钼囗栝 赅痱桊钼囗桢 沐眍, 爨痍屦钼 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 沐眍戾 疰 疣琊噌铗赅 磬 铋 铖眍忮 眍恹 镱漉钿钼 疱龛 磬篦睇 镳嚓蜩麇耜桴 玎溧, 忸珥桕帼 镳 疣犷蝈 铋 牦朦蝮痤.

       青溧麒 桉耠邃钼囗栝:

  • 镳钼羼蜩 汨狃桎铍钽梓羼觇 囗嚯桤 噔蝾翦痱桦铖蜩;
  • 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 桧狃邃睇 腓龛 疰 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨;
  • 赅痱桊钼囹 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 铗眍耔蝈朦眍 祛痿铍钽梓羼觇, 徼铛桁梓羼觇 祛脲牦痦 爨痍屦钼;

4

  • 桤篦栩 聆屣脲龛 戾驿 桤铉桁睇扈 爨痍屦囔 躔铎铖铎 疰;
  • 镱祛 桤铉桁睇 腩牦耦 篑蜞眍忤螯 躔铎铖铎眢 腩赅腓玎鲨 溧 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦钼 戾轭蜩麇耜桴 沐眍, 玎蝈 赅痱桊钼囹 桴 铗眍耔蝈朦眍 祛脲牦痦 爨痍屦钼;
  • 钺钺螯 镱塍麇眄 溧眄 镱 聆屣脲龛 镱祛 镱耱痤屙 耜咫弪睇 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 躔铎铖铎 疰;
  • 赅痱桊钼囹 腩牦覃, 铗忮鬣桢 玎 祛痿铍钽梓羼觇 躅轳蜮屙眍-珥圜桁 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觇;
  • 疣琊噌铗囹 镱漉钿 恹怆屙棹 赅痱桊钼囗棹 沐眍 疰, 耧弼梏梓羼觇 镳怆桴 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼 蝠栩桕嚯;
  • 疣玮栩 沐礤蜩麇耜铄 桤篦屙桢 戾轭玎 疰 磬 铖眍忮 蝾黜铋 桎屙蜩翳赅鲨 沐眍蜩镱 镱 戾轭蜩麇耜桁 祗蜞鲨 镱祛 爨痍屦钼;
  • 钺铖眍忄螯 潆 疰 聃屐 皴脲牿梃 耦痱钼-镱矬鲨 磬 铖眍忮 沐礤蜩麇耜钽 爨痍桊钼囗 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩.

袜篦磬 眍忤珥 桉耠邃钼囗栝:

  • 篑蜞眍怆屙 沐 疰 (), 祗蜞鲨 觐蝾痤 忮潴 噔蝾翦痱桦铖蜩 磬潴 祗蜞鲨扈 铖眍忭 腩牦襦 礤耦忪羼蜩祛耱 S Z;
  • 怙屦恹 镳钼邃屙 祛脲牦痦铄 赅痱桊钼囗桢 腩牦耦 S, Z ;
  • 桎屙蜩翳鲨痤忄睇 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 19 桧狃邃睇 腓龛 疰, 镳邃耱噔桴 10 桉蝾黜桕钼 噔蝾翦痱桦铖蜩 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨;
  • 镱祛 桤铉桁睇 祛脲牦痦 爨痍屦钼 怙屦恹 赅痱桊钼囗 螯 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦钼 蝠 耔磬矧梓羼觇 沐磬;
  • 祛脲牦痦 赅痱 沐眍爨 疰 礤镱耩邃耱忮眄 怅膻麇睇 19 徼铛桁梓羼觇 爨痍屦钼;
  • 怙屦恹 篑蜞眍怆屙 腩赅腓珙忄 躔铎铖铎 6R 祗蜞眚睇 沐 疰, 铗忮鬣栝 玎 狃桀磬朦眢 脲蜞朦眍耱 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼;
  • 怙屦恹 疰 镳钼邃屙 爨痍屦睇 囗嚯桤 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 赅痱桊钼囗 腩牦覃, 觐眚痤腓痼桢 箴铈嚅 邈 觐祜铐屙螓;
  • 镱赅玎眍, 黩 腩牦覃 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 (耸), 恹怆屙睇 疰, 踵疣牝屦桤簋蝰 钿眍 耱铕铐 祉铈羼蜮屙睇扈 翦牝囔, 漯筱铋 玎忤耔祛耱 桴 镳怆屙 铗 篑腩忤 耩邃 沐眍蜩镨麇耜钽 纛磬.

义铕弪梓羼觐 镳嚓蜩麇耜铄 珥圜屙桢 疣犷螓. 绣珞朦蜞螓 疣犷螓 桁妣 珥圜屙桢 潆 鬣耱眍 沐礤蜩觇 疰, 耩噔龛蝈朦眍 沐礤蜩觇 珉嚓钼, 皴脲牿梃 疰 蝠栩桕嚯.

        栩钽 桉耠邃钼囗栝 疰 桎屙蜩翳鲨痤忄睇 眍恹 沐睇, 耋耱忮眄 镱镱腠屙 沐礤蜩麇耜桢 赅痱 躔铎铖铎, 怙屦恹 镱塍麇眍 镳邃耱噔脲龛 麒耠, 翦牝圊 溴轳蜮 镱腩驽龛 沐眍戾 腩牦耦 疰, 觐眚痤腓痼桴 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觇.

       橡邃腩驽 疱嚯桤钼囗 镱漉钿 镱 钺磬痼驽龛 赅痱桊钼囗棹 沐眍, 耧弼梏梓羼觇 镳怆桴 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼 蝠栩桕嚯. 橡邃镱豚汔弪, 黩 镱漕犴 沐睇, 钿眍 耱铕铐, 祛泱 铗忮鬣螯 玎

5

礤耦忪羼蜩祛耱 沐眍祛 镳 铗溧脲眄铋 汨狃桎桤圉梃, 漯筱铋 钺羼镥麒忄螯 耱噌桦桤圉棹 耱痼牝箴 趔黻鲨 沐眍爨 躅溴 铍梃 磬 铖眍忮 铗溧脲眄铋 汨狃桎桤圉梃.

       义铕弪梓羼觇 钺铖眍忄磬 聃屐 皴脲牿梃 耦痱钼-镱矬鲨 疰, 怅膻鬣 皴 耜疱忄龛 桉蝾黜桕 噔蝾翦痱桦铖蜩 疣耱屙扈 箅篦屐钽 耦痱, 襦祛铒屙桢 镱塍麇眄 汨狃桎钼, 铗犷 镥疱铒屙桢 塍鼬桴 桧狃邃睇 镱蝾祚蜮 镱耠邃簋 篑蝠囗屙桢 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 镱祛 蝈耥 聆屣脲眄钽 桤铉桁眍泐 爨痍屦 忸耨蜞眍怆屙桢 怦脲漶蜮桢 钽 镥疱牮格蝽钽 铒屙 镱矬鲨铐眍泐 沐蝈痤玷襦. 骂珈铈眍耱 镳嚓蜩麇耜铋 疱嚯桤圉梃 聃屐 镱潢疱镫屙 疣琊噌铗觐 耦铗忮蝰蜮簋泐 钺铕箐钼囗 (镟蝈眚 性 2173453) 镱塍麇龛屐 沐礤蜩麇耜 铛囵嚓蝈痂珙忄眄钽 爨蝈痂嚯.

绣珞朦蜞螓 疣犷螓 桉镱朦珞 镳嚓蜩牦爨 脲牿桀眄 牦瘃圊, 蜞赕 镳 恹镱腠屙梃 桉耠邃钼囹咫觇 疣犷 耱箐屙蜞扈 囫镨疣眚囔 赅翦漯 沐礤蜩觇 皴脲牿梃 严崦.

务眍忭 镱腩驽龛, 恹眍耔禧 磬 玎蝮:

  • 噔蝾翦痱桦铖螯 疰 怆弪 耠邃耱忤屐 祗蜞鲨, 镱 牮嚅礤 戾疱, 钿眍 桤 蝠艴 腩牦耦 (S, Z ), 觐眚痤腓痼桴 疱嚓鲨 礤耦忪羼蜩祛耱;
  • 沐礤蜩麇耜铄 赅痱桊钼囗桢 祗蜞眚睇 沐眍 疰 祛骓 翦牝桠眍 镳钼钿栩 桉镱朦珙忄龛屐 桤铉桁睇 腩牦耦 赅麇耱忮 觐痦 爨痍屦钼;
  • 耜瘥螓 祗蜞鲨 沐眍 疰, 忮潴 礤耦忪羼蜩祛耱 沐眍祛 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼, 祛骓 恹怆螯 赅痱桊钼囹 镱祛 镳邃腩驽眄钽 忄痂囗蜞 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤;
  • 箴钼屙 耧铐蜞眄铋 祗蜞鲨铐眍 桤戾眵桠铖蜩 疰 钺羼镥麒忄弪 忸珈铈眍耱 赅痱桊钼囗 祉铈羼蜮 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 汨狃桎钼 戾驿 溻箪 礤痤漶蜮屙睇扈 腓龛扈;
  • 耧铖钺 皴脲牿梃 耦痱钼-镱矬鲨 疰, 铖眍忄眄 磬 沐礤蜩麇耜铎 爨痍桊钼囗梃 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩, 祛驽 猁螯 桉镱朦珙忄 潆

箅篦龛 耋耱怏桴 耦痱钼 疰 桴 滂趑屦屙鲨圉梃 磬 耦痱 疣珥钽 鲥脲忸泐 磬珥圜屙.

里痤徉鲨 疣犷螓. 锑蝈痂嚯 滂耨屦蜞鲨 猁腓 镳邃耱噔脲睇 磬 耠邃簋 铗鬻羼蜮屙睇 戾驿箜囵钿睇 觐眙屦屙鲨 耔祜铉梵爨: IV 聱彗溴 挛描 (疏礤, 1982), I 埋羼铪珥铎 耦忮龛 镱 镳钺脲爨 铍梃 (填耜忄, 1984), V 聱彗溴 挛描 (填耜忄, 1987), VI 埋羼铪珥铎 耔祜铉梵戾 铍尻箅痦 戾踵龛珈 沐礤蜩麇耜桴 镳铞羼耦饣 (填耜忄, 1987), 耔祜铉梵戾 EUCARPIA 镱 皴脲牿梃 疰 (隋龛磴疣, 1988), XIII 暑磴疱耨 EUCARPIA (责囗鲨, 1992), I 聱彗溴 锣忤腩怦觐泐 蚊柩 (填耜忄, 1994), IX 戾驿箜囵钿眍 觐眙屦屙鲨 EWAC (缅痨囗, 1995), IV 疣犷麇 耦忮龛 镱 觐铒屦圉梃 缅痨囗-蓄耨 钺豚耱 徼铗艴眍腩汨 (燕黻-襄蝈疳箴, 1996), 戾驿箜囵钿眍 觐眙屦屙鲨 沭钺桀蝈蹴铍钽梃 疣耱屙栝 骅忸蝽 (疏邂, 1997), IV 戾驿箜囵钿眍 耔祜铉梵戾 镱 蝠栩桕嚯 (枢磬溧, 1998), II 聱彗溴 锣忤腩怦觐泐 蚊柩 (燕黻-襄蝈疳箴, 2000), V 戾驿箜囵钿眍 耔祜铉梵戾 镱 蝠栩桕嚯 (项朦, 2002), 戾驿箜囵钿眍

6

觐眙屦屙鲨 镱 铗溧脲眄铋 汨狃桎桤圉梃 (填耜忄, 2003), XII 戾驿箜囵钿眍 觐眙屦屙鲨 EWAC (理汶, 2002), 戾驿箜囵钿眍 耔祜铉梵戾 EUCARPIA 镱 皴脲牿梃 沐礤蜩赍 疰 (缅痨囗, 2006), 磬篦眍-镳嚓蜩麇耜铋 觐眙屦屙鲨 玷爨 痤纥: 皴脲牿, 皴戾眍忸漶蜮, 蝈蹴铍钽梃 镥疱疣犷蜿嗷 (燕疣蝾, 2006), 戾驿箜囵钿眍 觐眙屦屙鲨 屙弪桕 蓄耨梃 扈疱 (填耜忄, 2006).

象犭桕圉梃. 项 爨蝈痂嚯囔 桉耠邃钼囗栝 铒筢腓觐忄眍 54 镥鬣蝽 疣犷螓 铗鬻羼蜮屙睇 玎痼徨骓 桤溧龛.

羊痼牝箴 钺 疣犷螓. 蔫耨屦蜞鲨 耦耱铊 桤 忖邃屙, 蝠艴 汶噔, 怅膻鬣桴 钺珙 腓蝈疣蝮瘥, 汶噔 爨蝈痂嚯 戾蝾潲, 疱珞朦蜞螓 钺耋驿屙桢, 玎觌屙, 恹忸漕, 耧桉赅 鲨蜩痤忄眄铋 腓蝈疣蝮瘥, 磬聍栩帼泐 391 磬桁屙钼囗桢,  镳桦铈屙 忤溴 溻篚 蜞犭桷. 朽犷蜞 桤腩驽磬 磬 269 耱疣龛鲟, 怅膻鬣弪 34 蜞犭桷 18 痂耋黻钼. 

盐呐衅劳扰 欣廖役

秒噔 1. 吾珙 腓蝈疣蝮瘥

        钺珙疱 腓蝈疣蝮瘥 桤豚汔 溧眄 镱 桤篦屙棹 沐礤蜩麇耜钽 觐眚痤 噔蝾翦痱桦铖蜩 疰 疋玷 玎溧麇 赅痱桊钼囗 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩. 橡桠钿栩 踵疣牝屦桉蜩赅 铖眍忭 蜩镱 沐礤蜩麇耜桴 爨痍屦钼 祛痿铍钽梓羼觇, 徼铛桁梓羼觇 祛脲牦痦, 铖钺铄 忭桁囗桢 箐咫弪 铒桉囗棹 沐礤蜩麇耜钽 觐眚痤 桤铘屦戾眚钼. 桉蝾痂麇耜铎 镫囗 钺耋驿帼蝰 溧眄 镱 沐礤蜩麇耜铎 赅痱桊钼囗棹 疰.

秒噔 2. 锑蝈痂嚯  戾蝾潲

       锑蝈痂嚯. 赅麇耱忮 疣耱栩咫钽 爨蝈痂嚯 桉镱朦珙忄腓 桧狃邃睇 噔蝾翦痱桦 腓龛 襦祛礤耦忪羼蜩禧 钺疣琏 疰 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨, 耦玟囗眍 镱 痼觐忸漶蜮铎 .. 藻漕痤忄 (鸯桊眍, 杨耥桴桧, 1984). 碾 沐礤蜩麇耜钽 桤篦屙 噔蝾翦痱桦铖蜩 镳桠脲赅腓 19 腓龛, 镳邃耱噔桴 溴螯 桉蝾黜桕钼 噔蝾翦痱桦铖蜩, 汨狃桎 襦祛礤耦忪羼蜩禧扈 纛痨囔, 镱塍麇眄 磬 桴 铖眍忮. 枢痱桊钼囗桢 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦钼 镳钼钿桦 磬 铖眍忮 汨狃桎钼 F2, 疣聩屣桴 镱 钿眍祗 桦 礤耜铍桁 爨痍屦囔. 碾 赅痱桊钼囗 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨 镱塍鬣腓 汨狃桎 戾驿 疣耱屙扈 腓龛 眍耔蝈扈 祗蜞鲨 腓龛扈 眍痨嚯 戾轭珙. 描狃桎 F2, 疣聩屣桢 镱 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨, 铗徼疣腓 镱耠 镳邃忄痂蝈朦眍泐 耜痂龛磴 磬 恹镫屙桢 耱屦桦 疣耱屙栝. 枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 铖簌羼蜮腓 镱祛 溻篚 蜩镱 赅痱桊簋 镱矬鲨 疱鲨镳铌睇 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼

F2-3 (87 105, 惕眈觇 赅痱桊簋 镱矬鲨 (淌)) 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼 F2-3, 镱塍麇眄 磬 铖眍忮 耜疱忄龛  蝠艴 礤痤漶蜮屙睇 腓龛 腓龛 2, 6 7 (26, 27, 67, 襄蝈疸铘耜桢 赅痱桊簋 镱矬鲨 (鲜)).

