WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

ГАДЖИЕВА САДАГЕТ СУЛТАНВАГИДОВНА

ФАУНА, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

РОДА ANOPHELES MG. (СЕМ. CULICIDAE) В ПРИБРЕЖНЫХ

ЭКОСИСТЕМАХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

03.00.08 – зоология

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Махачкала- 2008

Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета, в Научно-исследовательском институте им. Н.И.Вавилова и в Институте прикладной экологии Республики Дагестан

Научные консультанты: доктор биологических наук,

       Профессор  Исмаилов Шейих Ибрагимович

       доктор биологических наук,

       заслуженный деятель науки РД и РФ,

       академик РЭА, профессор

Абдурахманов Гайирбег Магомедович

Официальные оппоненты:        Медведев Глеб Сергеевич, д-р биол. наук,

       профессор

       Кетенчиев Хасан Алиевич, д-р биол. наук,

               профессор

       Калачева Ольга Александровна, д-р биол.

       наук, профессор

Ведущее учреждение:        Институт медицинской паразитологии и

       тропической медицины им. Марциновского

Защита состоится «20 » ноября 2008г, в 14.00 ч., на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Института прикладной экологии и Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан «___» ___________2008 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева,21

Электронный адрес eco@mail.dgu.ru., факс 8(8722)67 - 46 - 51

Ученый секретарь

диссертационного совета,

к.б.н., доцент  Теймуров А.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фаунистические и биолого-экологические исследования малярийных комаров рода Anopheles, распространенных на обширных территориях, к которым относится прибрежные экосистемы Каспийского моря, являются достаточно актуальным и в настоящее время. Сведения о малярийных комарах необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач и разработки радикальных мер борьбы с ними.

Малярийные комары рода Anopheles представляют большую опасность как переносчики возбудителей многих опасных заболеваний человека и животных (малярия, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, энцефалиты, онхоцеркозы, суауру, лихорадку папатачи и др.).

Богатая фауна прибрежных экосистем Каспийского моря, изучение которой было начато много лет назад, привлекает внимание исследователей своей самобытностью, своеобразием и в тоже время гетерогенностью состава. Фауна его отдельных регионов резко отличается друг от друга и особенно эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей.

Для практического здравоохранения требуются точные биологические обоснования мер борьбы с комарами, разработанные применительно к природным и хозяйственным особенностям района. В связи с этим перед нами была поставлена задача изучить, в районе исследования фауну, биологию и экологию кровососущих комаров(Culicidae) рода Anopheles Meig. с целью обоснования и разработки рациональных методов борьбы с ними.

Эколого - фаунистические исследования  кровососущих комаров начались относительно давно. К крупнейшим сводкам относятся работы Штакельберга,1926-1937; Месса, 1929; Ениколопова, 1930-1956; Ахундова, 1932; Благовещенского, 1937; Гуцевича, 1939-1970; Чагина, 1948; Мончадского,1951; Правикова, 1957; Когая, 1957; Петрищева, 1962; Нагиева, 1962; Волика, 1966; Молотова,1966; Дубицкого,1967; Сазонова, 1968; Рабочева, 1977; Исмаилова, 1969-1995; Магомедовой, 1984; Гаджиевой, 1997-2007.

Недостаточная изученность фауны, биологии и экологии малярийных комаров рода Anopheles Meig., необходимость глубоких исследований и обобщения имеющихся сведений определяют актуальность рассматриваемой проблемы.

Малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря посвящена обширная литература, однако по кулицидофауне региона нет ни одной обобщающей сводки. По отдельным прибрежным экосистемам Каспийского моря (Россия, Казахстан, Туркменистан, Иран и Азербайджан) существует целая серия монографии и статей, однако эти рабаты не дают полного и целостного представления о кулицидофауне района исследования, что и побудило нас восполнить этот пробел. Другая недостаточно разработанная проблема - выявление закономерностей ландшафтного распространения комаров.

Цель и задачи исследования. Исходя из актуальности кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря, а также необходимости дальнейшей разработки мер борьбы с комарами мы поставили перед собой следующую цель: собрать, проанализировать и обобщить сведения о таксономическом составе и географическом распределении фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря, одной из основных территорий фауногенеза, исследовать механизмы образования адаптивных комплексов и механизмов поддержания хромосомного (инверсионного) и биохимического полиморфизма на видовом уровне, изучить ландшафтно-поясное распределения видов и разработка экологических мер борьбы.

