WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

На правах рукописи

Беляев Евгений Анатольевич

ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE)

03.00.09 – энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт–Петербург 2009

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится “ 17 ” “ ноября ” 2009 г. на заседании диссертационного совета Д.002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. Факс: (812) 328-29-e-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан “ ” “ октября ” 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из приоритетных фундаментальных проблем современной биологии является задача таксономического структурирования биоразнообразия организмов на основе распознавания иерархии монофилетических групп. Важность данной проблемы определяется необходимстью повышения эффективности оперирования элементами этого разнообразия в научном и практическом обращении в связи с быстрым ростом вовлечения ресурсов биосферы в хозяйственную деятельность.

Поиск путей к решению данной задачи исторически возложен на биологическую систематику. Будучи одним из древнейших направлений познания природы человеком, научное рождение систематики организмов произошло только в XVIII в., когда на повестку дня был поставлен вопрос об упорядочивании глобального биоразнообразия на основе единых критериев и понятий. Сформировавшись в трудах К.

Линнея в качестве одной из вершин типологического мировоззрения и пережив во второй половине XIX в. содержательную трансформацию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина, с середины прошлого века систематика вновь вошла в полосу реформ, связанную с развитием филогенетических идей В. Геннига и расцветом компьютерных и молекулярно-генетиче ских технологий.

Систематика избранной для исследования группы организмов – чешуекрылых насекомых семейства пядениц (Lepidoptera: Geometridae) – со времени формирования этого таксона К. Линнеем испытала на себе почти весь спектр теоретических и практических подходов к классификации. Характерной чертой их применения было то, что каждый новый метод прилагался к группе в условиях неполной реализации предыдущих подходов, что не позволяло корректно сравнивать результаты, полученные в рамках каждой из методик. Классические таксономические работы основывались на поверхностном или фрагментарном исследовании морфологии семейства; сторонники компьютерного кладизма пытаются решить филогенетические проблемы некритическим использованием большого количества признаков, оставив в стороне нерешенные проблемы гомологии; молекулярные генетики свободно интерпретируют успешность своих исследовательских программ, не имея надежно обоснованной морфологической системы семейства. В результате филогенетические связи семейства, объем подсемейств, структура триб пядениц являются предметом острых дискуссий, а многие морфологические и таксономические проблемы остаются нерешенными. Объективной причиной сохраняющейся до сих пор недостаточной изученности пядениц является их громадное таксономическое разнообразие. В мировой фауне они насчитывают около 22 тысяч видов, при этом уже известно о нескольких тысячах неописанных форм, и более 2 тысяч валидных родов, многие из которых нуждаются в ревизии (Parsons et al., 1999; Scoble, 1999; Pogue, 2009). Соответственно, усилия исследователей были направлены в основном на инвентаризацию пядениц, а вопросы их макросистематики и филогении в основном поднимались в качестве приложения к региональным фаунистическим сводкам.

Таким образом, выбор темы и структуры диссертации был обусловлен острой дискуссионностью систематического положения и таксономической структуры семейства пядениц, в основе которой лежат неразрешенные проблемы гомологии и филогении. В соответствии с этим, основной задачей исследования является разработка филогении и совершенствование системы пядениц на уровне таксонов группы семейства. Методически исследование запланировано как обращение к классическим морфологическим корням систематики, с учетом достижений теоретического и практического аппарата современной филогенетики. Чешуекрылые семейства пядениц предоставляют широкие возможности для такого подхода. Их морфология разнообразна, предоставляя сотни признаков, пригодных для филогенетического и таксономического анализа. Разработка морфологической филогении пядениц является как самостоятельной задачей, так и преследует цель создания надежной морфологотаксономической базы для количественных филогенетических исследований и для тестирования молекулярно-генетических деревьев. Без этой базы дальнейшее развитие систематики пядениц крайне затруднено.

Цель и задачи исследования. Целью работы является совершенствование системы семейства Geometridae и анализ путей его становления на основании исследования филогенетических связей исторически наиболее устоявшихся таксонов – семейств и подсемейств всего комплекса геометроидных чешуекрылых. Ревизия филогенетических связей высших таксонов геометроидных чешуекрылых является необходимой основой для перехода к более сложной задаче реформирования системы триб и родов в семействе пядениц.

В соответствии с описанной проблематикой, нами поставлены следующие основные задачи исследования.

1. Провести обзор предшествующих систем и филогений пядениц и сделать из него методические выводы.

2. Провести сравнительно-морфологический анализ семейств пяденицеобразных чешуекрылых с целью выяснения гомологии морфоструктур, фиксации начальных звеньев морфоклин, определения анцестральных признаков семейства пядениц;

установить кладистические филогенетические связи пядениц с другими семействами рассматриваемого комплекса.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ подсемейств пядениц, преследующий те же цели внутри семейства; предложить кладистическую филогению подсемейств пядениц.

4. Сравнить полученные результаты с данными по молекулярной филогении геометроидных чешуекрылых.

5. Привести систему подсемейств пядениц в соответствие с кладистической филогенией, ревизовать состав и номенклатурную пригодность названий группы семейства по подсемействам пядениц.

6. Проанализировать вероятные пути становления и дифференциации геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств.

Материал. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы автора в ходе полевых исследований на Дальнем Востоке России (1981–2008 г.г.), в Республике Корея (1995 и 2001 г.), в Украине (1991, 1994 и 2006 г.г.) и Финляндии (2001 г.), а также коллекционные фонды, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) и Зоологическом музее Московского Государственного университета.

Кроме того, использованы материалы зарубежных музеев и коллекций (The Natural History Museum, London, U.K.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany; Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany; Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany; Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland; Зоологический музей государственного университета им. Шевченко, Киев, Украина; Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea; National Institute of Agricultural Science and Technology, Suwon, Korea), которые были исследованы в ходе визитов в эти страны и обмена научными материалами.

Методы. Для изучения скелета копулятивных аппаратов чешуекрылых использовалась традиционная методика, применяемая в лепидоптерологических исследованиях. Мускулатура гениталий у экземпляров, фиксированных в 70% этиловом спирте, изучалась согласно методике, разработанной В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001). Исследование мускулатуры гениталий у сухих экземпляров проводилось по слегка модифицированной технологии М.Г. Пономаренко (2005).

Филогенетический анализ проводился на основе собственных данных с учетом имеющихся литературных сведений, которые цитируются по ходу изложения материала. Основное внимание было уделено типовым родам таксонов группы семейства. Наши выводы основаны на учете морфологии скелета, и, частью, мускулатуры гениталий для примерно половины валидных родов пядениц из почти всех морфологических групп, в том числе на основании личного исследования морфологии большинства родов фауны Палеарктики (Беляев, 1987, 1992, 1996, 1998, 2005а–ж, 2008а;

Beljaev, 1994, 1997a, 1997b, 1998, 2000, 2001, 2003a, 2006a, 2007; Beljaev, Park, 1998;

Beljaev, Vasilenko, 1998, 2002; Beljaev, Stning, 2000; Beljaev, Oh, 2001; Beljaev, Yoo, 2001; Kim, Beljaev, 2001; Kim, Beljaev, Oh, 2001; Миронов, Беляев, Василенко, 2008;

и др.). Строение гусениц и куколок специально не анализировалось, хотя некоторые сведения по преимагинальным стадиям развития геометроидных чешуекрылых и критический анализ признаков этих стадий, использовавшихся в филогенетических исследованиях другими авторами, приведены в работе. По нашему мнению, у личиночных стадий, в силу сравнительной простоты большинства морфоструктур, гомологичные и гомопластичные признаки трудно различимы, а их филогенетическое значение становится понятным по большей части только в связи с уже разработанной филогенией по имагинальной стадии развития. Для яиц пядениц показано, что они не имеют признаков, пригодных для филогенетического анализа таксонов высокого ранга (Salkeld, 1983; Young, 2006b).

Защищаемые положения.

1. Исторически успех структурирования семейства пядениц на высоком таксономическом уровне лежал на пути интенсионального формирования таксонов, основой для которого в настоящее время служит поиск апоморфий, сопряженный с филогенетическим анализом таксономических групп. При таком анализе необходим учёт модульной организации фенотипа и связанных с ней явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

2. Ведущее значение для реконструкции филогении в комплексе геометроидных чешуекрылых на уровне семейств и подсемейств имеют отделы тела бабочек, характеризуемые наличием существенных внутригрупповых морфологических инноваций, либо связанные с осуществлением репродуктивной функции. Это заднегрудь и базальные сегменты брюшка, несущие тимпанальные органы и андрокониальные структуры, и скелетно-мышечный аппарат гениталий самцов, в котором наибольшее филогенетическое значение имеют особенности сочленения тегумена с винкулумом, ункусом и гнатосом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий на ункусе, аннулусе и костуле, а также форма, положение и морфологические связи перифаллических структур – лабид и вальвелл.

3. Геометроидные чешуекрылые являются монофилетической группой, в которой Cimeliidae занимают базальное положение, Sematuridae и Epicopeiidae являются сестринской парой семейств, уклоняющейся вслед за Cimeliidae, семейства Drepanidae, Uraniidae и Geometridae образуют монофилетическую группу, в которой 2 последних таксона являются сестринскими. Семейство Geometridae принято в составе 7 подсемейств, образующих 2 базальные монофилетические группы, одну из которых составляют подсемейства Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae (геометринный филум), а другую – сестринская пара подсемейств Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинный филум). Таксоны "Orthostixinae" и "Alsophilinae", широко признаваемые самостоятельными подсемействами, соподчинены подсемейству Desmobathrinae.

4. Становление и эволюция геометроидных чешуекрылых, обладающих органами слуха (Drepanidae, Uraniidae и Geometridae) происходила в коэволюционной связи с отрядом рукокрылых в системе "хищник – жертва", возникшей с ранних стадий формирования обеих групп животных в середине верхнего мела. Первичные тимпанальные органы общего предка этих бабочек могли быть заложены под влиянием охоты в древесном ярусе предков рукокрылых, неспособных к активному полету, но использовавших примитивную ориентационную эхолокацию. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло до перехода предков рукокрылых к активному полету (не позднее маастрихта), а наблюдаемая глубокая морфологическая дифференциация тимпанальных органов между этими семействами сложилась в условиях воздушной охоты сформированных летучих мышей. Дифференциация семейств на современные подсемейства началась в эоцене после формирования тимпанальных аппаратов современного типа.

Научная новизна. Впервые проведен историко-методологический анализ систематики высших таксонов семейства пядениц, в ходе которого показано значение интенсионального пути формирования таксонов для успеха структурирования семейства на высоком таксономическом уровне. Продемонстрирована необходимость учета модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации при гомологизации морфоструктур и филогенетическом анализе, что реализуемо только в рамках аналитического подхода к реконструкции филогении.

Проведен детальный сравнительно-морфологический анализ структур основания брюшка геометроидных чешуекрылых, в результате которого впервые обосновано общее происхождение тимпанальных органов Drepanidae, Uraniidae и Geometridae, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Показаны вероятные пути трансформации этих органов, приведшие к их современному строению в перечисленных семействах. В тимпанальных органах самок Uraniidae найдена ранее неизвестная мышца, регулирующая степень натяжения тимпанальной мембраны. Впервые разработана терминология для обозначения морфологических частей одной из главных структур тимпанальных органов пядениц – ансы, и показано их филогенетическое значение. Сделан вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae.

Впервые изучено строение скелетно-мышечного аппарата гениталий в семействах Cimeliidae, Sematuridae, в подсемействе Cyclidiinae (Drepanidae), у некоторых Uraniidae (Eversmannia Stgr., Oroplema Holl.) и у представителей многих морфологических групп высокого ранга в семействе Geometridae. Впервые проведен детальный сравнительный и функционально–морфологический анализ гениталий самцов геометроидных чешуекрылых, в ходе которого уточнена номенклатура кутикулярных частей копулятивного аппарата самцов. На основании гомологизации перифаллических структур сформировано новое понимание лабид (с которыми синонимизировано 21 название гомологичных структур) и вальвелл (с которыми синонимизировано 3 названия). Впервые исследованы типы сочленения ункуса и гнатоса, и показано их значение для установления филогенетических связей подсемейств пядениц.

Впервые сформировано представление о тибиальном андрокониальном аппарате самцов пядениц как о высоко интегрированной функциональной системе, включающей серию морфоструктур задних ног и базальных сегментов брюшка. Показано, что апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц.

В результате морфологического и филогенетического анализов отобрано 1апоморфных признаков (из них 79 выявлено впервые и для большинства остальных пересмотрена формулировка или объем выделявшихся авторами монофилетических групп), на основании которых построены филогенетические кладограммы семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых. Впервые обосновано базальное положение Cimeliidae по отношению к другим геометроидным семействам, сестринское родство Sematuridae и Epicopeiidae, и их базальное положение по отношению к тимпанатным геометроидным семействам, а также монофилетическое происхождение тимпанатной группы семейств Drepanidae, Uraniidae и Geometridae. В семействе Uraniidae впервые обосновано базальное положение подсемейства Uraniinae и терминальное сестринское родство Microniinae и Epipleminae. В Geometridae впервые дано морфологическое обоснование базальной дихотомии семейства, монофилии подсемейства Larentiinae, монофилии Archiearinae с геометринной ветвью пядениц, монофилии группы подсемейств Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae, и сестринского родства двух последних подсемейств. Впервые сформировано представление о вероятном облике бабочки общего предка геометроидных чешуекрылых, и многократном параллельном приобретении бабочками характерного "геометроидного" облика в этом филуме. Впервые дан сравнительный анализ морфологических и молекулярных филогений семейств и подсемейств геометроидного комплекса, в результате которого показано общее соответствие результатов, полученных в рамках обоих подходов, за исключением последовательности кластеризации подсемейств Uraniidae и положения "Alsophilinae" в семействе пядениц.

В соответствии с результатами филогенетического анализа предложена новая система Geometridae на уровне подсемейств, при этом ревизована пригодность 2введенных ранее названий группы семейства. Кардинально пересмотрен таксономический состав подсемейства Desmobathrinae, в которое впервые включены таксоны "Alsophilinae" и "Orthostixinae" (в силу чего понижен их текущий ранг самостоятельных подсемейств), а также триба Cheimoptenini и 4 ориентальных австралийских рода, раннее относившихся к другим подсемействам пядениц. Триба Eumeleini и род Celerena Wlk. перенесены из Desmobathrinae в подсемейство Geometrinae, а род Protophyta Trn. из Geometrinae в Oenochrominae. В подсемейство Sterrhinae добавлена триба Ametridini (="Mecoceridae").

Рассмотрена палеонтологическая история семейства пядениц, в результате чего 1 фоссилия исключена из отряда Lepidoptera, 1 фоссилия добавлена к семейству пядениц и положение 1 фоссилии изменено с подсемейства Ennominae на Desmobathrinae. Впервые показано, что характер фоссилий в караганском и чокракском горизонтах Ставропольского края, вероятно, указывает на активную охоту рукокрылых на крупных бабочек в миоцене. Впервые предложена гипотеза о возможной последовательности коэволюционных событий в ходе становления и базальной дивергенции отряда рукокрылых и филума геометроидных чешуекрылых в системе "хищник – жертва". В гипотезе впервые рассмотрены этологические, морфологоические и физиологические основаяния формирования органов слуха бабочек, а также их последующая трансформация в зависимости от эволюции охотничьих стратегий летучих мышей. На основе гипотезы впервые выдвинуто предположение о происхождении и первичной дивергенции тимпанатных геометроидных чешуекрылых на территории Лавразии и уточнены геохронологические датировки основных филогенетических событий в эволюции геометроидных чешуекрылых.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенные филогения геометроидных чешуекрылых и система подсемейств семейства Geometridae являются вкладом в изучение филогенеза и разработку естественной системы отряда Lepidoptera в целом. Новые данные, полученные в ходе функционально–морфологического изучения скелетно–мышечных структур и анализа морфоклин, служат прояснению адаптивной роли исследованных морфоструктур и являются вкладом в познание морфологических закономерностей эволюции. Результаты гомологизации генитальных структур и данные по их функционированию могут быть использованы при исследовании морфологии других семейств чешуекрылых и реконструкции их филогенезов. Положения гипотезы о коэволюционных событиях в системе "хищник – жертва" между геометроидными чешуекрылыми и отрядом рукокрылых послужат познанию путей эволюциии как у насекомых, так и у позвоночных животных. Новая система семейства Geometridae послужит росту стабильности таксономической классификации и номенклатуры и улучшению прогнозирования биологических свойств пядениц по их положению в системе. Результаты сравнительноморфологических, филогенетических и эволюционных разработок могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, эволюционной морфологии и теории эволюции студентам биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты исследования и основные положения диссертации докладывались на Чтения памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1992), на международных симпозиумах "Forum Herbulot" (Мюнхен, Германия, 2003, 2008 г., Хобарт, Австралия, 2006 г.), на Чтениях памяти Н.А. Холодковского (Санкт–Петербург, 2007 г.), на XV Европейском Лепидоптерологическом Конгрессе (Берлин, Германия, 2007), на семинаре отдела зоологии Биолого–почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2008 г.) и на семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт–Петербург, 2008 г.).