       体蝾潲. 疣犷蝈 桉镱朦珙忄腓 戾蝾潲 沐礤蜩麇耜钽 囗嚯桤 赅麇耱忮眄 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐, 镱漯钺眍 铒桉囗桢 觐蝾瘥

7

镳桠钿栩 耦铗忮蝰蜮簋 疣玟咫圊 滂耨屦蜞鲨. 奏耱 桤 桴 戾蝾漕  怆弪 铕桡桧嚯铋, 鬣耱眍耱 镳钼邃屙桢 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤 镳桤磬觐, 镳怆桴 赅 眍忸钺疣珙忄龛 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼 镥疴梓睇 蝠栩桕嚯.

       如铘屦戾眚睇 囗嚯桤 镳钼钿桦 耦铗忮蝰蜮梃 耦 耱囗溧痱睇扈, 礤珥圜栩咫 祛滂翳鲨痤忄眄 戾蝾溧扈 (Wehling, 1984). 橡桁屙腓 忮痱桕嚯 尻蝠铘铕彗 镱腓嚓痂豚扈漤铎 沐脲 桤铨脲牝痂麇耜铄 纛牦耔痤忄龛. 碾 镳桡铗钼脲龛 沭筢 耱疣牝钼, 鲥眚痂趔汨痤忄龛

尻蝠铘铕彗 桉镱朦珙忄腓 铕桡桧嚯铄 钺铕箐钼囗桢 (镟蝈眚 性 2173453). 泥眄 镱 祛脲牦痦 爨痍屦囔 镱塍麇睇  镳 铖簌羼蜮脲龛 耦忪羼蝽 镳铄牝钼 IPK (绵蝈瘃脲徨, 缅痨囗) 让柚 屠 铃豚痼耔.

玉蜞眍怆屙桢 聆屣脲龛, 囗嚯桤 祛眍 - 滂汨狃桎睇 疣聩屣脲龛 矬蝈 疣珉铈屙 牮栩屦 2 (Wehling,1984), 蜞赕 疣聍弪 鬣耱铗 疱觐灬桧圉梃 磬 铖眍忄龛 戾蝾溧 爨犟桁嚯钽 镳噔漕镱漕徼 (Allard, 1956), 铖簌羼蜮腓 镱祛 铕桡桧嚯铋 觐祜蝈痦铋 镳钽疣祆 Recomb (噔蝾 .. 朽蹯囗). 物筢腓觐忄眄 沐礤蜩麇耜桢 赅痱 镱耱痤屙 桉镱朦珙忄龛屐 镳钽疣祆 MAPMAKER/EXP 3.0 (Lander et al., 1987) MAPMAKER/QTL 1.1 (Paterson et al., 1988). 橡 镱耱痤屙梃 耜咫弪睇 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 铖簌羼蜮腓 忮痂翳赅鲨 铒筢腓觐忄眄 赅痱 磬 铖眍忮 腓鲥礴桀眄铋 镳钽疣祆 MultiPoint 1.2. 理嚯桤 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 襄蝈疸铘耜桴 赅痱桊簋 镱矬鲨 镳钼钿桦 镱祛 腓鲥礴桀眄铋 忮瘃梃 MultiQTL 2.5 (MultiQTL Ltd.).

秒噔 3. 绣珞朦蜞螓 钺耋驿屙桢

3.1. 缅礤蜩麇耜栝 囗嚯桤 噔蝾翦痱桦铖蜩 疰

       彦沭邈圉桀眄 囗嚯桤 噔蝾翦痱桦铖蜩. 橡 汨狃桎铍钽梓羼觐 囗嚯桤 噔蝾翦痱桦铖蜩 禧 桉镱朦珙忄腓 溻 蜩镟 耜疱忄龛, 镳邃腩驽眄 .梭礓赈桉蝾 (Lundqvist, 1960) 潆 篑蜞眍怆屙 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 (襦祛耦忪羼蜩祛耱) 腩牦襦 S Z, 觐眚痤腓痼桴 疰 疱嚓鲨 礤耦忪羼蜩祛耱, 镳铗尻帼 镱 汔戾蝾翳蝽铎 蜩矬. 襄疴 蜩 耜疱忄龛  耜疱忄龛 襦祛礤耦忪羼蜩禧 (噔蝾耱屦桦, SS) 觌铐钼 耦痱 骂膈钼 汨狃桎钼 F1 戾驿 疣耱屙扈 钽 耦痱 皴禳 噔蝾翦痱桦 腓龛扈 (腓龛 2-8), 镳邃耱噔桁 耱 桉蝾黜桕钼 噔蝾翦痱桦铖蜩. 买铕铋 蜩 耜疱忄龛  耜疱忄龛 蝈 驽 襦祛礤耦忪羼蜩禧 觌铐钼 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼, 镱塍麇眄 镱 鲨觌梓羼觐 聃屐. 汨狃桎睇 疣耱屙栝 囗嚯桤桊钼嚯 玎琨忄屐铖螯 皴 镳 襦祛铒屙梃 蝠铬-蜩 觐腩顸邂. 橡 囗嚯桤 疣耧疱溴脲龛 镱 玎琨忄屐铖蜩 皴 猁腩 篑蜞眍怆屙, 黩 镱溧怆邋 犷朦眈蜮 疣耱屙栝 镱镟溧 钿眢 桤 溻篚 沭箫 沭箫矬 噔蝾耱屦桦 疣耱屙栝 (SS) 玎琨忄屐铖螯 皴 戾睃 5 % 桦 沭箫矬 噔蝾翦痱桦 (SF) 疣耱屙栝 玎琨忄屐铖螯 皴 犷朦 10 %. 项漶麇 耦铗眍龛 疣耱屙栝 SF SS 汨狃桎钼 镥疴钽 蜩镟 镱玮铍弪 铒疱溴腓螯 麒耠 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 (sf-祗蜞鲨) 桧狃邃眍 腓龛. 篷腓 腓龛 礤皴 钿眢 祗蜞鲨, 蝾 耦铗忮蝰蜮簋 汨狃桎钼 漕腈眍 磬犭囹 疣聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 耦铗眍龛 1SF : 1SS. 篷腓 腓龛 礤皴 溻

8

礤聆屣脲眄 祗蜞鲨, 疣聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 狍溴 耦铗忮蝰蜮钼囹 3SF : 1SS.

       买铕铋 蜩 耜疱忄龛 镱玮铍弪 篑蜞眍忤螯 嚯脲腓珈 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩. 篷腓 痤滂蝈朦耜桢 腓龛 礤耋 镱 钿眍  祗蜞鲨, 蝾 铗耋蝰蜮桢 疣聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 箨噻噱 磬 嚯脲腓珈 桴 祗蜞鲨. 朽聩屣脲龛 3SF : 1SS 铈桎噱蝰, 羼腓 痤滂蝈朦耜桢 腓龛 祗蜞眚睇 镱  疣珥 礤 聆屣脲眄 腩牦襦 礤耦忪羼蜩祛耱 (磬镳桁屦, S Z). 磬 桉耠邃钼囗梃 怦艴 汨狃桎钼 镥疴钽 蜩镟 (蜞犭. 1) 疣聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 耦铗忮蝰蜮钼嚯 耦铗眍龛 1SF:1SS, 眍 礤 3SF:1SS.

亦犭桷 1

朽聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 (SF) 镱蝾祚蜮圊 铗 耜疱忄龛 噔蝾耱屦桦 (SS) 觌铐钼  汨狃桎囔 F1 (SS SF)

棱蝾翦痱桦 腓龛

阻耠 疣耱屙栝

2

SF

SS

1:1

3:1

2

30

22

1,23

8,31**

3

32

21

2,28

6,04*

4

23

32

1,47

32,29***

5

18

21

0,23

17,30***

6

18

18

0

12,00***

7

28

29

0,02

20,53***

8

25

25

0

16,67***

*, **, *** - P<0,05; P<0,01; P<0,001 耦铗忮蝰蜮屙眍

亦觇 钺疣珙, 祛骓 玎觌栩, 黩 桤篦屙睇 腓龛 礤耋 镱 钿眍 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩. 悟耋蝰蜮桢 疣聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 耱 汨狃桎钼 怛铕钽 蜩镟 (蜞犭. 2) 箨噻噱 磬 嚯脲腓珈 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 镳邃咫圊 溻篚 沭箫 腓龛  - 钿眍, 怅膻鬣彘 腓龛 5, 6, 7 8 怛铕铋, 怅膻鬣彘 腓龛 2 3. 碾 怦艴 铖蜞朦睇 汨狃桎钼 磬犭嚯 疣聩屣脲龛 耦铗眍龛 3SF : 1SS, 黩 镱玮铍桦 磬 皲咫囹 恹忸 耋耱忸忄龛 礤 溻篚, 蝠艴 礤玎忤耔祛 磬耠邃簋躐 腩牦耦, 祗蜞鲨 觐蝾瘥 镳桠钿 噔蝾翦痱桦铖蜩. 亦觇 钺疣珙, 腓龛 5, 6, 7 8 祗蜞眚睇 镱 镥疴铎 桤 龛, 腓龛 2 3 镱 怛铕铎, 腓龛 4 镱 蝠弪祗 (Voylokov et al., 1993; 骂殡铌钼 漯., 1994).





玉蜞眍怆屙桢 躔铎铖铎眍 腩赅腓玎鲨 桎屙蜩翳赅鲨 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩. 祟牦覃 S Z 猁腓 腩赅腓珙忄睇 礤戾鲫桁 桉耠邃钼囹咫扈 躔铎铖铎圊 1R 2R 镱祛 桤铉桁睇 爨痍屦钼 Prx7 (Wricke, Wehling, 1985) -Glu (Gertz, Wricke, 1989) 耦铗忮蝰蜮屙眍. 祟赅腓玎鲨 腩牦耦 礤耦忪羼蜩祛耱 猁豚 铖眍忄磬 磬 皴脲牝桠眍耱 铒腩漕蜮铕屙, 疋铋耱忮眄铋 鬣耱梓眍 耦忪羼蜩禧 耜疱忄龛 襦祛礤耦忪羼蜩禧 疣耱屙栝 (Lundqvist, 1954, 1956). 耠篦噱 襦祛铒屙 沐蝈痤玷泐 镱 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 蜞赕 桁邋 戾耱 汔戾蜩麇耜 皴脲牿 铒腩漕蜮铕屙梃 篦囫蜮簋 蝾朦觐 耧屦扈, 镥疱眍耔禧 稃朦鲥恹扈 珏痦囔 祗蜞眚睇扈 嚯脲扈 腩牦襦 礤耦忪羼蜩祛耱. 族 犭桄 嚯脲朦 爨痍屦 疣耧铍铈屙 祗蜞鲨 蝈 耔朦礤 铗觌铐弪

9

耦铗眍龛 沐眍蜩镱 镱 爨痍屦 铗 戾礓咫邂耜钽 耦铗眍龛 3:1 (鸯桊眍, 杨耥桴桧, 1984; 洋痂觐, 1991). 务钺屙眍 箐钺睇 潆 镳钼邃屙

爨痍屦眍泐 囗嚯桤 爨痍屦 觐漕扈磬眚睇扈 嚯脲扈. 疣聩屣脲龛 镱 蜞觇 爨痍屦囔 祛骓 耱囹桉蜩麇耜 铞屙栩 磬腓麒 汔戾蜩麇耜铋 皴脲牿梃 镱祛 疣珉铈屙 牮栩屦 2 (Wehling, 1985). 耠篦噱 汔戾蜩麇耜铋 皴脲牿梃 钿眍泐 镱豚, 磬镳桁屦, 镳 襦祛铒屙梃 滂沐蝈痤玷泐螓 SfA1/SA2, 沅 Sf 礤嚓蜩忭, S 膻徉 嚓蜩忭 嚯脲朦, 磬犭噱蝰 漕耱钼屦睇 桤猁蝾 泐祛玷泐 镱 嚯脲腓 爨痍屦, 镱塍麇眄铋 铗 襦祛耦忪羼蜩祛泐 痤滂蝈 (A11) 礤漕耱囹铌 泐祛玷泐 镱 嚯脲腓 爨痍屦, 镱塍麇眄铋 铗 襦祛礤耦忪羼蜩祛泐 痤滂蝈 (A22) 镳 耦躔囗屙梃 漕腓 沐蝈痤玷泐 (A12), 疣忭铋 0,5. 奏耱铗 疱觐灬桧圉梃 戾驿 腩牦耦 礤耦忪羼蜩祛耱 觐漕扈磬眚睇 爨痍屦铎 铒疱溴弪 赅 漕 泐祛玷泐 A22 铗 钺 麒耠屙眍耱 泐祛玷泐 (A11 + A22).

亦犭桷 2

朽聩屣脲龛 镱 噔蝾翦痱桦铖蜩 镱蝾祚蜮圊 铗 耜疱忄龛 噔蝾耱屦桦 (SS) 觌铐钼 戾骐桧彘睇扈 汨狃桎囔

体骐桧彘睇 汨狃桎

阻耠 疣耱屙栝

2

SF

SS

3:1

87

70

0

23,33***

86

65

0

21,67***

85

71

0

23,67***

76

66

0

22,00***

65

59

0

19,67***

23

65

0

21,67***

42

32

17

2,45

43

45

13

0,21

54

42

16

0,21

64

126

37

0,46

74

71

24

0,01

84

56

13

1,39

52

40

19

1,63

53

34

16

1,31

63

21

12

2,27

72

39

12

0,06

73

47

21

1,25

** P<0,001

       碾 桎屙蜩翳赅鲨 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 桉镱朦珙忄腓 桧狃邃睇 皴禳 F2  铗 汨狃桎钼  戾驿 噔蝾耱屦桦 疣耱屙扈  耦痱 骂膈钼 噔蝾翦痱桦 桧狃邃睇扈 腓龛扈 2, 3, 4, 5, 6 8 (Fuong et al., 1993; 骂殡铌钼 漯., 1994). 义耥铄 聆屣脲龛 腩牦襦 S 沐眍 Prx7 躔铎铖铎 1R 镱玮铍桦 脲汴 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 铎 腩牦皴. 朽聩屣脲龛 镱 Prx7 皴扈 皴禳 F2 篦囫蜩屐 腓龛 5, 6 8 铌噻嚯铖 犭桤觇 耦铗眍龛 1A11:1A12, 铈桎噱祛祗 镳 噌耦膻蝽铎 聆屣脲龛 祗蜞鲨 爨痍屦 (蜞犭. 3). 项耜铍 镳 皴沭邈圉桀眄铎 囗嚯桤

10

噔蝾翦痱桦铖蜩 猁 篑蜞眍怆屙 嚯脲腓珈 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 腓龛 5, 6, 7 8, 铗 恹忸 疣耧痤耱疣弪 磬 腓龛 7. 朽聩屣脲龛 镱 Prx7 汨狃桎钼 F2 戾驿 噔蝾耱屦桦 疣耱屙扈 噔蝾翦痱桦 腓龛扈 2, 3 4 耦铗忮蝰蜮箦 耦铗眍龛 1:2:1.

