WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

СИЛАНТЬЕВА МАРИНА МИХАЙЛОВНА ФЛОРА АЛТАЙСКОГО КРАЯ:

АНАЛИЗ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ 03.00.05 – “Ботаника”

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск – 2008

Работа выполнена в Алтайском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН Камелин Рудольф Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна доктор биологических наук, с.н.с.

Овчинникова Светлана Васильевна

Ведущая организация: Ботанический сад Московского государственного университета

Защита состоится ____ ______________ 2008 г. в ________ часов на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном cибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Факс 8(383)330–19–

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Центрального cибирского ботанического сада.

Автореферат разослан “___”________________2008 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Алтайский край в современных границах – обширный регион (167,996 тыс. км2) в южной части Западной Сибири, граничащий с Республикой Казахстан и Республикой Алтай, Новосибирской и Кемеровской областями. Территория края – это гигантский экотон на равнине между лесной и степной зонами, непосредственно связанный с низкогорьями и среднегорьями Салаира и Кузнецкого Алатау с севера и севера-востока и Алтайской горной страной с юга и юго-запада. Здесь находятся уникальные для России ландшафты и сообщества: ленточные боры в лесостепи и степи, субаридные гранитные мелкосопочники и кряжи, реликтовые черневые леса с липой и черневая тайга, реликтовые сообщества с элементами холодной плейстоценовой лесостепи в средневысоких горах, горные тундры на низких высотах Западного Алтая. Эти особенности обеспечивают значительное видовое богатство и высокий уровень эндемизма изучаемой флоры.

Алтай – издавна заселенная территория. Она входила в обширный регион первичного расселения древнейшего человека, а затем индоевропейских культур и этносов, была ареной скотоводческого освоения природной среды народами. В состав Российского государства Алтай вошел относительно поздно. Первые поселенцы появились здесь на рубеже XVII–XVIII вв. Хозяйственное освоение и заселение региона шло весьма интенсивно. Это было связано с развитием горного производства, представленного сначала Демидовскими, а затем кабинетскими (с 1747 г.) предприятиями. В XVIII–XIX вв. на Алтае сформировался крупнейший в Сибири промышленный комплекс, дававший до 80–90 % серебра в стране. Развитие сельского хозяйства (в т. ч. освоение целинных и залежных земель) и промышленности в XX в. привело к тому, что край стал одной из территорий Российской Федерации, заметно преображенных в результате деятельности человека.

Актуальность работы определяется необходимостью обобщения флористических, палеоботанических, исторических и архивных материалов, и выработки стратегических подходов рационального использования и сохранения растительных ресурсов и биологического разнообразия.

Цель и задачи исследования. Цель работы: изучение типологических особенностей флоры и истории её формирования на основе флорогенетического и социоестественно-исторического подходов. Основные задачи

:

1. Инвентаризация видового состава и проведение таксономического, хорологического, ценогенетического анализов и анализа жизненных форм аборигенной фракции флоры;

2. Исследование основных этапов истории формирования растительного покрова;

3. Выделение адвентивной фракции флоры, а также этапов трансформации растительного покрова в результате антропогеогенеза;

4. Обоснование флористического районирования и анализ основных типологических элементов флористических районов;

5. Оценка существующей системы охраны растительного покрова и разработка концепции его охраны и рационального использования.

Защищаемые положения. 1. Систематическая и типологическая структуры элементов флоры Алтайского края отражают экотональное и пограничное её положение, наиболее контрастно проявляющееся на уровне элементарных региональных флор.

2. Ядро флоры оформилось в плиоцене-эоплейстоцене на базе деградировавших флор тургайского экотипа и при участии обедненных вариантов древнесредиземноморской флоры, а также за счет собственно автохтонных процессов. Древнейшими элементами флоры являются палеоген-неогеновые реликты. В неоплейстоцене происходило обеднение ядра за счет мезофильных прабореальных типов, а также пополнение элементами плейстоценовой лесостепи сибирского типа.

3. С атлантического периода голоцена проявляется действие антропогенного фактора на растительный покров. Наибольшее число новейших элементов появилось в составе флоры с XVII в. – в начальный период зрелой стадии антропогенеза.

4. Флористическое районирование основано на выделении 8 элементарных региональных флор и отражает наличие природных рубежей на уровне округов и провинций.

Научная новизна работы. Результаты исследования существенно углубляют представления об особенностях флоры и истории её формирования. Впервые составлен критический конспект флоры с оценкой распространения видов по ботанико-географическим районам. Для Алтайского края автором приведено 37 новых видов, 7 родов и 1 семейство, из них 4 вида – новые для Сибири. Приоритет работы – всесторонний анализ и установление специфики флоры и отдельных её частей. Впервые на основе флорогенетических построений с привлечением сведений по палеогеографии, исторической геологии, палеоботаники и палинологии определены основные этапы формирования флоры и предложены гипотезы происхождения отдельных типов сообществ. Выделена адвентивная фракция флоры и рассмотрены основные этапы антропогеогенеза. На основе анализа региональных элементарных флор ботаникогеографических районов выполнено флористическое районирование. Обобщены сведения о редких, исчезающих и ресурсных видах. Впервые предложена концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края.

Практическая значимость работы. Сведения о редких и исчезающих видах использованы при подготовке Красной книги Алтайского края, для обоснования продления действия 6 заказников и создания природного парка. Результаты работы привлечены в АлтГУ для чтения курсов «Биогеография», «География растений», при повышении квалификации преподавателей высшей школы, при проведении учебных практик. Аналитическая информация использована для подготовки законов «Об охране окружающей среды в Алтайском крае», «О природопользовании в Алтайском крае» и учебно-методического материала на факультете повышения квалификации управленческих кадров регионального и муниципального уровней. Материалы исследований также могут быть применены при составлении «Флоры Алтая», региональных флор и «Определителей» более обширных территорий.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных конференциях: «Антропогенное воздействие на лесные экосистемы» (Барнаул, 2002), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002, 2004, 2005, 2006, 2007); на 2 рабочем совещании по сравнительной флористике (Ижевск, 1998); на Всероссийских конференциях: «А. Гумбольдт и российская география» (Барнаул, 1999), «А. Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002), «Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края» (Барнаул, 2006), «Экономическая история Сибири XX века» (Барнаул, 2006); на региональных конференциях: «Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1995), «Природоведческое и экологическое краеведение Алтая» (Барнаул, 1995), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999, 2002), «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование» (Барнаул, 2005), «Состояние, проблемы и перспективы развития туризма на Алтае. Экологическая безопасность как фактор инвестиционной привлекательности территории» (Барнаул, 2005) на годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 работы, в т. ч. 5 монографий (из них 4 – коллективные). В автореферате приведено 40 основных публикаций, в т. ч.

7 – в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, списка литературы (1415 наименований, в том числе 45 на иностранных языках). Текст работы изложен на 797 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц, 28 рисунков.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 1.1. Географическое положение, геоморфология и геология. Алтайский край занимает юго-восток Западной Сибири. Географические координаты: 78°–80° в.д. и 49°– 54° с.ш. В равнинной части края с запада на восток расположены: Кулундинская равнина, Приобское плато, долина Оби и Бие-Чумышская возвышенность, ограниченные предгорными цокольными равнинами – Предалтайской на юге и Предсалаирской на востоке. В горной части края – западный макросклон Салаира и передовые северные хребты Алтайских гор. Абсолютные высоты в пределах края – от 98–100 м до 2700 м.

В тектоническом развитии равнины и её горного обрамления выделяют несколько этапов: докембрийский, палеозойский, мезозойско-палеогеновый, неогеново-плейстоценовый, в течение которых чередовались периоды моря и суши. В равнинной части края палеозойский фундамент перекрыт толщей осадочных пород: от 15–20 м в предгорьях до 1000–1300 м в центре Кулундинской низменности. В пределах Алтая и Салаира фундамент выходит на поверхность.

1.2. Климат – резко континентальный, формируется в условиях частой смены воздушных масс разных направлений и характеризуется большой изменчивостью температуры, влажности и других метеорологических параметров как в их суточном, так и в годовом ходе. Наиболее сухой и жаркой является западная равнинная часть края. К востоку и юго-востоку происходит увеличение осадков от 230 мм до 600– 700 мм в год. Среднегодовая температура повышается к юго-западу края. По сравнению с прилегающими равнинами для предгорий и гор характерно увеличение облачности и количества осадков, инверсии температур, удлинение безморозного периода.

1.3. Гидрография и гидрология. На территории края протекает 17085 рек общей протяженностью более 51 тыс. км, из них 8 – протяженностью свыше 200 км. Реки относятся к бассейну Оби и области замкнутого стока Обь-Иртышского междуречья.

Количество озер в крае превышает 11000, из них свыше 230 – площадью более 1 км2.

Наиболее крупные озера находятся в степной зоне края, часть из них сильно минерализованы. Озера горной части края в основном карстового происхождения, равнинной – водно-эрозионного и водно-аккумулятивного. Большинство равнинных озер мелководны, интенсивная инсоляция и высокие летние температуры обеспечивают прогревание и освещенность до дна, что обусловливает развитие обильной водной и прибрежной растительности.

1.4. Почвы и условия их формирования исключительно разнообразны. Выделяют следующие почвенные зоны: каштановых почв сухих степей; черноземов засушливой и умеренно засушливой степи; выщелоченных черноземов и серых лесных почв средней лесостепи; оподзоленных и выщелоченных черноземов, темно-серых и серых лесных почв предгорий Салаира; дерново-глубокооподзоленных и серых лесных почв черневой тайги Салаирского кряжа; черноземов предгорных равнин, предгорий и низкогорий Алтая; и пояса: горно-лесных почв низкогорий, среднегорий и высокогорий Алтая; горно-тундровых, горно-луговых и лугово-степных почв высокогорий Алтая.

Кроме того, на территории равнины распространены интразональные почвы: болотные и луговые, солончаки, солонцы, солоди, серые осолоделые почвы, дерново-подзолистые почвы боров.

1.5. Растительность. Зональность и поясность растительности. Изучаемый регион находится в пределах лесостепной и степной зон. В силу экранирующего влияния низкогорного Салаира и гор Алтая, природные зоны имеют субмеридиональную направленность. В предгорьях Алтая общую широтную параллельность лесостепной и степной зон и подзон нарушает высотная поясность.Поясность передовой части Алтайских гор зависит от секторного положения территории. В диссертации приведена характеристика особенностей зональности и поясности растительности в разных частях края.

Ботанико-географическое и геоботаническое районирование. В работе дан обзор схем районирования изучаемой и сопредельных территорий, приводится характеристика и фиксируются изменения в распространении основных типов растительности.

Характеристика типов растительности. Ведущий тип растительности – леса. В пределах степной и лесостепной зон края он представлен сосновыми лесами с Pinus sylvestris. Это ленточные и островные боры, боры собственно Кулунды и правобережья Оби, северных предгорий Алтая. В горах развиты лиственничные, березово-лиственничные и кедровые леса, темнохвойная тайга, еловые заболоченные леса долин рек. Черневые леса в пределах Салаирского рефугиума – чернь с участием липы сибирской. Широко распространены берёзовые и осиновые леса, представленные разнообразными группами ассоциаций, а также по прирусловым частям речных долин ивовые и тополевые леса.

Степная растительность представлена луговыми, настоящими и сухими степями.