Зоогеографическое районирование в основном основывается на анализе современного географического распространения видов с учетом имеющихся данных палеонтологии и палеогеографии. Такое районирование особенно актуально, если эти схемы построены с учетом эпидемиологического и эпизоотологического значения фаунистических комплексов.

Основные задачи нашего исследования:

1. Провести детальное исследование фауны комаров как наименее изученного прежде в кулицидологическом отношении региона исследований.

2.Получить более полные данные о распространении исследуемых комаров в отдельных физико-географических районах и на этой основе определить видовой состав малярийных комаров для каждого района.

3.Исследовать закономерности распределения малярийных комаров и типологию мест их выплода.

4. Изучить кариотип малярийных комаров рода Anopheles Meig. и генетические механизмы адаптации и видообразования.

5. Изучить пространственную реорганизацию политенных хромосом и межвидовые различия у малярийных комаров по трехмерной организации хромосом в питающих клетках яичников.

6.Выяснить влияние температурного режима на кариофонд популяции.

7.Анализировать распространение видов в целях установления особенностей зоогеографического состава.

8.Сделать сравнительный обзор влияния экологических факторов на генезис и современное распространение.

9.Создать схемы районирования исследуемого региона для санитарно-эпидемиологичекой и ветеринарной служб с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с малярийными комарами.

Работа проводилась с 1997 по 2007гг. Основные экспериментальные исследования были проведены в лаборатории Дагестанского государственного педагогического университета и в научно-исследовательском институте им. Н.И.Вавилова. В соответствии с договорами о творческом содружестве с рядом зарубежных университетов были получены материалы по обмену. Собрано и исследовано 54700 экземпляров комаров из многих регионов Каспийского бассейна. Кроме собственных материалов, просмотрены и обработаны коллекции зоологического института АН Азербайджана, зоологического института РАН, Московского научно-исследовательского института им. Н.И.Вавилова, зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, коллекционные материалы Дагестанского государственного университета им. В.И.Ленина.

Основные результаты, выносимые на защиту:

1. Уточнены состав кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря и ареалы слагающих ее таксонов, что послужило основанием для более аргументированного и детального зоогеографического районирования.

2. Показано, что по своему значению в фауногенезе прибрежных экосистем Каспийского моря представляет собой один из наиболее древних и самобытных регионов.

3. Впервые составлен обзор всех известных данных по фауне, закономерностям распределения, количественным соотношениям в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.

4. Впервые изучен цитогенетика малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря, генетические механизмы адаптации и анализирован пространственная реорганизация политенных хромосом. Найдены кардинальные отличия в топологической организации хромосомного аппарата между генеративной и соматической тканями. Выявлены видоспецифические различия в организации хромосомно-мембранных связей в ядрах питающих клеток яичников между изученными видами малярийных комаров.

5. Выяснено, что в горных районах у ряда таксонов комаров преобладают не горизонтальные миграции, обеспечивающие формирование обширных ареалов и высокую степень панмиксии, а вертикальные миграции, стабилизирующие локальные ареалы и приводящие к изоляции и росту гетерогенности популяции.

6. Сделан вывод о преобладающей роли антропогенных факторов в формировании современного облика региональных кулицидофаун, выявлена обратная связь видового богатства комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна с давностью и интенсивностью заселения их человеком.

Научная новизна работы. Работа представляет собой оригинальное исследование и обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению, практическому значению и путям формирования фауны кровососущих комаров региона, полученных в результате полевых и лабораторных исследований в 1997-2007гг.

Составлен обзор всех данных по фауне, биологии и экологии закономерностям распределения, количественным соотношениям кровососущих комаров в различных биотопах и высотных поясах. Определены обилие и места выплода комаров для каждого высотного пояса.

Работа содержит оригинальный материал по цитогенетике малярийных комаров.

Определен видовой и кариотипический состав малярийных комаров в ряде регионов Азербайджана, Казахстана, Туркмении и России. Произведен сравнительный хромосомный анализ видов комаров рода Anopheles Meig. Исследована и обнаружена влияние температурного режима на кариофонд популяции комаров.