       亦犭桷 3

朽聩屣脲龛 镱 腩牦襦 Prx7, -Glu AadhNADP 汨狃桎钼 F2 铗 耜疱忄龛 噔蝾耱屦桦 疣耱屙栝 疣耱屙栝 桧狃邃睇  腓龛

髓龛

朽耱屙 F2

2

2

2

11

12

22

111:212:122

12=11+22

11=22

Prx7

2, 3

94

181

83

0,72

0,05

0,67

4

33

65

39

0,88

0,35

0,53

5, 6, 8

257

251

4

250,22***

0,19

250,03***

-Glu

2

44

89

53

1,22

0,34

0,88

4

35

52

7

17,74***

1,06

16,68***

5, 6

51

88

40

1,40

0,05

1,35

AadhNADP

2, 3

246

282

16

195,22***

0,74

194,48***

*** - P <0,001

如铉桁睇 爨痍屦铎 怛铕钽 腩牦襦 襦祛礤耦忪羼蜩祛耱 Z 怆弪 沐 -Glu, 觐眚痤腓痼栝 -汶铉桎噻. 玉蜞眍怆屙磬 鬣耱铗 疱觐灬桧圉梃 戾驿 桁 腩牦襦扈 耦耱噔弪 14,4 3,3 %; (Gertz, Wricke, 1989). 理嚯桤 疣聩屣脲龛 镱 -Glu 汨狃桎钼 F2 腓龛扈 2, 4 5, 6 恹忤 铗觌铐屙 铈桎噱祛泐 蜩镟 蝾朦觐 汨狃桎 腓龛彘 4 (蜞犭. 3). 亦觇 钺疣珙, 祛骓 皲咫囹 恹忸 磬腓麒 铋 腓龛 礤嚓蜩忭铋 嚯脲腓 腩牦襦 Z.

       碾 篑蜞眍怆屙 躔铎铖铎眍 腩赅腓玎鲨 蝠弪 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩, 疋铋耱忮眄铋 犭桤觐痤漶蜮屙睇 腓龛 2 3, 猁 镳钼邃屙 囗嚯桤 疣聩屣脲龛 镱 漕镱腠栩咫 桤铉桁睇 爨痍屦囔 躔铎铖铎 疰. 悟觌铐屙 铈桎噱祛泐 蜩镟 猁腓 钺磬痼驽睇 蝾朦觐 潆 觌囫蝈疣 蝈疣珥 沐眍 Est6/9 沐眢 AadhNADP, 觐眚痤腓痼屐 NADP-玎忤耔祗 溴汨漯钽屙噻 囵铎囹梓羼觇 耧桊蝾, 镳桧噤脲驵 躔铎铖铎 5R. 袜栳铍邋 镱赅玎蝈朦眍 疣聩屣脲龛 镱 AadhNADP, 泐忸 蝈耥铎

聆屣脲龛 钽 沐磬 祗蜞鲨彘 噔蝾翦痱桦铖蜩 (蜞犭. 3). 亦觇 钺疣珙, 磬扈 猁 钺磬痼驽 腩赅腓珙忄 躔铎铖铎 5R 蝠弪栝 腩牦, 觐眚痤腓痼栝 襦祛礤耦忪羼蜩祛耱 疰. 爨聒蜞犴 祗蜞鲨铐睇 耧屦桁屙蜞 赅磬疱鬻龛赅 (Phalaris coerulescens Desf.) 蜞赕 猁 钺磬痼驽 蝠弪栝 腩牦 襦祛礤耦忪羼蜩祛耱 (T), 镱扈祛 溻篚 祗朦蜩嚯脲朦睇 腩牦耦 S Z, 篑蜞眍怆屙睇 钽 忤溧 疣礤 (Hayman, Richter, 1988). 喻栩 耔耱屐囹梓羼牦 犭桤铖螯 疰, 赅磬疱鬻龛赅 漯筱桴 襦祛礤耦忪羼蜩禧 忤漕 皴戾轳蜮 Poaceae, 祛骓 潴爨螯, 黩 蝠弪栝 腩牦 襦祛礤耦忪羼蜩祛耱 怩钿栩 钺 潆 桴 忤漕 耔耱屐

11

沐礤蜩麇耜钽 觐眚痤 忭篁痂忤漕忸 礤耦忪羼蜩祛耱 磬潴 腩牦襦扈 S Z.

       锑痍屦睇 囗嚯桤 镳桠脲麇龛屐 漕镱腠栩咫 桉蝾黜桕钼 噔蝾翦痱桦铖蜩. 玉镥 桎屙蜩翳赅鲨 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 皴扈 腓龛 镱玮铍桦 镥疱轵 鲥脲磬镳噔脲眄铋 桎屙蜩翳赅鲨 祗蜞鲨 桤

漯筱桴 桉蝾黜桕钼. 朽犷蜞 耱痤桦囫 磬 囗嚯桤 疣聩屣脲龛 镱 桤铉桁睇 爨痍屦囔 腩牦耦 S, Z T. 闰钽 铋  疣犷螓 镳邃耱噔脲睇 蜞犭. 4. 亦觇 钺疣珙, 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 猁腓 桎屙蜩翳鲨痤忄睇 19 腓龛, 镳邃耱噔桴 溴螯 铖眍忭 桉蝾黜桕钼 噔蝾翦痱桦铖蜩 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨 (陪铕钼, 骂殡铌钼, 1998 , ). 项朦珞顸 钺滂礤眄 溧眄, 磬扈 猁豚 疣耨麒蜞磬 鬣耱铗 疱觐灬桧圉梃 戾驿 腩牦襦扈 礤耦忪羼蜩祛耱  爨痍屦囔, 珥圜屙 觐蝾痤  耦耱噔桦 潆 S Prx7 1,7 0,8 %, 潆 Z -Glu 21,9 2,2 % 潆 T AadhNADP  - 2,7 1,2 %.

亦犭桷 4

锗疣牝屦桉蜩赅 桧狃邃睇 腓龛 疰 镱 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩

锐蝾黜桕 噔蝾翦痱桦铖蜩

皖戾 腓龛

祗蜞鲨

皖戾 嚯脲腓  爨痍屦睇 腩牦襦

Prx7 (S)

-Glu (Z)

AadhNADP (T)

1. 署囫眍觐腩襦 . 1

434, 436

515

Tf

Tf

1

3

1

2

2

2

2. 铃腩珏痦 徨 忸耜钼钽 磬脲蜞 . 34

437, 470

454

Zf

Zf

5

3

1

1

3

3

3. 杨痱 蜿  . 2

498

527

7

Zf

Sf

Sf

3

3

3

1

1

1

3

3

2

4. 杨痱 羊嚯 . 14

4, 475

Zf

3

1

2

5.族痦铌铍铖 翳铍弪钼铉屦磬  . 19

112

Sf

3

1

2

6. 杨痱 襄蜿篑 . 168

8, 525

Sf

3

1

2

7. 杨痱 羊嚯 . 196

524

Tf

2

1

2

8. 洛蜮桉蝾觐腩襦 . 1

2, 3

Tf

3

1

2

9. 杨痱 羊嚯 . 194

5

Sf

5

1

3

10. 杨痱 羊嚯 . 190

6

Sf

3

1

3

       

枢痱桊钼囗桢 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 镱祛 祛脲牦痦 爨痍屦钼. 仰屣脲龛 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 桤铉桁睇扈 腩牦襦扈 桤忮耱眍 躔铎铖铎眍 腩赅腓玎鲨彘 珥圜栩咫 钺脲泖桦 赅痱桊钼囗桢 桴 祗蜞鲨 镱祛 RFLP-爨痍屦钼. 理嚯桤 镳钼钿桦 镱祛 蝠艴 赅痱桊簋 镱矬鲨, 镱塍麇眄 矬蝈 耜疱忄龛 襦祛礤耦忪羼蜩禧 疣耱屙栝 耦痱 骂膈钼 桧狃邃睇扈 腓龛扈 6 (Sf), 454 (Zf) 2 (Tf) 襦祛铒屙 铗溴朦睇 疣耱屙栝 F1. 项扈祛 RFLP-爨痍屦钼, 镳桧噤脲驵 躔铎铖铎囔 1R, 2R 5R, 桉镱朦珙忄腓 桤铉桁睇 腩牦覃 Prx7, Lap1 (1R), AadhNADP, Est2, Est6/9 (5R), 蜞赕 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦 腩牦襦 Z 祗蜞鲨 徨珉桡箅铖蜩 el (2R). 理嚯桤 耱痤桦 磬 耩噔礤龛

12

镱潢 疣耧铍铈屙 爨痍屦钼 磬 赅痱圊, 镱耱痤屙睇 镱祛 嚯泐痂蜢钼 祉钽铍铌篑眍泐 赅痱桊钼囗 (Lander et al., 1987), 镱潢, 篑蜞眍怆屙眍泐 磬 铖眍忮 篦弪 耱屣屙 铗觌铐屙 铗 耦铗眍龛 1:2:1 怦脲漶蜮桢 皴脲牝桠眍泐 溴轳蜮 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 (Voylokov et al., 1997). 碾 怦艴 蝠艴 腩牦耦 钺磬痼驽睇 祛脲牦痦 爨痍屦, 蝈耥 聆屣脲眄 sf-祗蜞鲨扈. 耠篦噱 腩牦襦 S  溻 爨痍屦 Xpsr634 Xiag249, 镱扈祛 桤铉桁眍泐 腩牦襦 Prx7; 疣聩屣脲龛 镱 怦屐 蝠屐 爨痍屦囔 疱觐灬桧囗蝽 觌囫 铗耋蝰蜮箦. 亦赅 驽 耔蝮圉 钺磬痼驽磬 疣聩屣脲龛 镱 腩牦耋 Xbcd266 桤 躔铎铖铎 2R, 礤耋 腩牦 Z; 耩邃 73 疣耱屙栝 F2 礤 龛 钿眍 泐祛玷泐螓 镱 嚯脲腓 爨痍屦, 镱塍麇眄铋 铗 襦祛礤耦忪羼蜩祛泐 痤滂蝈. 暑皴沭邈桊簋 腩牦覃 Xpsr120a Xpsr360 聆屣脲睇 腩牦耦  T (5R) 耔朦礤, 麇 桤铉桁睇 爨痍屦 AadhNADP .

3.2. 项耱痤屙桢 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 躔铎铖铎 疰

       理嚯桤 聆屣脲龛 桤铉桁睇 腩牦耦. 袜 镳铗驽龛 潆栩咫钽 怵屐屙 疰 漯筱桴 钺牝钼 桤铉桁睇 腩牦覃 疣耨爨蝠桠嚯桉 赅麇耱忮 襦祛耱蝈朦眍泐 蜩镟 爨痍屦钼, 镱祛 觐蝾瘥 镳邃镳桧桁嚯 镱稃蜿 镱耱痤屙 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 镳钼钿桦 赅痱桊钼囗桢 铗溴朦睇 沐眍 (骂殡铌钼, 1978; 隋忤蝈, 1986; Wehling, 1986).

需.1 玉蜞眍怆屙睇 镱漕 桤铉桁睇 腩牦耦 躔铎铖铎圊 疰. 缅礤蜩麇耜桢 疣耨蝾龛 (r) 戾驿 爨痍屦囔 箨噻囗 镳铞屙蜞,  矬黻蜩痤 耦邃桧屙 礤玎忤耔祛 磬耠邃簋羼 爨痍屦.  耠篦噱 沐蝈痤沐眄铖蜩 镱 鬣耱铗 疱觐灬桧圉梃 疣珥 汨狃桎钼 麇疱 溴翳 箨噻囗 扈龛爨朦眍 爨犟桁嚯铄 珥圜屙桢 r.

磬 桉耠邃钼囗 禧 桉镱朦珙忄腓 疋 30 镱腓祛痿睇 徼铛桁梓羼觇 爨痍屦钼, 潆 24 桤 龛 (桉蝾恹趸 桤铉桁睇 爨痍屦钼) 镱塍麇睇 镳钹磬腓玷痤忄睇 溧眄 镱 聆屣脲龛 犷朦眈蜮 忸珈铈睇 镟 爨痍屦钼 礤耜铍桴 汨狃桎钼 F2. 蒡 镱玮铍桦 篑蜞眍忤螯 沐蝈痤沐眄铖螯 汨狃桎钼 镱 鬣耱铗 疱觐灬桧圉梃 潆 礤觐蝾瘥 镟 爨痍屦钼. 蔓怆屙睇 疣珉梓 潆 礤觐蝾瘥 桤 镟 漕耱桡帼 蝠艴牮囹睇.

13

埋邈 猁腩 钺磬痼驽眍 29 耠篦噱 聆屣脲龛 桤铉桁睇 腩牦耦, 黩 镱玮铍桦 篑蜞眍忤螯 蝠 沭箫稃 聆屣脲龛, 铗眍羼 躔铎铖铎囔 1R, 5R, 6R, 蜞赕 钺磬痼骅螯 聆屣脲龛 铗溴朦睇 镟 爨痍屦钼 躔铎铖铎圊 2R, 3R 7R (痂.1).

       枢痱桊钼囗桢 沐眍, 觐眚痤腓痼桴 祛痿铍钽梓羼觇 镳桤磬觇. 橡 沐礤蜩麇耜铎 赅痱桊钼囗梃 祛痿铍钽梓羼觇 戾轭蜩麇耜桴 沐眍 禧 桉镱朦珙忄腓 钿桧 蝾 驽 镱漉钿. 马圜嚯 篑蜞磬怆桠嚯 聆屣脲龛 沐眍

桤铉桁睇扈 腩牦襦扈, 玎蝈 镳钼钿桦 溴蜞朦眍 赅痱桊钼囗桢 恹溴脲眄钽 篦囫蜿 躔铎铖铎 镱祛 祛脲牦痦 爨痍屦钼. 仰屣脲龛 钿龛 桦 礤耜铍桁 桤铉桁睇扈 爨痍屦囔 猁腩 篑蜞眍怆屙 潆 耠邃簋 沐眍, 觐眚痤腓痼桴 祛痿铍钽梓羼觇 镳桤磬觇: el (铗耋蝰蜮桢 腓泱臌), Vs (翳铍弪钼 皴戾磬), ln (疋弪臌 箸臌), w, wa1 (铗耋蝰蜮桢 忸耜 磬 戾驿铙珉 腓耱), np, ct2 (赅痣桕钼铖螯), Hs (铒篪屙桢 怆嚆嚯棂 腓耱), Ddw (漕扈磬眚磬 觐痤蜿铖蝈徨朦眍耱), cb (觐痂黜邂 耦腩爨), mn (祉钽铙珉铖螯), vi (铗耋蝰蜮桢 囗蝾鲨囗), mp (漕镱腠栩咫 镥耱桕 忪羼蝾 螓麒眍).

碾 耱 沐眍 (ln, w, np, cb, mn, mp) 猁豚 怙屦恹 篑蜞眍怆屙 桴 躔铎铖铎磬 腩赅腓玎鲨 麇疱 聆屣脲龛 桤铉桁睇扈 爨痍屦囔. 锐镱朦珙忄龛 恹耦觐镱腓祛痿睇 RFLP-爨痍屦钼 镱玮铍桦 镱耱痤栩 沐礤蜩麇耜桢 赅痱, 怅膻鬣桢 聆屣脲眄 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦 桤铉桁睇 腩牦覃, 磬 铖眍忮 蝈 汨狃桎钼, 潆 觐蝾瘥 猁 篑蜞眍怆屙 羿牝 聆屣脲龛. 亦觇 钺疣珙, 猁腓 镱耱痤屙 麴嚆戾眚 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 躔铎铖铎 4R, 6R 7R. 碾 怦艴 桤篦屙睇 汨狃桎钼 猁 钺磬痼驽 镱腓祛痿桤 镱 RFLP-爨痍屦囔, 漕耱囹铟睇 潆 镱耱痤屙 沭箫 聆屣脲龛, 怅膻鬣桴 镱扈祛 桤铉桁睇 祛痿铍钽梓羼觇 镱 5-10 祛脲牦痦 爨痍屦钼 (痂. 2).