По теме диссертации опубликовано 45 работ общим объемом 96,2 печ. л., включающие 3 монографии (1 на русском и 2 на английском языке), 10 разделов в коллективных монографиях на русском языке, 32 другие публикации, из которых на русском и 23 на английском языках.

Структура и объем работы. Основная часть диссертация изложена на 3страницах и состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 458 названий, из которых 364 на иностранных языках. В качестве приложений даны сокращения авторов латинских названий таксонов, каталог названий группы семейства Geometridae, иллюстрации и список исследованных таксонов.

Текст диссертации проиллюстрирован 134 оригинальными рисунками автора.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы, в проведении исследований в иногородних и зарубежных научных учреждениях и принявшим участие в обсуждении содержания работы: д.б.н. В.И. Кузнецову, д.б.н. И.М. Кержнеру, к.б.н. В.Г. Миронову и к.б.н. А.Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. М.Г.

Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), к.б.н. С.В. Василенко (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), к.б.н. А.В. Свиридову (Зоологический музей Московского Государственного университета), а также зарубежным коллегам: докторам Л. Питкин и Дж. Холловэю (Dr. L. Pitkin, Dr. J. Holloway, The Natural History Museum, London, UK), проф. К. Миккола и доктору П. Сихвонену (Prof. K. Mikkola, Dr. P. Sihvonen, Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Finland), доктору А. Хаусманну (Dr. A.

Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Mnchen, Germany), доктору В. Маю (Dr. W.

Mey, Museum fr Naturkunde der Humboldt-Universitt, Berlin, Germany), проф. К. Т. Паку (Prof. K. T. Park, Center for Insects Systematics, Chuncheon, Korea), доктору Д. Штюнингу (Dr. D. Stning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany), доктору Р. Сато (Dr. R. Sato, Niigata, Japan), докторам П. Б. Мак-Квиллану и К.

Янг (Dr. P.B. McQuillan, Dr. K. Young, School of Geography and Environmental Studies, University of Tasmania, Hobart, Australia), доктору Я. Вийдалеппу (Dr. J. Viidalepp, Institute of Zoology and Botany, Tartu, Estonia), П. Скоу (P. Skou, Stenstrup, Denmark), доктору Дж.

Троубрижу (Dr. J. Troubridge, Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Ottawa, Canada), проф. Х. Иное (Prof. H. Inoue, Iruma City, Japan), проф. К. Даёнгу (Prof. X. Dayong, Institute of Zoology, Beijing, China), С. Эрлахеру (S. Erlacher, Museum fr Naturkunde, Chemnitz, Germany), И. Ю. Костюку (Зоологический музей государственного университета им.

Шевченко, Киев, Украина), доктору С. Х. О и мистеру С. С. Киму (Dr. S. H. Oh, Mr. S.

S.Kim, Seoul, Korea). Подготовка работы была бы невозможна без поддержки и содействия со стороны руководства и сотрудников лаборатории энтомологии БПИ ДВО РАН:

чл.- корр. РАН П.А. Лера, проф. А.С. Лелея, д.б.н. С.Ю.Стороженко, к.б.н. В.С. Кононенко, к.б.н. Ю.А. Чистякова, и др.

Глава 1. КРАТКИЙ ИСТОРИКО–МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE 1.1. Таксономическая история семейства и подсемейств пядениц История изучения семейства пядениц восходит к 10-му изданию книги К. Линнея “Systema Naturae” (Linnaeus, 1758), в которой известные автору пяденицеобразные чешуекрылые (“Geometrae”) были собраны в подроде Geometra L. рода Phalaena L. В номенклатурно пригодном статусе названия группы семейства линнеевские “Geometrae” впервые было опубликованы У. Личем как семейство (Familia) Geometrina (Leach, 1815). В XIX в. началось разделение пяденицеобразных бабочек в объёме линнеевского подрода Geometra на более мелкие надвидовые таксономические группы, впоследствии признанные родами.

Описание многочисленных родов привело к необходимости структурирования семейства на более высоком таксономическом уровне. В этом процессе можно выделить 3 больших периода. Первый из них характеризуется стремлением выделить довольно значительное число максимально гомономных групп родов, что было основано частью на интуитивном восприятии общего сходства, частью на более или менее глубоком исследовании внешних признаков (Hbner, 1816–1826; Duponchel, 1845; Bruand, 1846; Stephens, 1850; Guene, 1858; и др.). Эта линия достигла своего завершения в системе У. Кирби, в которой “Geometrae” были разделены на 28 семейств (Kirby, 1897). Общим недостатком этих систем была слабая морфологическая очерченность таксонов, во многих случаях выделяемых без диагноза. Второй период связан с созданием “крупноблочной” системы пядениц, основывавшейся почти исключительно на особенностях жилкования задних крыльев. Он был заложен работами Г. Геррих-Шаффера (Herrich-Schffer, 1843-1856) и Ю. Ледерера (Lederer, 1853), предложивших разделить пядениц на 4 группы, получившие ранг семейств Geometridae, Sterridae, Selidosemidae и Hydriomenidae у Э. Мейрика (Meyrick, 1892), который дополнил их подсемействами Monocteniadae и Orthostixidae. Г. Хэмпсон (Hampson, 1895) и Л. Проут (Prout, 1910a) завершили создание новой системы, в основном лишь изменив номенклатуру названий и понизив их ранг до подсемейств.

Кроме того, Л. Проут укрупнил Oenochrominae, включив в него Orthostixinae, и выделил самостоятельное подсемейство Brephinae (=Archiearinae).

Система подсемейств пядениц Л. Проута полностью вытеснила дробную систему из мелких семейств и, с небольшими номенклатурными вариациями, сохранялась до недавнего времени. Современные взгляды на систему геометроидных чешуекрылых и собственно пядениц изложены в работах Дж. Холловэя (Holloway, 1997, 1998;

Holloway et al., 2001), Ж. Минэ и М. Скобле (Minet, Scoble, 1998), а также В. И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Предлагаемые в них системы, несмотря на широту и глубину исследования материала, не отличаются принципиально от представлений Э. Мейрика. Таким образом, до сих пор не найдено серьезных оснований для кардинального пересмотра взглядов на систему подсемейств пядениц, сформированных более ста лет тому назад на основании значительно меньшего количества фактических данных и при господстве другой методологии исследования.

“Таксономическая революция” Мейрика–Хэмпсона–Проута привела к практически полному забвению мелких “семейств” пядениц, описанных в XIX – начале XX вв., которых к этому времени набралось 119 названий. Третий период в систематике пядениц связан уже с переходом на другую методическую основу – исследование копулятивного аппарата, и был ознаменован выходом монографии Ф. Пирса (Pierce, 1914). Одновременно работа Ф. Пирса являлась последней не принятой попыткой сохранения дробной классификации пядениц (26 подсемейств). Однако система Ф.

Пирса послужила основой для разработки системы семейства на уровне триб и открыла "генитальную эпоху" в систематике пядениц. В результате к настоящему времени было введено еще 83 названия группы семейства, что довело их общее количество у пядениц до 202 (Дьяконов, 1936; Wehrli, 1939–1954; Forbes, 1948; Inoue, 1961, 1992b; Herbulot, 1962–1963; Ferguson, 1969; Вийдалепп, 1981, 1989; Стекольников, Кузнецов, 1982; Миронов, 1990; Holloway, 1994; Hausmann, 1996; Beljaev, 1998; и др.). Таким образом, можно говорить о существенном пересмотре состава прежних надродовых групп пядениц, выделявшихся исключительно по внешним признакам.

В новейший период основные усилия исследователей сосредоточены на ревизии уже введенных триб. Первую общую ревизию таксонов группы семейства у пядениц предпринял Дж. Холловэй (Holloway, 1994, 1996, 1997). Однако система Дж.

Холловэя охватывала только фауну острова Борнео, и некоторые названия группы семейства оказались упущенными. Попытка создания системы триб пядениц Северной Евразии была предпринята Я. Вийдалеппом на примере фауны бывшего СССР (Viidalepp, 1996), однако она не сопровождалась каким-либо пояснением. Среди крупных публикаций последнего времени, рассматривающих диагнозы и родовой состав триб, следует также назвать работы по подсемействам Geometrinae и Sterrhinae Ближнего Востока и Европы (Hausmann, 1996, 2001, 2004), по подсемейству Sterrhinae в целом (Sihvonen, Kaila, 2004), по трибе Macariini (Scoble, Krger, 2002), по фауне геометрин и энномин Неотропической области (Pitkin, 1996, 2002), по Eupitheciini фауны Европы (Mironov, 2003), по трибам Pseudoterpnini (Pitkin et al., 2007) и Ennomini (Беляев, 2008а).

В целом, несмотря на наметившийся в последние годы прогресс, в систематике пядениц на уровне триб продолжает сохраняться сложная и противоречивая ситуация. Ведущей методической основой новых разработок обычно по-прежнему остается группирование таксонов по общему сходству, либо на основании отдельных "выхваченных" признаков, только теперь главным образом – копулятивных аппаратов.

Глубокий сравнительно-морфологический анализ при этом обычно не проводится, хотя и учитываются некоторые специальные признаки, объявляемые апоморфиями.

1.2. История филогенетических исследований пядениц Все филогении пядениц по способу и цели построения можно разделить на большие группы. К первой принадлежат те из них, которые создавались после разработки системы и представляли собой интуитивную детализацию родственных связей, не отражаемых в структурно более жесткой ранговой таксономической системе, то есть стояли “позади” системы. К ним относятся разработки Э. Мейрика (Meyrick, 1895), Д. Поволны с соавторами (Povoln, Moucha, 1955; Povoln, Nosek, 1955) и У. Мак-Гаффина (McGuffin, 1958, 1977, 1987). Ныне они представляют, главным образом, исторический интерес.

Ко второй группе относятся филогении, которые строились с целью ревизии прежних и обоснования новых систем, то есть, по сути, предваряли конкретные таксономические решения. Дорогу разработке таких филогений проложили идеи кладистической филогенетики В. Геннига, которые вначале исследователями пядениц были приняты не полностью. Узлы филогений Ф. Ринджа (Rindge, 1980), Я. Вийдалеппа (1980, 1981, 1989, 1990б), А.А. Стекольникова и В.И. Кузнецова (1982), М. Накамуры (Nakamura, 2004) равно определены апоморфными и плезиоморфными признаками, что не соответствует содержанию кладизма, а отвечает эволюционной систематике.

Однако они сопровождаются детальным анализом признаков в кладистическом духе.

В последующем была опубликована серия уже вполне кладистических морфологических филогений различных групп пядениц, которые были выполнены “вручную” (Sauter, 1990; Беляев, 1992б, 1994; Beljaev, 1997a, 1998, 2006b, 2007) или с применением компьютерных программ (Weintraub et al., 1995; Choi, 1997, 1998, 2000, 2001; Choi et al., 1998; Krger, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004; Sihvonen, 2005; Viidalepp, Kostjuk, 2005; Young, 2008a). Особое положение занимают филогении Дж.

Холловэя (Holloway, 1997), и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001). Они основаны на серьезном морфологическом анализе, в значительной степени кладистическом по методике и терминологии, однако полученные филогенетические схемы не представлены в виде синапоморфограмм. Именно эти схемы, как наиболее общие и проработанные, послужили отправной точкой в нашей работе по филогении семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых (Беляев, 2008б; Beljaev, 2009).

Новейший этап разработки филогении пядениц связан с молекулярногенетическими исследованиями. Пионерской работой в этой области была публикация Д. Абрахама с соавторами (Abraham et al., 2001), которая поставила ряд острых вопросов о надежности текущих представлений о родственных связях подсемейств пядениц. Позже вышла обстоятельная работа К. Янг (Young, 2004, 2006a) и небольшие статьи Н. Снала и Я. Вийдалеппа с соавторами (Snll et al., 2007; Viidalepp et al., 2007), филогенетические выводы в которых в основном совпали с результатами первой публикации. Однако наиболее обоснованной выглядит молекулярная филогения пядениц С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). В ней, в отличие от предыдущих работ, филогенетические связи подсемейств лучше согласуются с традиционными представлениями.

В целом, филогенетические исследования пядениц находятся на начальных этапах развития, и охватывают лишь небольшую часть таксономического разнообразия этого семейства. При этом в последнее время отчетливо наметилась тенденция к замещению морфологических исследований молекулярно-генетическими, хотя в силу неразработанности морфологической филогении пядениц оценка успешности молекулярно-филогенетических проектов затруднена.

1.3. Задачи макросистематики пядениц и методы их решения История развития таксономических и филогенетических исследований пядениц демонстрирует постоянный поиск критериев оптимизации структуры надродовых групп в семействе. Попытки таксономического структурирования по совокупности внешних признаков постепенно зашли в тупик, вылившись в фактическое экстенсиональное определение надродовых групп перечислением включаемых родов, даже если при этом приводился расплывчатый диагноз.

Выход был найден в выделении немногих “ключевых” признаков жилкования крыльев. Система пядениц Мейрика–Хэмпсона–Проута была основана на отказе от политетического определения подсемейств и прямо связана с разработкой определительных таблиц. Идентификационные признаки определительного ключа стали диагностическими признаками таксонов высокого ранга, что позволило дать отчетливое интенсиональное определение большинства подсемейств. Сформированная структура подсемейств пядениц оказалась настолько удачной, что в своей основе сохранилась до настоящего времени, выдержав проверку поступлением новых материалов, вовлечением целых классов новых признаков, и сменой исследовательских парадигм. Очевидно, что успех системы был определен не удобством определения, а тем, что найденные признаки действительно маркировали естественные группы, впоследствии в большинстве своем признанные монофилетическими уже на основании кладистического анализа.

Современное состояние разработки структуры подсемейств пядениц на уровне триб может быть сравнено с ситуацией во всем семействе до таксономической “революции” Мейрика–Хэмпсона–Проута, поскольку ведущие критерии для диагностирования таксонов этого ранга так и не найдены. Объективной причиной слабой разработанности систематики триб пядениц служит непостоянство морфологических признаков копулятивного аппарата в сочетании с частыми повторами некоторых конструкций скелета гениталий в неродственных родах. Преодолеть многие трудности гомологизации частей копулятивного аппарата позволяет функционально-морфологический подход, что было убедительно продемонстрировано трудами В.И. Кузнецова и А.А.

Стекольникова (2001) и М.Г. Пономаренко (2005). Этот метод выходит за рамки прямого сравнения таксонов по скелетным структурам, аналитические возможности которого для семейства пядениц представляются в основном исчерпанными.

С целью решения поставленных в начале исследования задач нами принят аналитический ("качественный") метод реконструкции филогении, заключающийся в исследовании отдельных семогенезов с последующим логическим их согласованием. Семогенетический и филогенетический анализы проводились в соответствии с известными эпистемологическими и методологическими основаниями и методическими правилами (Шаталкин, 1988; Расницын, Длусский, 1988; Емельянов, 1989;

Песенко, 1989, 1991; Расницын, 2002; Павлинов, 2005).

Фундаментальным недостатком аналитического подхода считается задействованность интуиции исследователя в познавательной ситуации, исключающей возможность четкой формализации исследования. Однако нумерическая морфологическая филогенетика в решающих вопросах выбора и формулирования признаков стоит на тех же основаниях и строго алгоритмизирована только в процедурах построения деревьев, а потому "объективна" только в отношении перебора вариантов распределения признаков. С другой стороны, нумерические ("количественные") методы предусматривают максимальное отстранение исследователя от интерпретации признаков, что содержит в себе источник ошибок в гомологизации структур и в определении модальности их признаков. Филогенетическая ценность апоморфного признака заключается в его потенциальной принадлежности ближайшему предку данного филума, а не в широте и устойчивости распространения в пределах монофилетической группы. Мы полностью поддерживаем замечание А.П. Расницына (2002: 74) о том, что "апоморфия – не состояние признака, а факт, что такое состояние однажды было приобретено". Трактовка апоморфии, как состояния признака, приобретенного предковым видом группы и потому свойственного всем её членам, ведет к поиску иерархии степени универсальности апоморфий, следствием чего является выявление скорее идентификационных признаков, чем синапоморфий.

Кроме того, при филогенетическом анализе необходим учет модусов эволюции, в нашем случае – в первую очередь явлений интеграции, парцеллизации и инставрации морфоструктур. При проведении анализа с учетом таких модусов выяснилось, что у геометроидных чешуекрылых филогенетически значимые признаки часто имеют узкое или мозаичное распространение по маркируемой ими монофилетической группе, будучи вторично модифицированными или утраченными у многих её представителей. Такое их распределение неизбежно привело бы к феномену "девальвации признаков", характерному для нумерических филогенетических реконструкций (Расницын, 2002).