В работе впервые:

- представлен полный обзор видов кровососущих комаров изучаемого региона с точками сбора, данными об их биоэкологических особенностях, географическом распространении;

- проведен зоогеографический анализ кровососущих комаров региона;

- проведен анализ географического распространения всех родов комаров и группировка по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия;

- изучен состав, определены спектры экологических групп.

Выносимые на защиту результаты характеризуют научную новизну и теоретическое значение выполненного исследования. Эти результаты не только существенно уточняют прежние представления о составе, территориальном распределении и истории формирования кулицидофауны прибрежных экосистем Каспийского моря, что важно в плане познания биоразнообразия, но и вносят вклад в общую биогеографию.

Выявленные закономерности биотического распределения способствуют совершенствовавнию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение кровососущих насекомых в целом на территории Кавказа, Казахстана, Туркмении, Азербайджана и Ирана, и на современном уровне обобщают знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона. Совокупность полученных сведений по фауне, распространению и экологии малярийных комаров создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния кулицидофауны и связанных с ней природных комплексов. Эти результаты могут использоваться при разработке превентивных мероприятий для предотвращения повторного появления малярии.

Впервые на исследованной территории применена новая методика объективного природного районирования территорий, которая с успехом может быть использована санитарно-эпидемиологическими службами и практическими работниками в организации экологических основ системы борьбы с комарами.

Практическая ценность выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотического распределения комаров, данных об их локализации в различные периоды по ярусам растительности, что способствует их учету, повышению эффективности мер борьбы с ними.

Материалы диссертации используется при составлении кадастра беспозвоночных прибрежных экосистем, чтении общих и специальных курсов (экология, паразитологии) в вузах.

Важное практическое значение имеют экспериментальные данные о хромосомных инверсиях в популяции малярийных комаров. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования хромосомных инверсий в программах контроля численности малярийных комаров, который дают возможность выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах исследований.

Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии комаров региона.

Апробация работы. Материалы диссертации рассмотрены на заседании кафедры зоологии, на факультетских семинарах ДГПУ (Махачкала, 1997-2006), на совещании «Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраны и рационального использования животных» (Курск1999), на международной школе-семинаре (Москва,2003), на международной научной конференции (Баку, 2001), работы опубликованы межвузовском сборнике научных трудов (Москва,2002), доложены на международной научно-практической конференции (Тамбов, 2004), на 2- международной научно-практической конференции (Страврополь,2004), на международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2006), Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа (Махачкала, 2007)»

Публикации. По результатам выполненных исследований опубликованы 53 работ, в том числе 1 монография, 11 статей в рецензируемых, рекомендованных ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, общего заключения, выводов, списка литературы и приложения. Первая глава содержит историю изучения фауны и экологии кровососущих комаров рода Anopheles прибрежных экосистемах Каспийского моря., во второй обсуждается физико - географическая характеристика района исследования, в третьей главе - материал и методика исследования, остальные главы посвящены результатам полевых исследований и экспериментов. Материал изложен на 325 страницах, включая 28 таблиц к тексту и 51 рисунков.

Работа с фауной столь обширной территории была невозможной без коллекционных материалов и консультаций, полученных от зарубежных коллег. На различных этапах работа конструктивно обсуждалась с д. б. н. Ш.И.Исмаиловым, д. б. н. М.И.Гордеевым и д. б. н., профессором Г.М.Абдурахмановым.

Выражаем благодарность соавторам публикаций, студентам, аспирантам и сотрудникам Дагестанского государственного педагогического университета и Дагестанского государственного университета за помощь и поддержку при выполнении данной работы, а также Фарзад Матевелли Хагги за представленный материал из Ирана. Особую признательность выражаем научным консультантам проф. Ш.И.Исмаилову и проф. Абдурахманову Г.М., а также проф. М.И.Гордееву, которые оказали большую помощь при выполнении экспериментов и консультировали работу на всех ее этапах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ, БИОЛОГИИ

И ЭКОЛОГИИ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES

ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

В этой главе в хронологической последовательности рассмотрены работы по фауне, систематике и экологии кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. Начало фаунистических исследований кровососущих двукрылых в нашей стране в послереволюционный период связано в первую очередь с систематико-фаунистическими работами А.А.Штакельберга.