       枢痱桊钼囗桢 戾轭蜩麇耜桴 沐眍. 耦铗忮蝰蜮梃 恹狃囗眍 聃屐铋 赅痱桊钼囗 蜩 耧弼栲朦眍 耦玟囗睇 赅痱桊簋 镱矬鲨 猁 镳钼邃屙 囗嚯桤 聆屣脲龛 耔磬矧梓羼觇 沐眍 (sy1, sy9 sy19) 桤铉桁睇扈 爨痍屦囔. 赅驿铋 桤 镱矬鲨 猁腩 钺磬痼驽眍 聆屣脲龛 沐眍 铒疱溴脲眄 桤铉桁睇扈 腩牦襦扈. 埋脲漶蜮桢 蝈耥钽 聆屣脲龛 溻篚 汨狃桎钼 F2 钺 麒耠屙眍耱 160 疣耱屙栝 礤 猁腩 钺磬痼驽眍 疱觐灬桧圉梃 戾驿 祗蜞鲨彘 sy1 腩牦耦 Got2 (7R). 奏耱铗 疱觐灬桧圉梃 戾驿 sy9 Sod2 (2R) 耦耱噔桦 钿眍 汨狃桎眍 镱矬鲨 20,1 4,5 %, 漯筱铋 7,4 2,5 %. 腆蜞鲨 sy19 铌噻嚯囫 聆屣脲眄铋 桤铉桁睇 爨痍屦铎 躔铎铖铎 7R 腩牦耦 Acph1 (r=3,4 2,2 %). 碾 祛脲牦痦钽 赅痱桊钼囗 篦囫蜿钼 躔铎铖铎, 怅膻鬣桴 耔磬矧梓羼觇 沐睇, 桉镱朦珙忄腓 SSR-爨痍屦 (扈牮铖囹咫腓蝽 腩牦覃). 项腓祛痿桤 爨痍屦钼 钽 蜩镟 铌噻嚯 漕耱囹铟睇 潆 赅痱桊钼囗 怦艴 蝠艴 沐眍. 碾 沐眍 sy1 sy9 猁腩 磬殇屙 镱 溻 扈牮铖囹咫腓蝽 腩牦襦, 觐皴沭邈桊簋 桁 沐磬扈,  爨痍屦 Xgwm132, Xscm43 潆 sy9 (2R) 爨痍屦 Xrems1135, Xrems1188 潆 sy1 (7R). 茵弪栝 耔磬矧梓羼觇 沐 sy19, 赅 沐 sy1, 猁 腩赅腓珙忄 躔铎铖铎 7R, 黩 祛汶 猁, 耠篦噱 铗耋蝰蜮 沐礤蜩麇耜桴 赅痱, 镱耱噔栩 忸镳铖 钺 桴 嚯脲腓珈. 武磬觐 镱腩驽龛 sy1 sy19 磬 沐礤蜩麇耜桴 赅痱圊 桉觌噱 嚯脲腓珈 桴 祗蜞鲨.

2RS                       4RS                         6RS 7RS               7RS                       7RS

  14

  2RL                         4RL                         6RL               7RL               7RL                       7RL

需.2. 缅礤蜩麇耜桢 赅痱 篦囫蜿钼 躔铎铖铎 疰, 怅膻鬣桢 祛脲牦痦 (), 徼铛桁梓羼觇 (Sod2, Got1, Lap2, Aco1, Acph2/3, Got2, Acph1), 祛痿铍钽梓羼觇 (w, np, cb, mp, wa1) 爨痍屦 耔磬矧梓羼觇 (sy1, sy9, sy19) 沐睇. 缅礤蜩麇耜桢 疣耨蝾龛 箨噻囗 襦眚桁铕汔磬 (Kosambi, 1944).

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缅礤蜩麇耜铄 疣耨蝾龛 戾驿 Xrems1135 Xrems1188, 爨痍屦囔 祗蜞鲨 sy1, 祗蜞鲨彘 sy19 耦耱噔弪 16,5 裉 15,1 裉 耦铗忮蝰蜮屙眍 (痂 2). 亦觇 钺疣珙, 祛骓 泐忸痂螯 聆屣脲龛, 眍 礤 钺 嚯脲腓珈 祗蜞鲨 sy1 sy19. 吾磬痼驽龛 爨痍屦钼, 蝈耥 聆屣脲眄 沐磬扈 sy1 sy9, 镱玮铍桦 磬 疣琊噌铗囹 聃屐 恹溴脲龛 溻铋睇 祗蜞眚钼 镱 桁 沐磬.

项耱痤屙桢 钺钺桴 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 磬 铖眍忮 RFLP-爨痍屦钼. 磬耱 怵屐 钺钺桢 沐礤蜩麇耜桢 赅痱 祉钽桴 忤漕 疣耱屙栝 耦玟帼 磬 铖眍忮 钿眍泐 汨狃桎, 疣聩屣邈铖 镱 犷朦祗 麒耠 爨痍屦钼. 赅麇耱忮 蜞觇 赍脲蝽 爨痍屦钼 恹耱箫帼 祛脲牦痦 爨痍屦, 铗徼疣屐 磬 铖眍忄龛 恹耦觐泐 镱腓祛痿桤爨, 铗眍耔蝈朦眍 疣忭铎屦眍泐 疣耧疱溴脲龛 镱 潆桧 躔铎铖铎 钿眍珥圜眍 桎屙蜩翳赅鲨. 袜镱腠屙桢 桧蝈疴嚯钼 漕镱腠栩咫 爨痍屦囔 镳铊玮钿 磬 铖眍忄龛 聆屣脲龛 耜咫弪睇 爨痍屦钼, 赅 綦囗泐恹, 爨痍屦囔 沐磬扈, 桤篦屙睇扈 漯筱桴 汨狃桎钼.

碾 镱耱痤屙 耜咫弪睇 赅痱 禧 桉镱朦珙忄腓 溧眄 潆 钿眍泐 桤 溻篚 疱鲨镳铌睇 汨狃桎钼 F2, 镱塍麇眄 镳 耜疱忄龛 腓龛 87 105 (Korzun et al., 2001). 描狃桎磬 镱矬鲨 怅膻鬣豚 153 疣耱屙,  沐眍蜩镨痤忄眄 镱 139 RFLP-爨痍屦囔, 19 徼铛桁梓羼觇 溻箪 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦囔. 洛痂翳赅鲨 铒筢腓觐忄眄 赅痱 铖簌羼蜮豚顸 镱祛 镳钽疣祆 MultiPoint v.1.2. 橡钼屦赅 镱赅玎豚, 黩 铒筢腓觐忄眄 镱漕 爨痍屦钼 潆 犷朦眈蜮 躔铎铖铎 怆弪 磬栳铍邋 忮痤蝽. 武磬觐 溴 耠篦噱 嚯泐痂蜢 镳钽疣祆 MultiPoint (Meister et al., 2005) 镱玮铍桦 磬 恹忤螯 爨痍屦 礤汔蜩忭 怆龛屐 磬  耱噌桦铖螯 镱耠邃钼囹咫铖蜩 爨痍屦钼 箅篦螯 赅麇耱忸 赅痱 矬蝈 篑蝠囗屙 腩蹊趸 爨痍屦钼. 项耱痤屙睇 耜咫弪睇 赅痱 踵疣牝屦桤簋蝰 恹耦觐 耱噌桦铖螯 镱潢 爨痍屦钼 扈龛爨朦眍 潆桧铋 潆 怦艴 皴扈 躔铎铖铎. 锑痍屦, 觐蝾瘥 猁腓 箐嚯屙 镳 忮痂翳赅鲨 赅痱,  铗礤皴睇 耦犭屙桢 镳噔桦 扈龛爨朦眍 潆桧 赅痱 桴 磬栳铍邋 忮痤蝽铎 戾耱铒铍铈屙棹 (桧蝈疴嚯). 蒡 爨痍屦 磬玮囗 磬扈 囫耦鲨桊钼囗睇扈. 赅麇耱忮 囫耦鲨桊钼囗睇 爨痍屦钼  磬 钺钺桴 赅痱圊 箨噻囗 爨痍屦 沐睇, 赅痱桊钼囗睇 磬扈 漯筱桴 耧屦桁屙蜞. 玛膻麇龛 漕镱腠栩咫 爨痍屦钼 镳钼钿桦铖 镳 磬腓麒 钺 綦囗泐恹 爨痍屦钼 磬 耜咫弪眍 赅痱 麴嚆戾眚 赅痱, 镱耱痤屙睇 潆 耧弼栲朦睇 鲥脲.

3.3. 枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐

枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 镱祛 淌.  袜栳铍邋 忄骓 躅轳蜮屙眍-鲥眄 镳桤磬觇 牦朦蝮痦 疣耱屙栝 铗眍蝰 赅蝈泐痂 觐腓麇耱忮眄. 锑痍屦睇 囗嚯桤 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 (耸, quantitative trait loci-QTL) 镱玮铍弪 恹怆螯 耸, 铒疱溴螯 桴 翦牝 赅痱桊钼囹 磬 沐礤蜩麇耜桴 赅痱圊 (彦疱狃钼耜栝, 1970; 暑痤朦 漯., 1990). 央铈眍耱 镳钼邃屙 囗嚯桤 耸 铉桁铋 疰, 疋玎磬 镥疴簋 铟屦邃 潆栩咫 骅珥屙睇 鲨觌铎, 蝈麇龛 觐蝾痤泐 疣耱屙 镱脲 镱溻屦汔 怆龛 疱珀 戾桴 篑腩忤 耩邃, 镥疱眍 玎犷脲忄龛 镱怵彐溧 磬皴觐禧扈. 埋  

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珥圜栩咫  筲咫梓桠噱 礤磬耠邃耱忮眄簋 桤戾眵桠铖螯, 觐蝾痤 祛泱 铗铐篁 沐礤蜩麇耜 觐眚痤腓痼屐 疣珉梓.

武眍 桤 磬 玎溧 猁腩 篑蜞眍忤螯 襦祗 忸珈铈眍耱 镳钼邃屙 耧屦桁屙蝾 镱 赅痱桊钼囗棹 耸 铉桁铋 疰. 鲥朦 箪屙屙 祛滂翳赅鲨铐眍 桤戾眵桠铖蜩 桉镱朦珙忄腓 皴禳 F3, 镱塍麇眄 铗 襦祛铒屙 疣耱屙栝 桤 疣珥 赅痱桊簋 镱矬鲨 F2. 碾 疣聍弪钼 桉镱朦珙忄腓 耩邃龛 囵梏戾蜩麇耜桢 珥圜屙 镳桤磬觐, 桤戾疱眄 耱 疣耱屙栝 赅驿铋 皴禳. 彦禳 镳邃咫圊 溴眍 疣耧铍嚆嚯 耠篦嚅睇 钺疣珙. 襄疴 溧眄 镱 囗嚯桤 耸, 镱塍麇眄 磬扈 镳邃忄痂蝈朦睇 耧屦桁屙蜞 (Brner et al.,1999) 镱赅玎腓, 黩 赅痱桊钼囗桢 耸 疰 怆弪 疱嚯铋 玎溧麇. 镱矬鲨, 疣聩屣彘 镱 沐眢 漕扈磬眚眍 觐痤蜿铖蝈徨朦眍耱 (Ddw), 镳桷屙蝠铎屦眍 疣轭礤 镫鬻 5RL 戾驿 爨痍屦囔 AadhNADP Xwg1026 猁 赅痱桊钼囗 礤 镱腠铖螯 漕扈磬眚睇 腩牦, 铗忮鬣栝 玎 溻 蝈耥 耜铕疱腓痤忄眄 镳桤磬赅 潆桧 觐腩襦 麒耠 觐腩耜钼 礤. 滂耱嚯铎 篦囫蜿 钽 驽 镫鬻 腩赅腓珙忄 沐 Ddw, 翦牝 觐蝾痤泐 磬 潆桧 耱遽 蜞赕 猁腓 钺磬痼驽睇 镳 镳钼邃屙梃 爨痍屦眍泐 囗嚯桤. 令脲 爨聒蜞犴 耧屦桁屙螓 猁腓 镳钼邃屙 镱蝾祚蜮囔 F3, 镱塍麇眄 磬 铖眍忮 惕眈觐 赅痱桊簋 镱矬鲨. 蓐耧屦桁屙螓 镳钼钿桦 蝠艴 忄痂囗蜞 篑腩忤 恹疣忄龛 疣耱屙栝 镱脲恹 篑腩忤 绵蝈瘃脲徨礤 (缅痨囗) 羊囵铎 襄蝈疸铘, 蜞赕 蝈镫桷 镱耠 镳邃忄痂蝈朦眍 痤忤玎鲨 疣耱屙栝. 蒡 镱矬鲨 蜞赕 疣聩屣豚顸 镱 沐眢 Ddw, 镱铎 珥圜栩咫簋 鬣耱 恹怆屙睇 耸 (10 桤 21) 祛骓 铗礤耱 玎 聍弪 镫彘铗痤镯 翦牝钼 钽 沐磬. 念镱腠栩咫 腩牦 镫彘铗痤镯 翦牝铎 磬 觐祜铐屙螓 箴铈嚅眍耱 猁 钺磬痼驽 镳桷屙蝠铎屦眍 疣轭礤 躔铎铖铎 2R. 务蜞朦睇 腩牦覃 耦 耧弼梏梓羼觇扈 翦牝囔 铗礤皴睇 躔铎铖铎囔 1R, 2R, 4R, 6R 7R. 枢 犷朦眈蜮 桉耠邃钼囗栝 镱 赅痱桊钼囗棹 耸, 翦牝 恹怆屙睇 腩牦耦 钺磬痼驽 礤 潆 怦艴 篑腩忤 恹疣忄龛 疣耱屙栝 (Brner et al., 2000).

枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 镱祛 鲜. 朽聩屣脲龛 镱 沐眢 Ddw 耔朦睇扈 祉铈羼蜮屙睇扈 翦牝囔 祛汶 爨耜桊钼囹 镳怆屙桢 耸, 怆桴 磬 蝈 驽 镳桤磬觇, 眍 钺豚溧桁 戾睃扈 翦牝囔. 蒡 怆龛 祛骓 篑蝠囗栩 矬蝈 镳钼邃屙 祉铈羼蜮屙眍泐 桧蝈疴嚯钽 赅痱桊钼囗, 镳 觐蝾痤 镱耠邃钼囹咫 恹怆 磬栳铍邋 耔朦睇 耸, 玎蝈 桴 翦牝 耥桁噱蝰 镳 囗嚯桤 翦牝钼 漯筱桴 躔铎铖铎 (Kao et al., 1999). 武磬觐 桉镱朦珙忄眄 磬扈 镳钽疣祆 MAPMAKER/QTL1.1 (Paterson et al, 1988) 礤 镱玮铍豚 镳钼羼蜩 蜞觐 囗嚯桤. 漯筱铋 耱铕铐, 潆 恹怆屙 桤戾眵桠铖蜩 镱 耸 猁腩 桧蝈疱耥 镳桠脲鼽 漕镱腠栩咫 沐礤蜩麇耜栝 爨蝈痂嚯. 铋 鲥朦 磬扈 猁腓 镱塍麇睇 汨狃桎 戾驿 蝠屐 礤痤漶蜮屙睇扈  腓龛扈 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨 腓龛扈 2, 6 7, 恹溴脲眄 矬蝈 镳祛泐 桧狃桎桧汔 桤 耦痱钼 Steel (腓龛 6) 蜿 (腓龛 2 7). 蔫嚯脲朦眍耱  耜疱忄龛 铗牮嚯   漕镱腠栩咫  忸珈铈眍耱

翦牝 耸, 钺磬痼驽眄 钿眍泐 汨狃桎 F2-3 祛骓 猁腩 镳钼屦栩 镳 囗嚯桤 溻篚 漯筱桴 汨狃桎钼. 亦, 耠篦噱 钺磬痼驽龛 耸 钿眍泐 桤 蝠艴 汨狃桎钼 蝾 驽  耸 祛 猁螯 钺磬痼驽 妁 钿眍泐 桤

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汨狃桎钼 (耔蝮圉 溻篚 嚯脲脲 耸) 桦 怦艴 蝠艴 (耔蝮圉 蝠艴 嚯脲脲 耸). 项漕犴 镳钽眍 祛 猁螯 皲咫囗 铗眍龛 翦牝钼 嚯脲脲 桴 沐眍. 西邂桎眍, 黩 蜞觐 镳邃耜噻囗桢 祛汶 襻 蝾朦觐 耠篦噱 铗耋蝰蜮 怆龛 沐眍蜩镨麇耜钽 纛磬 汨狃桎钼 磬 恹怆屐铖螯 翦牝 耸, 蜞赕 镳 篑腩忤 犭桤铖蜩 汨狃桎钼 镱 耱囹桉蜩麇耜桁 镱赅玎蝈, 汶噔睇 桤 觐蝾瘥 怆弪 钿桧嚓钼 镫铗眍耱 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 囗嚯桤桊箦祛 篦囫蜿 躔铎铖铎. 朽琊屮帼 耧铖钺眍耱 囗嚯桤 漕腈眍 猁腩 镱恹耔螯 桉镱朦珙忄龛 镳钽疣祆 MultiQTL v.2.5, 觐蝾痼 玎腩驽 铟屙 犷朦 恹犷 忸珈铈眍耱彘.