По нашему мнению, недостатки формальных морфологических филогенетических подходов могут быть преодолены на пути содержательного анализа как исходных данных, так и самой процедуры филогенетической реконструкции. Кроме того, такой подход более соответствует самой идее реконструкции филогенеза, поскольку нумерические методы заняты скорее оптимизацией распределения признаков, чем выявлением конкретных филогенезов на основании преемственности развития морфоструктур.

С учетом сказанного выше, наш поиск был направлен, прежде всего, на выявление базальных апоморфий, сформировавшихся у общего предка каждого филума. Выявление таких апоморфий велось путем итеративного анализа распределения состояний гомологичных структур по внутренней и внешней группам, включая отряд чешуекрылых в целом, а также построения трансформационных рядов признаков и оценки их кладистической модальности для потенциальных монофилетических групп. Анализировались, в первую очередь, типовые роды таксонов группы семейства и “архаичные” таксоны, обладающие наибольшим набором потенциальных плезиоморфий каждого подсемейства. Оценка кладистической модальности производилась в основном по классическим критериям поляризации морфоклин в сравнительно-морфологическом методе, дополненным внегрупповым сравнением признаков.

Глава 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И МОНОФИЛИЯ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE Для правильной гомологизации и поляризации морфологических признаков внутри семейства необходимо исследование внешних родственных связей пядениц.

По этой причине нами предпринят предварительный анализ филогении семейств, которые сближались с пяденицами за последние полвека.

2.1. Современное состояние проблемы Дан анализ современных публикаций, в которых рассматриваются родственные связи семейства пядениц. В систематике и филогении геометроидных чешуекрылых сложилось 2 направления – западноевропейское, восходящее к публикациям Ж. Минэ (Minet, 1983, 1986, 1991, 1995, 2002), в котором они объединены в дрепаноидногеометроидную ассамблею, и отечественное, заложенное в работах В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (Кузнецов, Стекольников, 1981б, 1988, 1993; Стекольников, Кузнецов, 1981, 1982), в котором семейства были помещены в серию Geometriformes. В целом, представления о таксономическом составе геометроидных чешуекрылых в обеих морфологических школах относительно близки, отличаясь в основном понимаем рангов таксонов и присутствием в Geometriformes В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова семейства Cimeliidae (=Axiidae). Взгляды же на филогению семейств и подсемейств во многом противоположны, а использованные авторами филогенетические признаки противоречивы и, в ряде случаев, ненадежны. В качестве сестринских к Geometridae семейств могут равно рассматриваться Uraniidae и/или Sematuridae, либо Drepanidae, а может быть и Epicopeiidae, чье систематическое положение наиболее дискуссионно. Имеющиеся молекулярно-генетические работы, в которых вскользь затрагиваются филогенетические связи отдельных геометроидных семейств (Abraham et al., 2001; Young, 2004, 2006a; Wahlberg et al., 2005; Yamamoto, Sota, 2007), противоречивы и не позволяют поддержать те или иные морфологические филогенетические гипотезы. Результаты специального молекулярногенетическое исследования филогении семейств чешуекрылых, предпринятого в рамках программы “LepAToL”, обсуждаются в Главе 4.

2.2. Анализ родственных связей семейств геометроидных чешуекрылых С целью ревизии филогенетических связей семейств геометроидных чешуекрылых избраны 2 морфологические системы – структуры основания брюшка и копулятивные органы, содержащие большое количество морфологических инноваций.

2.2.1. Семогенезы кутикулярных структур переднего отдела брюшка 2.2.1.1. Склериты основания брюшка В разделе дано подробное описание и сравнительный анализ строения признаков основания брюшка, широко использующихся в макросистематике чешуекрылых.

Рассмотрены маргинотергиты, представляющие собой утолщенные латеральные складки тергальной рамы, соединяющие заднегрудь со 2-м тергитом, и являющиеся основными склеритными элементами в дорсальной области 1-го сегмента брюшка. В сравнительно-морфологический анализ включены латеровентральные расширения маргинотергитов, которые в виде латеровентральных лопастей выступают вниз позади первых дыхалец; антериовентральные выросты 2-го тергита, называемые передними тергоплейральными склеритами (Brock, 1971). Кроме перечисленных структур, проанализировано строение передних аподем и антериолатеральных выростов 2-го стернита брюшка; тергостернальных преддыхальцевых склеритов, соединяющих передний конец маргинотергита и антериолатеральный вырост 2-го стернита, а также тимпанальных органов, ассоциированных с антериолатеральными сторонами 2-го стернита, и андрокониальных кистей, отходящих от плейральной области 2-го сегмента.

Обзор строения латеральных частей основания брюшка показывает, что в той или иной степени развитые, тесно связанные латеровентральные лопасти маргинотергита и передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента характерны для большинства семейств геометроидных чешуекрылых, кроме пядениц. Судя по наличию развитых латеровентральныых лопастей маргинотергитов у Thyrididae и Cimeliidae, эти структуры могли входить в базальный план строения геометроидных чешуекрылых в качестве симплезиоморфии с рядом семейств более отдаленного родства.

Передние тергоплейральные склериты 2-го сегмента не известны у пиралоидных семейств, но хорошо развиты у “Rhopalocera”, образуя вместе с латеровентральными лопастями маргинотергитов тергостернальный мост, напоминающий таковой у Sematuridae. Возможно, Sematuridae имеют близкое к базальному для геометроидных чешуекрылых строение латеральных склеротизаций 1-го и 2-го сегментов, однако их очень большая ширина и сильная выпуклость представляются вторичной специализацией. Плейральные андрокониальные кисти на втором сегменте брюшка базального для филума Macrolepidoptera плана строения (Minet, 1998a) имеются среди геометроидных чешуекрылых только у самцов Epicopeiidae, Apoprogoninae и Cyclidiinae. При этом только в последнем таксоне они сочетаются с тимпанальными органами и имеют уникальное апоморфное строение, вероятно, связанное с наличием этих органов.

Следствием гипотезы о связи строения андрокониальных кистей у Cyclidia Gn. с наличием тимпанальных капсул является вывод о вероятном первичном отсутствии тимпанальных капсул у Epicopeiidae и Sematuridae. Поддерживает эту точку зрения и строение в этих семействах антериолатеральных выростов 2-го стернита.

2.2.1.2. Тимпанальные органы Строению и эволюции тимпанальных органов у чешуекрылых посвящена обширная литература, обзор которой дается по ходу изложения раздела. Кроме того, дан обзор морфологии и терминологии склеритных частей органов слуха геометроидных чешуекрылых.

Современные представления об их эволюции состоят в признании независимого происхождения тимпанальных органов у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae (Minet, 1983; Cook, Scoble, 1992; Hasenfuss, 1997, 2000; Minet, Surlykke, 2003). Главным основанием для признания негомологичности переднебрюшных тимпанальных аппаратов послужили существенные различия в строении их интегумента. Однако все семейства имеют сходное положение тимпанальных аппаратов в связи со 2-м стернитом брюшка и гомологичные сколопарии. О возможном общем происхождении тимпанальных аппаратов геометроидных чешуекрылых высказывались С.Г. Кирьяков (Kiriakoff, 1952), и В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников (1981), но без обосновывающей аргументации. Далее в разделе дано подробное описание строения тимпанальных органов и проведена гомологизация их кутикулярных частей в семействах геометроидных чешуекрылых.

Drepanidae. Тимпанальная капсула дрепанид характеризуется наличием внутреннего эпителиального тимпанума и специального воздушного звукопровода с дорсальной стороны тела. В семействе наблюдается полный морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы (Cyclidiinae) к вентрально инкорпорированной в стернит (Thyatirinae). Базальная пластинка тимпанальной капсулы у Drepanidae гомологична антериолатеральным выростам 2-го стернита. Передняя полусфера тимпанальной капсулы Cyclidiinae (преобразованная в вентральную стенку малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae) морфологически занимает то же положение, что и тимпанум у Uraniidae, и может быть гомологична последнему.

Поддерживает такую гомологизацию и то, что у Drepaninae и Thyatirinae сколопидии ориентированы сенсорными нейронами к ребру складки, ограничивающей переднюю полусферу с вентральной стороны, сходно с тем, как они подходят к тимпануму у самок Uraniidae.

Uraniidae. Тимпанальные органы самцов ураниид расположены в области постериолатеральных углов 2-го тергита. Будучи уникальным образованием, они не проясняют филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых и в работе не обсуждаются. Тимпанальные капсулы самок ураниид представляют собой наружные пузыревидные кутикулярные образования, исходно связанные с антериолатеральным выростом 2-го стернита и вторично полупогруженные в полость тела на границе между этим стернитом и плейральной мембраной. Тимпанальные капсулы Uraniinae свободны от стернита и, вероятно, первичны по отношению к инкорпорированным в стернит тимпанальным капсулам Auzeinae, Microniinae и Epipleminae. В ходе исследования морфологии органов слуха ураниид обнаружена ранее неописанная мышца, регулирующая натяжение тимпанума и названная тимпанальной (musculus tympani).

Geometridae. Тимпанальные органы пядениц имеют уникальное строение. У них нет тимпанальной капсулы, место которой занято тимпанальной полостью – кавусом, представляющим собой глубокую инвагинацию 2-го брюшного стернита в области основания его передней аподемы. Как у ураниид, тимпанум расположен латеровентрально вблизи основания передней аподемы 2-го стернита. В отличие от дрепанид и сходно с ураниидами, пяденицы обладают непарным тимпанальным воздушным мешком, заполняющим дорсальную часть 1-го сегмента брюшка и проникающим в заднегрудь.

Анализ морфологии тимпанальных органов показывает, что у дрепанид и самок ураниид они имеют сходные положение и связи, а строение их интегумента может быть сведено к общей морфологической основе путем простых преобразований:

замещения передней полусферы тимпанальной капсулы на тимпанум у Cyclidiinae, и выведения наружу путем латеродорсального поворота полупогруженных тимпанальных капсул у ураниид. Тимпанальные органы пядениц, несмотря на своё структурное своеобразие, могут быть выведены из тимпанальных капсул самок ураниид также путем несложной трансформации. Для этого достаточно повернуть тимпанум ураниид вдоль оси, проведенной по границе тимпанума с торако-абдоминальной мембраной (конъюнктивой), примерно на 90° назад. Это преобразование возможно в результате редукции стенки тимпанальной капсулы, при сохранении изогнутого по ее форме участка 2-го стернита (кавуса). При описанной трансформации бывший латеральный край тимпанума оказывается расположенным у основания аподемы стернита, а место прикрепления сколопария должно переместиться с края стенки капсулы у основания аподемы (как у самок ураниид) на дорсальное ребро аподемы, где оно и находится у пядениц. В соответствии с этой гипотезой тимпанальная рама пядениц является дериватом тимпанальной капсулы самок ураниид.

Таким образом, все типы тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых могут быть унаследованы от общего предка. Свидетельств же унаследованности тимпанальных органов геометроидных чешуекрылых от общего предка с пиралоидными бабочками, обладающими сходно расположенными тимпанальными органами, не обнаруживается. По-видимому, закладка первичной тимпанальной капсулы в обеих группах произошла в близком, но различающемся положении. Эта разница могла определить различные направления транслокации тимпанальных капсул: каудальное "вклинивание" во 2-ой стернит у пиралоидных чешуекрылых, или вентральное смещение под стернит у геометроидных. Различный генезис тимпанальных капсул пиралоидных и геометроидных чешуекрылых подчеркивается разным положением воздушного канала передней аподемы 2-го стернита: у первых он пролегает вдоль медиальной стенки тимпанальной капсулы, а у вторых, хотя и формируется независимо у Drepanidae и Uraniidae, в обоих случаях проходит латерально, в связи с антериолатеральным выростом стернита.

2.2.1.3. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов структур переднего отдела брюшка В разделе реконструирован базальный план строения основания брюшка геометроидных чешуекрылых и их тимпанальных органов. Приведены выявленные нами и заимствованные из литературы апоморфии строения передних сегментов брюшка семейств геометроидных чешуекрылых (20 признаков, из которых 12 предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий передних сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1А. Распределение признаков строения тимпанального аппарата поддерживает сестринское положение Geometridae и Uraniidae, и более отдаленное родство Drepanidae. В семействе Drepanidae поддерживается монофилия подсемейств Thyatirinae и Drepaninae, в семействе Uraniidae – базальное положение Uraniinae и монофилия Epipleminae, Microniinae и Auzeinae.

Семейства Sematuridae и Epicopeiidae заняли место базальнее тимпанатных семейств, однако их кладистические связи по признакам строения передних сегментов брюшка пока остаются не разрешенными.

2.2.2. Семогенезы структур копулятивных органов геометроидных чешуекрылых 2.2.2.1. Замечания по терминологии частей копулятивных органов самцов Номенклатура склеритных частей гениталий в основном принимается по Клотсу (Klots, 1970), с учетом особенностей практического употребления терминов, сложившихся в работах Кузнецова и Стекольникова (2001), некоторых предложений Минэ (Minet, 2002) и замечаний Кристенсена (Kristensen, 2003). Номенклатура и обозначения мышц гениталий приняты по Кузнецову и Стекольникову (2001, стр.

23–31). Кроме того, пересмотрена номенклатура частей медиальной стенки вальвы на основании ревизии предложений А. Сибатани с соавторами (Sibatani et al., 1954) и С. Биркет-Смита (Birket-Smith, 1965, 1974). В перифаллической области гениталий установлена гомология большой серии морфологически подвижных и различно именовавшихся парных структур, к дорсальным из которых предложено применить название лабиды, а к вентральным – вальвеллы.

2.2.2.2. Семогенетический анализ копулятивных органов самцов и самок геометроидных чешуекрылых Геометроидные чешуекрылые характеризуются не только общей морфологической основой гениталий самцов, но и общими тенденциями их трансформации, мозаично реализованными в разных группах (Кузнецов, Стекольников, 2001). Тем не менее, в строении гениталий геометроидных чешуекрылых ранее не было выявлено отчетливых апоморфий, проясняющих родственные связи семейств (Minet, Scoble, 1998; Кузнецов, Стекольников, 2001). Набор общих черт гениталий самцов, с учетом гипотезы о монофилии группы, может быть интерпретирован в качестве комплекса анцестральных плезиоморфий и апоморфий общего предка геометроидных чешуекрылых. В разделе дано подробное описание признаков у гипотетического предка этой группы, отталкиваясь от которого проведен морфологический анализ гениталий в каждом семействе.

2.2.2.3. Особенности строения гениталий самцов в семействах геометроидных чешуекрылых Drepanidae. Наиболее архаичным в составе Drepanidae признается подсемейство Cyclidiinae. У самцов Cyclidia substigmaria Hbn. строение как скелета, так и мускулатуры гениталий в целом генерализованное, за исключением отсутствия мышцы m2, наличия длинных склеротизированных соций, а также юксты, вентрально расширенной в виде моста между саккулусами. Отсутствие m2 характеризует также подсемейство Drepaninae (Кузнецов, Стекольников, 1981б). Интравальварная мышца m7 у Drepaninae не выявлена, а у Thyatirinae и Cyclidiinae она короткая и, в отличие от других пяденицеобразных чешуекрылых, апоморфно наклонена дистальным концом к вентральному краю саккулуса. Thyatirinae в основном сохраняют общий план строения гениталий, сходный с Cyclidiinae, за исключением тенденции к развитию сложных модификаций в области вентральной мембранозной стенки тегумена. У Drepaninae гениталии очень сильно модифицированы, что делает проблематичной гомологизацию некоторых их частей.

Sematuridae. Гениталии самцов Sematuridae исследованы у Sematura sp., где они мозаично сочетают генерализованные и специализированные черты строения. Для них характерно наличие на вершине ункуса 3 коротких выростов, наличие на диафрагме медианно отдельной склеротизированной пластинки, гомологичной медиальной части гнатоса других геометроидных чешуекрылых, и наличие ряда тонких пальцевидных выростов вдоль дорсального края квиллера. От дорсобазальных углов вальв к латеральным сторонам юксты тянутся тонкие лентовидные лабиды, сходные с таковыми у Drepanidae. Юкста сильно модифицирована, вентролатерально с парой длинных ложкообразных выростов, по положению и связям гомологичных вальвеллам. Эдеагус базально сросшийся с каулисом, посредством которого сочленен с юкстой. Для мускулатуры гениталий самца характерны парные мышцы m3, которые отходят от склеротизированной шиповатой складки между винкулумом и юкстой и тянутся к крепким широко расставленным дорсолатеральным аподемам юксты.