Характерное явление настоящего времени – наличие вторичных степей, развившихся на месте суходольных лугов, на залежах, на участках сведенных лесов, по деградированным первичным степям. Для Северной Кулунды и Приобского плато типичны разнотравно-злаковые луговые степи, которые здесь часто находятся в комплексах с галофитными группировками. Более мезофитный характер имеют луговые степи правобережной лесостепи. Они распространены также и по террасам р. Обь и широко представлены в полосе предгорий и низкогорий Алтая. На крутых и щебнистых склонах луговые степи замещаются петрофитными луговыми, а на мелкосопочниках – кустарниковыми степями. Эдафогенным вариантом настоящих степей являются псаммофитные степи, встречающиеся на слабо облесенных песчаных массивах, по опушкам сосновых боров и на песчаных почвах. На юге степной зоны фрагментами встречаются сухие степи. В предгорьях и низкогорьях широко представлены настоящие степи, среди которых преобладают дерновинно-злаковые и их петрофитные варианты.

Большие площади в крае занимает луговая растительность. В предгорьях и низкогорьях Алтая и Салаира распространены низкогорные луга. Высокогорные луга характерны для Тигирекского и Коргонского хребтов. В долинах крупных рек развиты пойменные луга.

Солончаковая растительность выражена на мокрых солончаках около озёр, в большинстве случаев она входит в состав луговых и степных комплексов, образуя лишь пятна в их составе.

Кустарниковая растительность имеет как первичное, так и вторичное происхождение и на территории края представлена мезофильными кустарниками (ценозы с Lonicera tatarica, Caragana arborescens, Rosa sp.); степными кустарниками (ценозы с Spiraea hypericifolia, Caragana frutex); долинными сообществами – ивняками, облепишниками, зарослями курильского чая, и сибирки алтайской; в горах – ерниками (Betula rotundifolia), ивняками (Salix glauca, S. krylovii, S. vestita) и арчовниками (Juniperus pseudosabina, J. sibirica) и др.

Болотная растительность представлена ценозами болот низинного, переходного и верхового типа. Наиболее широко распространены травяные болота (вейниковые, зеленомошно-тростниковые, светлуховые, осоковые и др.). Водная растительность изучена для озер предгорий и Кулунды.

В горной части края в альпийском поясе развиты луговые злаково-осоковые тундры, развивающиеся в условиях повышенного увлажнения, кустарниковые и каменистые тундры (на Тигирекском и Коргонском хребтах). Площади мохово-лишайниковых тундр незначительны. Скальная растительность представлена сообществами и группировками на различных литогенных субстратах.

Широко развита в крае синантропная растительность, представленная 3 подтипами:

рудеральной, сегетальной и растительностью мест поселений.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ В главе дан обзор 360 источников информации и архивных материалов по истории изучения флоры, которые разделены на 4 периода: 1) с XVIII в. до середины 30-х гг.

XIX в.; 2) с середины 30-х гг. XIX в. до 20-х гг. XX в.; 3) с 20-х до 80-х гг. XX в.;

4) современный этап – с 80-х гг. XX в.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В основу работы положены материалы, собранные автором с 1988 по 2007 гг. При изучении флоры использованы стационарный и маршрутный методы, а также метод элементарных естественных флор или конкретных флор по А.И. Толмачеву (1931, 1970, 1974) и проб флористической ситуации. Маршрутами была охвачена практически вся территория края.

Автором собрано более 10 тысяч листов гербария, выполнено 306 флористических описаний. Конспект составлен на основании обработки коллекций Гербария ЮСБС и кафедры ботаники АлтГУ [ALTB] (120 000 листов), БИН РАН (LE), ЦСБС (NS), ТГУ (TK). Были учтены и критически проанализированы все основные флористические сводки, затрагивающие территорию края: «Флора Западной Сибири» (1927–1964), «Флора СССР» (1934–1964), «Флора Сибири» (1987–1997), «Определитель растений Алтайского края» (2003), «Конспект флоры Сибири» (2004), «Флора Алтая» (2005), а также публикации по флорам отдельных ботанико-географических и административных районов края за последние 180 лет.

Камеральная обработка материалов проводилась на кафедре ботаники АлтГУ, огромную помощь при обработке гербария оказали специалисты-систематики БИН РАН, ЦСБС, КГПУ, за что им автор признателен. При составлении конспекта мы придерживались умеренно политипической концепции вида.

При анализе таксономической структуры флоры рассчитаны коэффициенты оригинальности видового состава флоры (ORSG) и оригинальности флоры на уровне родов (ORGF) (Малышев, 1976, 2000 б; Malyshev, 1991).

Критический анализ флористических списков работ и схем флористического районирования (на уровнях конкретных, элементарных, локальных и парциальных флор), изученных нами и другими исследователями, а также использование флористических критериев позволили выделить 8 основных рабочих ботанико-географических районов (рис. 1). В каждом из районов были определены ЭФ, ЛФ и пробы флористических ситуаций, по которым обобщалась информация.

Выделенные ботанико-географические районы по сути являются региональными естественными флорами, т. к. связаны с природными районами и содержат несколько флористических комплексов по критериям М.Г. Попова (1963). Поскольку территории этих районов не пересекаются границами хорионов более высокого флористического ранга (а эти границы совпадают с границами отдельных районов), то ботанико-географические районы характеризуются региональными элементарными естественными флорами (по Камелину, 1973). В свою очередь региональные естественные флоры состоят из элементарных флор.

При анализе флороценотипов и для целей районирования использовался метод мер включения и построения на этой основе ориентированных графов (Андреев, 1980;

Юрцев, Семкин, 1980; Седельников, Семкин, 1987). В последнем случае (при флористическом районировании) был использован также коэффициент общности Жаккара (Kj) и его модификация.

Для анализа истории формирования флоры использовался флорогенетический метод (Камелин, 1973, 1979, 1987). При написании главы 6 использованы результаты собственных палеокарпологических определений и ботанической интерпретации палинологических исследований.

При подготовке глав 2 и 7 использованы материалы Центра хранения Архивного фонда Алтайского края (Ф-50, Р-10, Ф-163, ФР-140), архивов Алтайского госуРис. 1. Рабочие ботанико-географические районы.

дарственного краеведческого музея (ОФ), фонда редкой книги Алтайской краевой универсальной научной библиотеки им. В.Я. Шишкова.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ Конспект флоры включает 2188 видов, относящихся к 137 семействам. В него вошли виды аборигенной (1888 видов, из 595 родов и 124 семейств) и адвентивной (300 видов) фракций флоры. Семейства расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), роды и виды – по алфавиту. Для видов даны ссылки на первоописание и указание их во «Флоре Западной Сибири» (1927–1964), «Флоре СССР» (1934–1964), «Флоре Сибири» (1987–1997), а также в других источниках. Охарактеризованы условия местообитания видов. Для оценки встречаемости использованы градации, разработанные А.В. Галаниным, Н.И. Золотухиным и Л.В. Мариной (1979), основанные на шкалах редкости. Для видов, встречающихся «очень редко», цитируется гербарная этикетка. Для ряда видов даны комментарии таксономического, ареалогического и ценотического характера. Для легкоопределяемых видов учтены литературные сведения (Кузнецов, 1916; Келлер, 1914; Хребтов, 1919; Баранов, Шелудякова, 1928;

Дибнер, 1951; и др.). Распространение видов дано по рабочим ботанико-географическим районам.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ АБОРИГЕННОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ 5.1. Таксономический анализ.Основу флоры составляют покрытосеменные растения – 1814 видов, из них на двудольные приходится 1367 видов (72,4 %). Сосудистые споровые растения (хвощи, плауны, папоротники) представлены 65 видами из 21 рода и 18 семейств. Наибольшее число видов имеет род Equisetum (9 видов), из папоротников наиболее разнообразно представлены роды Athyrium, Cystopteris, Gymnocarpium, Dryopteris, Woodsia, имеющие по 5 видов.

На одно семейство в среднем во флоре края приходится 14 видов, у покрытосеменных – 17 видов. Число семейств, содержащих видов больше среднего – 25. В ведущих семействах представлено 58,1% от общего числа видов флоры (1078 видов).

Это: Asteraceae (240), Poaceae (167), Cyperaceae (109), Fabaceae (103), Rosaceae (97), Ranunculaceae (87), Brassicaceae (72), Caryophyllaceae (71), Scrophulariaceae (67), Chenopodiaceae (65). При анализе таксономической структуры рабочих ботанико-географических районов набор ведущих семейств остается неизменным. Но при этом тройка ведущих семейств Asteraceae–Poaceae–Cyperaceae заметно меняет свои позиции.

Так, Cyperaceae выходит на вторую позицию в ПО (62 вида), а для района КУ отмечено лишь 32 вида осоковых (6-е место). Резко уменьшается видовое богатство Chenopodiaceae в СА (13 видов) и СП (9 видов), против 50 видов в ЛО и 64 видов в КУ.

Семейство Fabaceae более богато представлено (и в первую очередь за счет полиморфного рода Astragalus) в Северо-Западноалтайском районе (части территории Алтае-Джунгарской провинции) – 81 вид, видовое разнообразие снижается в ряду ЛО (62 вида) – МП (54 вида) – КУ (38 видов). В тоже время в количественном отношении с последними двумя районами сопоставим район СА (54 вида), но в этом районе разнообразие достигается за счет других родов (Vicia, Lathyrus). Наибольшее число видов Brassicaceae приходится на район Приалейского мелкосопочника (МП) – 50 видов (5-е место), такой же ранг семейства в КУ (35 видов), в тоже время в СЗ отмечено 47 видов крестоцветных, но ранг семейства значительно ниже – 11 место.

Среднее число видов в роде составляет 4. Более половины родов 253 (46 %) имеют по одному виду, двухвидовых родов во флоре – 91, трехвидовых – 60. Наиболее крупные роды флоры: Carex (74), Astragalus (34), Potentilla (29), Artemisia (27), Salix (27), Viola (27), Alchemilla (26), Ranunculus (25), Allium (25), Veronica (21), Juncus (19). Изменение видовой насыщенности родов в ботанико-географических районах выглядит ещё контрастнее, чем семейственно-видовые спектры. Так, например, род Сarex теряет свое господствующее положение в КУ, где он оказывается на втором месте. Род Astragalus наиболее характерен для СЗ (25 видов, 2-е место), снижение видового богатства происходит в ряду от МП (3-е место) – ЛО (4-е место) – КУ (видов, 4–5-е место). В ПБ и СА Astragalus оказывается лишь во второй десятке родов, а в СП и ПО род входит в третью десятку. Долина р. Обь в этом случае является границей ареалов для большинства видов этого рода. Род Artemisia также входит в десятку ведущих родов на всех территориях за исключением СЗ (12 видов). Здесь род оказывается на 15–17-м месте, в то время как, всего 11 видов в ПО и СП определяют высокий ранг (3-е место и 4–5-е место соответственно) за счет видов имеющих широкое распространения по всему краю. Для КУ (1-е место, 22 вида) этот род особенно важен, поскольку Artemisia выступает в качестве одного из эдификаторов и доминантов степных и галофитных сообществ. Таким образом, как и в случае с семейственными спектрами ранг (место) родов для сравнительных флористических целей часто дает крайне условное представление о таксономическом богатстве флоры, и большее внимание следует уделять непосредственно видовому и родовому разнообразию.

Выявленные нами особенности семейственных, семейственно-родовых и родовых спектров флоры ботанико-географических районов и флоры в целом отражают закономерности положения территории в системе флористического районирования по Р.В. Камелину (2002).