碾 镳钼邃屙 囗嚯桤 耸 猁豚 铖簌羼蜮脲磬 忮痂翳赅鲨 疣礤 铒筢腓觐忄眄 沐礤蜩麇耜桴 赅痱 (Khlestkina et al., 2004) 怅膻麇龛屐  赅痱 漕镱腠栩咫 祛脲牦痦 爨痍屦钼. 镱祛 镳钽疣祆 MultiPoint v.1.2 潆 赅驿钽 桤 蝠艴 汨狃桎钼 猁腓 镱耱痤屙 耜咫弪睇 沐礤蜩麇耜桢 赅痱 怦艴 躔铎铖铎 疰. 项漕 钺 爨痍屦钼 磬 桴 赅痱圊 耦怙噤噱, 鲥腩 镱耱痤屙睇 赅痱 踵疣牝屦桤簋蝰 恹耦觐 耱噌桦铖螯 篑蜞眍怆屙眍泐 镱潢 爨痍屦钼. 理嚯桤桊钼嚯 箴铈嚅 疣耱屙, 镳钿箨蜩忭簋 牦耱桉蝾耱, 爨耨 螓麒 珏疱, 耩邃礤 麒耠 珏疱 磬 镳钿箨蜩忭 觐腩, 蜞赕 恹耦蝮 汶噔眍泐 耱遽, 潆桧 邈 镱耠邃礤泐 戾驿铙珉, 爨耨 耦腩禧 麒耠 觐腩耜钼 汶噔眍 觐腩皴.

        疱珞朦蜞蝈 镳钼邃屙 囗嚯桤 蝠艴 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼 扈龛爨朦眍 珥圜桁铖螯  () 磬 痤祛耦祉铎 箴钼礤, 疣忭铋 0,013 钺磬痼驽眍 59 腩牦耦, 觐眚痤腓痼桴 赅觐-腓犷 桤 箨噻囗睇 镳桤磬觐. 如 桴 59 镳邃镱豚汔屐 耸 49 腩牦耦 钺磬痼驽睇 镳 0,001. 武磬觐 潆 10 耸, 钺磬痼驽眄 镳 > 0,001, 磬溴骓 恹怆屙 腚咫 耸 漯筱桴 汨狃桎钼 桦 耸 镳邃镱豚汔屐 镫彘铗痤镯 翦牝铎 蝾泐 驽 汨狃桎. 吾磬痼驽眄 腩牦覃 疣耧疱溴脲睇 镱 躔铎铖铎囔 耠邃簋 钺疣珙: 躔铎铖铎 1R 4, 躔铎铖铎 2R 4, 躔铎铖铎 3R 11, 躔铎铖铎 4R 6, 躔铎铖铎 5R 14, 躔铎铖铎 6R 8, 躔铎铖铎 7R 12 腩牦耦. 西邂桎眍, 黩 礤觐蝾瘥 桤 桴 耸 怆 腚咫杌. 蒴翦牝 镳邃镱腩骅蝈朦眍 腚咫 耸 溴 耠篦噱 礤 耦铗忮蝰蜮簋 羿珏 聆屣脲龛 爨痍屦囔 怦脲漶蜮桢 忸珈铈睇 桉蜞蜩麇耜桴 忡噼祛溴轳蜮栝 (怆龛 沐眍蜩镨麇耜钽 纛磬). 项铎 耦铗忮蝰蜮桢 耸 疣珥 汨狃桎钼 篑蜞磬怆桠嚯 蝾朦觐 磬 铖眍忄龛 聃钿耱忄 桴 镱腩驽龛 磬 沐礤蜩麇耜桴 赅痱圊. 杨汶囫眍 铎 牮栩屦棹, 钿桧嚓钼 耸 恹怆屙 蝠艴 汨狃桎钼 麇螓疱 耠篦, 溻篚 汨狃桎钼 溴蜩 耠篦, 铖蜞朦睇 29 耸 恹怆屙 蝾朦觐 赅觐泐-腓犷 钿眍泐 桤 汨狃桎钼. 亦觇 钺疣珙, 麒耠 镳邃镱腩骅蝈朦眍 礤嚯脲朦睇 耸, 铗忮鬣桴 玎 铗溴朦睇 镳桤磬觇 耦耱噔弪 42. 泥眄, 镱塍麇眄  磬扈, 疋桎弪咫蜮簋 蜞赕  磬腓麒  沐眍戾 疰 篦囫蜿钼

祉铈羼蜮屙睇扈 翦牝囔. 篷腓 桉躅滂螯 桤 忸珈铈眍 镫彘铗痤镨 恹怆屙睇 耸, 蝾 麒耠 耱桧睇趸 耸 漕腈眍 猁螯 戾睃 42. 务钺 桧蝈疱 蝾麝 琊屙 疣琊屮屙 蝠噤桷桀眄铋 潆 囗嚯桤 耸 嚯屦磬蜩恹 觌囫蝈痂玎鲨 镫彘铗痤镨 耸 恹琨忄弪 疱踵腚咫 腩牦 躔铎铖铎 7R, 玎蝠嚆桠帼 桤戾眵桠铖螯 耱 桤 忸顸扈 桤篦屙睇 镳桤磬觐.

18

       锣骓铄 珥圜屙桢 潆 忸珈铈眍泐 桉镱朦珙忄龛 囗嚯桤 耸 皴脲牿梃 疰, 磬镳桁屦, 镳 耦玟囗梃 桧狃邃睇 腓龛 潆  镳邃耜噻囗 沐蝈痤玷襦 桁妣 漕 怆龛 耸 磬 桤戾眵桠铖螯 桤篦噱祛泐 镳桤磬赅 (proportion of explained variance, PEV) 踵疣牝屦桉蜩赅 汶噔睇 翦牝钼. 篷腓 镳桧螯 篑腩忭铄 疣玟咫屙桢 耸 磬 扈眍痦 (PEV < 10%), 镳铎彐篁铟睇 镱 耔脲 (PEV 滂囡噻铐 10-25%) 汶噔睇 (PEV > 25%), 蝾 磬 耠篦噱 麒耠屙眍耱 蜞觇 耸 耦耱噔弪 9, 30 20 腩牦耦 耦铗忮蝰蜮屙眍. 项 翦牝囔 溴轳蜮 镱塍麇眍 耠邃簋 疣耧疱溴脲龛 耸: 18 镱腠铖螯 噤滂蜩忭 腩牦耦, 20 腩牦耦 镱腠 漕扈龛痤忄龛屐 镫-嚯脲腓, 5 腩牦耦 镱腠 漕扈龛痤忄龛屐 扈眢-嚯脲腓, 4 腩牦襦 耦 疋屦蹁铎桧囗蝽 翦牝铎. 袜觐礤, 翦牝 12 腩牦耦 疋钿栩 礤珥圜桁铎 噤滂蜩忭铎 溴轳蜮棹 嚯脲脲 漕耱钼屦眍祗 翦牝 沐蝈痤玷泐蝈.

3.4. 锐镱朦珙忄龛 沐礤蜩麇耜桴 爨痍屦钼 潆 疱龛 礤觐蝾瘥 玎溧 沐礤蜩觇 皴脲牿梃 疰

吾磬痼驽龛 赅痱桊钼囗桢 沐眍 疰, 耧弼梏梓羼觇 镳怆桴 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼 镥疴梓睇 蝠栩桕嚯. 添钽铟桉脲眄 纛痨 耦痱 沐犟囡腩桎睇 蝠栩桕嚯 礤耋 襻嚯囗耔痤忄眄 磬犷 沐眍 (嚯脲脲) 秫屙桷 疰, 铗钺疣眄 躅溴 潆栩咫铋 皴脲牿梃. 蒡 沐睇 铗忮蝰蜮屙睇 玎 耱噌桦桤圉棹 沐眍爨 蝠栩桕嚯 镱腩骅蝈朦睇 赅麇耱忄 蝠栩桕嚯, 赅 皴朦耜铛铉轳蜮屙眍 牦朦蝮瘥. 武磬觐, 镳 耜疱忄龛 秫屙桷 疰, 蜞赕 镳 桤篦屙梃 镥疴梓睇 蝠栩桕嚯, 铒桉囗 祉钽铟桉脲眄 耠篦噼 铗觌铐屙栝 铗 眍痨嚯钽 疣玮栩, 镳怆屙 囗铎嚯 镳桤磬觐 礤耱噌桦铖螯 痤滂蝈朦耜桴 沐眍祛 (需汨, 勿腩忄, 1977; Mntzing, 1976; Oettler, 1998). 项漕犴 镳怆屙 忡噼祛溴轳蜮 沐眍祛 祛骓 铗礤耱 礤耦忪羼蜩祛耱 桦 桧觐磴痼屙蝽铖蜩 沐眍祛 (枢痫鬻屙觐, 1935), 觐蝾疣 溴 耠篦噱 桁邋 镳铖蝮 沐礤蜩麇耜簋 桧蝈痫疱蜞鲨. 隋蜞朦眍耱 耱屦桦铖螯 铗溧脲眄 汨狃桎钼 .. 念徭囗耜栝 (Dobzhansky, 1937) . 体腚屦 (Muller, 1942) 钺耥腓 耋耱忸忄龛屐 觐祜脲戾眚囵睇 沐眍, 疋铋耱忮眄 痤滂蝈朦耜桁 忤溧. 袜扈 猁豚 镱耱噔脲磬 玎溧鬣 耔耱屐囹梓羼觐泐 镱桉赅, 皴沭邈圉桀眄钽 囗嚯桤 赅痱桊钼囗 沐眍 秫屙桷 疰, 觐祜脲戾眚囵睇 忡噼祛溴轳蜮桢 觐蝾瘥 祛骓 钺耥栩 镳怆屙桢 囗铎嚯 镳桤磬觐 F1, 蜞赕 趔黻鲨铐嚯簋 耱痼牝箴眢 礤耱噌桦铖螯  沐眍祛 囔翳滂镫铊漕  (Voylokov,  Tikhenko,  1998; 2002).

杨汶囫眍 镳邃腩驽眄铎 镱漉钿 磬 镥疴铎 囡 镳钼钿蝰 耜疱忄龛 秫屙桷 蜞礓囵蝽钽 沐眍蜩镟 Chinese spring 忸珈铈眍 犷朦 磬犷痤 桧狃邃睇 腓龛 疰. 皱朦 钽 囡 钺磬痼驽龛 疣珉梓栝 镳怆屙梃 镳桤磬觐 疣珥 汨狃桎钼 镥疴梓睇 蝠栩桕嚯, 觐蝾瘥 祛骓 钺耥栩 耋耱忸忄龛屐 牮 祗蜞鲨 腓龛 疰. 橡钼邃屙桢 皴沭邈圉桀眄钽 囗嚯桤 恹怆屙睇 疣珉梓栝 桦膻耱痂痼弪 磬 桉耠邃钼囗桢 狃桀磬朦眍 脲蜞朦眍耱 镳桤磬赅, 囗嚯桤 觐蝾痤泐 祛骓 镳钼羼蜩 蝾朦觐 桉镱朦珙忄龛屐 镳邃腩驽眄钽 镱漉钿. 湾骅珥羼镱耦犴 皴戾磬 猁腓 钺磬痼驽睇 耜疱忄龛 汴铋 秫屙桷 Ch. spring 麇螓瘘 腓龛扈, 蝠 桤 觐蝾瘥 怆 痤漶蜮屙睇扈.

19

杨汶囫眍 镳邃腩驽眄铋 聃屐 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤 钿眢 桤 腓龛, 溧簋 礤骅珥羼镱耦犴 皴戾磬 耜疱忄龛 秫屙桷彘 (腓龛 2), 耜疱忄腓 腓龛扈 6 7, 溧桁 眍痨嚯 骅珥羼镱耦犴 皴戾磬. 青蝈 稃朦鲶 铗溴朦睇 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼 F1 桉镱朦珙忄腓 潆 铒屙 赅耱痂痤忄眄 觐腩顸邂 秫屙桷. 项塍麇眄 皴戾磬 镳铕帙桠嚯, 镱漶麒螓忄腓 耦铗眍龛 皴 骅珥羼镱耦犴 礤骅珥羼镱耦犴 玎痤潲扈. 骂 怦艴 觐灬桧圉 耜疱忄龛  耦铗眍龛 耦铗忮蝰蜮钼嚯 1:1 ( 耋祆 1016:1044; 21:1=0,38) 耦铗眍龛, 铈桎噱祛祗 潆 汔戾蜩麇耜钽 疣聩屣脲龛 沐眍 疰. 吾磬痼驽眄  沐 镱塍麒 钺铉磬麇龛 Eml (Embryo lethality), 玎汶噔磬

狍赈 铎 耔焘铍 耦铗忮蝰蜮箦, 篑腩忭, 祗蜞眚眍 嚯脲腓, 耱痤黜铄 磬镨襦龛 eml 钺铉磬鬣弪 嚯脲朦 滂觐泐 蜩镟, 疋铋耱忮眄簋 犷朦眈蜮 桤篦屙睇 腓龛 疰. 碾 腩赅腓玎鲨 沐磬 Eml 沐眍戾 疰 桉镱朦珙忄腓 镱觐脲龛 F2 F5 戾骐桧彘眍泐 汨狃桎  2 7, 觐蝾瘥 耠箧栩 磬 铖眍忸 潆 耦玟囗 疱觐灬桧囗蝽 桧狃邃睇 腓龛 (腥). 鲥朦 镳钿铍驽龛 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤 狃桀磬朦眍 脲蜞朦眍耱 镱 钿眍祗 疣耱屙棹 赅驿铋 腓龛 耜疱忄腓 秫屙桷彘  Chinese spring 镳钼钿桦 镱皴戾轫 篦弪 镳铕囫蜞龛 皴 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼. 袜 铖眍忄龛 钽 囗嚯桤 皴禳 猁腓 疣玑栩 磬 溻 沭箫稃. 襄疴簋 沭箫矬 耦耱噔桦 皴禳, 觐蝾瘥 骅珥羼镱耦犴 珏痦钼觇 铗耋蝰蜮钼嚯 镱腠铖螯. 骂 怛铕簋 沭箫矬 忸 皴禳, 觐蝾瘥 骅珥羼镱耦犴 珏痦钼觇 耦耱噔腓 铌铍 镱腩忤睇 犷脲 (诣蹂黻 漯., 2005). 襄疴簋 沭箫矬 桧蝈痫疱蜩痤忄腓, 赅 镱蝾祚蜮 泐祛玷泐 镱 Eml, 怛铕簋 赅 镱蝾祚蜮 沐蝈痤玷泐 Eml/eml 泐祛玷泐 eml/eml, 蝈铕弪梓羼觐 耦铗眍龛 桴 沐眍蜩镱 F5 耦耱噔弪 15:2:15, 耦铗忮蝰蜮屙眍, 桦 15:17 镳 钺滂礤龛 沐蝈痤- 泐祛玷泐 镱 eml.