Epicopeiidae. В целом, гениталии самцов в семействе характеризуются хорошо развитым ункусом различного строения, но без гипертрофии соций; наличием широкого спектра степени развития гнатоса; отсутствием ясно выраженных лабид; простой пластинчатой юкстой, сближенной с дорсобазальными углами вальв (за исключением Deuveia Minet, обладающей громадными пластинчатыми вальвеллами); наличием вентральнее юксты интервальварного склерита, от которого отходят мышцы m3. В качестве наиболее архаичного представителя семейства Ж. Минэ принял Deuveia banghaasi Hering. На этом основании следует признать утрату последними как лабид, так и вальвелл вторичным явлением, а развитие длинных фронтально уплощенных вальвелл в вентральном положении – базальной синапоморфией Sematuridae и Epicopeiidae. При таком подходе становится ясным происхождение интервальварного склерита у Epicopeiidae, служащего базальным местом прикрепления мышц m3. Очевидным ее предшественником служит шиповатая межсаккулярная складка Sematuridae. В целом, строение гениталий самцов Sematuridae и Epicopeiidae свидетельствует о вероятном сестринском родстве этих семейств.

Uraniidae. Апоморфиями семейства в гениталиях самцов можно принять наличие гипертрофированных лабид без вентрального отростка и наличие класпера виде непрерывного склеротизированного моста между костой и саккулусом, что сопровождается прикреплением дистального конца мышцы m7 у края косты. Кроме того, имеется широкая связь юксты, рудиментов вальвелл и саккулусов, которая, однако, может быть синапоморфной с семейством пядениц. Строение скелета и мускулатуры гениталий демонстрирует синапоморфное сходство между Epipleminae и Microniinae и резкое уклонение Uraniinae. Гениталии самцов Auzeinae занимают промежуточное положение между ураниинным и эпиплеминным типами их строения, не проявляя ясных синапоморфий с каким-либо подсемейством ураниид.

Geometridae. Общий план строения гениталий самцов Geometridae близок к набору вероятных анцестральных признаков ураниид. Наиболее ясной апоморфией пядениц в гениталиях самцов является наличие длинного и узкого субкостального угла анеллифера, не обнаруженного у других геометроидных чешуекрылых. Повидимому, анцестрально у пядениц имелись небольшие лопастеобразные лабиды, которые сохраняли вентральные отростки, утраченные ураниидами. Вальвелл плезиоморфного типа ни у ураниид, ни у пядениц не обнаружено. Дериватами вальвелл у пядениц являются кристы – щетинистые области, которые имеют морфологические связи, характерные для вальвелл. По-видимому, утрата морфологической самостоятельности вальвелл в результате их широкого слияния с юкстой и саккулусами вальв является одной из базальных синапоморфий пядениц и ураниид.

2.2.2.4. Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых по данным семогенезов копулятивных органов В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы базальные апоморфии копулятивных структур самцов в семействах и подсемействах геометроидных чешуекрылых (23 признака, из которых 22 предложены впервые).

Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 1Б.

2.3. Филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых и монофилия Geometridae Филогенетические связи семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых, реконструированные по результатам семогенетического анализа передних сегментов брюшка и гениталий самцов, в основном совпадают, дополняя друг друга по неразрешенным кладам (рис. 1 А, Б).

А Б Рис. 1. Филогенетические связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых на основании семогенезов базального отдела брюшка (А) и копулятивных структур самцов (Б).

Сестринское по отношению к геометроидным чешуекрылым положение семейства Cimeliidae поддерживается 3 возможными синапоморфиями строения гениталий самцов, из которых наличие тесной связи лабид и вальвелл, вероятно, является уникальным для отряда чешуекрылых. Базальное положение цимелиид по отношению к геометроидным семействам было предложено (без доказательства синапоморфиями) В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) и не противоречит филогенетически неразрешенному положению семейства по Ж. Минэ (Minet, 1991;

Yen, Minet, 2007). Наиболее базальной группой геометроидных чешуекрылых являются Cimeliidae, которые разделяют с прочими семействами комплекса серию важных синапоморфий в гениталиях самцов. Далее, вероятно, уклонились Sematuridae и Epicopeiidae, сестринская связь которых поддерживается 3-мя базальными апоморфиями в строении гениталий самцов. Принимаемое нами положение Sematuridae и Epicopeiidae базальнее тимпанатных семейств не соответствует взглядам как Ж. Минэ, так и В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001), которые Sematuridae сближались с Uraniidae, а Epicopeiidae – c Uraniidae или Drepanidae.

Общий кластер тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых (Drepanidae + Uraniidae + Geometridae) поддерживается двумя синапоморфиями: наличием переднебрюшного тимпанального аппарата и медиальным смещением основания лабид на базальную часть костулы. Противоречит предлагаемой базальной кластеризации геометроидных семейств, по существу, только предложенная Ж. Минэ синапоморфия в строении мандибул гусениц у Epicopeiidae и Drepanidae (Minet, 1991).

В соответствии с нашими представлениями этот признак следует считать гомоплазией, хотя нельзя исключить возможность и его симплезиоморфного характера для геометроидных чешуекрылых.

Кластеризация подсемейств Drepanidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов различна. Если по первой группе признаков она соответствует текущим взглядам о монофилии Thyatirinae и Drepaninae (Holloway, 1998; Minet, Scoble, 1998), то по второй группе признаков c Drepaninae кластеризуются Cyclidiinae. В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым (2001) была принято сестринское родство Cyclidiinae с Thyatirinae. Гипотезы о монофилии Cyclidiinae с Drepaninae или с Thyatirinae предполагают независимую интеграцию тимпанальной капсулы со 2-м стернитом, что не может быть полностью исключено в силу имеющихся различий в размерах дорсальной стенки малой субкапсулы у Drepaninae и Thyatirinae, а также наличия других небольших отличий в строении тимпанальной капсулы между ними. Таким образом, пока нет оснований считать филогенетические связи подсемейств Drepanidae разрешенными, что не мешает принимать Cyclidiinae наиболее архаичными в семействе по совокупности признаков.

Кластеризации подсемейств Uraniidae по семогенезам структур базального отдела брюшка и гениталий самцов не противоречат одна другой и при согласовании дают картину последовательного уклонения подсемейств в ряду Uraniinae – Auzeinae – Epipleminae – Microniinae. Однако такая филогения противоречит текущим представлениям о базальном положении Auzeinae и терминальном сестринском родстве Microniinae и Uraniinae (Minet, 1995; Holloway, 1998). Обосновывая свою точку зрения, Ж. Минэ (Minet, 1995) опирался главным образом на строение тимпанальных органов самцов. Однако, в силу их уникальности, невозможно применить метод внегруппового сравнения для поляризации морфоклин, а критерий степени развития частей тимпанального аппарата, положенный в основу анализа Ж. Минэ, ненадежен.

Кроме того, принятие точки зрения Ж. Минэ предполагает либо вторичное обособление тимпанальных капсул у самок ураниин от стернита, либо 2- или 3-кратную их независимую и идентичную по форме интеграцию с этим стернитом; оба варианта представляются маловероятными.

Сестринская связь Uraniidae и Geometridae надежно поддерживается семогенезами обеих морфологических систем брюшка. Монофилия семейства Geometridae поддерживается по крайней мере 5 имагинальными апоморфиями, среди которых наличие тибиального андрокониального аппарата, дополнительного тимпанума на заднегруди и переднебрюшных тимпанальных органов особого строения являются уникальными среди чешуекрылых, а рудиментарность передних тергоплейральных склеритов 2-го сегмента брюшка и наличие длинного субкостального угла анеллифера – среди геометроидных чешуекрылых.

Из предлагаемой филогении геометроидных чешуекрылых следует, что характерный “геометроидный” облик бабочек с широкими крыльями и тонким телом не является базальным для группы. Его приобретение происходило, если вести учет по числу утрат spinarea (участвующую в фиксации крышеобразно сложенных крыльев), по крайней мере, трижды: в кладе (Sematuridae + Epicopeiidae), в кладе (Drepaninae + Cyclidiinae, если принимать их сестринское родство) и в кладе (Uraniidae + Geometridae). По-видимому, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно крупных, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику цимелиид или мало специализированных пухоспинок.

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, СОСТАВ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE 3.1. Диагноз семейства Geometridae В разделе дан диагноз семейства, сделаны замечания по системе подсемейств, применяемой при обсуждении филогенетического значения признаков пядениц.

3.2. Семогенетический анализ филогенетически значимых структур имаго Geometridae 3.2.1. Тибиальный андрокониальный аппарат самцов Тибиальный андрокониальный аппарат самцов, наряду с тимпанальным аппаратом, является уникальной морфологической системой пядениц. Он состоит из серии компонентов различной локализации на задних голенях и коксах, и на 2-м и 3-м сегментах брюшка. Все его структуры порознь в литературе описаны, однако в единый комплекс они объединяются впервые. На тесную функциональную связь компонентов тибиального андрокониального аппарата указывает отсутствие случаев постепенной или гетерохронной редукции частей тибиального андрокониального комплекса. Несмотря на различную тагмальную локализацию и сложный состав (склериты, чешуйки, щетинки), все эти структуры выпадают из фенотипа как единое целое, то есть имеют ярко выраженные черты организации в виде модуля, который мог сформироваться только в результате длительной тесной функциональной связи отдельных элементов системы.

Апоморфные особенности строения андрокониального аппарата самцов отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. Синапоморфией подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae и Geometrinae являет-ся наличие на 3-м стерните брюшка областей крепких щетинок. Синапоморфией трех последних подсемейств служит крепкий игольчатый вид таких щетинок, а апоморфией Ennominae – гребнеобразная форма и вентральное положение области их локализации.

Синапоморфией Sterrhinae и Larentiinae является наличие тибиальной кисти, направляемой к секреторному участку на 2-ом стерните брюшка посредством встречных выростов на задних коксах и на передних углах 2-го стернита. Раздвоение тибиальной кисти на медиальную и дорсальную служит апоморфией Sterrhinae, а утолщенность и упругость волосков тибиальной кисти – возможной автапоморфией Larentiinae.

3.2.2. Склериты основания брюшка и тимпанальные органы Латеровентральные лопасти маргинотергитов у пядениц всегда рудиментарные (за исключением, вероятно, вторично развитых у Archiearinae), что можно принять в качестве автапоморфии семейства. Остальные филогенетически значимые признаки в этом отделе тела пядениц относятся к тимпанальным органам. В разделе детально рассмотрена морфология их склеритных частей, в том числе впервые предложены названия для следующих компонентов ансы – крыло ансы (ala ansae), сколопарное крыло ансы (ala ansae scolopari), сколопарное расширение ансы (dilatatio ansae scolopari) и дистальная аподема ансы (apodeme ansae distalis).

Дано описание вероятного анцестрального строения тимпанального аппарата пядениц, отталкиваясь от характеристик тимпанального аппарата уранииды Lyssa zampa Butl. Установлено, что вероятными апоморфиями Archiearinae являются отсутствие вентрального крыла ансы и гипертрофия кавусов и кардолацини. Синапоморфией Ennominae, Alsophilinae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae служит наличие резкого сужения вершинной части внутреннего канала ансы. Сколопарное расширение ансы может формироваться 2-мя способами – в результате срединного расширения и/или базального сужения крыльев ансы (у Ennominae, Geometrinae и Oenochrominae), либо в результате расширения внутреннего канала ансы (у Larentiinae, Sterrhinae). Оба типа расширения – крыловой и канальный – следует считать апоморфиями, однако только второй из них может служить синапоморфией подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, тогда как крыловой тип, по-видимому, формировался в каждом из подсемейств независимо. В целом, апоморфии ансы и кавуса отчетливо маркируют большинство базальных монофилетических групп пядениц.

3.2.3. Гениталии самцов В разделе дан детальный разбор строения и филогенетического значения признаков гениталий самцов пядениц. В основу семогенетического анализа гениталий самцов пядениц положено деление генитальных структур и связанной с ними мускулатуры на функционально-морфологические комплексы по М.Г. Пономаренко (2005), адаптированное к пяденицам.

3.2.3.1. Тегминальный функционально-морфологический комплекс Тегминальный комплекс включает дорсальные генитальные структуры – тегумен, гнатос, ункус, анальный конус и приводящие их мышцы - m1 и m10. Он обеспечивает захват постостиальной области генитального сегмента самки при копуляции.

В разделе дан обзор анцестральных и производных признаков тегминального комплекса, среди которых слитность основания гнатоса с тегуменом и ункусом, а также связь субанальной пластинки с медианной частью гнатоса принимается в качестве синапоморфий Larentiinae и Sterrhinae. При этом оба подсемейства имеют плезиоморфную непосредственную связь ункуса с тегуменом без существенного проникновения оснований гнатоса между ними (тегминальный тип сочленения ункуса). Для подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae синапоморфным принимается глубокое вклинивание оснований ветвей гнатоса между ункусом и тегуменом, так что латеральные стороны основания ункуса широко опираются на гнатос у Archiearinae и Ennominae ункус сохраняет сочленовную связь как с основаниями гнатоса, так и с тегуменом (тегминально-гнатосный тип сочленения ункуса). У Geometrinae, Oenochrominae s.str. и у менее специализированных Desmobathrinae, в связи с развитием широкого медианного “окна”, ункус сохраняет сочленовную связь только с основаниями гнатоса, в опоре на которые и происходит его наклон при сокращении m1 (гнатосный тип сочленения ункуса). Эволюционная трансформация m1 в семействе пядениц направлена в сторону сужения дистальных концов мышцы и их смещения к медианной части вентральной стенки дистального выроста ункуса. Прикрепление депрессоров ункуса в области вентрального края его основания дистальнее соций можно принять в качестве синапоморфии подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae.

3.2.3.2. Вальварный функционально-морфологический комплекс В этот комплекс у пядениц входят почти все вентральные части гениталий (кроме эдеагуса и саккуса), а также передние части тегумена, служащие местом прикрепления дорсальных мышц вальв. Среди производных признаков, обосновываемых в разделе в качестве апоморфий различного уровня, следует привести ряд базальных синапоморфий подсемейств Archiearinae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Ennominae и Geometrinae – наличие субкостальной и саккулярной выемок медиального края вальвулы (в Geometrinae произошло вторичное слияние вальвулы с костой и компенсационное развитие глубокой саккулярной выемки), субтегминальное положение паратергальных пластинок, а также наличие широкой гемитранстиллы треугольной формы, сочетающееся с перекрестом мышц m2 и m4. Серия других модификаций структур вальварного функционально-морфологического комплекса маркируют филогенетические связи подсемейств на более низких уровнях иерархии.

3.2.3.3. Анеллярный субкомплекс вальварного функционально-морфологического комплекса К вальварному комплексу гениталий самцов у пядениц относятся морфологические структуры анеллуса – лабиды, вальвеллы и юкста, поскольку они приводятся в движение, непосредственно или опосредованно, вальварной мускулатурой. С другой стороны, перифаллическое положение этих образований и участие в копуляции в качестве вспомогательных структур при введении эдеагуса в половые пути самки позволяет выделить их в особый анеллярный функционально-морфологический субкомплекс. Состояние лабид, близкое к исходному для семейства, имеется у ларентиин, лабиды которых сохраняют как широкую связь с основанием костулы, так и выраженный вентральный отросток, подвижно сочлененный с юкстой. Однако ларентиины характеризуются наличием мембранозной складки между вентральным краем костулы и дорсальным краем лабиды, что может быть принято в качестве автапоморфии подсемейства. Кроме ларентиин, лабиды имеются и у многих энномин, однако для последних характерна вентральная слитность лабид с юкстой в сочетании с артикуляционной связью с костулой, либо полное обособление лабид от последней.

Такое строение лабид принимается базальной автапоморфией Ennominae. Для Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae характерна рудиментация или редукция лабид; у Sterrhinae идентификация лабид затруднена сильной модификацией гениталий самцов в целом. Кристы у Larentiinae проявляют большую степень слитности с юкстой, тогда как группа подсемейств Archiearinae, Ennominae, Geometrinae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Alsophilinae характеризуется противоположной тенденцией обособления крист от юксты и установления их более тесной связи с саккулусами, которая в последних 4-х подсемействах привела к полной интеграции обеих структур. Главный модус преобразования мышц m3 – переход их оснований на саккулусы – является базальным как для Geometrinae, так и для Oenochrominae s.str.

3.2.3.4. Фаллический функционально-морфологический комплекс У пядениц в этот комплекс входят винкулум и собственно эдеагус с обслуживающими его мышцами – протракторами (m5) и ретракторами (m6) эдеагуса. Иногда он дополнен основанием наружной стенки вальв, к которому прикреплен базальный конец m5. Модификации фаллического функционально-морфологического комплекса в большинстве своем характеризуют таксономические группы ниже уровня подсемейства, за исключением характерной для почти всех Geometrinae апоморфной ложковидной формы эдеагуса с мембранизированной дорсальной стенкой и тонким, расширенным на конце базальным выростом.