Для оценки оригинальности флор ботанико-географических районов были рассмотрены два подхода: 1) вычисление эмпирического уравнения регрессии показателя оригинальности видового или родового состава флоры (Малышев, 2000); 2) оценка уровня эндемизма, поскольку эндемики более реально отражают уровень автохтонности флоры. В работе показано, что наиболее обоснован второй подход. В пределах изученного контура флоры отмечено 127 эндемичных и субэндемичных видов (7 % от всей флоры), из 37 семейств и 73 родов. Это эндемики различных выделов ботанико-географического и флористического районирования, затрагивающих территорию края. Наиболее богат эндемичными видами район СЗ. Оригинальность флоры этой территории определяется 92 видами, из которых 47 видов на территории края встречаются только в этом районе (алтайские – Oxytropis argentata, Sibiraea laevigata, Tephroseris veresсzaginii, Scabiosa austro-altaica; алтае-джунгарские – Fritillaria verticillata, Eutrema integrifolium, Tulipa heteropetala; алтае-западносаянские – Achillea ledebourii, Alchemilla appressipila и др.). Этот район – наиболее возвышенная часть края, отсюда столь богатый набор монтанных алтайских и алтае-саянских видов, имеющих здесь границы ареалов, а через систему мелкосопочников территория открыта для алтае-джунгарских видов. Строго эндемичные узколокальные виды, свойственные только этому району – Gagea schmakoviana, Viola atroviolacea, V. fischerii, субэндемичен Oxytropis inaria, встречаемый и в районе СА. Для района СА характерно наличие группы алтайских, алтае-саянских и алтае-западно-саянских и алтаетувинских видов (Dentaria sibirica, Rhododendron ledebourii, Sajanella mostrosa, Gentiana sibirica). Только в этом районе встречаются на территории края 16 видов из эндемичных видов различных ботанико-географических выделов. До района МП доходит с юга ряд алтае-джунгарских видов, среди эндемиков, отмеченных для этой территории (19), их более двух третей. Только в этом районе отмечены западно-алтайский Iris ludwigii и алтае-джунгарский Tanacetum crassipes, алтайский гибридогенный нотовид Veronica austrosibirica.

Для района ЛО отмечено 12 эндемичных и субэндемичных видов, среди которых более всего южно-западносибирских видов (7). Строго эндемичных видов в ЛО не выявлено. Особый интерес вызывает узколокальный предалтайско-северо-восточноказахстанский вид, характерный для сухих боров Jurinea albicaulis, который также отмечен для боров в КУ. Кроме того, в КУ – алтае-джунгарский Astragalus roseus, предалтайско-северо-восточно-казахстанский Lotus krylovii и четыре южно-западносибирских, из которых наиболее узколокальный Puccinellia waginiae встречается также в ЛО. Для ПБ выявлено три южно-западносибирских вида, встречающихся и в других районах края (Pilosella lydiae, P. novosibirskensis, Taraxacum polozhiae) и один гибридогенный вид, приуроченный к пойменным лесам и долинам рек (ПО, СА) – Viola talmensis. Из 5 видов, приводимых для СП, только здесь растет алтае-западносаянский вид Tilia sibirica. Таким образом, оригинальность флоры отдельных рабочих ботаникогеографических районов на фоне своеобразия флор предгорных и горных территорий невелика, число строгих эндемиков крайне незначительно.

5.2. Анализ жизненных форм (ЖФ) проведен на основе модифицированной классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Общий спектр ЖФ флоры включает 60 классов экобиоморф, из них: 18 классов – отделов древесных и полудревесных ЖФ, 27 классов – отдела наземных, 10 классов отдела земноводных и классов отдела водных трав. Определенные закономерности в распределении ЖФ, определяющие адаптивные возможности флоры, проявляются для первых двух отделов, а также для монокарпичных и поликарпичных трав.

Особенность спектра ЖФ – бедность видового состава дендрофлоры. Всего растений с древесными и полудревесными ЖФ – 175 видов (9,3 % от всей флоры). Особенно беден состав аборигенных видов деревьев. Типичных деревьев всего 14. При наличии целого ряда общих для всей территории видов дендрофлоры (Populus nigra, P. tremula, Betula pendula, Salix alba, S. cinerea, Crataegus sanguinea, Viburnum opulus) имеются виды, характерные только для определенного района. Так, в КУ встречаются древесные представители Nitrariaceae (Nitraria schoberi) и Chenopodiaceae (Suaeda physophora) и кустарники с чешуевидными листьями: Tamarix gracilis, T. laxa. На Салаире, Западном Присалаирье (СП) и в пойме р. Обь (ПО) у г. Барнаула встречается черневой и чернево-таёжный листопадный кустарник Lonicera xylosteum, и только в СП североевропейско-урало-северо-сибирский вид Betula nana.

Наибольшее разнообразие кустарников свойственно для СЗ и СА, поскольку здесь представлены не только степные и горно-степные, но и горно-лесные и горно-тундровые виды. Это кустарники полупростратные и стелющиеся, характерные для сообществ горных тундр и субальпийских редколесий: Betula nana subsp. rotundifolia, Salix divaricata, S. lanata, S. hastata, S. rectijulis, S. reticulata, S. vestita. Определенные закономерности распространения присуще и ЖФ кустарничков. В Кулунде видовым разнообразием (33 вида – 4,7%) отличаются полудревесные ЖФ (полукустарники и полукустарнички). Видов с особой ЖФ стержнекорневых поликарпиков с каудексом – переходной к полукустарникам ксерофитного типа более всего отмечено в СЗ (Astragalus stenoceras, A. ceratoides, A. hypogaeus, Silene altaica, Gypsophila patrinii, Artemisia bargusinensis, Stelleropsis altaica), ряд видов есть в МП и СА.

Во всех ботанико-географических районах доминируют наземные травы (от 84 до 75 %), их доля снижается в ПО (68 %). Споровые растения наиболее разнообразно представлены в лесных и горных флороценотипах СЗ, СА и СП, и наименее характерны для пойменных сообществ ПО, а также для зональной степи и наиболее засушливой лесостепи в КУ.

Важным зональным биоморфологическим показателем флоры является соотношение поликарпиков и монокарпиков. Хотя поликарпики преобладают во флорах всех ботаникогеографических районов, но их соотношение уменьшается от 66 % в СЗ до 54 % в ПБ, 53 % в КУ и 50 % в ПО. При этом увеличивается доля монокарпиков до 25 % (1видов) в КУ, что отражает общую тенденцию увеличения этой группы видов в полосе от лесостепных зональных сообществ до степей и пустынь (в основном за счет однолетников). В ПБ и ПО снижение роли поликарпичных наземных трав происходит на фоне увеличения доли земноводных и водных растений – до 15 и 24 % соответственно.

Увеличение числа монокарпиков в этих районах происходит отчасти и за счет более активного распространения апофитных видов агрофитона, а в условиях ПО – за счет специфических видов отмелей и побережий с коротким вегетационным периодом.

Поликарпичные виды (61,1 % от всей флоры) представлены (по упрощенной схеме И.Г. Серебрякова) 15 основными ЖФ. Из них особенно много короткокорневищных растений – 321 вид (17,0 %), стержнекорневых травянистых поликарпиков (252 видов – 13,3 %), а также длиннокорневищных видов (171 вида – 9,1 %). По числу видов стержнекорневые растения преобладают над короткокорневищными только в КУ – 109 видов (14,7 % от всей флоры района), немного уступают по числу видов короткокорневищным в ЛО (13,0 %) и МП (15,2 %). Наиболее разнообразны короткокорневищные в СЗ – 258 видов (22,5 %) и СА – 200 видов (17,9 %).

В отделе земноводных трав наблюдается сходство спектра ЖФ с наземными травами.

В отделе водных трав 57 видов (3 % от всей флоры). По числу видов выделяются два района ЛО (34 – 3,2 %) и ПО (43 вида – 7,2 %).

5.3. Хорологический анализ флоры. При разработке классификации ареалов использован хориономический подход. Положение ареала определялось в системе выделов природного районирования, в отдельных случаях использовали границы флористического районирования на уровне крупных фитохорионов (Голарктическое царство, Бореальное подцарство, Евро-Сибирская подобласть и т. п.). Для выяснения общего характера ареала видов использованы литературные источники.

Принятая система географических элементов отражает соотношение автохтонных и аллохтонных процессов формирования флоры, флористические связи между евразиатскими и голарктическими флорами, роль восточно-азиатского, среднеазиатского и других центров формирования флор. Учтены и основные более или менее изученные дизъюнкции в ареалах видов. В работе выделено 22 типа геоэлементов и 46 типов ареалов.

Разнообразие связей исследуемой флоры с флорами Бореального, Древнесредиземноморского и Восточноазиатского подцарств обусловлено: во-первых, длительностью и непрерывностью во времени процессов флорогенеза на нашей территории, что проявляется через наличие значительного числа видов, имеющих дизъюнктивные ареалы (152 вида – 8 % флоры); во-вторых, особым положением территории в различные геологические периоды, остававшейся транзитным коридором при западных и восточных миграциях видов, и также оказывающим собственное влияние на эти процессы (переработка ряда видов, расообразование, гибридизационные процессы); в-третьих, экотонной ролью флоры территории, расположенной на стыке Западно-Сибирской равнины и Алтайских гор, близостью к ряду вторичных центров современного видо- и расообразования (Alchemilla, Potentilla, Pedicularis, Veronica, Taraxacum и др.), давших значительное число эндемичных и субэндемичных видов.

Эндемичный и субэндемичный геоэлемент (126 видов) содержит всего 8 строгих эндемиков в пределах изучаемой флоры: Astragalus laxmanii, Gagea schmakoviana, Polypodium x vianei, Oxytropis inaria, Viola fischerii, V. atroviolacea, V. x talmensis, Lotus krylovii. Наиболее представлены виды с алтайским (30 % от всех эндемичных и субэндемичных видов) и алтае-джунгарскими типами ареалов (19,7 %), по 13 % приходится на алтае-саянские и алтае-западносаянские виды.

5.4. Ценогенетический анализ основан на выделении флороценотипов – генетических типов растительности. В работе использована классификация Р.В. Камелина для Алтайской горной страны (2005). Для всех виды флоры был установлен фитоценоцикл. Чем в большем спектре флороценотипов находится вид, тем больше его экологическая пластичность, и больше времени было у вида для внедрения и освоения новых мест обитания. Наиболее богатым по числу видов является флороценотип луговой (42,4 % от всех видов флоры), ему значительно уступают по общему видовому богатству флороценотипы белолесья (24,8 %) и степей (24,2 %). Однако по числу верных видов, связанных только с данными флороценотипами (12, 4,5 и 22 %) выделяется флороценотип степей. Значительно число видов во флороценотипах боры (14,9 %), лугостепи (14,2 %), тайга (11,5 %), но эти флороценотипы не отличаются большим числом дифференциальных видов (6, 8 и 4 % соответственно). В тоже время небогатые по числу видов флороценотипы горные тундры (140 видов), мезофильные листопадные кустарники (55 видов), мезофильные горные травники (28 видов) имеют большое число верных видов: 32,1, 23,6 и 39,3 % соответственно. Наиболее бедны флороценотипы, находящиеся в реликтовом редуцированном состоянии: крупнозлаковники, арчовые стланики. Но, хотя чернолесье также является реликтовым флороценотипом, уровень его видового богатства довольно высок – 198 видов (10,5 % от всей аборигенной флоры), а набор характерных видов утрачен (верных – 1).