Последующий период в изучении кровососущих двукрылых страны и региона связан с началом исследований, проведенных рядом паразитологических экспедиций под руководством акад. Е.Н.Павловского.

Очень немногие работы посвящены фауне и экологии кровососущих комаров Каспийского бассейна и смежных районов (Швецов, 1927; Месс,1929; Ахундов,1932; Олсуфьев,1939а; Багиров,1953; Канчевели,1955; Мончадский,1956б; Нагиев,1962; Сергеев,1967а; Исмаилов, 1967-1995; Гаджиева,1997-2007).

Первые сведения о комарах в восточной части Большого Кавказа, в частности в Дагестане, встречаются в работе Фавра (1903). Но с 1930г. наиболее подробные исследования начались в основном силами работников малярийных станций. Они были посвящены изучению комаров рода Anopheles - переносчиков малярий. Результаты проведенных исследований  опубликованы в работах Ениколопова (1930, 1931а, б. 1937, 1947, 1949а, б, в, 1054, 1956а), Шипициной (1934, 1936), Ениколопова и Марчевского (1938). Более обширное изучение комаров представлено в работах И.Н.Пикуля (1948). Под его руководством исследованы биология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практике различные противомалярийные мероприятия, которые привели к ликвидации малярии в Дагестане как массового заболевания.

Наиболее полные исследования комаров в дальнейшем провели Волик (1966), Исмаилов (1969-1995), Гаджиева (1997-2007).

Наши данные значительно уточняют границы ареалов многих видов кровососущих комаров.

Несмотря на большое количество работ, посвященных рассматриваемой группе насекомых региона, фауна его изучена не полностью.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Прибрежная экосистема Каспийского моря включает территории России, Азербайджана, Ирана, Туркмении и Казахстана.

В данной главе приводится материалы, взятые из опубликованных работ по почвам, растительности, геоморфологии и климату региона.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу настоящей работы легли сборы и наблюдения автора, проводившиеся в 1997 по 2007г во всех природно-хозяйственных районах с охватом всех данных по фауне, биологии, экологии, географическому распространению этих насекомых имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значения, с учетом доступных коллекционных и литературных данных. Для дополнения сведений о распространении отдельных видов комаров, а также для установления их ареалов были изучены коллекционные материалы Зоологического института РАН, Института зоологии Азербайджана, Зоологического музея МГУ, Московского государственного педагогического университета, Научно-исследовательского института генетики им. Н.В.Вавилова.

Материалом для данной работы послужили сборы кровососущих комаров и наблюдения, проведенные в различных районах исследуемого региона.

Сборы кладок, личинок и куколок проводились во всех доступных водоемах, как в пойме, так и на водоразделе, часть из них выводились и доведена до имаго в лабораторных условиях. Таким образом, сборами охвачена территория площадью более чем 85тыс. км2 с ландшафтами, расположенными на высотах от 26 до 3000м. над ур. моря.

Для изучения фауны, сезонной динамики численности и суточного ритма активности окрыленных комаров отлавливали не реже одного раза в декаду на себя (с обнаженной до колен ноги) в течение 20 минут пробирками-морилками по методу А.В.Гуцевича (1937, 1939) и О.Н.Сазоновой (1959).Метод заключается в лове севших на наблюдателя комаров путем накрывания и вылова их пробиркой.

Разделение видов по степени обилия устанавливали согласно показателям относительной численности особей каждого вида, а именно: к доминантным относили виды, составляющие 8% и выше от общего числа обнаруженных в данном поясе особей; к субдоминантным - составляющие от 2 до 8%; к малочисленным - от 0,5 до 2%; к редким видам - встречающиеся единично (в сборах 0,5% и меньше).

Комары семейства Culicidae представлены 25 видами. По определителям А.А.Штакельберга (1937), А.А.Мончадского (1951) проводили анализ видового состава.

Материалом для цитодиагностики послужили малярийные комары рода Anopheles. Из слюнных желез личинок готовили препараты политенных хромосом по лактоацеторсеиновой методике (Стегний, Кабанова и другие, 1972).