3.2.4. Гениталии самок В гениталиях самок пядениц единственной информативной кутикулярной структурой при анализе родственных связей подсемейств является форма сигнума копулятивной сумки. Некоторые ларентиины сохраняют примитивный сигнум копулятивной сумки общегеометроидного типа, в виде склеротизированной продольной шиповатой пластинки, почти идентичной таковой у многих Drepanidae и Uraniidae.

Остальные типы сигнумов пядениц следует считать производными. У Sterrhinae сигнум несет медианное ребро, ставшее основой других его модификаций. Умеренно большой сигнум в виде хорошо склеротизированной, цельной, умеренно вогнутой шиповатой пластинки можно принять в качестве базальной синапоморфии подсемейств Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae.

Ennominae отчетливо характеризуются анцестральным наличием грибовидного сигнума со звездчатой короной шипов по периметру. Для Oenochrominae и Geometrinae свойственен рудиментарный сигнум с тенденцией к полной редукции.

3.3. Филогенетические связи подсемейств семейства Geometridae В подразделах 3.3.1. – 3.3.10. дан анализ апоморфий, поддерживающих каждый узел предлагаемой кладограммы подсемейств семейства пядениц. Кроме того, кратко рассмотрены таксономическая история, родовой состав и некоторые общие особенности биологии подсемейств. Среди изложенного наиболее существенными являются следующие положения.

По комплексу производных признаков семейство пядениц отчетливо делится на 2 большие части, одна из которых включает подсемейства Larentiinae и Sterrhinae (ларентиинная линия), а другая – остальные принимаемые нами 5 подсемейств (геометринная линия). Монофилия геометринной линии подсемейств (Archiearinae, Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae) поддерживается 8-ю, а сестринское родство Larentiinae и Sterrhinae – 6-ю апоморфиями.

Подсемейство Archiearinae, по-видимому, первым уклонилось от общего геометринного ствола. Базальное положение архиеарин в семействе пядениц традиционно обосновывалось серией "архаичных" признаков, первичность большинства из которых недавно поставлено под сомнение (Hasenfuss, 2000; Young, 2006a; Беляев, 2008б). Монофилия единственных включаемых в подсемейство родов Archiearis Hbn. и Leucobrephos Grote не очевидна. Оба рода демонстрируют глубокие морфологические отличия, свидетельствующие об их давней дивергенции. Большинство сходств в их внешнем строении, по-видимому, являются симплезиоморфиями, сходно модифицированными в результате адаптации имаго к активности в прохладный сезон (“синдром зимних пядениц”: Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Основные синапоморфии родов найдены в строении тимпанального аппарата.

Общее происхождение Ennominae, Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 2-мя апоморфиями, связанными с тибиальным андрокониальным аппаратом самцов и особенностями строения ансы. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Desmobathrinae и Geometrinae поддерживается 4 вероятными синапоморфиями, из которых наиболее определённым инновационным признаком является наличие гнатосного типа сочленения ункуса.

Сестринское родство Oenochrominae и Geometrinae поддержано 3-мя апоморфиями – наличием широкого, пересеченного продольной полосой склеротизации, медианного “окна” в основании ункуса, вогнутой юксты полулунной формы и базального прикрепления m3 к саккулусам вальв.

Монофилия подсемейства Ennominae в его современном составе поддерживается 6-ю апоморфиями в разных системах органов, и не вызывает тех сомнений, которые недавно высказывались в литературе.

Oenochrominae являются одним из наиболее проблемных подсемейств пядениц, поскольку содержат множество неревизованных родов с неясными родственными связями. Среди них группа толстотелых родов Oenochrominae s.str.

(sensu Scoble, Edwards, 1990) обладает явным набором синапоморфий в строении тимпанального аппарата и гениталий самцов. В группу дополнительно предложено включить род Protophyta Trn., ранее помещаемый в Geometrinae.

Большинство из оставшихся в подсемействе тонкотелых родов пядениц (предложенных обозначить как Oenochrominae g.m. – genera marginalis), вероятно, относится к подсемейству DesmobathriРис. 2. Филогенетические связи подсеnae.

мейств Geometridae Состав подсемейства Desmobathrinae существенно пересмотрен. На основании серии синапоморфий в гениталиях самцов и тимпанальных органах с ним синонимизированы Orthostixinae (Беляев, 2005), Alsophilinае и Cheimoptenini (Беляев, 2008б).

Два последних таксона предложено рассматривать в качестве сестринских триб, родственных средиземноморским родам Myinodes Meyr. и Eumegethes Stgr. Монофилия центральной группы подсемейства – Desmobathrinae g.c. (genera centrales), включающей перечисленные таксоны вместе с рядом родов из Юго-Восточной Азии, поддержана 4-мя синапоморфиями: тенденцией к обособлению и превращению в вырост дистальной части косты вальвы, продольно широким тегуменом с прикрепленными к нему мышцами m4, наличием укороченных гемитранстилл с редуцированной дорсальной лопастью и наличием у самцов продольно вытянутых участков игольчатых щетинок на 3-м стерните брюшка. Роды Epidesmia D. & Westw., Dichromodes Gn. и Abraxaphantes Warr., а также Heteralex Warr., не разделяющие с остальными десмобатринами большинства апоморфий, предложено обозначить как краевую группу Desmobathrinae g.m. (genera marginales).

Подсемейство Geometrinae морфологически отчетливо очерчивается 12-ю апоморфиями. Исследование скелетно-мышечного строения гениталий самца Eumelea florinata Gn. показало, что триба Eumeleini, ранее перенесенная из Oenochrominae в Desmobathrinae (Holloway, 1996), должна рассматриваться в качестве базальной трибы подсемейства Geometrinae, с которым разделяет почти все их апоморфии. К Geometrinae нами также впервые отнесен род Celerena Wlk., хотя он разделяет с этим подсемейством только 2, однако отчетливые синапоморфии – наличие большого количества пигмента геовердина в чешуйчатом покрове крыльев (Cook et al., 1994) и наличие у самцов характерных задних голеней геомтринного типа. Однако ни в сильно модифицированных гениталиях самцов, ни в уникальном по строению тимпанальном аппарате не найдено синапоморфий ни с одним из подсемейств пядениц.

Подсемейство Larentiinae до сих пор определялось почти исключительно признаками жилкования задних и характером рисунка на передних крыльях (Holloway, 1997). Нами установлены 4 апоморфии подсемейства, 3 из которых относятся к гениталиям самцов.

Монофилия Sterrhinae некоторыми авторами была поставлена под сомнение по причине отсутствия универсальных автапоморфий и наличия в линии Timandrini (sensu Hausmann, 1993) ряда сходств c Larentiinae (Common, 1990; Holloway, 1997;

Hausmann, 2001; Sihvonen, Kaila, 2004). Нами было установлено 7 вероятных апоморфий подсемейства, поддерживающих его монофилию в общепринятом составе.

Кроме того, при исследовании типового рода американской трибы Ametridini, относимой к Oenochrominae, выяснилась её принадлежность к подсемейству Sterrhinae.

Ametris nitocris Cram. разделяет со стерринами 3 из перечисленных выше апоморфий, что определяет Ametridini в качестве базального таксона этого подсемейства.

3.3.11. Апоморфии и кладограмма подсемейств семейства Geometridae В разделе суммированы выявленные нами и заимствованные из литературы базальные апоморфии семейств и подсемейств пядениц (69 признаков, из которых предложены впервые). Дана матрица распределения апоморфий копулятивных структур самцов геометроидных чешуекрылых по таксонам. Результаты семогенетического анализа в графической форме представлены на рис. 2.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ФИЛОГЕНИЙ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ По программе “LepAToL” было представлено 2 кладограммы, полученные на основании секвенирования 5-ти ядерных генов у 151 представителя различных семейств и подсемейств из отряда чешуекрылых (Roe, 2007). Одна из них рассчитана для полного набора нуклеотидов (кладограмма 1), другая – без нуклеотида в 3-й позиции кодона (кладограмма 2). На обеих кладограммах монофилия каждого из семейств – Geometridae, Uraniidae и Epicopeiidae – поддержана высоким значением бутстрапа (83–100). Монофилия Drepanidae (в составе Drepaninae, Thyatirinae и Cyclidiinae) поддержана низким значением бутстрапа (37 на кладограмме 1 и <50 на кладограмме 2), хотя с морфологической точки зрения она сомнений не вызывает.

Филогенетические связи между семействами геометроидных чешуекрылых на представленных кладограммах, как правило, имеют низкую поддержку значением бутстрапа и в ряде случаев неожиданны с морфологической точки зрения. Принимаемое нами сестринское родство Geometridae с Uraniidae и Epicopeiidae с Sematuridae поддерживается на обеих кладограммах, хотя не очень уверенно (при значении бутстрапа 58–69). В отличие от наших данных, пары (Geometridae + Uraniidae) и (Epicopeiidae + Sematuridae) на обеих кладограммах образуют общий кластер, однако, имеющий очень низкую поддержку (23 и <50). Возможно, такая кластеризация является артефактом данного молекулярно-филогенетического исследования, поскольку Drepanidae на кладограмме 1 кластеризованы вместе с Pyraloidea, а на кладограмме 2 – вместе с Mimallonidae противопоставлены общему кластеру (Bombycoidea (Geometroidea + Noctuoidea)), в обоих случаях при очень низкой поддержке (12 и <50, соответственно). Семейство Cimeliidae образует морфологически неожиданную сестринскую пару с семейством Doidae (Noctuoidea), которая на кладограмме 1 кластеризована с Drepanidae, а на кладограмме 2 – с Pyraloidea, во всех случаях при очень низком значении бутстрапа (10–25, <50).

Подсемейства Drepanidae на обеих кладограммах расположены различно: Cyclidiinae либо уклоняются базальной ветвью (в соответствии с ныне принятым их положением), либо образуют сестринскую пару с Thyatiridae, однако в обоих случаях при невысокой поддержке значениями бутстрапа (64 и 52). Таким образом, имеющиеся молекулярно-генетические данные не дают надежной поддержки какойлибо из гипотез о филогенетическим положении Cyclidiinae.

В Uraniidae, в отличие от результатов наших исследований, Microniinae и Uraniinae на обеих кладограммах расположены в качестве сестринской пары с высокой поддержкой значением бутстрапа (95 и 93), которая противопоставлена Epipleminae в соответствии с филогенией Ж. Минэ (Minet, 1995). Однако в качестве представителя эпиплемин в программе “LepAToL” был избран вид Syngria druidaria Gn., который, по-видимому, не близок к эпиплеминам из Старого Света, изученным нами. Неарктические эпиплемины не ревизованы и могут оказаться сборной группой, включающей базальные роды семейства ураниид.

В семействе пядениц обе кладограммы почти идентичны и в основном совпадают с результатами наших исследований. На них семейство имеет ту же базальную дивергенцию, которая поддержана высокими значениями бутстрапа (100 и 99 для геометринной линии подсемейств, и 72 и 73 для ларентиинной линии). Отличие имеется в кластеризации подсемейств геометринной линии, которая перекликается с результатами исследований С. Ямамото и Т. Сота, рассматриваемых ниже.

В целом, по результатам исследования по программе “LepAToL” видно, что чем выше ранг таксона, тем, обычно, меньше соответствия между его молекулярногенетической кластеризацией и представлениями о родственных связях, сформированными на основании морфологических исследований. Однако в том же направлении уменьшается и поддержка кластеров значением бутстрапа, причем до уровней, при которых нельзя утверждать, что они отражают действительные филогенетические связи. Это не позволяет использовать их с целью поддержки или опровержения узлов предлагаемой нами морфологической филогении геометроидных чешуекрылых.

Для семейства Geometridae наиболее обоснованная молекулярная филогения предложена С. Ямамото и Т. Сота (Yamamoto, Sota, 2007). Она построена на основании секвенирования 2 митохондриальных и 2 ядерных генов. Из предложенных авторами 3 вариантов филогенетических деревьев, построенных методом парсимонии, методом Байеса и методом максимального подобия, последняя имеет наилучшее разрешение и поддержку своих узлов. По существу, она отличается от нашей только по 2 позициям – внешнему положению кластера (Desmobathrinae + Orthostixinae) и включению Alsophilinae в Ennominae, причем в обоих случаях с высоким значением бутстрапа (91 и 100). Archiearinae при этом кластеризованы вместе с (Desmobathrinae + Orthostixinae), но с поддержкой значением бутстрапа менее 50. Монофилия группы подсемейств Oenochrominae, Geometrinae и Ennominae поддержана высоким значением бутстрапа (91), что является серьезным аргументом в пользу надежности данного кластера. Более того, данный кластер может быть поддержан и с морфологической точки зрения, благодаря синапоморфному наличию во всех 3 подсемействах (но не у всех представителей) большой лопастевидной кардолацинии. Однако большинство других морфологических признаков находятся в конфликте с таким решением, и мы пришли к выводу о большей вероятности внешнего положения Ennominae по отношению к группе (Desmobathrinae + Oenochrominae + Geometrinae). Тем не менее, нет оснований исключать возможность пересмотра этого кластера в пользу паттерна, предлагаемого молекулярной филогенией.

Наиболее конфликтным между данными молекулярной филогении и морфологии является положение Alsophilinae. Мы не видим морфологических оснований для сближения альзофилин с Ennominae: ни с боармииным родом Agriopis Hbn. (по Abraham et al., 2001, и Young, 2006a), ни с группой родов Colotois Hbn., Descoreba Butl., Pachyligia Butl., Planociampa Prt. и Wilemania Prt. (по Yamamoto, Sota, 2007), принадлежащей к удаленной от Boarmiini филогенетической ветви энномин. Имеющиеся черты сходства альзофилин и энномин малочисленны и слабы (обзор см.

Young, 2006a: 51). Оба сходства в особенностях хетотаксии и формы кремастера куколок, отмеченные М. Накамурой и послужившие основанием для включения Alsophilinae в Ennominae (Nakamura, 1987, 2004), являются признаками идентификационными, а не филогенетическими, и с высокой степенью вероятности являются гомоплазиями. Я. Паточка и П. Зах, указывая на сходство куколок Theria Hbn. (Ennominae) c куколками европейских Alsophila, прямо пишут о возможности его конвергентной природы в связи с серьезными отличиями куколок по другим структурам (Patoka, Zach, 1994).

Обращает на себя внимание тот факт, что обе группы энномин, с которыми альзофилины объединялись по молекулярно-генетическим данным, характеризуются общей с ними экологической адаптацией – активностью имаго в позднеосеннеранневесенний период, сопровождающейся характерным набором биономических и морфологических признаков “синдрома зимних пядениц” (Беляев, 1996; Beljaev, 2000). Возможность конвергенции нуклеотидных последовательностей, использовавшихся в молекулярно-филогенетических исследованиях, вследствие специфических условий жизни бабочек, не ясна. Тем не менее, такое предположение нами высказывалось (Beljaev, 2003b) на основании данных о глубокой перестройке физиологии имаго “зимних” пядениц (Heinrich, Mommsen, 1985; Marden, 1995).

Молекулярная филогения пядениц, полученная К. Янг на основании секвенирования ядерного гена рибосомальной ДНК 28S D2 (Young, 2006a) включает множество архаичных австралийских родов. На финальной кладограмме (Young, 2006a, fig.

10) Ennominae отчетливо собраны в общий терминальный кластер, Oenochrominae s.str. попали в общий кластер с Geometrinae, а Archiearinae оказались сестринской группой к ветви (Oenochrominae + Geometrinae). Кластер (Oenochrominae + Geometrinae + Archiearinae) образует сестринскую пару с Ennominae, а Dichromodes euscia Meyr. (Desmobathrinae g.m.) отходит базальнее этих 2 групп. На этом участке филогения по К. Янг почти полностью совпадает с филогенией по С. Ямамото и Т.

Сота, за исключением положения Archiearinae, однако все кластеры поддержаны значениями бутстрапа ниже 50.

При анализе молекулярных филогений обращает на себя внимание неустойчивое положение рода Archiearis Hbn., который, хотя и не выходит за рамки геометринной линии пядениц, присоединяется то к некоторым родам Ennominae (Abraham et al., 2001; Yamamoto, Sota, 2007), то к кластеру (Ennominae + Geometrinae) (Abraham et al., 2001), то к кластеру (Oenochrominae + Geometrinae) (Young, 2006a), то к Desmobathrinae (Yamamoto, Sota, 2007). Этот разброс, возможно, свидетельствует о больших и примерно равнозначных генетических отличиях Archiearis Hbn. от каждого из перечисленных таксонов, так что кластеризация рода происходит по случайно совпадающим негомологичным наборам нуклеотидов. Не исключено, что аналогичная ситуация имеет место и в случае с Alsophilinae, представляющими собой морфологически компактную и также сильно изолированную от других пядениц группу.