На рисунке 2 орграф отражает высокий уровень связей всех лесных флороценотипов, представляющих как гумидный, так и криогумидный ряды растительности Бореального подцарства. На уровне связи d> = 35 к комплексу лесных флороценотипов гумидного и криогумидного ряда добавляются и криосемигумидные типы растительности – боры и арчовые стланики, проявляя связь в первом случае с флороценотипом черневые леса, во втором – с таежным флороценотипом. Через ключевой для нашей территории контактный флороценотип белолесья проявляется наиболее высокая связь комплекса лесных флороценотипов с криогумидным травяным типом растительности – лугами, имеющим значительный экологический диапазон. Этот флороценотип оказывается связующим как специфические гумидные флороценотипы травяных и торфяных болот, так и криосемигумидные травяные флороценотипы лугостепи и степных кустарников с лесным комплексом видов. Важным является и значительное сходство другого криосемигумидного флороценотипа – боров с луговым флороценотипом и с белолесьем (d> = 50). Корни и характер указанных связей проясняет представление о «плейстоценово-сосново-лиственнично-березовой лесостепи» как о сложном комплексе, кроме лесов включавшим: растительность болот и водоемов, перигляциальные степи с древними лесными, луговыми формами и оттесненными на равнины с севера и гор мигрантами арктических областей и высокогорной растительности (Иванова, КрашеРис. 2. Ориентированный граф включений и сходства флороценотипов Алтайского края.

Акронимами в вершинах орграфа обозначены: АС – арчовые стланики, ТГ – тайга, ЧТ – черневая тайга, ЧЛ – черневые леса, МЛК – мезофильные листопадные кустарники, БЛ – белолесье, ВТ – высокотравье, БР – боры, МГТ – мезофильные горные травники, ЛГ – луга, ТБ – травяные болота, ТОБ – торфяные болота, ЛС – лугостепи, СТК – степные кустарники, СТ – степи, ПС – псаммофитон, ГЛ – галофитон, КЗ – крупнозлаковники, ГТ – горные тундры, АК – альпийские ковры.

нинников, 1934; Камелин, 1998).

Кустарниковые типы растительности в полученном орграфе демонстрируют сходство с теми группами флороценотипов, от которых они появились в филоценогенезе. Высокой оригинальностью отличаются горные тундры и альпийские ковры (верных видов 32,1 и 13,9 % соответственно), имеющие низкий уровень связи с другими флороценотипами. Мезофильные горные травники проявляют наибольшую связь (32,1 %) с луговым флороценотипом, при этом проявляя высокую оригинальность (почти 40 %).

ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 6.1. Палеоботаническая изученность и теоретические предпосылки анализа.

В разделе рассмотрены основные флорогенетические и филоценогенетические идеи, изложенные в работах многих авторов (Коржинский, 1894, 1898; Крылов, 1891, 1898;

Литвинов, 1927; Лавренко, 1930; Крашенинников, 1919, 1927, 1934 – совмест. с Ивановой, 1937, 1939; Баранов, Смирнов, 1931; Ревердатто, 1934, 1940, 1960; Ильин, 1938, 1941; Клеопов, 1941, 1990; Криштофович, 1957, 1958; Куминова, 1960, 1963; Камелин, 1973, 1990, 1996, 1998, 2005; Малышев, Пешкова, 1984; Жилин, 1984; Кузьмичев, 1992; Пешкова, 2001; и др.).

Также рассмотрены основные палеогеографические факторы, определявшие развитие растительного покрова на территории края с позиций теорий гляциализма и маринизма.

С флорогенетических позиций оценены основные результаты палеокарпологических и палинологических, археологических и этноботанических исследований на юге Западной Сибири. Определены собственные подходы к анализу палеогеографических и палеоботанических сведений.

1. К внеледниковой области Западной Сибири относились вся равнинная и предгорная территория Алтайского края. Каждому ботанико-географическому району края присуща своя геологическая история и определенная гетерохронность геологических процессов при их общей взаимосвязи. Катастрофических изменений во флоре и растительности не наблюдалось как в плейстоцене, так и в голоцене.

2. В горной части края во все периоды плейстоцена на верхних уровнях гор Алтая не было единого и единовременно залегавшего покровного оледенения. Тип оледенения всегда был типично горным, расчлененным на отдельные массивы (Адаменко, 1974; Богачкин, 1981; Барышников, 1998). Предгорья Алтая являлись областью, в которой происходили миграции растений между горами и равнинами Сибири. Здесь в среднем неоплейстоцене и голоцене никогда не было перигляциальных ландшафтов типа холодных степей, «тундро-тайги».

3. Как и для всех умеренных широт на изучаемой территории на фоне доминирующего процесса постепенного похолодания и аридизации проявлялись внутренние пики похолодания-иссушения и потепления-увлажнения. Количество климатических циклов «потепление-похолодание» направленно возрастало, а их временные интервалы сокращались. При этом пики увлажнения приходились на конец термохронов и начало криохронов, пики аридизации – на вторую половину криохронов и первую половину термохронов. Общая тенденция развития экологической обстановки заключалась в постепенно учащавшихся чередованиях тепло-влажных, холодно-влажных, холодносухих и тепло-сухих условий среды на фоне глобальной континентализации климата (Зубаков, Борзенкова, 1987).

6.2. Палеоген. В олигоцене усилившиеся поднятия Алтая затронули и прилегающие части мезозойско-раннекайнозойской Кулундинской впадины, которая постепенно превращалась в Предалтайскую предгорную впадину (Богачкин, 1981). В современном рельефе ей соответствует Предалтайская возвышенная равнина, расположенная в виде «залива» между горными сооружениями Алтая на юге и Салаира на востоке, северовостоке и севере. Границы предгорной впадины продолжали расширяться на северовосток и юг, захватывая прилегающие части Алтае-Салаирского мелкосопочника (Адаменко, 1976). К концу олигоцена Алтай достиг высот среднегорной страны. По палеоботаническим материалам атлымской, новомихайловской, журавской, абросимовской, знаменской, крутихинской свиты, а также по итогам изучения лагерносадских палеофлор и флоры Бухтармы, сделан вывод о развитии в олигоцене на территории края и прилежащих регионов различных вариантов полидоминантных хвойношироколиственных лесов тургайского экотипа. В это время развивались тилиетальные, фагетальные и кверцетальные элементы. Предполагается, что часть видов гидрофильного и мезогигрофильного комплекса непрерывно существует на территории края с конца олигоцена.

6.3. Неоген. В миоцене в Горном Алтае продолжаются интенсивные тектонические движения, соответствующие третьей среднеолигоцен-миоценовой главной фазе новейшего горообразования Алтая, продолжительность которой составляет около 23 млн.

лет (Богачкин, 1981). На прилегающих к Алтаю равнинных пространствах продолжалась некоторая аридизация климата. Об изменениях климатических условий среднеговерхнего миоцена свидетельствуют отложения таволжанской и рубцовской свит.

Палинологический материал рубцовской свиты (аналог таволжанской свиты Кулунды) свидетельствует, что на равнинной территории края в это время были развиты леса с обилием хвойных, в составе которых были широколиственные породы. Возможно были развиты травянистые прерии. В горах Алтая в это время ещё существовали хвойношироколиственные леса тургайского экотипа. В юго-западных районах края распространены деградированные тургайские леса с доминированием северных типов Quercus.Часть из них можно отнести к прашиблякам, которые вместе с борами, предшествующими им в сукцессиях, сочетались с производными от них полусаваннами и прериями, давшими затем сообщества кустарниковых степей и степных кустарников.

Именно с ними связан ряд реликтовых элементов флоры.

Период с конца миоцена и плиоцен соответствует четвертой стадии тектонического развития Алтая, которая отличается резкой сменой характера осадконакопления, свидетельствующей о прогрессивной аридизации климата. По данным О.М. Адаменко (1976) во время образования павлодарской и кочковской свит на большей части Предалтайской впадины возникла низменная заболоченная озерно-аллювиальная равнина. Убедительных данных об образовании «засушливой полупустынной степи», реконструируемой разными авторами, в литературе мы не находим. Вполне возможно, что на Предалтайской равнине в это время были развиты ценозы степных кустарников с древнесредиземноморскими семиаридными элементами, ксерофилизованных прабореальных дубрав и связанных с ними боровых систем или иные ксерофилизованные лесные типы, а также прерийные стадии развития древних степей. Продолжалось формирование аридных и семиаридных флороценотипов, где в качестве доминантов выступали травянистые растения. К концу плиоцена, по-видимому, началось становление степной растительности.

Очевидно, что ксерофитные комплексы флоры развивались в засоленных местообитаниях и на песках. В их составе, по-видимому, с плиоцена развиваются галофитные элементы, общие для степей и пустынь. Этому способствовали геохимические особенности рубцовской и, особенно, павлодарской свит, поставлявшие в грунтовые воды и почвенные растворы легко растворимые соли, в том числе соду.

Наиболее важные события, происходившие в это время в предгорьях и горах Алтая и Салаира охарактеризованы слабо. Их реконструкция возможна только на флорогенетической основе, определяющей пути деградации и трансформации хвойно-широколиственных лесов тургайского типа. Основаниями для этих построений могут служить палеоботанические сведения по бухтарминским палеофлорам (Шмальгаузен, 1887;

Раюшкина, 1979), а также наличие реликтов широколиственных лесов миоцена-плиоцена (фагетальных, тилиетальных, кверцетальных, альнетальных). В плиоцене в наиболее холодные фазы началось формирование комплекса сообществ плейстоценовой лесостепи (по Р.В. Камелину) и, прежде всего, бетулярного комплекса видов. Все основные существующие ныне ценофилумы и флороценотипы уже существовали в различных вариантах в конце третичного времени.

6.4. Плейстоцен. Эоплейстоцен. Для работы нами использована стратиграфическая схема плейстоцена, принятая в России в 1991 г. Многие авторы именно с верхним плиоценом-плейстоценом связывали главную орогенетическую фазу альпийского цикла тектогенеза (Щукина, 1960; Девяткин, 1965; Раковец, 1968; Адаменко и др., 1969;

Архипов, 1971; и др.), в отношении времени которой мы придерживаемся взглядов Б.М. Богачкина (1981). Приобское плато в это время представляло собой опускающуюся аккумулятивную равнину, в которой накапливались осадки верхней части кочковской свиты (ерестнинские) (Адаменко, 1976).

Палеофлоры эоплейстоцена в равнинной части края – флоры барнаульского типа – хорошо охарактеризованы палеокарпологически. Рядом палеокарпологов (Никитин, 1970; Пономарева, 1986) в них зафиксированы «настоящие аркто-альпийские виды».

Анализ показал, что все указанные виды не являются индикаторами экстремальных условий. Так, ерестнинские флоры фиксируют этап похолодания, выразившийся в увеличении увлажнения и усилении процессов болотообразования. При этом общий характер флоры начала эоплейстоцена на значительной части равнины был лесной.

На плакорах были развиты коренные березовые леса с высокой степенью гидроморфности. В долинах рек, на Предсалаирье, в северо-восточной части Приобского плато – еловые, возможно пихтово-еловые с липой (и другими широколиственными породами) и неморальными элементами леса. Широко были распространены лесные и заболоченные луга.

В эоплейстоцене на западе Алтайской горной страны продолжал формироваться комплекс «лесостепи сибирского типа» или «плейстоценовой сосново-лиственничноберезовой лесостепи» одновременно с комплексом черневой тайги как в горах, так и в зоне их влияния. В южной части края и, особенно, в низкогорьях подвергшаяся трансформации тургайская флора дала ксерофилизированные сообщества с участием кверцетального ценоэлемента. В пределах Кулундинской низменности развивался равнинно-степной комплекс видов в сочетаниях с березовыми лесами.