袜犭噱祛 耦铗眍龛 皴戾 (33:42) 镱腠铖螯 耦铗忮蝰蜮箦 (2=0,26) 铎 忄痂囗蝮 祛眍汨狃桎眍泐 疣聩屣脲龛 腥.

朽耱屙 F5, 桉镱朦珙忄眄 磬扈 潆 耜疱忄龛 秫屙桷彘, 徨痼 疋铄 磬鬣腩 铗 汨狃桎钼 F2, 铛囵嚓蝈痂珙忄眄 镱 祛脲牦痦 爨痍屦囔 怦艴 躔铎铖铎 疰. 蒡 镱玮铍桦 磬 镳邃腩骅螯 铖簌羼蜮栩 聃屐 腩赅腓玎鲨 祗蜞鲨 Eml 沐眍戾 疰. 务钺屙眍耱 铋 聃屐 耦耱铊 蝾, 黩 沐眍蜩镨痤忄龛 镱 爨痍屦囔 镳钼钿桦铖 F2, 篦弪 疣聩屣脲龛 镱 沐眢 Eml F5.

碾 篑蜞眍怆屙 聆屣脲龛 疣耨爨蝠桠嚯 疣聩屣脲龛 镱 爨痍屦囔 疣耱屙栝 F2 - 镳囵钿栩咫彘 疣耱屙栝 F5, 篦囫蜮钼噔 耜疱忄龛 秫屙桷彘, 镳邃咫圊 溻篚 恹溴脲眄 沭箫 腥 - Eml/Eml eml/-. 泥眄, 泐忸 聆屣脲龛 铋 祗蜞鲨 爨痍屦囔, 猁腓 镱塍麇睇 潆 躔铎铖铎 6R. 蜞犭桷 5 镳桠邃屙 耦铗眍龛 沐眍蜩镱 F2  潆 耱 爨痍屦钼 躔铎铖铎 6R 镳邃咫圊 觌囫襦 泐祛玷泐 Eml/Eml 觌囫襦, 钺滂邈 泐祛- 沐蝈痤玷泐螓 镱 eml. 项漕 爨痍屦钼 蜞犭桷 疋屦躞 忭桤 耦铗忮蝰蜮箦 桴 腓礤轫铎 疣耧铍铈屙棹 躔铎铖铎, 磬镳噔脲龛 铗 觐痤蜿钽 潆桧眍祗 镫鬻. 碾 镥疴 溻篚 爨痍屦钼 Xpsr160 Xpsr915 疣聩屣脲龛 F2 耦怙噤噱 耦铗眍龛屐 1:2:1, 赅 镳邃咫圊 恹溴脲眄 沭箫, 蜞 鲥腩 潆 F2. 碾 溻篚 觐皴沭邈桊簋 爨痍屦钼 Xgwm1103 Xgwm732 耔蝮圉 桧, 犭桤赅 铈桎噱祛 耠篦噱 漕耱囹铟眍 蝈耥钽 聆屣脲龛 桴 爨痍屦钼 祗蜞鲨彘. 杨铗眍龛

20

沐眍蜩镱 镱 爨痍屦 恹溴脲眄 沭箫镟 囫桁戾蝠梓眍. 佯邃 泐祛玷泐 Eml/Eml 镳孱犭噤帼 泐祛玷泐螓 镱 嚯脲腓 爨痍屦, 疋铋耱忮眄铋 腓龛 2, 镱

耩噔礤龛 泐祛玷泐蜞扈 铗 腓龛 7 (8 镳铗桠 1 耠篦噱 Xgwm732). 袜镳铗桠, 耩邃 泐祛- 沐蝈痤玷泐 镱 嚯脲腓 eml 珥圜栩咫 鬣 (13 镳铗桠 1 潆 钺铊 爨痍屦钼) 怦蝠鬻帼蝰 泐祛玷泐螓 镱 嚯脲腓 铗 腓龛 7, 麇 铗 腓龛 2.

  亦犭桷 5

义耱 磬 聆屣脲龛 祗蜞鲨 Eml 祛脲牦痦 爨痍屦囔 躔铎铖铎 6R

朽耱屙 F5

锑痍屦

缅眍蜩 疣耱屙 F2 镱 爨痍屦

2

1:2:1

. 2

F1

. 7

Eml/Eml

Xpsr160

9

15

7

0,48

eml/-

7

20

15

3,15

16

35

22

1,30 (2,27)

Eml/Eml

Xpsr915

8

17

6

0,54

eml/-

9

24

8

1,24

17

41

14

1,64 (0,16)

Eml/Eml

Xgwm1103

7

16

1

5,66

eml/-

1

22

13

9,78*

8

38

14

5,47 (13,93***)

Eml/Eml

Xgwm732

8

14

1

5,34

eml/-

1

22

13

9,78*

9

36

14

3,78 (15,49***)

Eml/Eml

Xpsr1203

11

11

10

3,18

eml/-

5

25

11

3,73

16

36

21

0,72 (6,87*)

Eml/Eml

Xpsr687a

12

9

9

5,4

eml/-

6

25

9

2,95

18

34

18

0,06 (8,29*)

橡桁鬻囗桢. * - P<0,05, *** - P<0,001. 耜钺赅 箨噻囗 珥圜屙 牮栩屦 2, 铞屙桠帼 沐蝈痤沐眄铖螯 疣聩屣脲龛 镱 爨痍屦囔 戾驿 沭箫镟扈 eml/- Eml/Eml

悟觌铐屙桢 铗 耦铗眍龛 1:2:1 漕耱钼屦眍 蝾朦觐 潆 沭箫稃 eml/-, 黩 祛驽 猁螯 恹玮囗 耱囹桉蜩麇耜铋 镳梓桧铋 犷朦 麒耠屙眍耱 铋 沭箫稃 疣耱屙栝. 骂珈铈眍, 黩 塍鼬桁 耱囹桉蜩麇耜桁 牮栩屦桢 潆 篑蜞眍怆屙 聆屣脲龛 怆弪 礤 牮栩屦栝 耦铗忮蝰蜮 耦铗眍龛 1:2:1 恹溴脲眄 沭箫镟 疣耱屙栝 F5, 牮栩屦栝, 铞屙桠帼 沐蝈痤沐眄铖螯 疣聩屣脲龛 戾驿 沭箫镟扈. 腻轳蜮栩咫, 铗 牮栩屦栝 磬镳噔脲 磬 铞屙牦 囫桁戾蝠梃 耦铗眍龛 沐眍蜩镨麇耜桴 觌囫耦, 忭 玎忤耔祛耱 铗 耦犭屙 戾礓咫邂耜钽 疣聩屣脲龛, 觐蝾痤 桤磬鬣朦眍 潆 怦艴 疣耱屙栝 F2 祛驽 礤 耦铗忮蝰蜮钼囹 蝈铕弪梓羼觇 铈桎噱祛祗 耦铗眍龛 1:2:1. 朽聍弪 牮栩屦 2, 赅 牮栩屦 钿眍痤漤铖蜩 恹犷痤, 镱赅玎 恹耦觇 箴钼屙 礤钿眍痤漤铖蜩 疣聩屣脲龛 ( 珥圜屙 2 镳桠邃屙 蜞犭桷 耜钺赅). 令脲 蝾泐, 潆 溻篚 爨痍屦钼 Xpsr1203 XXpsr687, 耠噌

21

聆屣脲眄 Xgwm1103 (Xgwm732), 蜞赕 篑蜞眍怆屙 沐蝈痤沐眄铖螯 疣聩屣脲龛 沭箫镟 F5, 觐蝾疣 恹汶滂 赅 蝈礓屙鲨 镳 囗嚯桤  耦铗忮蝰蜮 1:2:1 赅驿铋 沭箫镥 礤 镳桠钿栩 铗觌铐屙棹 铗 钽 耦铗眍龛.

亦觇 钺疣珙, 磬 镳桁屦 祗蜞鲨 Eml 磬扈 镱赅玎磬 翦牝桠眍耱 镳邃腩驽眄铋 聃屐 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤 镱 恹怆屙棹 赅痱桊钼囗棹 牮 祗蜞鲨 疰. 蒡 聃屐 邋 疱鲨镳铌眍 忄痂囗蝈 祛驽 猁螯 桉镱朦珙忄磬 潆 秫屙桷. 栩钽 蜞觇 桉耠邃钼囗栝 祛骓 耦耱噔栩 镳邃耱噔脲龛 磬腓麒 觐祜脲戾眚囵睇 沐眍 沐眍爨 钺铊 忤漕, 痤腓 蜞觇 沐眍 铍梃 珉嚓钼, 桴 珥圜屙 皴脲牿梃 囔翳滂镫铊漕 戾踵龛珈圊 戾驺屙铎眍泐 忡噼祛溴轳蜮 铗溧脲眄 汨狃桎钼.

如篦屙桢 戾轭玎 疰 镱祛 沐礤蜩麇耜桴 爨痍屦钼. 武眍 桤 玎溧 磬 桉耠邃钼囗栝 怆腩顸 赅痱桊钼囗桢 戾轭蜩麇耜桴 祗蜞鲨 镱祛 桤铉桁睇 祛脲牦痦 爨痍屦钼, 疣琊噌铗赅 镱漉钿钼, 镱玮铍桴 磬 铋 铖眍忮 镱恹耔螯 翦牝桠眍耱 沐礤蜩麇耜钽 桤篦屙 戾轭玎 疰. 枢痱桊钼囗睇 磬扈 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨 踵疣牝屦桤簋蝰 觐腓麇耱忮眄 耩邃龛 麒耠铎 箜桠嚯屙蝾 磬 爨蝈痂眈牦 觌弪牦 稃朦鳆 (淌) 疣耧疱溴脲龛屐 淌 镱 麒耠 箜桠嚯屙蝾. 枢 犷朦眈蜮 戾轭蜩麇耜桴 祗蜞鲨 铐 踵疣牝屦桤簋蝰 镱腠铋 桦 鬣耱梓眍 耱屦桦铖螯 泐祛玷泐蝽铎 耦耱龛. 埋  玎蝠箐弪 沐礤蜩麇耜铄 祛脲牦痦-徼铍钽梓羼觐 桤篦屙桢 耔磬矧梓羼觇 祗蜞眚钼.

吾磬痼驽龛 爨痍屦钼, 觐皴沭邈桊簋 耔磬矧梓羼觇扈 祗蜞鲨扈, 祛驽 耠箧栩 镳邃镱覃腙铋 潆 蝾黻钽 赅痱桊钼囗 镱耠邃簋 觌铐桊钼囗 皴赈屙桊钼囗 沐眍-赅礓桎囹钼. 翌黜 桎屙蜩翳赅鲨 沐眍蜩镱 镱 戾轭蜩麇耜桁 祗蜞鲨 镱祛 爨痍屦钼 铗牮噱 漕镱腠栩咫 忸珈铈眍耱 桤篦屙梃 戾轭玎 疰. 务眍忸 潆 蜞觐泐 桤篦屙  祛泱 猁螯 镱蝾祚蜮 铗 襦祛铒屙  铗溴朦睇 疣耱屙栝 赅痱桊簋 镱矬鲨 皴禳 F3. 躅溴 赅痱桊钼囗 赅驿铄 疣耱屙桢 F2 猁腩 铒桉囗 赅 泐祛-  桦 沐蝈痤玷泐蜞 镱 爨痍屦囔 囗嚯桤桊箦祛 祗蜞鲨. 蒡 镱玮铍弪 蝾黜 桎屙蜩翳鲨痤忄螯 沐眍蜩稃 镱 祗蜞鲨 镱蝾祚蜮 沐蝈痤玷泐. 皴禳 F3 镱祛 爨痍屦钼 脲汴 恹溴腓螯 眢骓 沐眍蜩稃 桉镱朦珙忄螯 桴 潆 桤篦屙 戾轭玎 桦 潆 镳钼邃屙 耜疱忄龛. 亦, 矬蝈 铗犷疣 镥疱铒屙 沐蝈痤玷泐 镱 爨痍屦囔 祛骓 镱滗屦骅忄螯 祗蜞鲨 沐蝈痤玷泐蝽铎 耦耱龛, 桤徨汔 怆龛 桧狃邃眍 溴镳羼耔 礤 镳钼钿 扈牮铖觐镨麇耜钽 囗嚯桤. 橡 桉镱朦珙忄龛 爨痍屦钼 珥圜栩咫 镱恹弪 翦牝桠眍耱 趔黻鲨铐嚯钽 蝈耱 磬 嚯脲腓珈, 蜞 赅 蝈耱 礤钺躅滂祛 忸怆尻囹 蝾朦觐 祗蜞鲨, 潆 觐蝾瘥 篑蜞眍怆屙 聃钿磬 躔铎铖铎磬 腩赅腓玎鲨. 填骓 翦牝桠眍 耦麇蜞螯 祗蜞鲨 觐祜囿礓 恹溴螯 溻铋睇 祗蜞眚 耠篦噱 礤玎忤耔祛 磬耠邃簋躐 耠噌 聆屣脲眄 祗蜞鲨. 项塍麇眄 爨蝈痂嚯 祛驽 猁螯 桉镱朦珙忄 磬 膻犷 耱噤梃 戾轭玎 潆 桤篦屙 忡噼祛溴轳蜮 祗蜞鲨 觐祜囿礓 溻铋睇 祗蜞眚钼 镱祛 疋弪钼铋 尻蝠铐眍 扈牮铖觐镨, 蜞赕 镱祛 戾蝾漕 祛脲牦痦铋 鲨蝾沐礤蜩觇. 

22

燕祛耱蝈朦睇, 镱矬鲨铐眍-趔黻鲨铐嚯 囫镥牝 忸珥桕噱 镳 桤篦屙梃 忸珈铈眍泐 怆龛 沐蝈痤玷泐蝽钽 耦耱龛 镱 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨 磬 皴沭邈圉棹 泐祛腩汨黜 躔铎铖铎, 疱觐灬桧圉棹 爨痍屦钼 桤 疣珥 躔铎铖铎 (翦牝 锺邂漕聆屣脲龛), 桧潴牿棹 蝠囗耠铌圉栝, 鬣耱铗 牮铖耔磴钼屦 躔铎铖铎眢 桧蝈痿屦屙鲨. 锣骓铖螯 钽 囫镥牝 恹蝈赅弪 桤 蝾泐 羿牝, 黩 铌铍 蝠弪 疣耱屙栝 耦痱钼 疰 怆 沐蝈痤玷泐蜞扈 镱 戾-祗蜞鲨 (杨耥桴桧 漯., 1994). 髓蝈疣蝮痦 (企麇黻, 暑痤朦, 1985), 赅 磬 镳邃忄痂蝈朦睇 溧眄, 泐忸 怆龛 礤觐蝾瘥 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨 沐蝈痤玷泐蝈 磬 疱觐灬桧圉棹 沐眍. 亦觇 钺疣珙, 沐蝈痤玷泐蝽铖螯 镱 戾-祗蜞鲨 祛驽 猁螯 趔黻鲨铐嚯 珥圜桁铋, 祛驽 耋耱忮眄 怆螯 磬 镳铞羼覃, 疋玎眄 疱觐灬桧圉桢 沐眍 躔铎铖铎 镱矬鲨 疰.

                       1. 悟犷 耜疱忄龛 沐蝈痤玷泐 桤 镱蝾祚蜮 F3

       2. 悟犷   襦祛铒屙桢 滂沐蝈痤玷泐

       3. 悟犷 桤篦屙桢 溻铋睇 祗蜞眚钼

                                               

需. 3. 氧屐 恹溴脲龛 溻铋睇 祗蜞眚钼 镱 祗蜞鲨 sy1 sy9 镱祛 爨痍屦睇 腩牦耦. 皖痨嚯 嚯脲腓 耔磬矧梓羼觇 沐眍 sy1 sy9 钺铉磬麇睇 珥嚓铎 +. 锑痍屦睇 嚯脲腓 祗蜞鲨 钺铉磬麇睇 鲨麴铋 2, 玎觌屙眍 耜钺觇, 爨痍屦 眍痨嚯 嚯脲脲 鲨麴铋 1. 喻囫蜿 躔铎铖铎, 礤耋 祗蜞鲨 耦铗忮蝰蜮簋 爨痍屦眢 嚯脲朦 (2) 恹溴脲睇 蝈祉 镳祛筱铍桕铎, 泐祛腩汨黜 篦囫蜿 疋弪臌 镳祛筱铍桕铎, 牮箧觇 鲥眚痤戾瘥.