Хромосомный анализ проводили на политенных хромосомах слюнных желез личинок IV возраста, фиксированных на местах сбора в спиртово-уксусной смеси (3:1).

Слюнные железы извлекали из личинок в капле фиксатора, разбавленного водой 1:5.Краситель(2%-ный орсеин в смеси с равными объемами 80%-ной молочной и 100%-ной уксусной кислот) наносили пипеткой на железы и окрашивали 10-20 минут. Затем железы дифференцировали 45%-ной уксусной кислотой, в которой их и раздавливали легким постукиванием по покровному стеклу. Выделение слюнных желез производили под микроскопом МБС-9, анализ препаратов - под МББ - IA. Микрофотографии хромосом получали с помощью фотонасадки МФН-2 (Стегний и др., 1976).

Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Величина сифонального индекса измерялась на тотальных препаратах или на спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4).Объект (комар, личинка, куколка, сброшенная шкурка) фиксировали 70%-ным спиртом. Препарат прокалывали где-нибудь сбоку острой иглой, чтобы дать возможность спирту проникнуть через отверстие в хитине внутрь объекта. Препарат переносили последовательно в 85%-ный, а затем в 95%-ный спирт, выдерживая в каждом из них в зависимости от величины объекта по 6 часов.

Сборы кладок, личинок и куколок проводились во всех стоячих и текучих водоемах, часть их выводились и доводили до имаго в лабораторных условиях.

Помимо сборов и обработки материала, выполнены фаунистические работы, посвященные видовому составу, географическому распространению, экологии и эпидемиологическому, эпизоотологическому значению отдельных видов и комплексов исследуемых групп кровососущих комаров прибрежных экосистем Каспийского бассейна (С.С.Гаджиева, 1997-2007).

Данные представленные в этой работе получены в основном самостоятельно. Основные экспедиционные исследования были проведены на Кавказе, Туркмении, Азербайджане и Казахстане.

Всего собрано и определено более 54700 особей кровососущих комаров.

ГЛАВА IV. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ малярийных

комаров рода Anopheles Meig.

По видовому составу и численности кровососущие комары распределены неодинаково не только в разных ландшафтных поясах природных экосистем Каспийского моря, но даже внутри одного и того же пояса в зависимости от высоты местности.

Исследуемый район характеризуется наличием резких природных контрастов - в нем есть выжженные полупустыни, и вечные снега, ледники, и обширные низменности, расположенные ниже уровня мирового океана, что и обусловило крайне неравномерное распределение малярийных комаров на территории региона.

Выявление картины распределения кровососущих комаров по ландшафтным и высотным поясам с количественными показателями их обилия позволяет совершенствовать методы проведения планомерной борьбы с ними.

Своеобразие ландшафтов заметно отражаются на фауне комаров. Места выплода различных групп кровососущих комаров на низменности и в высотных поясах района исследования значительно различаются. Поэтому нами наибольшее внимание обращено на водоемы разных типов.

1. Водоемы низменности главным образом связаны с системой орошения. Таковы рисовые поля, оросительные каналы, многочисленные фильтрационные водоемы вдаль берегов рек и оросительных каналов. Большое количество водоемов и заболоченностей образуется в поймах рек во время паводка. Они служат местами выплода комаров.

2.Водоемы пояса предгорных степей в основном образуются грунтовыми водами. В источниках, родниках с резервуарами для водопоя скота выплаживаются комары.

3.Водоемы пояса широколиственных лесов весьма разнообразны и могут быть сгруппированы так: лесные, дупляные водоемы, лужи под пологом леса, водоемы родникового питания.

4.Выше пояса широколиственных лесов (горные степи, субальпийский и альпийский пояса) площади мест выплода большинства кровососущих комаров сокращается. Только в местах, лишенных стока или со слабым стоком, сохраняются небольшие заболоченности и лужи от дождей - места размножения комаров.

Роль пойменных водоемов определяется гидрологическими факторами в особенности сроками наступления, длительностью и высотой паводка. Следует отметить, что комары Anopheles maculipennis успевали выплаживаться в пойменных водоемах за период между паводками.

Каждый высотный пояс отличается от другого не только числом видов кровососов, но их комплексами, то есть каждый пояс населен определенными группами кровососущих комаров.