Неоплейстоцен. По-разному из-за отсутствия прямых доказательств оценивается местоположение и масштабы оледенения в горах Алтая (Щукина, 1960; Лунсгергаузен, Раковец, 1961; Свиточ и др., 1973; Богачкин, 1981). В краснодубровское время (Адаменко, 1974, 1976) на всей огромной территории Предалтайской впадины происходят очень медленные плавные опускания.

Интерпретация палеоботанического материала озерно-аллювиальных осадков краснодубровской свиты позволяет предпологать, что в пределах Приобского плато доминировали различные комплексы плейстоценовой лесостепи с высокой долей березняков, светлохвойных (а возможно, сосновых и березово-сосновых долгомошносфагновых) и темнохвойных лесов, а также луговых степей и лугов. В районе Денисовой пещеры (Северо-Западный Алтай), где открыты культуросодержащие горизонты Карамы с галечной индустрией, существовавшей 400–800 тыс. л. н. (Деревянко, Шуньков, 2005), значительную роль играли широколиственные породы.

Средний неоплейстоцен – это время формирования аномально мощных свит – монастырской и большереченской (до 100–120 м). В горах Алтая в среднем неоплейстоцене увеличивается влажность климата, что на фоне похолодания ведёт к развитию мощного оледенения в высокогорьях. Возникают горно-долинные и полупокровные ледники. Ледники максимального оледенения среднего неоплейстоцена не выходили за пределы высокогорной зоны Алтая (Дубинкин, Адаменко, 1967).

На наш взгляд флоры монастырской свиты не содержат комплекса арктоальпийских видов, но отражают местное похолодание и увеличение влажности на территории Предалтайской равнины (в широком смысле слова) с началом самаровского оледенения. Это время более широкого распространения таежных лесов, которые при смещении с гор, заходили далеко вглубь современных лесостепной и степной зон. В то же время в северных предгорьях Алтая на каменистых склонах южной экспозиции могли развиваться как петрофитные степи, так и лугостепи, а на Салаире и в других частях края – только лугостепи. Этому способствовало поднятие в большереченское время Бийско-Чумышского и Приобского плато, северных предгорий Алтая и югозападных предгорий Салаира. Для последних территорий имеется палеоботанический материал. Особый интерес вызывает нахождение пыльцы широколиственных деревьев.

Длительное время при анализе неоплейстоценовых палеофлор пыльца широколиственных пород признавалась переотложенной и из анализа исключалась. Широколиственные породы богатого состава отмечаются весь неоплейстоцен в северо-западной части края (Деревянко, Малаева, Шуньков, 1998). Длительное время фиксируются:

Betula sect. Costatae, Betula sp. exotic, Alnus, Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica (Природная среда …, 2003).

Возможно, на равнине и в Предсалаирской полосе эти породы постепенно сокращали численность, переходя в разряд второстепенных, и оказались вытесненными из сукцессионных серий темнохвойными западно-сибирскими лесообразователями того времени (Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica). Вполне вероятно, что в условиях заболачивания большее распространение получала Betula pubescens. В процессе возрастной и восстановительной динамики, а также при незначительных колебаниях экологических условий, доминирование могло переходить от одной породы к другой.

Наиболее адаптированной породой, выжившей с такими соседями, в настоящее время осталась только Tilia.

Палеоботанический материал эпохи формирования большереченской свиты в восточной части Предалтайской равнины свидетельствует о господстве плювиальных условий и о климате, близком к современному. На это время приходится второй максимум развития ели на территории края в плейстоцене. Обобщение палеоботанических сведений по большереченскому времени позволяет прийти к выводу, что на территории края была выражена довольно резкая провинциальность растительного покрова. Так, правобережье Оби (Салаир, Предсалаир, Бийско-Чумышская лесостепь) было лесной южнотаежной территорией. Возможно, были развиты луговые степи, на выходах горных пород и останцах – петрофитные варианты степей. На Приобском плато в целом была лесная и лесостепная обстановка, в плювиалы – с максимальным развитием еловых лесов. В восточной части Приобского плато в это время были развиты темнохвойные леса. В Кулундинской депрессии были распространены березовые леса, галофитные сообщества, степи, лугостепи и луга. В предгорьях и горах существовал комплекс сообществ плейстоценовой лесостепи, петрофитные степи, черневые леса и разные варианты тайги, комплекс высокотравья, в высокогорьях – альпийские травники, тундра.

Верхний неоплейстоцен. По построениям гляциалистов зырянская ледниковая эпоха – это сплошное оледенение севера Западной Сибири. На большей части Сибири были развиты безлесные ландшафты с перигляциальной растительностью. Границы тундры и лесотундры сместились далеко к югу. Значительно сократилась и степная зона. Мы придерживаемся точки зрения, которая допускает существование в этот период верхненеоплейстоценового похолодания трех географических поясов – арктического, субарктического и умеренного. В последний входил Алтай и приалтайские территории.

При этом полного исчезновения лесной зоны на территории Русской равнины и Западной Сибири не происходило (Авенариус и др., 1978).

В верхнем неоплейстоцене выделено две фазы оледенения: в первой и во второй половине, которые разделял межстадиал (Богачкин, 1981). В первую половину верхнего неоплейстоцена происходило активное заселение Алтая среднепалеолитическим человеком. Продолжались небольшие по амплитуде тектонические движения в горах, поднимались северные предгорья Алтая, Приобское и Бийско-Чумышское плато.

Обская долина окончательно приобрела современные контуры. Река Алей стекала в Иртыш, принимая слева, со стороны Рудного Алтая, крупный приток, долину которого ныне наследует широтный отрезок р. Алей (Адаменко, 1976).

Сопоставление палеоботанических материалов касмалинской свиты, аллювия IV надпойменной (бехтемирской) и III (енисейской) террас Обской долины и характера отложений свидетельствуют о неровности климата каргинского межледниковья. Так, в одну из фаз межледниковья произошла аридизация климата, которая была наиболее интенсивной за весь неоплейстоцен. В Обской долине на IV и V террасах началось интенсивное развевание, перемещение и аккумуляция эоловых песков. Высохли полноводные реки, существовавшие только за счет атмосферного питания. Отмирание этих рек в Кулундинской низменности привело к тому, что крупный озерный бассейн распался на отдельные озера. Это время мы считаем временем появления ленточных боров в равнинной части края. Эта гипотеза обоснована палеогеографическими сведениями, флорогенетическими и филоценогенетическими построениями.

В конце каргинского межледниковья и в эпоху сартанского оледенения севера Сибири в крае вновь установились плювиальные условия, способствовавшие развитию озерных трансгрессий. Значительное увлажнение климата повлияло на увеличение стока по рекам.

В финале верхнего неоплейстоцена в горах вновь увеличивается площадь ледников.

Ледники сартанского (аккемского) времени уступали по площади предыдущему оледенению примерно в 1,5–2 раза (Окишев 1993; Шейкман, 1993). В позднем ледниковье (13,5–10 тыс. л. н.) произошло потепление климата, во время которого имели место три сильных похолодания, разделенные теплыми интерстадиалами. На Алтае эти флуктуации климата нашли отражение только в колебаниях площади ледников (Малолетко, 2000).

Анализ палинологического материала показывает, что в равнинной части края не было безлесного периода даже в наиболее неблагоприятные фазы климата. Богатые палинологические материалы Северо-Западного Алтая иллюстрируют четыре субстадии в развитии растительности: термоксеротическую (степей) и термогигротическую, криоксерическую и криогигротическую (Деревянко, Болиховская, Маркин, Соболев, 2000; Природная среда…, 2003). Но ни на одной из этих стадий леса не исчезают, меняется только соотношение между лесами и сообществами открытых ландшафтов.

Причем в лесах до начала голоцена ещё произрастают широколиственные породы (Alnus sp., Corylus avellana, Ulmus cf. laevis, Ulmus sp., Carpinus betulus, Quercus, Acer, Juglans manshurica, Tilia sibirica), а в целом увеличивается роль лиственничников.

Таким образом, на протяжении плейстоцена: 1. Наиболее заметные изменения во флоре и растительности произошли на рубеже верхнего плиоцена (эоплейстоцена) и неоплейстоцена на границе существования барнаульских и неоплейстоценовых флор.

2. Развитие растительного покрова предалтайских территорий (в широком смысле) весь плейстоцен происходило под влиянием Алтайских гор. 3. В горной части края наблюдалось сужение и расширение вертикальных поясов, а также возникновение новых поясов, продолжавших существовать в ледниковые и межледниковые эпохи.

К концу плейстоцена на территории края в зависимости от условий ботаникогеографических районов сложилась лесная или лесостепная обстановка. Плейстоценовая лесостепь была многовариантна, что определялось тектоническими процессами, общим похолоданием, оледенением, явлениями эрозии и денудации.

6.5. Голоцен. Начало голоцена для Западной Сибири датируется временем в 10200 л. н.

(Зыкин, Зыкина, Орлова, 2000). Мы выделяем четыре этапа развития растительного покрова в голоцене на территории края:

1 этап. В предбореальном (10200–9500 л. н.) и особенно в бореальном (9500– 8000 л. н.) периоде отмечается потепление, смягчение континентальности климата, расширение зоны лесов на территории Сибири. В северных и северо-восточных предгорьях и низкогорьях Алтая (Матвеева, 1960; Адаменко 1974) в начале голоцена произрастали березово-сосновые леса с развитым травянистым покровом лугового характера. В бореальное время широкое распространение получают Picea obovata и Pinus sibirica. Расселение темнохвойных пород на тяжелых почвах шло через березовые леса, на легких почвах сосна могла потеснить березу. По-видимому, на этом этапе началось вытеснение лиственницы на Салаире (процесс, идущий доныне) темнохвойными породами – кедром, пихтой, елью. В ленточных сосновых борах – развитие бореальных элементов и темнохвойных пород по пониженным местам.

В начале голоцена большая часть Кулунды была лесостепной. Здесь были представлены березняки, лугостепи, настоящие и галофитные варианты степей. Важнейшую средообразующую роль играли сосновые боры. В бореальный период в Барабе (Орлова, 1990), а также в части Кулунды происходило более или менее постепенное нарастание температур и усиление аридизации климата, что приводило к большему остепнению сообществ. Этот этап формирования растительного покрова от 12–11 до 6 тыс.

л. н. совпадал со временем существования хозяйства мезолитического охотника, в котором кроме охоты было развито собирательство и рыболовство.

2 этап. Атлантический период (8000–4500 л. н.) – это климатический оптимум голоцена. В лесной зоне Сибири широкое развитие получают еловые леса и березняки, а в конце периода в её юго-западном секторе распространяются теплолюбивые ильмовые леса, а также липа и дуб (Волкова, Левина, 1989). В эту фазу потепления вяз известен на севере Новосибирской области и в окрестностях нынешнего Новосибирска, где также отмечено присутствие липы (Левина, Орлова, 1993). Она также была распространена на значительных площадях Салаирского кряжа, где в это же время, по-видимому, расширились площади пихтовых и еловых лесов.

На большей части края доминировали сосновые и темнохвойные леса. В Предсалаирье, на Бийско-Чумышской возвышенности и в восточной части Приобья были леса из Betula и Pinus sylvestris, Abies и Picea, при участии Larix.