吾磬痼驽龛 爨痍屦钼, 噌耦膻蝽 聆屣脲眄 耔磬矧梓羼觇扈 祗蜞鲨扈 sy1 sy9, 镱玮铍桦 磬 镳邃腩骅螯 磬鬣螯 铖簌羼蜮螯 聃屐 恹溴脲龛 溻铋睇 泐祛玷泐 镱 桁 祗蜞鲨 (痂. 3).

马邃疱龛 桧滂忤潴嚯钽 铗犷疣 皴脲牿棹 疰 磬 铖眍忮 沐礤蜩麇耜钽 爨痍桊钼囗 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩. 玉镥蹊 皴脲牿梃

23

c铕蝾-汨狃桎钼, 漕耱桡眢螓 缅痨囗梃, 铗钿忤眢腓 磬 怛铕铋 镫囗 耦忮瘌屙耱忸忄龛 戾蝾漕 皴脲牿梃 耦痱钼-镱矬鲨. 袜 磬 忡汶 耦痱-镱矬鲨 礤 桉麇痫嚯 疋铄泐 镱蝈眦栲豚, 镳 忭邃疱龛 聃屐 桴 箅篦龛 桧滂忤潴嚯钽 铗犷疣 (铞屙觇 铗犷疣 镱蝾祚蜮 铗 襦祛铒屙) 祛泱 耱囹 蓄耨梃 嚯屦磬蜩忸 耦痱囔-汨狃桎囔, 蝠遽簋 耦玟囗 漕痤泐耱, 恹耦觐蝈蹴铍钽梓眍 徉琨. 务眍忸 潆 忭邃疱龛 聃屐 皴脲牿梃, 怅膻鬣桴 钿眍牮囹眍 襦祛铒屙桢, 祛泱 耠箧栩 耦怵屐屙睇, 恹耦觐噤囡蜩忭 耦痱 疰, 耦玟囗睇 疣轭龛痤忄眄 忸 祉钽桴 疱汨铐圊 蓄耨梃. 秒噔眍 玎溧麇 蜞觇 聃屐 漕腈眍 猁螯 桉镱朦珙忄龛 恹耦觐 翦牝桠眍耱 桧滂忤潴嚯钽 铗犷疣 潆 镱恹龛 鬣耱铗 犭嚆铒痂蝽 嚯脲脲 镳 扈龛扈玎鲨 礤汔蜩忭 翦牝钼 桧狃桎桧汔 沐眍蜩镟 漕眍疣 噔蝾翦痱桦铖蜩.

碾 篑蝠囗屙 礤汔蜩忭钽 怆龛 桧狃桎桧汔 桉镱朦珙忄龛 镳彖祗耱 桧滂忤潴嚯钽 铗犷疣 猁豚 镳邃腩驽磬 耦铗忮蝰蜮簋 聃屐 皴脲牿梃 (Wricke, 1976). 雾 镱漯噻箪邂噱 忖邃屙桢 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 皴脲牝桊箦禧 爨蝈痂嚯, 镳钼邃屙桢 铞屙觇 铗犷疣 塍鼬桴 桧狃邃睇 镱蝾祚蜮, 桴 镥疱铒屙桢 箐嚯屙桢 祗蜞鲨 潆 忸珙犴钼脲龛 镥疱牮羼蝽钽 铒屙 篑蜞眍怆屙 镱矬鲨铐眍泐 沐蝈痤玷襦. 蒡囡 镥疱铒屙 铖钺屙眍 忄驽, 蜞 赅 蝾朦觐 疱珞朦蜞蝈 耜疱忄龛 沐蝈痤玷泐 镱 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 桤 疣珥 皴戾 祛泱 钺疣珙忄螯 襦祛礤耦忪羼蜩禧 (噔蝾耱屦桦) 沐眍蜩稃. 碾 桴 箸磬忄龛 铗犷疣 鲥朦 耦玟囗 箅篦眄钽 忄痂囗蜞 镱矬鲨 镳邃豚汔腩顸 桉镱朦珙忄螯 扈牮铖觐镨麇耜栝 蝈耱 磬 镳铕囫蜞龛 稃朦鳆, 腓犷 玎琨忄屐铖螯 皴 镳 襦祛铒屙梃. 蝾 漯筱铎 耠篦噱 礤钺躅滂祛 镳钼钿栩 觌铐桊钼囗桢 怦艴 疣耱屙栝 耦躔囗螯 疱珏疴 觌铐钼 漕 镱塍麇龛 疱珞朦蜞蝾 镱 襦祛铒屙棹. 西邂桎磬 蝠箐铄礻铖螯 桴 镳邃腩驽龛 礤 镱玮铍桦 镳钼羼蜩 耧屦桁屙蜞朦眢 镳钼屦牦 聃屐 鲥腩.

橡邃腩驽龛 镱 篑蝠囗屙棹 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 桤 皴脲牝桊箦祛泐 爨蝈痂嚯 镱祛 爨痍屦 (鸯桊眍, 骂殡铌钼, 1990) 镱塍麒腩 腩汨麇耜铄 疣玮栩桢 镱耠 钺磬痼驽龛 蝈耥钽 聆屣脲龛 腩牦襦 S 桤铉桁睇 爨痍屦铎 Prx7 (Wricke, Wehling, 1985) 铖簌羼蜮脲眄铋 磬扈 桎屙蜩翳赅鲨 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 铎 腩牦皴 (Fuong et al., 1993).

丸珀 鬣耱铗 牮铖耔磴钼屦 (0-2%) 戾驿 爨痍屦铎 腩牦耦 S, 篑蜞眍怆屙磬 磬扈 祉钽铟桉脲眄 汨狃桎钼 F2, 漕腈磬 钺羼镥麒螯 恹耦牦 翦牝桠眍耱 铗犷疣 眢骓 沐眍蜩镱. 霹 钿龛 镳彖祗耱忸

腩牦襦 Prx7, 赅 爨痍屦, 怆弪 邈 祉铈羼蜮屙睇 嚯脲腓珈. 吾磬痼驽眍 皴禳 嚯脲脲, 桤 龛 溻 磬栳铍邋 疣耧痤耱疣礤睇, 铖蜞朦睇 怆 疱潢桁. 鬣耱眍耱, 恹耦觐桧狃邃眍 腓龛 5, 镱塍麇眄铋 桤 耦痱 羊嚯 (Steel) 猁腩 篑蜞眍怆屙 聆屣脲龛 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 钿眍 桤 疱潢桴 嚯脲脲 (Fuong et al., 1993). 理嚯桤 镱腓祛痿桤爨 忸顸扈 疣轭龛痤忄眄 耦痱钼 疰 (蜞犭.6) 镱赅玎, 黩 怦屐 耦痱囔 疋铋耱忮眄 磬腓麒 溻篚 磬栳铍邋 鬣耱 嚯脲脲 犷朦眈蜮 桤 龛 怦蝠鬻噱蝰 脲轸 桤 溻篚-蝠铬 疱潢桴 嚯脲脲, 蝾 麒耠 嚯脲腓 5, 疋铋耱忮眄铋 腓龛 5. 锗疣牝屦桉蜩赅 溧 耦痱钼 镱玮铍弪 镳钼钿栩 耜疱忄龛 腓龛彘 5 徨 镳邃忄痂蝈朦眍泐 铗犷疣 嚯屦磬蜩忭 沐眍蜩镱 镱 爨痍屦.

24

杨痱-腓礤轫 汨狃桎 F1 镱溧怆屐 犷朦眈蜮 耠篦噱 狍潴 沐蝈痤玷泐蜞扈 镱 疱潢铋 嚯脲腓. 镱蝾祚蜮 铗 镥疱铒屙 桧狃邃睇 皴戾 F2 铟屙 恹耦觐 耱屣屙 忮痤蝽铖蜩 怦 泐祛- 沐蝈痤玷泐螓 镱  疱潢铋 嚯脲腓 爨痍屦 铌噫篁 噔蝾翦痱桦, 泐祛- 沐蝈痤玷泐螓 镱 漯筱桁 嚯脲 噔蝾耱屦桦.

惕龛扈玷痤忄螯 忸珈铈睇 铗痂鲟蝈朦睇 翦牝 漕眍疣 噔蝾翦痱桦铖蜩 祛骓 矬蝈 猃觋痤耨钼 耦痱-腓礤轫 汨狃桎钼 F1 磬 箅篦屐簋 镱矬鲨. 铎 耠篦噱 赅驿铎 镱觐脲龛 潆 耜疱忄龛 眢骓 铖蜞怆螯 沐蝈痤玷泐螓 镱 疱潢铋 嚯脲腓 爨痍屦. 蝠弪 镱觐脲龛 镱耠 恹狃嚓钼觇 襦祛礤耦忪羼蜩禧 疣耱屙栝 磬 铖眍忮 桴 沐眍蜩镨痤忄龛 镱 爨痍屦, 祛骓 镳钼羼蜩 襦祛铒屙桢 噔蝾翦痱桦 沐蝈痤玷泐 桦 桉镱朦珙忄螯 塍鼬桢 桤 龛 礤镱耩邃耱忮眄 潆 耜疱忄龛 疣耱屙扈 箅篦屐铋 (滂趑屦屙鲨痼屐铋) 镱矬鲨. 锣痂囗 耜疱忄龛 沐蝈痤玷泐蜞扈 怆弪 镳邃镱黩栩咫 镳 疣犷蝈 耦痱囔, 耦玟囗睇扈 磬 铖眍忮 沐磬 漕扈磬眚眍 觐痤蜿铖蝈徨朦眍耱. 铎 耠篦噱, 铖眍恹忄顸 磬 疣聩屣脲龛 F2, 祛骓 铗钺疣螯 皴禳 泐祛玷泐蝽 镱 沐眢 Ddw 撹玑噔栩鼣 皴脲牝桊箦禧 爨蝈痂嚯 铗 礤驽豚蝈朦眍 沐蝈痤玷泐蝽铖蜩 镱 铎 沐眢. 泥朦礤轼 疣犷蜞 祛驽 耱痤栩 磬 钺耋驿噱祛 恹 镱漉钿 聃屐 镥痂钿梓羼觐泐 铗犷疣 (骂殡铌钼, 2007).

亦犭桷 6

锗疣牝屦桉蜩赅 耦痱钼 疰 镱 鬣耱铗 怦蝠鬻噱祛耱 疣珥 嚯脲脲

腩牦皴 Prx7

杨痱

N

奏耱铗 嚯脲脲 (%)

1

2

3

4

5

6

骂膈钼

90

0,6

21,1

59,4

-

18,9

-

左腼囗

90

5,0

23,9

63,3

3,9

3,9

-

亦腩怦赅15

91

0,5

22,0

68,7

-

8,8

-

锣灬

90

2,2

16,7

68,3

-

12,8

-

彭桉彘赅

90

3,9

8,3

77,2

8,9

1,7

-

彦忮痦 柠礻

90

2,8

25,6

59,4

9,4

2,8

-

疏痤怦赅 89

94

-

29,8

69,1

1,1

-

-

秧彐囗

328

1,7

16,0

74,0

3,8

3,4

1,1

  栩钽 镳邃豚汔屐 聃屐 皴脲牿梃 (痂.4) 忮涓 镟疣腚咫铎 磬觐镫屙棹 犭嚆铒痂蝽 嚯脲脲 桴 疱觐灬桧圉梃 箅篦屐铋 镱矬鲨 甯 噔蝾翦痱桦铎 囗嚯钽. 耠篦噱 滂趑屦屙鲨圉梃 耦痱 磬 鲥脲恹 眢驿, 耦玟帼蝰 礤耜铍 镟 囗嚯钽钼. 棱蝾翦痱桦 囗嚯钽 桉镱朦珞 忸 怛铕铎 鲨觌 铗犷疣. 吾耋驿噱爨 聃屐 镥痂钿梓羼觐泐 铗犷疣 桁邋 妁 钿眍 镳彖祗耱忸.  雾 玎觌噱蝰 蝾, 黩 箧 磬 疣眄桴 囡圊 耦玟噔噱禧 耋犸铒箅鲨 铖忸犷驿帼蝰 铗 怵邃睇 嚯脲脲, 鬣耱铗 觐蝾瘥 镱矬鲨 疰 铟屙 恹耦赅 (鸯桊眍, 杨耥桴桧, 1984). 皴脲牿梃 汨狃桎眍 疰 镳 耦玟囗梃 眍恹 腓龛 漕 80% 怦艴 皴戾 I1 狃嚓箦蝰 桤-玎 疣聩屣脲龛 镱 蜞觇 嚯脲 (Geiger, Miedaner, 1999; 妙眵囵屙觐, 2005).

25

 

       

               

 

               

 

1                                 2

               

 

 

 

       

需.4 氧屐 桉镱朦珙忄龛 桧滂忤潴嚯钽 铗犷疣 潆 箅篦龛 滂趑屦屙鲨圉梃 耋耱怏桴 耦痱钼 疰. 泐祛玷泐蜞 镱 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩; 沐蝈痤玷泐蜞 镱 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩; 襦祛礤耦忪羼蜩禧 疣耱屙; 镳邃镱豚汔弪, 黩 沐眍蜩稃 镱 腩牦耋 礤耦忪羼蜩祛耱 S 疣耧铉磬 镱祛 桤铉桁眍泐 爨痍屦. - 镥疴 泐. 殃疱忄龛 铗钺疣眄 疣耱屙栝 耋镥瘕腓螓 桉蝾黜桕铎 噔蝾翦痱桦铖蜩; - 怛铕铋 泐. 悟犷 襦祛铒屙桢 塍鼬桴 疣耱屙栝 F1; - 蝠弪栝 麇蜮屦螓 泐潲. 项脲忄 () 豚犷疣蝾痦 () 铞屙赅 皴戾 F2 耦躔囗屙桢 疱珏疴 皴 (); - 螓 泐. 襄疱铒屙桢 沐蝈痤玷泐 箐嚯屙桢 泐祛玷泐 桤 皴戾 F2, 铗钺疣眄 镱 镳桤磬赅, 铒疱溴桁 磬珥圜屙桢 耦痱 (1 铕旎, 2 脲峄); - 耱铋 泐. 悟犷, 镥疱襦潢 镥疱铒屙桢 塍鼬桴 襦祛礤耦忪羼蜩禧 疣耱屙栝, 铗犷 襦祛铒屙桢 塍鼬桴 泐祛玷泐蝽 噔蝾翦痱桦 疣耱屙栝.

26

磬 聃屐 忄痂囗 镱矬鲨, 镱塍麇眄 镱耠 钿眍牮囹眍泐 襦祛铒屙, 疋钺钿屙 铗 怵邃睇 嚯脲脲, 怦脲漶蜮桢 驽耱觐 恹狃嚓钼觇 皴戾 疣聩屣脲龛屐. 买铕铋 鲨觌 铗犷疣 镱 铋 镳梓桧 耱囗钼栩 礤耜铍 疣 翦牝桠礤. 袜 怦艴 囡圊 疣犷螓 镳邃豚汔弪 桉镱朦珙忄螯 铕桡桧嚯铄 钺铕箐钼囗桢 镳桉镱耦犭屙, 镱玮铍桢 镳钼钿栩 桤铉桁睇 囗嚯桤 礤钺躅滂禧 爨聒蜞徉 扈龛爨朦睇 麒耠铎 耧屦桁屙蜞朦睇 铠栳铌, 磬麒磬 铗 忡蜩 钺疣琏钼 腓耱 镱脲 玎赅眵桠 铗犷痤 镱 爨痍屦囔. 隅觇 戾耱铎 桤铉桁眍泐 囗嚯桤 怆弪 镳桡铗钼脲龛 耱疣牝钼. 袜扈 疣琊噌铗囗 桤泐蝾怆屙 蝈蹴桕, 镱玮铍 耥螯  钽疣龛麇龛 (镟蝈眚 性 2173453).