В целом можно заключить, что предлагаемая нами морфологическая филогения семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых находится в неплохом соответствии с последними молекулярно-генетическими данными. В частности, обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epicopeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринную и ларентиинную линии. Возможность согласования филогенетических связей подсемейств в Uraniidae и Drepanidae, а в Geometridae – Archiearinae и Desmobathrinae требует дополнительных исследований. Наиболее острое противоречие между морфологическими и молекулярно-генетическими данными наблюдается в положении Alsophilini, и перспектива согласования позиций здесь пока не просматривается.

Глава 5. СИСТЕМА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА GEOMETRIDAE В соответствии с предложенной филогенией, нами принимается новая система семейства пядениц в составе 7 подсемейств. Для каждого подсемейства приводится список включенных названий таксонов группы семейства, которые даны в хронологическом порядке и в оригинальном написании. Номенклатурная пригодность названий ревизована и помечена значками: ‡ - номенклатурно непригодные названия;

† - пригодные названия, невалидные в силу младшей омонимии или образованные от младших омонимов родовой группы; - пригодные названия, основанные на ошибочно определенном типовом виде типового рода. Названия, впервые включенные в подсемейство, выделены жирным шрифтом.

Fam. GEOMETRIDAE Subfam. ARCHIEARINAE Brephides Herrich-Schffer, 1853; Archiearinae Fletcher, 1953.

Subfam. ENNOMINAE ‡Phalaenites Latrielle, 1802; ‡Chleuastae Hbner, 1823; ‡Erastriae Hbner, 1823; ‡Eusarcae Hbner, 1823; ‡Eutrapelae Hbner, 1823; ‡Hylaeae Hbner, 1823; ‡Cymatophorae Hbner, 1825; ‡Pachyes Hbner, 1825; ‡Sciadae Hbner, 1825; ‡Spilotae Hbner, 1825; Amphidasites Duponchel, 1845;

Aspilatites Duponchel, 1845; Boarmites Duponchel, 1845; Caberites Duponchel, 1845; Cleorites Duponchel, 1845; Dasydites Duponchel, 1845; Ennomites Duponchel, 1845; Fidonites Duponchel, 1845; Gnophites Duponchel, 1845; Hibernites Duponchel, 1845; Sionites Duponchel, 1845;

†Zerenites Duponchel, 1845; Epionidae Bruand, 1846; Urapteridae Bruand, 1846; Bistonidi Stephens, 1850; Odopteridi Stephens, 1850; †Erastridae Herrich-Schffer, 1851; Emplocidae Guene, 1858;

Hypochrosinae Guene, 1858; †Ligidae Guene, 1858; Macaridae Guene, 1858; Palyadae Guene, 1858; †Brotiinae Grote, 1882; Oxydiidae Butler, 1886; †Pantheridae Moore, 1887; Selidosemidae Meyrick, 1892; Abraxinae Warren, 1893; Ascotinae Warren, 1893; Deiliniinae Warren, 1893; Eubyjinae Warren, 1893; Braccinae Warren, 1894; Catopyrrhinae Warren, 1894; Nephodiinae Warren, 1894;

Plutodinae Warren, 1894; Prosopolophinae Warren, 1894; Scardamiinae Warren, 1894; Semiothisinae Warren, 1894; Cheimatobiidi Tutt, 1896; Crocallidi Tutt, 1896; Eranniinae Tutt, 1896; Leuculinae Hulst, 1896; Metrocampidae Tutt, 1896; Odontoperinae Tutt, 1896; Rumiinae Tutt, 1896; Seleniidi Tutt, 1896; Fernaldellinae Hulst, 1896; Melanchroiinae Hulst, 1896; Sphacelodinae Hulst, 1902;

Pachycnemiidae Kirby, 1903; Diptychini Janse, 1933; Aleucini Djakonov, 1936; Daliminae Wehrli, 1940; Colotoinae Wehrli, 1940; Lomographinae Wehrli, 1940; Phaseliinae Wehrli, 1941; Wilemaninae Wehrli, 1941; Anagogini Forbes, 1948; Angeronini Forbes, 1948; Azelinini Forbes, 1948; Baptini Forbes, 1948; Campaeini Forbes, 1948; Cingiliini Forbes, 1948; Epirrhanthini Forbes, 1948; Gonodontini Forbes, 1948; Lithinini Forbes, 1948; Melanolophini Forbes, 1948; Nacophorini Forbes, 1948;

Atomorphinae Wehrli, 1953; ‡Psodinae Povolny & Moucha, 1955; Lacarini Orfila & Schajovskoy, 1959; Glaucinini Rindge, 1959; ‡Bupalini Herbulot, 1963; ‡Compsopterini Herbulot, 1963;

‡Onychorini Herbulot, 1963; ‡Theriini Herbulot, 1963; Apeirini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982;

Cystidiini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982; Diaprepesillini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982;

‡Apochimini Viidalepp, 1989; Desertobiini Viidalepp, 1989; ‡Zamacrini Viidalepp, 1989; ‡Milioniini Inoue, 1992; ‡Obeidiini Inoue, 1992; Cassymini Holloway, 1994; Eutoeini Holloway, 1994; Thinopterygini Holloway, 1994; Deveniliini Beljaev, 1998.

Subfam. DESMOBATHRINAE Desmobathridae Meyrick, 1886; Orthostixidae Meyrick, 1892; ‡Alsophilinae Herbulot, 1962; Cheimoptenini Kuznetzov & Stekolnikov, 1982.

Subfam. OENOCHROMINAE Oenochrominae s. str.: Oenochromidae Guene, 1858; Monocteniadae Meyrick, 1889. Oenochrominae g.m.: †Lyrceidae Meyrick, 1884.

Subfam. GEOMETRINAE Geometrida Leach, 1815; ‡Terpnae Hbner, 1823; Chlorochromites Duponchel, 1845; Hemitheidae Bruand, 1846; Hazidae Guene, 1858; Euschemidae Walker, 1862; Nemorinae Gumppenberg, 1887;

Pseudoterpninae Warren, 1893; Eumeleinae Warren, 1894; Dysphaniinae Warren, 1895; Aracimini Inoue, 1961; Comibaenini Inoue, 1961; Comostolini Inoue, 1961; Hemistolini Inoue, 1961; Jodiini Inoue, 1961; Neohipparchini Inoue, 1961; Ochrognesiini Inoue, 1961; Rhomboristini Inoue, 1961;

Terpnini Inoue, 1961; Thalassodini Inoue, 1961; Timandromorphini Inoue, 1961; ‡Euchlorini Herbulot, 1963; ‡Thalerini Herbulot, 1963; Dichordophorini Ferguson, 1969; Lophochoristini Ferguson, 1969; Synchlorini Ferguson, 1969; Heliothinae Exposito, 1978; ‡Archeobalbini Viidalepp, 1981;

‡Pingasini Inoue, 1992; ‡Hierochthoniini Viidalepp, 1996; Microloxiini Hausmann, 1996.

Subfam. LARENTIINAE ‡Rheumapterae Hbner, 1825; ‡Epirritae Hbner, 1825; Cidarites Duponchel, 1845; Eubolites Duponchel, 1845; Larentites Duponchel, 1845; Melanthites Duponchel, 1845; Melanippidae Bruand, 1846; Chesiadi Stephens, 1850; Erateinidae Guene, 1858; Operophterinae Packard, 1876; Eucosminae Gumppenberg, 1887; Hydriomenidae Meyrick, 1892; Astheninae Warren, 1893; Scotopteryginae Warren, 1893; Eucestiinae Warren, 1894; Trichopteryginae Warren, 1894; Tephroclystinae Warren, 1895; Eupitheciinae Tutt, 1896; Lobophorinae Tutt, 1896; Ortholithinae Tutt, 1896; Triphosidi Tutt, 1896; Dyspteridinae Hulst, 1896; Phasianinae Gumppenberg, 1897; Eudulinae Warren, 1897; Heterusiinae Warren, 1897; †Monotaxiinae Hulst, 1902; Entephrinae Pierce, 1914; Epirrhoinae Pierce, 1914;

Oporiniinae Pierce, 1914; Philereminae Pierce, 1914; Therinae Pierce, 1914; Xanthorhoinae Pierce, 1914; Psychophorinae Hampson, 1918; Stamnodini Forbes, 1948; Mesoleucini McGuffin, 1958;

Euphyiini Herbulot, 1961; ‡Perizomini Herbulot, 1961; ‡Rheumapterini Herbulot, 1961;

‡Cataclysmini Herbulot, 1962; ‡Odeziini Exposito, 1978; ‡Solitaneini Leraut, 1980; Chloroclystina Mironov, 1990.

Subfam. STERRHINAE ‡Sphecodae Hbner, 1825; ‡Cyclophorae Hbner, 1825; Scopulites Duponchel, 1845; †Acidalites Duponchel, 1845; Timandridi Stephens, 1850; †Ephyridae Guene, 1858; Mecoceridae Guene, 1858; Zonosomatidae White, 1876; Goniacidaliinae Packard, 1876; Idaeidae Butler, 1881;

†Cyclophoridae Moore, 1887; Sterrhidae Meyrick, 1892; Cyllopodidae Kirby, 1892; Ametridicae Prout, 1910; Cosymbiinae Prout, 1911; Micropinidae Kirby, 1912; Ptychopodinae Pierce, 1914; Aletinae Hampson, 1918; Rhodostrophiicae Prout, 1935; Rhodometrinae Agenjo, 1952; ‡Lythriini Herbulot, 1962; ‡Calothysanini Herbulot, 1963; ‡Problepsini Wiltshire, 1990.

Принятая нами система по составу и порядку расположения подсемейств отличается от предлагавшихся ранее систем Geometridae. Из современных систем по числу принимаемых подсемейств (7) она близка системе В.И. Кузнецова и А.А. Стекольникова (2001), но отличается от нее наличием Desmobathrinae (которое в цитируемой системе, в соответствии с традиционными взглядами, погружено в Oenochrominae), и иным порядком расположения подсемейств Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. По порядку расположения подсемейств предлагаемая система перекликается с системами М. Скобле (Scoble, in Minet, Scoble, 1998) и А. Хаусманна (Hausmann, 2001). Однако от первой она отличается обратной очередностью расположения подсемейств Desmobathrinae и Oenochrominae, Larentiinae и Sterrhinae, а подсемейство Alsophilinae упразднено. Отличие от системы А. Хаусманна состоит в том, что подсемейство Oenochrominae сближено с Geometrinae, а подсемейства Alsophilinae и Orthostixinae подчинены Desmobathrinae. От популярной ныне системы Дж.

Холловэя (Holloway, 1996) новая система пядениц отличается как по числу выделяемых подсемейств, так и полностью – по очередности их расположения в системе.

Глава 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ТИМПАНАТНЫХ СЕМЕЙСТВ ГЕОМЕТРОИДНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (DREPANIDAE, URANIIDAE, GEOMETRIDAE) В главе предпринята попытка реконструкции сценария становления и ранних стадий диверсификации лучше изученной тимпанатной группы чешуекрылых, в том числе и семейства пядениц.

6.1. Палеонтология семейства Geometridae и молекулярно-генетические датировки дивергенции семейств макрочешуекрылых В разделе дан обзор фоссилий пяденицеобразных чешуекрылых и критический анализ признаков, по которым они были идентифицированы, что послужило основанием для пересмотра таксономического положения некоторых находок. В частности, признана ошибочной идентификация фоссилии из Новой Зеландии (Harris, Raine, 2002), принятой авторами за часть саккулуса на вальве самца пяденицы из подсемейства Larentiinae. По-видимому, она является вершинным члеником придатка тела членистоногого, вероятно, даже не насекомого. Анализ изображения и описания отпечатка бабочки "?Papilionoidea, Genus indet." (Jarzembowski, 1980) позволил прийти к выводу о принадлежности фоссилии к геометринной линии семейства пядениц. В подсемействе Desmobathrinae предложено рассматривать найденных в миоценовом янтаре из Доминиканской республики неназванную гусеницу пяденицы и инклюз бабочки, отнесенный авторами к подсемейству Ennominae (Grimaldi, Engel, 2005). В ходе анализа литературных данных показано, что верхние оценки времени дивергенции семейств макрочешуекрылых по палеонтологическим данным и нижние – по молекулярным – различаются в 2 раза, при этом последние сильно различается в зависимости от принятых условий расчета. Это затрудняет увязку событий эволюции пядениц с фактами геологической истории.

6.2. Коэволюционный сценарий становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых Пяденицы относятся к хорошо летающим насекомым, что позволило заселить даже самые отдаленные океанические острова. Поэтому реконструировать их эволюционную историю, отталкиваясь от гипотез о дрейфе тектонических плит, крайне рискованно, особенно при отсутствии надежных палеонтологических данных (см.

Еськов, 1984; Eskov, 1987). Иным источником сведений может быть анализ коэволюционных связей исследуемой группы с другими таксонами, обладающими лучше изученной эволюционной историей. Для фитофагов обычным является предположение о коэволюции с их кормовыми растениями, в основе которой лежит адаптация насекомых к фитотоксинам, вырабатываемым для защиты от поедания (Ehrlich, Raven, 1964). Тем не менее, в новейшем обзоре проблемы коэволюции насекомых – фитофагов с их кормовыми растениями И. Уинклер и Ч. Миттер (Winkler, Mitter, 2008) пришли к выводу, что даже на низком таксономическом уровне вариации трофических связей, за редким исключением, являются результатом колонизации новых растений, а не параллельного филогенеза с ботаническим таксоном. Это заключение делает проблематичным использование трофических связей бабочек для детализации эволюционного сценария на высоком таксономическом уровне.

Другая возможность установления коэволюционной связи имеется в системе "хищник – жертва" между рукокрылыми и тимпанатными геометроидными чешуекрылыми. Предки рукокрылых, впервые освоив охоту за насекомыми в темное время с использованием эхолокации, поставили ночных бабочек в критические условия выживания. У геометроидных чешуекрылых ключевой инновацией стало приобретение тимпанальных органов, настроенных исключительно для детекции ультразвуковых сигналов летучих мышей. Факт тесной взаимосвязи эхолокационных способностей рукокрылых и развития органов слуха у чешуекрылых, а также результаты морфологического и филогенетического анализов обеих групп послужили основой для реконструкции эволюционного сценария становления тимпанатных геометроидных чешуекрылых.

6.2.1. Коэволюция на ранних этапах формирования тимпанатных геометроидных чешуекрылых и отряда рукокрылых Раздел предварен кратким обзором строения и распространения органов слуха в отряде чешуекрылых, из которого делается вывод об их вероятном образовании на ранних стадиях дифференциации филума Macrolepidoptera, которая могло происходить одновременно с формированием отряда рукокрылых.

Считается, что предпосылкой для развития у животных эхолокационных систем является насыщенная препятствиями трёхмерная среда локомоции в сочетании с высокой активностью в темное время суток, либо среда с низкой прозрачностью (Лапшин, 2005). Этому отвечает предположение, что предки рукокрылых заселяли "грунтово-кустарниково-древесную область" (по Jepsen, 1970), которая в меловых лесах могла быть сильно затенена сомкнутыми кронами и в значительной степени состоять из дуплистых оснований стволов и валежника. Ультразвуковые коммуникативные крики предков рукокрылых могли служить зачаточным биосонаром, позволявшим животным совершать прыжки между ветвями деревьев, цель которых выбиралась с помощью ультразвукового лоцирования. Исходно зверьки не были способны использовать эхолокацию для отлова насекомых, и перешли к воздушной охоте только после становления активного эхолокационного полета. Таким образом, с предками тимпанатных геометроидных бабочек могли встретиться активные ночные насекомоядные зверьки, обладающие начальными локационными способностями, используемыми для прыжков и ориентации в пространстве. Охотиться они могли главным образом на активных членистоногих, ориентируясь на создаваемые ими шумы, подобно тому, как это делают современные рукокрылые, которые локализуют насекомых в воздухе преимущественно по шумам их полёта (Айрапетьянц, Константинов, 1974).

Предки рукокрылых встретились с бабочками – предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых на деревьях, поскольку, судя по современному распределению трофических связей, их гусеницы должны были быть дендрофильными филлофагами. Выше было обосновано, что предками тимпанатных геометроидных чешуекрылых могли быть бабочки средних размеров, по сложению тела и форме крыльев напоминающие современных пухоспинок (Thyatirinae), но лишенные органов слуха (Беляев, 2008б). Вероятно, они не обладали сильным полетом в виду отсутствия воздушных ночных насекомоядных хищников. Косвенно о низкой полетной активности меловых макрочешуекрылых может говорить отсутствие их фоссилий.