Во вторую половину атлантического периода (5,5–6,0 тыс. л. н.) в степной части края уже господствуют степные сообщества. Для этого времени археологи выделяют энеолитические культуры – афанасьевскую и большемысскую. С афанасьевской культурой связывают наиболее ранние следы развитого скотоводства и начало сибирской металлургии. Большемысская культура лесостепного Алтая в качестве преобладающей отрасли скотоводства имела коневодство, на втором месте находилось овцеводство и лишь на начальных этапах – разведение крупного рогатого скота. С появлением скотоводства происходит своеобразный демографический взрыв, интенсивно заселяются степные, лесостепные пространства и предгорная зона Алтая, которые в предшествующее время были слабо заселены (Кирюшин, 2002). Все это может свидетельствовать о наличии достаточной кормовой базы.

3 этап. Суббореальный и субатлантический периоды (последние 4500 лет) – более или менее единый этап в развитии природных условий. В связи с похолоданием и усилением континентальности климата в Сибири происходит деградация еловых и пихтовых лесов с участием широколиственных элементов. Процессы заболачивания достигают в это время грандиозных масштабов, приводя к образованию уникальных торфяных месторождений. Граница между лесом и степью остается относительно стабильной. Климатические условия Барабы и Северной Кулунды также характеризуется падением температур и увеличением увлажнения. Этому периоду соответствует ряд палинологических материалов с Приобского плато и южной части Кулунды (Гнибиденко, Волкова, Орлова, 2000; Ненашева, Михайлов, 2003; Ненашева, Силантьева, Михайлов, 2006).

На Приобском плато были развиты березовые, сосновые и смешанные леса, происходило заболачивание в поймах рек. По-видимому, приобские боры были сильно заболочены, т. к. большая часть торфяников имеет глубину до 2 м, а по окраинам заболоченных понижений распространялась лиственница. Возможно, активизация лиственничников наблюдалась также в низкогорьях и среднегорьях. Вместе с лиственницей большее распространение получали Picea obovata, Betula pubescens. В долинах горных рек встречались смешанные хвойно-лиственничные и березово-лиственничные леса, а на склонах гор – редкостойные лиственничные леса. Окраины приобских боров, предгорья и низкогорья Алтая были заселены носителями разных культур эпохи бронзы, и роль сосны как конкурента лиственницы могла усиливаться из-за антропогенного фактора – действия палов и пожаров (Сочава, 1956).

Эти же процессы, но уже вкупе с рубками, в период русской колонизации привели к истощению лиственничников Салаира и Верхнеобского бора.

Этому этапу соответствует эпоха бронзы в археологии. В это время происходит окончательный переход к производящему скотоводческому хозяйству, появляется земледелие.

Важнейшую роль играло просо, в ирменской культуре дополнительно и пшеница (Triticum antiquorum).

Андроновское время приходится на ксеротермическую фазу суббореального периода голоцена. Население сосредоточилось у широких речных пойм, игравших роль своеобразных степных оазисов, что вызвало пастбищную дигрессию, вытаптывание и дефляцию почв. Разразившийся экологический кризис сопровождался массовым исходом степняковскотоводов в более северные районы Западно-Сибирской равнины (Николаев, 1999). Это продвижение в комплексе с другими факторами могло быть облегчено остепнением, происходившим вследствие участившихся лесных пожаров по вине человека. Таким образом, фактор хозяйствования наложился на неблагоприятные климатические условия и мог привести к формированию значительных лесостепных и степных площадей без смешения климатически обусловленных ландшафтных зон.

Скотоводство составляло основу культур эпох раннего железа и хунно-сарматского, а в дальнейшем тюркского, монгольского и джунгарского времени. Была освоена практически вся территория края. Доля земледелия заметно изменялась. Именно скотоводческие культуры, в конечном счете, привели к значительному уничтожению и сокращению лесных площадей на территории края.

4 этап. Современный период развития растительного покрова соответствует зрелой стадии антропогеогенеза. Она характеризуется расширением масштабов и усилением интенсивности антропогенного воздействия на все компоненты природы.

На основе анализа архивных источников, материалов геоботанических отчетов Переселенческого управления 1910–1914 гг., публикаций и отчётов достоверно устанавлена большая залесенность территории края в момент начала его освоения земледельцами.

В XX в. возникли и искусственные леса – лесополосы, лесозащитные посадки, но в тоже время были распаханы степи и лугостепи, разработаны и осушены торфяные болота.

Таблица Реликтовые виды во флоре Алтайского края Экологический Число Возраст реликта Флороценотип ряд видов Третичные Нагорноазиатские Асоциальные (палеоген-неогеновые:

олигоцен-миоценовые, Мезофитные Лесные (черневые и черневомиоцен-плиоценовые, таежные) плиоценовые) Лесные (альнетальные) Высокотравные Прабореальные Ксерофитные Кверцетальные Прашибляковые Древнестепные Туссоковые Галофитные Гидрофильные Термофильные ~ Торфяно-болотные Болотно-лесные Всего третичных: 2Четвертичные Мезофитные Пратаежные (плейстоценовые) Мезоксерофитные Боровые Ксерофитные Лугостепные и степные Гидрофитно- Умеренно-теплые болотные Холодолюбивые Всего четвертичных: Итого: 2В деградированном состоянии находятся луга, используемые как пастбища. Это время активного формирования новых флороценотипов агрофитона и возрастающей роли новейших элементов флоры.

6.6. Реликты. В нашей работе реликт, или реликтовый вид – понятие историческое, но наиболее ясно выделяемое по признакам географическим (дизъюнкции ареала, изменения границ ареала и т. д.). Возраст реликта определяется временем вхождения его в состав флоры. Это время мы определяли на основании палеоботанических данных, а при отсутствии их, ботанико-географическими методами: изучением полного ареала вида и ареалов викарных видов; выделением геоэлементов флоры; оценкой ценотической приуроченности вида в различных частях ареала, реконструкцией путей флорогенеза (табл. 1). Особо сложно определить флору или ценофилум, реликтом которой является данный вид, но без этого смысл оценки возраста вида теряется.

Наличие реликтов разного возраста и различных ценофилумов растительности Бореального и Древнесредиземноморского подцарства дает представление об основных путях флоро- и филоценогенеза изучаемой флоры.

ГЛАВА 7. ИСТОРИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В материалах главы оценены эволюция типов хозяйствования на территории края и возможные формы воздействия человеческого общества на растительный покров в целом, а также на появление и распространение адвентивных видов. Происходящая антропогенная трансформация растительного покрова рассмотрена как часть общепланетарного процесса преобразования природных компонентов и ландшафтов в результате многосторонней хозяйственной деятельности – антропогеогенеза. Одним из показателей процесса антропогеогенеза, отражающим изменения в растительном покрове является формирование адвентивного элемента региональных флор. Для всех стадий в работе приводятся сведения о возделываемых культурах, эксплуатации лесов и других растительных ресурсов, адвентивных видах растений (Фальк, 1824; Брыков, 1830; Коптев, 1857; Гуляев, 1864;

Вербицкий, 1875; Краснов, 1886; Горст, 1894; Герасимов, 1894; Выдрин, Ростовский, 1899;

Кузнецов, 1914; Крылов, 1916; Синская, 1925; Поляков, 1934; Грибанов, 1960; Лучник, 1970; и мн. др.).

7.1. Начальная стадия антропогеогенеза. Палеолит 1,5 млн. – 12 тыс. л. н. характеризуется незначительным по характеру воздействием на растительный покров, сопоставимый с действием природных факторов. Для конца стадии в мезолите (14–9 тыс.

л. н.) характерно расширенное собирательство растительных ресурсов.

7.2. Ранняя стадия антропогеогенеза захватывает неолит и эпохи расцвета ранних кочевников и великого переселения народов. В неолите зарождаются производящие формы хозяйства: скотоводство и земледелие. В пределах края по материалам елунинской культуры ранней бронзы известен палеокарпологический материал: Panicum miliaceum, Echinochloa crus-galli, Setaria viridis; по материалам ирменской культуры поздней бронзы: Triticum antiquorum, Panicum miliaceum, а также связанный с ними комплекс условно сорных видов. Земледелие на базе проса было характерно для раннескифского и скифского времени и в хунно-сарматский период. Растения широко использовались в быту (в т. ч. в ткачестве) и в обрядах. Основным фактором воздействия на растительный покров было скотоводство, и как следствие этого перевыпас, ведущий к деградации пастбищ, а также палы.

7.3. Средняя стадия антропогеогенеза. Сложившийся тип хозяйствования сохранялся и у древних тюрков (кочевое скотоводство на базе овцы и лошади, подсобная роль – земледелие), и в монгольское и джунгарское время. Палеокарпологический материал из захоронения тюркского времени (Panicum miliaceum и комплекс сорных видов) позволил в качестве рабочей гипотезы выдвинуть предположение о наличии пашенного земледелия на территории Горного Алтая в это время (Кирюшин, Силантьева и др., 2006). Начиная с тюркской культуры имеются сведения о строительстве оросительных каналов, а с монгольского времени – о землепашестве и огородничестве.

7.4. Зрелая стадия антропогеогенеза. Исходя из особенностей хозяйственного использования территории края, мы связываем эту стадию с активным началом русской колонизации, которая происходила экстенсивно и интенсивно в связи с развитием горнозаводского производства, значительно преобразовавшего природную среду региона.

Алтайский край и Алтай в целом оказались одной из наиболее густо заселенных территорий Сибири. Промышленное освоение района тесно переплеталось с земледельческой культурой, представленной на первом этапе в основном колонистами с севера России и казаками. Деятельность человека привела к значительному окультуриванию ландшафта, особенно вокруг населенных пунктов. Очевидно, что с начала XVII в.

(начальный период зрелой стадии антропогенеза) уровень воздействия на природную среду стал более разноплановым.

В средний период зрелой стадии антропогеогенеза Алтайский край превращается в аграрный регион и становится основным районом водворения переселенцев в Западной Сибири. В конце XIX в. усилился поток из земледельческих центров черноземной полосы. В публикациях 20-х гг. прошлого века (Плотников, 1925, Хребтов, 1926) констатируется изобилие сорняков, особенностью сорной растительности отмечена её крайняя неустойчивость во времени и зависимость от земледельческих связей и традиций переселенцев.

Новейший период зрелой стадии антропогеогенеза охватывает временной отрезок с 60-х гг. прошлого века по настоящее время, когда практически вся территория края была вовлечена в активную хозяйственную деятельность. Появились новые пути заноса адвентов – с опытных полей НИИ, через развитое огородничество и садоводство. Не менее ста видов растений занесено в этот период (Hordeum jubatum, Hibuscus trionum, Solanum triflorum, Cuscuta campestris, Acroptilon repens, Collomia linearis, Silene dichotoma. Шло активное лесовосстановление, создание лесополос и т. д. Общая площадь земель, ныне используемая в сельском хозяйстве, составляет 12 244,4 млн. га или 72 % земельного фонда.

7.5. Анализ адвентивной фракции флоры. При строгом подходе адвентивная фракция флоры насчитывает 300 видов, относящихся к 193 родам и 56 семействам из отделов Magnoliophyta и Pinophyta (Picea abies). Для подобной территории – это небольшое число видов, поскольку мы учитывали не все ультра- и эфемерофиты. Для мониторинговых целей учтены только те виды, которые способны удерживаться в природе без новых инвазий со стороны человека более чем на один сезон. У ультраэфемерофитов всходы или плодоносящие особи погибают от заморозков (Zea mays L., Allium cepa L., Beta vulgaris L., Brassica chinensis L., Prunus sp., Phaseolus coccineus L., Ph. vulgaris L., Citrullus vulgaris Schrad., Cucurbita pepo L., Melo sativus Sager. ex M.

Roem., Cucumis sativus L. и др.).