抢仕拮磐扰

(襄瘃镥牝桠 沐礤蜩麇耜桴 桉耠邃钼囗栝 疰)

离脲腩纛礓 耦痱钼 疰 耜豚潲忄弪 镳铞羼皴  皴脲牿梃 皴戾眍忸漶蜮 磬 铖眍忮 耜疱忄龛, 铗犷疣 噤囡蜞鲨 觐黻疱蝽 篑腩忤 恹疣忄龛. 朽珉梓 戾驿 耦痱囔 玎觌帼蝰 鬣耱铗 嚯脲脲 耸, 钺羼镥麒忄桴 躅轳蜮屙眍 磬珥圜屙桢 耦痱 邈 噤囡蜩忭 疋铋耱忄. 吾滂弪 耦痱 恹耦赅 祗蜞鲨铐磬 桤戾眵桠铖螯 镱 沐磬 (祗蜞鲨铐睇 沭箸) 礤觐滂痼桁 镱耠邃钼囹咫铖. 亦觇 钺疣珙, 祛骓 恹溴腓螯 溻 沭箫稃 沐眍, 赅痱桊钼囗桢 觐蝾瘥 疰 镳钼钿桦铖 磬扈 磬 铖眍忮 蝠噤桷桀眄 镱漉钿钼, 疋玎眄 恹溴脲龛屐 腓龛 囗嚯桤铎 疣聩屣脲龛 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼.

项塍麇眄 磬扈 溧眄 镱潋忮疰溧 忸珈铈眍耱 赅痱桊钼囗 疰 膻犷泐 沐磬 磬 铖眍忮 汨狃桎钼 F2 铗 耜疱忄龛 祗蜞眚 礤痤漶蜮屙眍 腓龛彘. 埋 疱珞朦蜞螓 镱 赅痱桊钼囗棹 腩牦耦 礤耦忪羼蜩祛耱, 祛痿铍钽梓羼觇 爨痍屦钼 耔磬矧梓羼觇 祗蜞鲨 镱塍麇睇 镱祛 蜞觇 汨狃桎钼. 枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 蜞赕 镳钼钿桦铖 磬扈 汨狃桎钼 F2-3, 镱塍麇眄 耦汶囫眍 铎 镳桧鲨矬, 徨 镳邃忄痂蝈朦眍泐 铗犷疣 觐眚疣耱睇 痤滂蝈朦耜桴 纛痨.

填骓 镳邃镱腩骅螯, 黩 嚯脲朦眍 疣珥铑狃噻桢 疰 泐疣玟 恹, 麇 痤漶蜮屙睇 嚯腩汔祉 忤漕 铗眍龛 沐眍 篑蝾轺桠铖蜩   徼铗梓羼觇 噌桀蜩麇耜桁 耱疱耨钼 羿牝铕囔 耩邃. 彦赈屙桊钼囗桢 沐眍爨 痂襦 (Sasaki, Antonio, 2004), 镥瘃镥牝桠 - 秫屙桷 黛屙 (Li, Gill, 2004) 溧耱 忸珈铈眍耱 铞屙栩 爨聒蜞猁 趔黻鲨铐嚯簋 珥圜桁铖螯 沐礤蜩麇耜钽 镱腓祛痿桤爨 疰 磬 箴钼礤 铗溴朦睇 沐眍鈻赅礓桎囹钼 桉镱朦珙忄螯 篦寤 嚯脲腓 潆 鲥脲  皴脲牿梃 赅 疰, 蜞 秫屙桷 蝠栩桕嚯 (Paterson, 2004; Sorrels, 2004).

磬耱 怵屐 祛骓 镳邃腩骅螯 镱漉钿, 觐蝾瘥 祛泱 珥圜栩咫 镱恹耔螯 翦牝桠眍耱 沐礤蜩麇耜桴 桉耠邃钼囗栝 疰 桉镱朦珙忄螯 甯 镳彖祗耱忸 赅 皴朦耜铛铉轳蜮屙眍 牦朦蝮瘥 钺牝 桉耠邃钼囗栝. 襄疴 桤 龛 赅襦弪 钺磬痼驽龛 赅痱桊钼囗 耧铐蜞眄 祗蜞鲨, 怛铕铋 疋玎 桎屙蜩翳赅鲨彘 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐. 

锐镱朦珙忄龛 祛脲牦痦 爨痍屦钼 潆 赅痱桊钼囗 祗蜞眚睇 沐眍 疣珉梓睇 镳怆屙桢 礤镱耩邃耱忮眄 躅溴 桴 钺磬痼驽龛

27

(恹镫屙 桧狃邃睇 皴禳 耦痱-腓礤轫 汨狃桎钼 F1) 祛驽 耱囹 嚯屦磬蜩忸 蝠噤桷桀眄铎 镱漉钿 沐礤蜩麇耜铎 赅痱桊钼囗棹 疰, 铖眍忄眄铎 磬耱 怵屐, 赅 漯筱桴 疣耱屙栝, 磬 恹溴脲龛 爨痍桊钼囗睇 腓龛 镱耠邃簋 汨狃桎铍钽梓羼觇 囗嚯桤铎 (鸯桊眍, 杨耥桴桧, 1984).

枢痱桊钼囗桢 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 疰 蜞赕 祛驽 猁螯 疋玎眍 镥疱躅漕 铗 赅痱桊钼囗 磬 铖眍忮 耧屦桁屙蜞朦睇 戾骐桧彘睇 汨狃桎钼 F2 囫耦鲨囹桠眍祗 赅痱桊钼囗棹, 镳钼钿桁铎 礤镱耩邃耱忮眄 皴脲牝桊箦禧 镱矬鲨. 玉蜞眍怆屙桢 耱囹桉蜩麇耜铋  疋玷 戾驿 爨痍屦铎 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 漕腈眍 耧铖钺耱忸忄螯 镱恹龛 翦牝桠眍耱 皴脲牿梃 眢骓铎 磬镳噔脲龛. 亦觐 镱漉钿  镳 邈 疣玮栩梃 磬 铖眍忮 箜桠屦襦朦眍泐 磬犷疣 祛脲牦痦 爨痍屦钼 祛驽 狍潴 耱囹 铖眍忸 潆 镳钼邃屙 赅痱桊钼囗 沐眍, 漕赅玎蝈朦耱忄 桴 觌囫蝈痦铋 铕汔龛玎鲨 沐眍戾 疰 镱恹龛 翦牝桠眍耱 皴脲牿梃.

亦觇 钺疣珙, 镥瘃镥牝桠 沐礤蜩麇耜钽 赅痱桊钼囗 疰 疋玎睇, 磬 磬 忡汶, 镥疱躅漕 铗 蝠噤桷桀眄钽 忄痂囗蜞 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤, 铖眍忄眄钽 磬 耦玟囗梃 觐腚尻鲨 腓龛, 邈 擄铒箅鲨铐眍祗 忄痂囗蝮, 耦麇蜞屐 钿眍怵屐屙睇 桎屙蜩翳赅鲨 赅痱桊钼囗桢 沐眍.

论挛嫩

  1. 嘛屦恹 篑蜞眍怆屙 耋耱忸忄龛 疰 蝠弪泐 沐磬 (), 镱扈祛 腩牦耦 S Z, 祗蜞鲨 觐蝾痤 镳桠钿 噔蝾翦痱桦铖蜩 (襦祛耦忪羼蜩祛耱). 镱祛 皴沭邈圉桀眄钽 爨痍屦眍泐 囗嚯桤钼 桎屙蜩翳鲨痤忄睇 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 19 桧狃邃睇 腓龛 襄蝈疸铘耜铋 沐礤蜩麇耜铋 觐腚尻鲨. 祟牦覃 礤耦忪羼蜩祛耱 S, Z T 赅痱桊钼囗 铗眍耔蝈朦眍 徼铛桁梓羼觇 祛脲牦痦 爨痍屦钼 躔铎铖铎圊 1R, 2R 5R, 耦铗忮蝰蜮屙眍.
  2. 橡钼邃屙 囗嚯桤 聆屣脲龛 24 桤铉桁睇 腩牦耦: Pgi, Prx7, Lap1 (1R); Sod2, Est3/5, -Glu (2R); Mdh2, Got4 (3R); Dia1, Got1 (4R); AadhNADP, Est4, Est6/9, Est2, Aco2 (5R); Lap2, Got3, AadhNAD, Aco1, Dia2, Est10, Ep (6R); Acph2/3, Got2 (7R) 篑蜞眍怆屙 桴 忡噼祉铄 疣耧铍铈屙桢 磬 沐礤蜩麇耜桴 赅痱圊 躔铎铖铎 疰. 19 徼铛桁梓羼觇 腩牦耦 礤镱耩邃耱忮眄 怅膻麇睇 祛脲牦痦 沐礤蜩麇耜桢 赅痱 沐眍爨 疰.
  3. 嘛屦恹 疰 镱祛 桤铉桁睇 祛脲牦痦 爨痍屦钼 赅痱桊钼囗 螯 沐眍, 觐眚痤腓痼桴 祛痿铍钽梓羼觇 镳桤磬觇 疣耱屙栝 (w, np, cb, wa1, mp) 蝠 沐磬, 铗忮鬣桴 玎 耔磬锺桉  躔铎铖铎 戾轭珏 (sy1, sy9,  sy19). 袜 铖眍忄龛 祛脲牦痦 耜咫弪睇 赅痱 镱耱痤屙 沐礤蜩麇耜桢 赅痱, 钺钺桢 溧眄 镱 聆屣脲龛, 镱塍麇眄 躅溴 疣犷螓 镱 沐礤蜩麇耜铎 赅痱桊钼囗棹 疰.
  4. 念赅玎磬 镳桧鲨镨嚯 忸珈铈眍耱 恹怆屙 腩牦耦 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 铉桁铋 疰 镳 镳钼邃屙梃 镱脲恹 耧屦桁屙蝾. 嘛屦恹 疰 镱祛 祛脲牦痦 爨痍屦钼 赅痱桊钼囗 腩牦覃 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐, 铗忮鬣桢 玎 箴铈嚅 邈

28

觐祜铐屙螓, 蜞赕 恹耦蝮 汶噔眍泐 耱遽, 潆桧 镱耠邃礤泐 戾驿铙珉, 爨耨 耦腩禧 麒耠 觐腩耜钼 汶噔眍 觐腩皴. 项赅玎眍, 黩 恹怆屙睇 腩牦覃 觐腓麇耱忮眄 镳桤磬觐 踵疣牝屦桤簋蝰 赅 耧弼梏梓羼觇扈, 蜞 祉铈羼蜮屙睇扈  翦牝囔 疣珥铋 耔臌, 桴 镳怆屙桢 玎忤耔 铗 篑腩忤 耩邃 沐眍蜩镨麇耜钽 纛磬.

  1. 橡邃腩驽 铕桡桧嚯 忄痂囗 汨狃桎铍钽梓羼觐泐 囗嚯桤, 镱玮铍栝 恹怆螯 赅痱桊钼囹 疰 耜瘥螓 祗蜞鲨 沐眍, 铗忮鬣桢 玎 戾驺屙铎睇 忡噼祛溴轳蜮 秫屙梓眍-疰囗 汨狃桎钼 镥疴梓睇 蝠栩桕嚯. 嘛屦恹 疰 桎屙蜩翳鲨痤忄 腩赅腓珙忄 躔铎铖铎 6R 祗蜞眚睇 沐 Eml, 恹琨忄栝 汨徨朦 玎痤潲 镳 汨狃桎桤圉梃 秫屙桷 疰.
  2. 橡邃腩驽 耧铖钺 箅篦龛 滂趑屦屙鲨圉梃 耋耱怏桴 耦痱钼 疰, 铖眍忄眄 磬 爨痍桊钼囗梃 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 腩牦皴 S 镱祛 蝈耥 聆屣脲眄钽 桤铉桁眍泐 爨痍屦 Prx7. 扬铖钺 镱漯噻箪邂噱 忖邃屙桢 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 皴脲牝桊箦禧 爨蝈痂嚯, 襦祛铒屙桢 汨狃桎钼, 镳钼邃屙桢 铞屙觇 铗犷疣 塍鼬桴 桧狃邃睇 镱蝾祚蜮, 桴 镥疱铒屙桢 箐嚯屙桢 祗蜞鲨 噔蝾翦痱桦铖蜩 潆 忸珙犴钼脲龛 镥疱牮羼蝽钽 铒屙 镳怆屙 镱矬鲨铐眍泐 沐蝈痤玷襦. 骂珈铈眍耱 镳嚓蜩麇耜铋 疱嚯桤圉梃 镳邃豚汔屐钽 耧铖钺 镱潢疱镫屙 镱塍麇龛屐 沐礤蜩麇耜 铛囵嚓蝈痂珙忄眄钽 爨蝈痂嚯 耦玟囗桢 恹耦觐镳铊玮钿栩咫铋 蝈蹴桕 潆 镳钼邃屙 尻蝠铘铕彗.

扬桉铌 矬犭桕圉栝 镱 爨蝈痂嚯囔 滂耨屦蜞鲨

1.骂殡铌钼 .. 缅礤蜩麇耜栝 觐眚痤朦 桤铘屦戾眚钼 恹聒桴 疣耱屙栝 // 玉镥蹊 耦怵屐屙眍 沐礤蜩觇. .:袜箨.- 1978.- 蔓.7.- . 150-170.

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3.骂殡铌钼 .., 侮痼骊 .., 燕腧钼耜 .. 缅礤蜩麇耜栝 囗嚯桤 祉铈羼蜮屙眍耱 祛脲牦痦 纛痨 翦痨屙蝾 恹聒桴 疣耱屙栝 // 义玷覃 漕觌. IV 聱彗溧 挛描, .III..: 袜箨.- 1982.-. 92-93.

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5.鸯桊眍 .., 杨耥桴桧 .., 骂殡铌钼 .., 橡蜿桧 .. 体蝾潲 桉耠邃钼囗 沐礤蜩麇耜铋 耱痼牝箴 镱矬鲨 镥疱牮羼蝽铑稃桴 疣耱屙栝 // 襻. 蝈玷耦 1 埋羼.耦. 镱 镳钺. 铍梃. .-1984. -. 95-96.

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7.骂殡铌钼 .. 氧屐 镟痦 鲥镯 耜疱忄龛 潆 沐礤蜩麇耜钽 囗嚯桤 镱矬鲨 镥疱牮羼蝽铑稃桴 疣耱屙栝 // 义玷覃 漕觌. V 聱彗溧 挛描..4,.1.- 1987.- . 85.

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29

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10.鸯桊眍 .., 骂殡铌钼 .. 棱蝾翦痱桦 纛痨 镥疱牮羼蝽铑稃桴 疣耱屙栝 镥瘃镥牝桠 桴 桉镱朦珙忄龛 皴脲牿梃 铉桁铋 疰 // 彦脲牿 疰. 锑蝈痂嚯 耔祜铉梵爨 EUCARPIA. .:氯.- 1990.- . 19-27.

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14.鸯桊眍 .., 杨耥桴桧 .., 骂殡铌钼 .., 秒噤邂 .., 橡蜿桧 .., 喳铐 .., 髓眦 . 缅礤蜩麇耜 觐腚尻鲨 铉桁铋 疰 忸珈铈眍耱  邋 桉镱朦珙忄龛   桉耠邃钼囗 镱 沐礤蜩赍  皴脲牿桀眄 镳钽疣祆圊 // 觏.: 珙沐眄 腓龛 沐礤蜩麇耜桢 觐腚尻鲨杌. 皖忸耔徼瘃.- 1993.- . 127-129.

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