Нами были выделены следующие группировки видов в зависимости от широты распределения мест выплода и высоты над уровнем моря.

1 группа. Виды кровососущих комаров, распространенные на низменности (от 25 до 200м. над уровнем моря): Anopheles algeriensis, An.maculipennis sacharovi, An.superpicnus, An.hyrcanus, An. plumbeus, Aedes detritus, A. excrucians, A. cantans, A. vexans, A. flavescens, A. cinereus, Culex modestus. Указанные виды комаров характерны для непроточных или слабо проточных водоемов. В связи с разнообразием физико-географических условий по сравнению с другими ландшафтами поясами, количество видов комаров здесь значительно выше, чем в других ландшафтных поясах исследуемого региона. Фауна комаров здесь составляет почти 85% найденных нами в исследуемой местности (рис.1).

Рис.1. Соотношение числа видов кровососущих комаров по ландшафтным поясам к общему числу видов (в процентах).

2 группа. Виды кровососущих комаров, приуроченных к низменности и к предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis, An. hyrcanus, An. plumbeus, Aedes caspius caspius, A. pulchritarsis pulchritarsis, A. communis, A. genulatus, Clues apicalis, C. hortensis. Следует отметить, что в более повышенных частях низменности, ближе к предгорьям, размещаются плантации риса. Поэтому, кроме указанных видов, не исключается возможность обнаружения здесь некоторых других видов комаров, свойственных низменной части исследуемой местности.

3 группа. Виды кровососущих комаров, распространенных преимущественно в нижних горных поясах (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над уровнем моря): Anopheles plumbeus, An. maculipennis, Aedes pulchritarsis, Culex pipiens pipiens, C. mimeticus. Эта часть исследуемой территории в основном характеризуется маловодьем (в отношении наличия подходящих для заселения личинок комаров водоемов) и скудностью водной растительности. Основным источником продуцирования комаров в этой части являются прирусловые лужи маленьких речек, водоемы родникового питания и местами прирусловые копанки. В силу этого комары здесь в видовом отношении бедны и значительно малочисленнее, чем в других частях исследуемой местности.

4 группа. Виды кровососущих комаров, встречающих в основном в поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над уровнем моря): Anopheles bifurcatus, An. superpictus, Culex hortensis, C. pipiens pipiensis, C. theileri. Здесь в различных ярусах горных хребтов встречаются более или менее глубокие плоские котловины, в которых обычно располагаются населенные пункты. Течение воды в этих отрезках речек замедленное и речки образуют множество изолированных водоемов, в которых вскоре же появляются микрофлора и травянистая растительность. В таких водоемах родникового питания, мы находили личинок различных видов комаров.

5 группа. Виды кровососущих комаров, обладающих  высокой экологической пластичностью, распространенных от низменности до альпийского пояса (26 - 2500м. над уровнем моря): Anopheles maculipennis, An. bifurcates, An. superpictus, Culex pipiens pipiens, C. theileri, C. hortensis. Эта часть территории в основном характеризуется сухим климатом, сравнительно маловодьем и скудностью водной растительности. Примерно на высоте от 1300 до 1800м. над уровнем моря этого пояса взаимное пересечение горных гряд образует интенсивно расчлененный рельеф, среди которого выделяются межгорные котловины, плато и глубокие ущелья горных рек, где обычно располагаются населенные пункты. В таких местах мы наблюдали множество изолированных водоемов, покрытых нитчатыми водорослями. В этих водоемах найдены личинки нескольких видов комаров подсемейства Culicinae. Основной причиной бедности видового состава комаров и их малочисленности здесь является крайняя сухость климата, низкие средние температуры, и в первую очередь, отсутствие водоемов, пригодных для развития личинок комаров.

Таким образом, анализ фауны, биологии и экологии кровососущих комаров, собранных нами в различных экологических условиях, свидетельствуют, что комары распределены здесь неравномерно. В силу резко выраженной термо - и гемофильности сезон лета комаров охватывает наиболее теплые месяцы. В массе они появляются со второй половины мая до первой декады августа. Обилие их значительно меняется в зависимости от климатических факторов и тем более от высоты пояса. Комары наиболее многочисленны на низменности(110 - 180 особей за 20 минут учета на себе в мае-июле).