Бедность адвентивной фракции зависит и от ряда местных особенностей, что проявляется во флорах алтайских городов, которые отличаются значительной упрощенностью состава по сравнению с европейскими городами, определённой не только их молодостью, но и слабой структурой зеленых насаждений (Терехина, 2000; Копытина, 2003; и др.). Особую роль играют неблагоприятные климатические условия, в отдельных случаях этнический состав населения.

В адвентивной фракции флоры преобладают двудольные (90,3 %) растения. Наиболее разнообразно представлены виды из 12 семейств (Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae и др.), в состав которых входят 67,2 % всех родов и 65,4 % всех видов. Специфику адвентивного элемента определяют семейства: Fagaceae, Juglandacaee, Cucurbitaceae, Hydrophyllaceae, Resedaceae, Ulmaceae, Rutaceae, Aceraceae, Hydrangeaceae, Oleaceae, Commelinaceae, не представленные в естественной флоре края.

Ведущим родом является Chenopodium (расселение видов происходит в основном по нарушенным местообитаниям в населенных пунктах, в огородах). Как сегетальные (агрофиты) распространяются виды родов, относящихся к ведущим: Euphorbia, Viola, Cuscuta, Setaria, Amaranthus. Как дромофиты ведут себя в основном виды родов Centaurea и Verbascum. Представители родов Trifolium, Vicia, Mentha являются в значительной степени эргазиофигофитами (беглецами из культуры), которые освоили самый разнообразный спектр местообитаний.

Анализ истории хозяйственного освоения исследуемой территории позволил разделить виды по времени заноса. Исходя из того, что интенсивное земледелие, разведение огородов и садов русскими колонистами привнесло значительную часть видов неофитов, рубеж между археофитами и неофитами определяется нами началом XVII в. К археофитам отнесено 19 видов (6,3 % адвентивной фракции): Panicum miliaceum, Setaria viridis, Cannabis sativa, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Echinochloa crus-galli, Fallopia convolvulus и др. По способам распространения в культурные местообитания преобладают ксенофиты (49,0%), эргазиофиты (25,6 %) и эргазиофигофиты (16 %).

ГЛАВА 8. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 8.1. Основные принципы. Флористическое районирование – это способ деления территории по разнообразным признакам состава флор, а также по набору элементарных естественных флор, составляющих флоры более обширных территорий. Флористическое районирование учитывало сопряженность развития флоры и растительности.

8.2. Флористические районы изучаемой территории и их анализ. Ботанико-географические районы выделены на основе анализа ареалов видов (в т. ч. эндемиков и субэндемиков), с учетом особенностей растительного покрова (зональное, меридиональное и высотно-поясное распределение сообществ), провинциальных различий территории на уровне палеофлор (рис. 1). Они различаются также по таксономической и типологической структурам, богатству и оригинальности, спектру ЖФ и определенным сочетаниям флороценотипов.

Эти районы в значительной мере характеризуются элементарными региональными естественными флорами.

Число видов варьирует в естественных флорах от 1367 (СЗ) до 594 (ПО) (табл. 2, в скобках указано число видов, отмеченных только в этом районе). Такой контраст отражает значительный диапазон местообитаний в условиях горно-равнинных территорий и достаточно монотонный характер среды обитания в условиях поймы равнинной реки. Около 300 видов растений встречается во всех ботанико-географических Таблица Матрица пересечения естественных региональных ботанико-географических районов Алтайского края СЗ СА СП ЛО ПО ПБ МП КУ СЗ 1367(207) 946 602 760 486 579 735 4СА 1108(53) 637 705 491 572 610 4СП 771(18) 562 405 604 437 2ЛО 1073(41) 532 640 687 6ПО 594(13) 456 428 3ПБ 693(10) 485 3МП 900(24) 5КУ 699(51) Рис. 3. Ориентированный граф включений и Рис. 4. Дендрит и корреляционные плеяды сходства для флор рабочих ботанико-геогра- флор ботанико-географических районов (на осфических районов (без ПО). нове коэффициента Жаккара).

районах края. Из итогового анализа была исключена флора Пойменно-Обского ботанико-географического района (ПО), включающаяся в большинство флор. Совокупность мер включения показана с помощью ориентированного графа (рис. 3).

Значительные сложности интерпретации связаны с широкой переходной полосой лесостепи как на левобережье, так и на правобережье. Стоит отметить наличие двух пар районов, меры включения которых отличаются высоким уровнем как прямых, так и обратных связей (СЗ и СА), (ПБ и СП), что позволяет во взятых нами границах флоры края в целом рассматривать их как части более крупных фитохорионов, принадлежащих к соответствующим округам.

Малоспецифичной по сравнению с другими территориями является флора Правобережного лесостепного района (ПБ). В то же время этот район является связывающим звеном практически для всех территорий, имеющих флороценотипы лесных и лесостепных зон и поясов (СП, ЛО, СЗ, СА, МП).

Наиболее специфичными являются флоры районов, в которые, согласно орграфу, включаются другие флоры. Это наиболее богатые в видовом отношении флоры СевероЗападноалтайского, Североалтайского, Левобережного лесостепного районов. При понижении порога включения до 50, большинство флор будет связано прямыми и обратными мерами включения.

Наиболее высокие значения коэффициента Жаккара наблюдаются для отмеченных уже ранее пар флор: СЗ и СА (Кj = 62), СП и ПБ (Кj = 71). На уровне связи Кj = 57, к последней паре добавляется ЛО, что может свидетельствовать об увеличении контура фитохориона и достижении рубежа флористического округа. Флора ЛО в силу своей экотональности и соседствующего положения имеет наиболее высокие уровни связи с КУ (Кj = 51) и МП (Кj = 53). При значении Кj = 47 граф будет иметь связанный вид.

При пороговом значении связи (Кj = 54) весь граф распадется на четыре части (рис. 4).

Проведенное выше районирование позволяет выделить на территории края 4 округа, относящиеся к 4 флористическим провинциям, в составе 2 подобластей Циркумбореальной области в системе флористического районирования Р.В. Камелина (2002).

Голарктическое царство Бореальное подцарство Циркумбореальная область Евросибирская подобласть Северо-европейско-урало-сибирская провинция Подтаёжно-лесостепная западно-сибирская подпровинция Приобско-западносалаирский округ Левобережный лесостепной, Правобережный лесостепной, Предсалаирскосалаирский районы Алтае-Западно-Саянская горная провинция Североалтайско-северо-западноалтайский округ Северо-Западноалтайский, Северо-Алтайский районы Степная подобласть Алтае-Джунгарская провинция Предалтайский мелкосопочный округ Мелкосопочно-Приалейский район Казахская провинция Кулундинский вторично-степной округ Кулундинский район Характеристика округов и районов приведена в работе.

ГЛАВА 9. РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 9.1. Растительные ресурсы и их рациональное использование. Для характеристики ресурсных видов использована природопользовательская классификация растений В.П. Селедца (1990) в сокращенном варианте. Для всех ресурсных групп видов в работе сделан анализ изученности, оценён характер эксплуатации и контроль за запасом.

Пользование ресурсными видами носит бесконтрольный и хищнический характер, что становится возможным при отсутствии необходимой законодательной базы природопользования. Отсутствует система мониторинга состояния популяций, учета и контроля. Особенно остро стоят эти проблемы в отношении ценных лекарственных видов.

9.2. Редкие, исчезающие и охраняемые виды растений. В настоящее время в природоохранной практике усилия направлены не только на сохранение редких и уникальных видов и сообществ, но и типичных сообществ и биоразнообразия в целом (Стойко, 1983; 1992; Тишков, 2006).

В «Красной книге РФСФР» (1988) для края были рекомедованы к охране 24 вида сосудистых растений. Самый высокий статус – категория 1 (Е) – вид, находящийся под угрозой исчезновения, имела кальдезия белозоролистная.

В первое издание региональной Красной книги (1998) было включено 144 редких и исчезающих сосудистых растений из 98 родов и 46 семейств. При определении статуса вида были использованы категории МСОП. В тоже время была введена особая категория – ресурсные охраняемые растения, куда вошли 12 видов (Helichrysum arenarium, Fornicium carthamoides, Rhodiola rosea, Glycyrrhiza uralensis, Adonis sibirica и др. Это не редкие, но усиленно эксплуатируемые виды, источники ценного лекарственного сырья для фармацевтической промышленности, в официальной и народной медицине). Охрана этих видов планировалась путем лицензирования сбора сырья, создания сети специальных эталонных заказников и широкого введения в культуру.

Однако эти меры не были выполнены.

Во второе издание «Красной книги Алтайского края» (2006), кроме сосудистых растений (20 видов споровых и 156 видов цветковых растений), включены: грибы (видов), лишайники (23 вида), мхи (4 вида). Увеличение числа видов произошло в основном за счет флористических находок (Sanicula uralensis, Vicatia atrosanguinea, Ixolirion tataricum, Artemisia compacta, Mertensia davurica, Antonina debilis, и др.) и включения узколокальных эндемиков (Gagea sсhmakoviana, G. ancestralis и др.).

В утвержденных списках объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу РФ (Приказ МПР РФ от 25 октября 2005 г. № 289), для нашего края ранг государственной охраны имеют 30 видов.

Правовой институт охраны растительного мира в России представлен отдельными, не всегда согласованными между собой правовыми нормами, включенными в разнообразные нормативные правовые акты, в которых объекты растительного мира не фигурируют в качестве объектов права (Щеколодкин, 2006). В Алтайском крае нормативно-правовое регулирование охраны редких и исчезающих видов заложено в законе «Об охране окружающей среды в Алтайском крае» (2006) и в Административном Кодексе Алтайского края (ст. 30).

Число краснокнижных видов на существующих в крае ООПТ (заповедник «Тигирекский» и 34 заказника) не насчитывает и половины общего списка. Так, в заповеднике «Тигирекский» произрастает 15 % всех видов, имеющих государственный или региональный ранг охраны, а во всех реформируемых заказниках Алтайского края – 38 %.

Эти соотношения отражают слабую представленность характерных ландшафтов в системе ООПТ края. Кроме того, в настоящее время только воссоздается система мониторинга и охраны заказников.

9.3. Проблемы сохранения растительного покрова. Выполнен анализ подходов, способов, направлений и уровней охраны растительного мира. К ним относятся:

Зеленые книги, система мепроприятий по охране и восстановлению растительного покрова, ключевые ботанические территории (КБТ), кадастры, экономическая оценка биологических ресурсов и др.

9.4. Концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края. Концепция определяет цель, основные принципы, задачи и направления деятельности, а также организационные и правовые основы сохранения и устойчивого использования растительного мира в Алтайском крае. Она основана на положениях, закрепленных законодательством РФ, Алтайского края, нормах международного права, а также на результатах научных исследований последних десятилетий в области охраны окружающей среды и природопользования. Её цель обеспечить сохранение растительного мира при неистощительном использовании растительных ресурсов Алтайского края (Силантьева, Мироненко, 2006).

Рис. 5. Концептуальная схема сохранения и использования растительного мира.

В числе стратегических задач наиболее важными являются: существенное уменьшение и устранение угроз для биологического разнообразия; максимальное использование освоенных земель; развитие новых методов и технологий в области охраны, воспроизводства и рационального использования природных ресурсов; увеличения доли использования вторичных ресурсов, повышение степени утилизации отходов;

стимулирование развития и внедрения эффективных систем управления природоохранной деятельностью на предприятиях, в том числе в соответствии с международными стандартами серии ISO 14000; развитие рынка работ и услуг в области охраны окружающей среды и природопользования; обеспечение всестороннего участия общественности в сохранении биоразнообразия и т. п.