Среди современных тимпанатных геометроидных чешуекрылых переднебрюшной андрокониальный аппарат имеется только у серпокрылок (Drepanidae) подсемейства Cyclidiinae. Это единственная группа среди геометроидных чешуекрылых, обладающая тимпанальными капсулами, расположенными в предполагаемом первичном положении – латеральнее краев второго стернита брюшка (см. Беляев, 2008б). По-видимому, первый признак в подсемействе унаследован еще от общего предка всего филума макрочешуекрылых (Minet, 1998a), а второй – сохранен от общего предка тимпанатных семейств геометроидных чешуекрылых. По сочетанию архаичных морфологических признаков, характеру распространения и таксономического разнообразия Cyclidiinae могут быть отнесены к таксономическим реликтам.

У самцов Cyclidiinae андрокониальные кисти в сложенном состоянии покрывают собой органы слуха. Такое перекрывание тимпанальных капсул, по-видимому, не препятствует восприятию циклидиинами сигналов летучих мышей, поскольку у них, как и у остальных серпокрылок, звук проникает к фонорецептору с дорсальной стороны брюшка посредством специальных воздушных камер. Однако предполагается, что у общего предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых органы слуха, будучи расположенными сходно с таковыми у Cyclidiinae, имели наружный кутикулярный тимпанум, непосредственно связанный с тимпанальной капсулой (Беляев, 2008б). Следовательно, у самцов предка тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было происходить оглушение тимпанального аппарата сложенными андрокониальными кистями. Самки, по-видимому, тоже могли не воспринимать сигналы предков летучих мышей в покое, поскольку положение тимпанальных капсул в почти замкнутом пространстве между грудью и брюшком (как у современных Cyclidiinae) должно было серьезно препятствовать доступу звуковых колебаний к тимпануму. Кроме того, для геометроидных чешуекрылых в покое характерен крышеобразный способ складывания крыльев, при котором их края плотно прижаты к субстрату вокруг тела насекомого.

Таким образом, доступ к органам слуха открывался у самок только при приподнятых крыльях и отогнутом брюшке, а у самцов, к тому же, при развернутых андрокониальных кистях, то есть, у активной бабочки. Более того, сама локализация тимпанальных органов на вентральной стороне тела свидетельствует об отсутствии значения сигналов предков рукокрылых для выживания спокойно сидящих бабочек, что является дополнительным аргументом в пользу предположения об охоте зверьков на слух. Наиболее простой тактикой противодействия бабочки атаке зверька при наличии детекторов его локационных сигналов было заблаговременное вспархивание в воздух, где она становилась недосягаемой для хищника. Характерно, что вентральное положение тимпанальных органов отвечает атакам именно на взлетающее насекомое.

6.2.2. Происхождение и начальные этапы эволюции оганов слуха у геометроидных чешуекрылых Органы слуха у геометроидных чешуекрылых, фактически, служат лишь системой предупредительной сигнализации о приближении летучей мыши. Очевидно, что первым приемником ультразвуковых сигналов рукокрылых должен был служить орган с минимально необходимым набором функциональных элементов, непосредственно имевшихся у атимпанатного предка. Таким органом могло быть объединение хордотонального органа с прилежащим к нему трахеальным воздушным мешком. Этот акт, собственно, и состоял в основе образования сколопария, который определяется как хордотональный орган, обернутый трахеальным эпителием (Minet, Surlykke, 2003). Мы предполагаем, что физиологической основой становления органов слуха у предков геометроидных чешуекрылых могло быть возникновение акустического резонанса в трахеальных мешках основания брюшка, соприкасающихся с хордотональными органами, что значительно усиливало эхолокационные сигналы предков летучих мышей. Образовавшиеся позже жесткие тимпанальные капсулы с тимпанумом, по-видимому, могли служить не только защите тимпанального воздушного мешка от ненужных колебаний (по Hasenfuss, 2000), но и, в качестве резонаторов, усилению ультразвука в диапазоне сигналов летучих мышей и оглушению фонорецептора за пределами этого диапазона. Результаты проведенных оценочных расчетов собственной резонансной частоты переднебрюшных воздушных мешков и тимпанальных капсул геометроидных чешуекрылых не противоречат выдвигаемым предположениям.

Для того чтобы сигналы рукокрылых стали служить стимулом для защитного поведения, должна была сформироваться рефлекторная связь между восприятием сигнала и изменением характера активности, которая приводила бы к уходу бабочки от атакующего зверька. Можно предположить, что стимуляция переднебрюшных хордотональных органов сигналами предков летучих мышей (особенно интенсивными при атаке, и, к тому же, усиленными явлением резонанса в воздушных мешках) могла вызывать сбой ритма работы крыловой мускулатуры, приводивший к смене положения бабочки. Такое случайное перемещение насекомого могло приводить к промаху атакующего в прыжке зверька. Связь между стимуляцией хордотональных органов ультразвуком, сменой ритма работы крыловой мускулатуры и выживанием бабочки должна была быстро подхватиться отбором, приведя к формированию специализированных детекторов ультразвука – органов слуха бабочек.

Основываясь на общих чертах организации тимпанальных органов в геометроидных семействах, можно предположить, что наружные органы слуха у общего предка этих бабочек имели вид небольших кутикулярных вздутий в области антериолатеральных выростов второго брюшного стернита (Беляев, 2008б). Тело тимпанальной капсулы в своем происхождении связано с задней (принадлежащей 2-му брюшному сегменту) частью антериолатеральных выростов второго стернита, тогда как тимпанум, скорее всего, развит за счет крайней задней части первого сегмента в той же области. Однако непосредственные морфологические предшественники первичных тимпанальных капсул неизвестны, а обе вероятные их первичные функции – в качестве резонатора и/или в качестве механической защиты тимпанальной полости от посторонних возмущений – выполнимы только при высокой степени включения трахеального мешка в твердую оболочку. Следовательно, тимпанальные капсулы должны били появиться сальтационно, как макромутация. По своему латеральному положению ниже уровня дыхалец тимпанальные капсулы гомодинамны грудным ногам насекомых, что наводит на мысль об их возможной генетической гомологии с конечностями и о происхождении капсул путем их частичной инставрации (по Емельянову, 1987). Что касается тимпанума, то представляется, что кутикула, находящаяся в области прикрепления хордотонального органа, вряд ли была способна вибрировать под воздействием ультразвуковых сигналов, не будучи преобразованной в тонкую напряженную пластинку, лишенную подстилающих мягких тканей.

Поэтому, вероятно, тимпанум сформировался не самостоятельно, а сразу в составе тимпанальной капсулы, передний край которой послужил рамой, поддерживающей натяжение тонкой тимпанальной мембраны.

6.2.3. Дифференциация семейств тимпанатных геометроидных чешуекрылых в результате воздушной охоты рукокрылых Переход предков летучих мышей к активному полету поставил бабочек перед необходимостью ухода от воздушного преследования. Однако вентральное положение тимпанальных органов бабочек не способствовало эффективной детекции сигналов зверька, атакующего насекомое сзади и сверху. Открывшийся конструктивный недостаток органов слуха в трех тимпанатных геометроидных семействах был преодолен различным способом.

В линии, приведшей к формированию семейства Drepanidae, морфологическое решение было найдено на пути образования специального звукопровода с дорсальной стороны основания брюшка. Развитие у Drepanidae дорсального звукопровода вряд ли было бы возможным, если бы переднебрюшные трахеальные мешки, не охваченные тимпанальной капсулой, не обладали способностью передавать сколопариям ультразвуковые сигналы летучих мышей, поступающие сверху и сзади, эффективнее, чем посредством вентрального наружного тимпанума. Это соображение дополнительно поддерживает предположение о первичной роли переднебрюшных воздушных мешков в проведении ультразвуковых сигналов к хордотональным органам бабочки. Формирование дорсального звукопровода сопровождалось редукцией первичного кутикулярного тимпанума и развитием внутреннего эпителиального тимпанума из складки трахеального эпителия воздушного мешка, заключавшей в себе сколопарий. Редукции (или вторичной плотной склеротизации) тимпанума могла предшествовать инвагинация его вентрального края в соответствии с преимущественно дорсальным направлением поступления звуковых колебаний (похожая инвагинированная складка имеется на тимпанальной капсуле у Cyclidia Gn.). Вероятно, такая инвагинация привела к сильно скошенному положению сколопария по отношению к тимпануму, что могло послужить морфологической основой для формирования вторичного внутреннего эпителиального тимпанума дрепанид, заключающего в себе сколопидии.

В семействе дрепанид наблюдается весь морфологический переход от свободной латеральной тимпанальной капсулы к вентральной, слитой со вторым стернитом, который осуществляется путем подворачивания тимпанальной капсулы под стернит. Вероятно, эта транслокация связана с эволюционным ростом размеров тимпанальной капсулы, стимулируемым потребностью в увеличении чувствительности органов слуха, простейшим способом достижения которой служит увеличение площади тимпанума (Hasenfuss, 2000). У общего предка Uraniidae и Geometridae с ростом размеров тимпанальной капсулы произошло не её подворачивание, а прямое медиовентральное смещение, сопровождавшееся широким слиянием антериовентрального края капсулы с медиальным краем передней аподемы второго стернита (Беляев, 2008б). По-видимому, инновацией этой линии можно принять также образование тимпанальной мышцы, регулирущей натяжение тимпанума.

В семействе Uraniidae у самок тимпанальные органы, вероятно, сохранили общее строение, близкое к первичному у предка рассматриваемой пары семейств, и их прогресс в основном был ограничен развитием наружного коллектора звуковых волн. У самцов ураниид органы слуха перемещены дорсолатерально в область сочленения 2 и 3 тергитов, при этом тимпанумы оказались ориентированы назад, подобно дополнительным тимпанумам у Drepanidae. Указанием на вторичную редукцию переднебрюшных тимпанальных аппаратов у самцов может служить крайняя рудиментарность антериолатеральных выростов второго стернита, с которыми связано происхождение тимпанальных капсул у геометроидных чешуекрылых.

В семействе Geometridae вероятные конструктивные проблемы первичного тимпанального аппарата были решены наиболее радикальным способом – путем создания глубокого "наружного уха" (кавуса) при почти полной редукции первичной тимпанальной капсулы. В ходе трансформации положение частей органов слуха изменилось таким образом, что сколопарии приобрели наиболее чувствительное перпендикулярное тимпануму положение. Причем сам сколопарий мало изменился по сравнению с исходным хордотональным органом, сохранив свою цельность и все сколопидия. Очевидно, именно близость организации сколопария пядениц к первичному состоянию делает его сходным со сколопариями пиралоидных чешуекрылых.

Набор различий в направлениях трансформации органов слуха геометроидных чешуекрылых в ходе становления их современных типов свидетельствует о том, что расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae произошло на ранней, неспециализированной стадии формирования тимпанальных аппаратов. Об этом можно судить по мозаичности распределения архаичных признаков: не связанное со стернитом положение тимпанальных капсул у Cyclidiinae, в целом примитивное состояние тимпанальных капсул самок ураниид и сохранение исходного типа сколопариев у пядениц. Причем тимпанальные аппараты, характерные для каждого из перечисленных семейств, складывались уже в условиях необходимости ухода от преследования летучими мышами в воздухе. В этой связи обращает на себя внимание то, что между семействами тимпанатных геометроидных чешуекрылых отсутствуют морфологические "переходы" в строении органов слуха, а в каждом семействе тимпанальные аппараты имеют единый план строения, мало варьирующий от таксона к таксону. По другим морфологическим признакам эти семейства тоже отчетливо обособлены друг от друга, тогда как морфологические границы на уровне подсемейств определенны значительно слабее. Это может быть объяснено тем, что "промежуточные" таксоны между современными семействами, обладавшие "переходным", менее совершенным строением тимпанальных аппаратов, полностью вымерли, не выдержав истребления летучими мышами. По-видимому, современное разнообразие в тимпанатных геометроидных семействах начало складываться только тогда, когда морфологическое и физиологическое совершенствование эхолокационного аппарата рукокрылых и органов слуха бабочек в основном достигло предела своих возможностей для обеих сторон. Именно об этом, очевидно, свидетельствует эволюционная стабилизация органов слуха в семействах геометроидных чешуекрылых. Дальнейшая эволюция в системе "хищник – жертва" пошла в направлении развития различных поведенческих тактик охоты у рукокрылых и защиты от них у бабочек (обзор см. Айрапетьянц, Константинов, 1974; Лапшин, 2005).

6.3. Датировки этапов дивергенции и место происхождения тимпанатных геометроидных чешуекрылых Наиболее правдоподобные датировки уклонения отряда рукокрылых относят это событие к средним слоям верхнего мела. Поскольку тимпанатные группы чешуекрылых ранга надсемейств или их серий (по Кузнецову, Стекольникову, 2001) развили органы слуха независимо, то следует принять, что базальная дивергенция филума Macrolepidoptera, в том числе и уклонение общего предка геометроидных семейств, произошла до появления предков летучих мышей, то есть, не позже середины верхнего мела. Такая датировка совпадает с оценкой, данной М. В. Козловым и его соавторами (Kozlov et al., 2002).

Дифференциация геометроидных чешуекрылых на атимпанатный и тимпанатный стволы могла произойти уже в период атак предков рукокрылых в связи с избранием различных стратегий защиты, либо в связи с обитанием представителей атимпанатного филума за пределами области распространения предков рукокрылых. Это событие следует датировать с некоторым запаздыванием (условно – на 1 млн. лет) ко времени уклонения рукокрылых, то есть интервалом 73–81 млн. лет назад. Поскольку мы связываем дифференциацию типов тимпанальных органов у пяденицеобразных чешуекрылых с периодом охоты летучих мышей в воздухе, и поскольку эта дифференциация, очевидно, во всех трех семействах происходила на основе, близкой к исходному типу строения органов слуха, следует принять, что расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее границы маастрихта и палеоцена, то есть до формирования летучих мышей современного типа.

Предполагается, что низкоинтенсивная эхолокация у рукокрылых развивалась независимо, по крайней мере, в шести эволюционных линиях Microchiroptera (Eick et al., 2005), то есть после формирования большинства семейств рукокрылых. Этап интенсивной радиации рукокрылых на уровне семейств приходится на эоцен, примерно на интервал 40–50 млн. лет назад (Simmons, 2005). Принимая во внимание возможность развития низкоинтенсивной эхолокации уже после основной радиации семейств рукокрылых, её появление следует датировать не ранее середины эоцена – 40–45 млн.

лет назад. Следовательно, основное становление слухового аппарата в семействах тимпанатных геометроидных чешуекрылых должно было завершиться до середины эоцена, после чего уже могла начаться их диверсификация на уровне подсемейств.

Допущение тесной коэволюции на ранних стадиях формирования рукокрылых и тимпанатных геометроидных семейств предполагает единый район происхождения обеих групп животных. Происхождение и базальная дивергенция отряда рукокрылых на основании молекулярно-генетических исследований предполагаются на территории Лавразии (Teeling et al., 2005). В соответствии с этим как происхождение филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых, так и "вызревание" их семейств также следует связывать с этим суперконтинентом. Следовательно, эндемичных архаичных (или принимаемых за таковых) тимпанатных геометроидных чешуекрылых, распространенных на южных материках, следует считать "оттесненными реликтами" (по Еськову, 1984; Eskov, 1987), не связывая их наличие с возможностью формирования семейств этих бабочек на территории Гондваны или её подразделений, как это было предположено Крюгером для пядениц (Krger, 2003a, 2003b).

Разумеется, предки летучих мышей охотились не только на бабочек, и, тем более, не только на предков геометроидных чешуекрылых. Однако в последнем случае коэволюционные связи в системе "хищник – жертва" обеих групп животных наиболее определенны, особенно в аспекте влияния на эволюцию бабочек. Геометроидные семейства чешуекрылых отчетливо демонстрируют корреляции своего морфо- и филогенеза с этапами развития эхолокационных и летных способностей рукокрылых. В этой связи нельзя не согласиться с мнением Дж. Риделла и У. Ланкастера (Rydell, Lancaster, 2000) о том, что развитие органов слуха у бабочек можно рассматривать в качестве "ключевой инновации" (по Heard, Hauser, 1995), во многом послужившей наблюдаемому биологическому успеху тимпанатных семейств отряда чешуекрылых.

ВЫВОДЫ 1. Исторически успех таксономического формирования семейств и подсемейств геометроидных чешуекрылых лежал на пути интенсионального определения таксонов на основе немногих "ключевых" признаков, маркировавших "естественные" группы, большинство из которых в настоящее время признаны монофилетическими. Родовой состав триб у Geometridae до сих пор формируется в основном экстенсионально, что объясняется отсутствием легко интерпретируемых кутикулярных диагностических признаков, отвечающих искомому таксономическому уровню.