Основные направления деятельности можно сгруппировать в 4 системы: мониторинг состояния растительного мира; сохранение и восстановление растительного покрова; использование растительных ресурсов; осуществление контроля и надзора (рис. 5). Целью организации каждой системы является разработка и внедрение научнообоснованных организационных, правовых и финансово-экономических механизмов в указанной сфере.

ВЫВОДЫ 1. Аборигенная фракция флоры сосудистых растений Алтайского края включает 18видов, относящихся к 595 родам и 124 семействам. Флора характеризуется значительным таксономическим разнообразием, совмещает особенности равнинных и горно-равнинных сибирских флор, а также флор восточной части Казахского мелкосопочника.

2. В спектре ЖФ флоры выделено 60 классов экобиоморф, его особенность – бедность видового состава дендрофлоры (175 видов – 9,3 %). Распределение ряда классов ЖФ по ботанико-географическим районам отражает особенности состава экобиоморф элементарных региональных флор.

3. Ценогенетическое ядро флоры составляют виды лесных и травяных флороценотипов, представляющие как гумидные, криогумидные, так и криосемигумидные типы. Основные флороценотипы (луга, белолесье) с наибольшим числом видов не являются ведущими по числу верных видов флоры. Наиболее высокооригинальны флороценотипы, представленные в горах, из зональных флороценотипов – степи, степные кустарники, черневая тайга, торфяные болота, а также галофитон и псаммофитон.

4. Основу хорологической структуры флоры, представленной 22 типами геоэлементов и 46 типами ареалов, примерно в равной мере составляют виды с ареалами, локализованными в пределах Бореального, Древнесредиземноморского и Восточноазиатского подцарств флоры. Эндемичный и субэндемичный геоэлемент (127 видов) содержит всего 8 строгих эндемиков в пределах изучаемой флоры. Наиболее представлены виды с алтайским (30 %) и алтае-джунгарскими типами ареалов (19,7 %), около четверти эндемиков – алтае-саянские и алтае-западносаянские виды.

5. Предложенная реконструкция растительного покрова характеризует этапы трансформации флор тургайского экологического типа и участие древнесредиземноморских элементов в этих процессах в разных ботанико-географических частях края и сопредельных территорий, которые начиная с олигоцена развивались в условиях лесной обстановки. На всех этапах события были сопряжены с орогенезом Алтайской горной страны.

6. В плейстоцене сохранялась многовариантность флоро- и филоценогенеза на фоне продолжавшихся геоморфологических и учащавшихся климатических изменений и глобальной континентализации климата. В голоцене на естественный ход природных событий накладывается деятельность человека.

7. Доказательной стороной этапов эволюции растительного покрова является наличие не менее 250 видов реликтов разного возраста и различных ценофилумов растительности.

8. Адвентивная фракция флоры насчитывает 300 видов, относящихся к 193 родам и 56 семействам. Большая часть фракции появилась с начала XVII в., когда уровень воздействия на природную среду стал более разноплановым, а масштабы его захватили всю территорию края.

9. Территория края разделена на 8 ботанико-географических районов, относящихся к 4 округам, из 4 флористических провинций, в составе Степной и Евросибирской подобласти Циркумбореальной области Бореального подцарства Голарктического царства.

10. Концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края, при подкреплении организационными и правовыми механизмами, позволит обеспечить сохранение редких и исчезающих видов растений и рационально использовать растительные ресурсы на уровне региона.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

Силантьева М.М. Использование фитосозологических подходов для создания Красной книги Алтайского края // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Матер. регион. конф. Барнаул, 1995. С. 103–104.

Силантьева М.М. Охраняемые растения на территории Алтайского края // Особо охраняемые территории Алтайского края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда.

Матер. регион. конф. Барнаул, 1995. С. 105–106.

Силантьева М.М. К созданию особо охраняемых природных территорий в Северном Алтае // Природоведческое и экологическое краеведение Алтая. Тезисы конф. Барнаул, 1995. С. 64–66.

Силантьева М.М. Реализация системы мероприятий по сохранению редких и исчезающих видов растений и их фитоценозов в Алтайском крае // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. Барнаул, 1999. С. 59–62.

Силантьева М.М. Опыт флористического районирования Сумультинского хребта (Северный Алтай) // Сравнительная флористика на рубеже третьего тысячелетия: Достижения, проблемы, перспективы. Матер. 2 рабочего совещания по сравнительной флористике. – Ижевск, 1998. – Санкт-Петербург, 2000. С. 163–170.

Силантьева М.М. Лесные сообщества заказника “Усть-Чумышский” (Тальменский район Алтайского края) // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы. Матер. 2 международной конф. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. С. 121–124.

Силантьева М.М. О создании природного парка “Прикатунский” в переходной зоне Алтая // Александр Гумбольдт и исследования Урала. Матер. российско-германской конф. Екатеринбург, 2002. С. 232–235.

Силантьева М.М. Флористические находки в Алтайском крае // Turczaninowia, 2003. Т. 6, вып. 2. С. 85–87. (рец.) Силантьева М.М. Гераниевые – Geraniaceae // Определитель растений Алтайского края.

Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. C. 284–287.

Силантьева М.М. Мареновые – Rubiaceae // Определитель растений Алтайского края. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. С. 316–320.

Силантьева М.М. Флористические находки в Алтайском крае // Бот. журн., 2006. Т. 91, № 1.

С. 104–105.

Силантьева М.М. История и краткий очерк смены типов хозяйственного освоения и использования растительных ресурсов на территории Алтайского края (до начала XX века) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. IV международной науч.-практ. конф. Барнаул, 2005. С. 58–75.

Силантьева М.М. Этапы антропогенной трансформации растительного покрова, использования растительных ресурсов и динамика формирования адвентивного элемента флоры на территории Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. V международной науч.-практ. конф. Барнаул, 2006. С. 58–75.

Силантьева М.М. Флористические находки в Алтайском крае // Turczaninowia, 2005. Т. 8, вып. 3. С. 27–34.

Силантьева М.М. Изменения в растительном покрове Алтайского края в XX веке и их экологические последствия // Экономическая история Сибири XX века. Матер. Всероссийской науч. конф. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2006. Ч. 3. С. 228–245.

Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2006. 392 с.

Силантьева М.М. История исследования растительного покрова Алтайского края // Флора и растительность Алтая. Т. 11. Барнаул: Изд-во “Азбука”, 2006. С. 5–63.

Силантьева М.М. Основные тенденции и роль антропогенного фактора в развитии растительного покрова в голоцене на территории Алтайского края // Проблемы региональной экологии, 2008, № 1. С. 143–151. (рец.) Силантьева М.М. Биологическое загрязнение флоры Алтайского края // Проблемы региональной экологии, 2008, № 3. С. 70–74. (рец.) Силантьева М.М. Анализ распространения жизненных форм растений на территории Алтайского края // Сибирский экологический журнал, 2008, Т. 15, № 2. С. 229–241. (рец.) Силантьева М.М., Хрусталева И.А., Жоголь Е.П. Дополнение к флоре Алтайского края (Caryophyllaceae) // Флора и растительность Алтая: Тр. ЮСБС. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1996. С. 53–55.

Силантьева М.М., Жихарева О.Н., Безматерных Д.М. К анализу современного состояния экосистемы бассейна реки Барнаулки // Известия Алт. ун-та, 1998. Т. 9, № 4. С. 139–144.

Силантьева М.М., Усик Н.А. Дополнение к флоре Алтайского края // Turczaninowia, 1999.

Т. 2, вып. 1. С. 27–30.

Силантьева М.М., Хрусталева И.А., Петров В.Ю., Перунов Ю.Е. Красная книга. Редкие, исчезающие растения и животные Ребрихинского района Алтайского края, нуждающиеся в охране. Барнаул, 1999. 100 с. (авторских страниц – 35).

Золотов Д.В., Силантьева М.М. Конспект флоры высших сосудистых растений // Река Барнаулка:

экология, флора и фауна бассейна. Барнаул, 2000. С. 61–121.

Жихарева О.Н., Силантьева М.М. Редкие и исчезающие виды растений в заказниках Алтайского края // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина. Матер. III Российской конф. Красноярск, 2001. С. 127–129.

Силантьева М.М., Жихарева О.Н., Иноземцев А.Г., Журавлев В.Б., Швецов Ю.Г. Заказник “Бобровский” // Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории.

Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. С. 46–51.

Силантьева М.М., Эбель А.Л., Эбель Т.В. Флористические находки в Алтайском районе Алтайского края // Turczaninowia, 2003. Т. 6, вып.2. С. 42–50.

Силантьева М.М., Жихарева О.Н. Растительный покров // Озеро Ая и его окрестности (физикогеографический очерк). Томск, 2004. С. 114–152.

Силантьева М.М., Косачев П.А. Находки в Сибири Verbascum phlomoides (Scrophulariaceae) // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 1. С. 126–127. (рец.) Силантьева М.М. Шмаков А.И., Ротанова И.Н. Итоги работы по обоснованию созданию природного парка “Горная Колывань” // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование. Тр. ГПЗ “Тигирекский”, 2005. Вып. 1. С. 104–109.

Силантьева М.М., Барышникова О.Н., Ирисова Н.Л., Прудникова Н.Г. О создании природного парка “Ая” // Состояние, проблемы и перспективы развития туризма на Алтае. Экологическая безопасность, как фактор инвестиционной привлекательности территории. Матер. региональной науч.-практ. конф. Барнаул, 2005. С. 70–77.

Кирюшин К.Ю., Кондрашов А.В., Семибратов В.П., Силантьева М.М., Терехина, Т.А. Исследование памятников древнетюркского времени на территории Бирюзовой Катуни в 2005 г. // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Матер.

годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН, 2005. Новосибирск: Изд-во Инта археологии и этнографии СО РАН, 2005. Т. XI, ч. 1. С. 339–343.

Силантьева М.М., Шибанова А.В. Флористические находки в пойме р. Обь в пределах Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. IV международной науч.-практ. конф. Барнаул, 2005. С. 76–78.

Силантьева М.М., Шмаков А.И., Смирнов С.В. Дополнение к флоре Республики Алтай и Алтайского края // Turczaninowia, 2005. Т. 8, вып. 4. С. 42–50.

Кирюшин К.Ю., Силантьева М.М., Терехина, Т.А., Семибратов В.П. Палеоботанические данные по материалам исследований кургана Бирюзовая Катунь-1 // Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края. Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во “Азбука”, 2006. С. 211–217.

Никитин В.В., Силантьева М.М. Фиалки (Viola L., Violaceae) Алтайского края // Новости сист.

высш. раст., 2006. Т. 38. С. 165–201.

Ненашева Г.Н., Силантьева М.М., Михайлов Н.Н. Палинологические исследования голоценовых отложений оз. Рублево (Михайловский район Алтайского края) и их ботаническая интерпретация // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер. V международной науч.-практ. конф. Барнаул, 2006. С. 58–75.

Таран Г.С., Силантьева М.М., Шибанова А.А. Флористические находки в пойме реки Оби и её притоков (Алтайский край) // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 11. С. 139–144. (рец.) Силантьева М.М., Мироненко О.Н. Концепция охраны и устойчивого использования растительного мира Алтайского края // Проблемы региональной экологии, 2007. № 3. С. 40–46. (рец.) _________________________________________________________________ Подписано в печать г. Формат 60х84/16.

Бумага офсетная. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 2. Тираж 100 экз. Заказ Отпечатано в типографии Алтайского государственного университета:

656049, г. Барнаул–49, ул. Димитрова, 66.




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.