2. Решение проблемы структурирования семейства пядениц на уровне триб невозможно без решения проблем гомологии морфоструктур и установления филогенетических связей семейств и подсемейств в геометроидном комплексе чешуекрылых в целом. При этом необходим переход на более глубокий функциональноморфологический уровень анализа материала, а также учет модульной организации фенотипа и связанных с этим явлений парцеллизации, интеграции и инставрации, что реализуемо только в рамках аналитического (“качественного”) подхода к реконструкции филогении.

3. Сравнительно-морфологический анализ базальных сегментов брюшка геометроидных чешуекрылых показал, что кутикулярные части органов слуха Drepanidae, Uraniidae и Geometridae имеют общее происхождение, независимое от пиралоидных чешуекрылых. Тимпанальные органы Geometridae могли произойти от тимпанальных органов, сходных с таковыми у самок Uraniidae, путем рудиментации тимпанальной капсулы. У Epicopeiidae и Sematuridae вероятно первичное отсутствие тимпанальных органов.

4. Особенности скелетно-мышечного аппарата гениталий самцов геометроидных чешуекрылых отчетливо маркируют монофилетические группы на таксономическом уровне семейств и подсемейств. Ведущими для установления филогенетических связей служат области сочленения тегумена и винкулума, ункуса и гнатоса с тегуменом, положение мест прикрепления дорсальных мышц гениталий, а также положение лабид и вальвелл и характер их морфологических связей с юкстой и вальвами.

5. На основании согласования результатов независимых семогенетических анализов морфоструктур базальных сегментов брюшка и копулятивных аппаратов самцов подтверждено сестринское родство Geometridae c Uraniidae и более отдаленное родство с Drepanidae. В Uraniidae принимается уклонение подсемейств в последовательности (Uraniinae (Auzeinae (Epipleminae + Microniinae))), которая не поддерживает текущие представления о родственных связях этих подсемейств. Epicopeiidae и Sematuridae образуют сестринскую пару, уклонившуюся ранее тимпанатных геометроидных семейств. Филогенетически ближайшим к перечисленным геометроидным семействам предлагается рассматривать семейство Cimeliidae. Судя по распределению на филогенетической схеме габитуальных признаков бабочек, предки каждого из семейств геометроидных чешуекрылых должны были представлять собой умеренно больших, сравнительно узкокрылых и умеренно толстотелых бабочек, напоминавших по облику Cimeliidae или мало специализированных Thyatirinae.

Приобретение бабочками "геометроидного" облика должно было произойти независимо, по крайней мере, в 3 филумах.

6. В Geometridae филогенетические связи подсемейств маркируются в тимпанальных органах особенностями строения ансы, в гениталиях самцов – в основном признаками тех же морфоструктур, что и у других семейств геометроидного комплекса, в гениталиях самок – строением сигнума. Кроме того, у самцов пядениц имеется уникальный тибиальный андрокониальный аппарат, включающий серию структур задних ног и базальных сегментов брюшка. Апоморфные признаки строения этого аппарата отчетливо маркируют основные филогенетические линии в семействе пядениц. В ряде случаев к обоснованию филогенетических связей подсемейств пядениц могут быть привлечены особенности жилкования крыльев и их окраски.

7. На основании результатов согласованного семогенетического анализа различных морфоструктур имаго семейства Geometridae предложено подразделение семейства на 2 большие монофилетические группы подсемейств – геометринный филум (Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae и Geometrinae) и ларентиинный филум (Larentiinae и Sterrhinae). В геометринном филуме уклонение подсемейств устанавливается в последовательности (Archiearinae (Ennominae (Desmobathrinae (Oenochrominae + Geometrinae).

8. Предложенные родственные связи семейств и подсемейств пяденицеобразных чешуекрылых в большинстве узлов совпадают или не противоречат наиболее современным данным по молекулярной филогении этих таксонов. Обеими группами данных поддерживаются сестринское родство семейств Epicopeiidae и Sematuridae, Geometridae и Uraniidae, подсемейств Larentiinae и Sterrhinae, Oenochrominae s.str. и Geometrinae, базальная дихотомия пядениц на геометринный и ларентиинный филумы. Наиболее резкие отличия наблюдаются в кластеризации подсемейств Uraniidae и в положении "Alsophilinae".

9. В новой системе семейства Geometridae, соответствующей предложенной филогении, установлено 7 подсемейств: Archiearinae, Ennominae, Desmobathrinae, Oenochrominae, Geometrinae, Larentiinae и Sterrhinae. Широко принимавшиеся самостоятельными подсемейства Orthostixinae и Alsophilinae соподчинены Desmobathrinae. По принятым подсемействам распределено 202 названия группы семейства, из которых 38 установлены как номенклатурно непригодные, 10 невалидные в силу младшей омонимии или образования от младших омонимов родовой группы и основаны на ошибочно определенном типовом виде типового рода.

10. Обзор палеонтологических данных показывает, что в верхнем эоцене Geometridae уже могли быть дифференцированы на основные линии, а в миоцене бабочки и гусеницы пядениц имели вполне сложившийся облик, и само семейство могло быть представлено современными подсемействами. Из более древних слоев достоверные остатки геометроидных чешуекрылых неизвестны, и реконструкция сценария происхождения и ранней эволюции группы возможна только по косвенным данным.

11. Анализ отношений "хищник – жертва" между рукокрылыми и геометроидными чешуекрылыми показывает, что между обеими группами животных могла сложиться коэволюционная связь с ранних стадий их формирования. Развитие тимпанальных органов у геометроидных чешуекрылых было стимулировано ночной охотой в кронах деревьев еще нелетающих, но уже пользующихся локационными сигналами предков рукокрылых на активных бабочек, находящихся на субстрате или рядом с ним (занятых прекопуляционным ухаживанием, распространением феромонов или откладкой яиц). Вентральная ориентированность тимпанума первичных тимпанальных капсул у бабочек отвечает атаке зверька на них снизу. Физиологической предпосылкой формирования органов слуха в базальной части брюшка бабочек могло быть возникновение резонанса в обширных воздушных мешках, тесно контактирующих с первой парой брюшных латеральных хордотональных органов, при интенсивном лоцировании предком летучих мышей впереди лежащего пространства в момент атаки на насекомое.

12. Переход предков летучих мышей к воздушной преследующей охоте привел к проблеме неадекватной ориентации тимпанума по отношению к источнику ультразвуковых сигналов. Эта задача у Drepanidae, Uraniidae и Geometridae была решена морфологически различно, что свидетельствует о времени расхождения предков каждого из тимпанатных геометроидных семейств до приобретения предками рукокрылых способности к активному полету. Отсутствие морфологических "переходов" между различными типами тимпанальных органов и единообразие их строения в каждом геометроидном семействе может свидетельствовать о критической роли эффективности органов слуха для выживания бабочек.

13. В соответствии с развиваемой коэволюционной гипотезой, уклонение общего предка геометроидных семейств должно было произойти не позже середины верхнего мела. Формирование филума тимпанатных геометроидных чешуекрылых следует датировать интервалом 73–81 млн. лет назад (преимущественно кампан) на территории Лавразии. Расхождение предков Drepanidae, Uraniidae и Geometridae должно было произойти не позднее маастрихта, до времени полного освоения рукокрылыми активного полета. Основное становление слухового аппарата в семействах геометроидных чешуекрылых, после которого началось уклонение их современных подсемейств, должно было завершиться в эоцене, индикатором чего может служить развитие у летучих мышей низкоинтенсивной эхолокации.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Монографии:

1. Kim S.S., Beljaev E.А. Economic Insects of Korea 8. Lepidoptera (Geometridae: Ennominae) // Insecta Koreana. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — Supplement 15. — P. 1-245.

2. Kim S.S., Beljaev E.А., Oh S.H. Illustrated Catalogue of Geometridae in Korea (Lepidoptera, Geometrinae, Ennominae) // Insects of Korea. Series 8. — Center for Insect Systematics, 2001. — P. 1–278.

3. Беляев Е.А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств (Lepidoptera: Geometridae) // Чтения памяти Н. А. Холодковского.— Вып. 60.— СПб: Зоол. ин–т РАН, 2008б.— 238 с.

Разделы в коллективных монографиях:

4. Беляев Е.А. Сем. Geometridae // Насекомые Хинганского заповедника. Часть 2. — Владивосток: ДВО РАН, 1992а. — С. 133–137.

5. Беляев Е.А., Чистяков Ю. A. Таблица для определения бескрылых и короткокрылых самок // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — Т. 5, ч. 1.

— C. 252-253.

6. Беляев Е.А. Сем. Geometridae – Пяденицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005а. — Т. 5, ч. 5. — С. 421-442.

7. Беляев Е.А. Подсем. Archiearinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005б. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

8. Беляев Е.А. Подсем. Alsophilinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005в. — Т. 5, ч. 5. — С. 442.

8. Беляев Е.А. Подсем. Larentiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005г. — Т. 5, ч. 5. — С. 505.

10. Беляев Е.А. Подсем. Desmobathrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005д. — Т. 5, ч. 5. — С. 505-507.

11. Беляев Е.А. Подсем. Geometrinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005е. — Т. 5, ч. 5. — С. 507-508.

12. Беляев Е.А. Подсем. Ennominae // Определитель насекомых Дальнего Востока России.— Владивосток: Дальнаука, 2005ж. — Т. 5, ч. 5. — С. 508.

13. Миронов В.Г., Беляев Е.А., Василенко С.В. Сем. Geometridae. / С. Ю. Синев (ред.). Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. — СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С.

190–227.

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

14. Чистяков Ю.А., Беляев Е.А., Омелько М.М. Некоторые особенности морфологии и биологии Pterodecta felderi Brem. и систематическое положение семейства Callidulidae (Lepidoptera) // Энтомол.

обозр. — 1992. — Т. 71, вып. 2. — С. 422–453.

15. Беляев Е.А. Морфология копулятивного аппарата Devenilia corearia и описание новой трибы Deveniliini (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Зоол. журн.— 1998.— Т. 77, вып. 4.— С. 438–443.

16. Beljaev E.A., Vasilenko S.V. An annotated checklist of geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) from the Kamchatka Peninsula and adjacent islands. // EntomologicaFennica. — 2002. — Vol. 13, №4. — P. 195–235.

17. Beljaev E.A. Phylogenetic significance of skeleton-muscular anatomy of the genitalia in Geometridae // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2003a. — Vol. 26, № 3. — P. 206–207.

18. Beljaev E.A. Notes to the molecular phylogeny of the Geometridae // Spixiana –Zeitschrift fur Zoologie. — 2003b. — Vol. 26, № 3. — P. 208.

19. Beljaev E.A. The descriptions of a new species of Idaea Treitschke and the female of Scopula vojnitsi Inoue (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) from the Russian Far East // Zootaxa. — 2006a. — № 1364.

— P. 51–57.

20. Beljaev E.A. A morphological approach to the Ennominae phylogeny (Lepidoptera, Geometridae) // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2006b. — Vol. 29, № 3. — P. 215–216.

21. Beljaev E.A. Taxonomic changes in the emerald moths (Lepidoptera: Geometridae, Geometrinae) of East Asia, with notes on the systematics and phylogeny of Hemitheini // Zootaxa. — 2007. — № 1584.— P.

55–68.

22. Беляев Е.А. Новая концепция родового состава трибы Ennomini (Lepidoptera: Geometridae) на основе функциональной морфологии гениталий самцов // Энтомол. обозр. — 2008б. — Т. 87, № 2. — С. 152–165.

23. Beljaev E.A. Phylogenetic relationships of the geometroid lepidopterans (Lepidoptera: Cimeliidae, Epicopeiidae, Sematuridae, Drepanidae, Uraniidae, Geometridae) // Spixiana – Zeitschrift fur Zoologie. — 2009. — Vol. 32, № 1. — P. 23–24.

24. Beljaev E. A. Phylogenetic position of the tribe Azelinini (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) based on functional morphology of the male genitalia // Евразиатский энтомол. журн. — 2009 — Т.8, вып. 2. — С. 82–84.

Статьи в отечественных и международных изданиях и журналах:

25. Беляев Е.А. Пяденицы рода Chlorissa Stephens (Lepidoptera, Geometridae) Дальнего Востока СССР // Чешуекрылые Дальнего Востока СССР.— Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987.— С. 74–78.

26. Tschistjakov Yu.A., Belyaev E.A. The immature stages of Pterodecta felderi (Bremer) and systematic position of the family Callidulidae (Lepidoptera) // Tinea. — 1987. — Vol. 12 (Suppl.). — P. 285–289.

27. Беляев Е.А. Сравнительный анализ филогенетического и статистического методов таксономии на примере пядениц родов Euchristophia Fletch. и Cabera Tr. (Lepidoptera, Geometridae) // Чтения памяти А. И. Куренцова. — Владивосток: Дальнаука, 1992б. — Вып. 3. — С. 52–63.

28. Беляев Е.А. Пищевые связи гусениц пядениц подсемейства Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти А.И. Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1993.

— Вып. 4. — С. 31–40.

29. Beljaev E.A. A new species of the genus Pterotocera Staudinger (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East // Japan Heterocerist’s Jornal. — 1994. — № 178. P. 39–40.

30. Беляев Е.А. "Зимние" пяденицы Япономорского региона: таксономический состав, особенности биологии и морфологии, зоогеографический анализ // Чтения памяти А. И. Куренцова — Владивосток: Дальнаука, 1996. — Вып. 6. — С. 33–76.

31. Beljaev E.A. A new genus and new species of the Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Russian Far East, with remarks on the phylogeny of the related genera // Tinea. — 1997a. — Vol. 15, № 2. — P.

125–130.

32. Beljaev E. A. A new subspecies of the Pseudopanthera macularia L. (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) from South Siberia // Far Eastern Entomologist. — 1997б. — № 51. — P. 1–7.

33. Beljaev E.A. A new genus of the Ennominae from East Asia, with notes on the phylogeny of some Holarctic Anagogoni (Lepidoptera, Geometridae) // Tinea. — 1998. — Vol. 15, № 3. — P. 266–270.

34. Beljaev E. A., Park K. T. New and little known Ennominae (Lepidoptera, Geometridae) from Korea and Russian Far East, with descriptions of three new species // Tinea.— 1998.—Vol. 15,№ 3.— P. 243–255.

35. Tshistjakov Yu.A., Eda K., Beljaev E. A. A contribution to the knowledge of the larger moths fauna (Lepidoptera, Macroheterocera) of Mt Litovka (Primorye territory, Russia) // Trans. lepid. Soc. Japan. — 1998. — Vol. 49, № 1. — P. 73–84.

36. Beljaev E. A., Vasilenko S. V. New and little known Ennominae from Turkmenistan with the description of two new species (Lepidoptera, Geometridae) //Atalanta.—1998.— Bd. 28,Nf. 3/4.— P.315–326.

37. Beljaev E.A. Remarkable new genus and new species of the geometrid moths from Central Asia, related to the genus Desertobia Viidallepp, 1989 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) with notes on the taxonomy of the Desertobiini // Tinea. — 2000. — Vol. 16, № 4. — P. 240–245.

38. Beljaev E. A., Kuranishi R. B. The geometrid moths (Lepidoptera: Geometridae) collected from the Kamchatka Peninsula and North Kuril Islands in 1996-1997 // Natural History Research, Special Issue. — 2000. — № 7. — P. 235–242.

39. Beljaev E. A., Stning D. A new species of Psilalcis Warren, 1893, from East Asia (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) // Insecta Koreana. — 2000. — Vol. 17, № 3. — P. 215–220.

40. Beljaev E. A. New data on Geometridae (Lepidoptera) from Sakhalin Island // Far Eastern Entomologist. — 2001. — № 106. — P. 1-5.

41. Beljaev E. A., Oh S. H. New and little known Geometrinae and Larentiinae from Korea, with description of one new species (Lepidoptera, Geometridae) // Insecta Koreana.— 2001.— Vol. 18, № 1.— P.69–78.

42. Beljaev E. A., Yoo J.K. Discover of the American Green-striped forest looper, Melanolophia imitata (Walker) (Lepidoptera, Geometridae) in Korea // Korean Journal of Applied Entomology. — 2001. — Vol.40, № 1. — P. 1–4.

43. Beljaev E. A., Ponomarenko M. G. New lepidopterological finds (Lepidoptera: Gelechiidae, Tortricidae, Geometridae) in south of Russian Far East // Far Eastern Entomologist. — 2005. — № 155. — С. 1–11.

44. Беляев Е. А. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) заповедника "Бастак" // Природа заповедника "Бастак".— Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2006. — Вып. 3. — С. 59–99.

45. Беляев Е. А. Экологические и биогеографические особенности фауны пядениц (Lepidoptera:

Geometridae) заповедника "Бастак" // Материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника "Бастак". — Биробиджан: заповедник "Бастак", 2007. — С. 16–20.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.