Суточный и сезонный ритм активности комаров определяется температурным фактором. Было отмечено, что периоды активности и температурная граница активности у отдельных видов комаров смещаются в зависимости от температурного режима местности и сезона. Температурные границы активности у одного и того же вида комаров в пределах географических широт не являются постоянными, а изменяются в зависимости от температурного режима и сезона года. Сезонная и суточная активность кровососущих комаров также значительно меняется в различных ландшафтах.

ГЛАВА V. СОСТАВ ФАУНЫ малярийных комаров рода Anopheles MeiG. И УСЛОВИЯ ИХ РАЗВИТИЯ

В результате исследований проведенных автором в прибрежных экосистемах Каспийского моря, а также обработки литературных данных и коллекционного материала для региона выявлены 60 видов и подвидов комаров сем. Culicidae (род Anophelinae и род Culicinae), которые характеризуются разнообразием экологических требований отдельных видов.

Систематический список кровососущих комаров (Culucidae)прибрежных экосистем Каспийского моря

ANOPHELINAE

An. algeriensis Theobald

An. plumbeus Stephens

An. maculipennis Meigen

An. mac. sachorovi Favre

An. hyrcanus Pallas

An. superpictus Grassi

An. claviger Meigen

An. messeae

An. stephesni Liston

An. dethali Patt

An. culicifacies s. s

An. fluviatilis s.s.

An. marteri sogdianus Kesh

An. turkhudi Liston

An. apoci s.s.

An. multicolor Camb

An. monghulensis s.s.

An. pulcherrimus Theobalb

CULICINAE

Uranotaenia тunguiculata Edw

Cu. longiareolata Macq

Cu. annulata Schrank

Cu. richiardi

Cu. alaskaensis Ludl.

Ae. caspius caspius Pallas

Ae. caspius dorsalis Meig.

Ae. cataphylla Dyar

Ae. cyprius Ludlow

Ae. behningi Mart.

Ae. intrudens Dyar

Ae. kasachstanicus Gutsevich

Ae. leucomtlas Meig.

Ae. mariae Ed. et Et. Sergent

Ae. montchadskyi Dubitsky

Ae. pullatus Coquillett

Ae. punctor Kirby

Ae. riparius Dyar et Knab

Ae. simanini Gutsevich

Ae. sticticus Mtigen

Ae. subdiversus Martini

Ae. pulchritarsis Rondani

Ae. cantans Meigen

Ae. excrucians Walker

Ae. flavescens Muller

Ae. communis De Geer

Ae. detritus Haliday

Ae. vexsans Meigen

Ae. vexsans nipponii  Theobald

Ae. geniculatus Olivier

Ae. cinereus Meigen

Ae. cinereus esoensis Yamada

Ae. aegypti Linneus

C. modestus Ficalbi

C. pusillus Macquart

C. territans Walker

C. hortensis Ficalbi

C. theileri Theobald

C. pipiens pipiens Linnaeus

C. torrentium Martini

C. vegans Wiedemann

Coguillidia (Mansonia) richiardii Ficalbi

Каждому виду рода Anopheles дана зоогеографическая характеристика, указаны ареал, биология и экология, сезонная и суточная активность, эпидемиологическое и эпизоотологическое значение.

Изменение гидрологического режима, характер зарастания водоемов и другие специфические условия (своеобразный водный режим, смена водной растительности в течение вегетационного периода, климатические условия и т.п.) оказывают большое влияние на распределение кровососущих комаров по биотопам и определяют сроки их развития и численность. Характерной особенностью исследуемой природной области является развитие болот, лиманов и многочисленных водоемов на низменности, недалеко от морского побережья.

Физико-географические и климатические особенности прибрежных экосистем Каспийского моря с его разнообразным ландшафтом и своеобразным водным фактором оказывают существенное влияние на экологию малярийных комаров и распределение отдельных видов по ландшафтам.

ГЛАВА VI. ТИПОЛОГИЯ МЕСТ ВЫПЛОДА КРОВОСОСУЩИХ

КОМАРОВ (CULICIDAE)

Результаты проведенных нами работ показывают, что выплод комаров в регионе исследования происходит в различных типах водоемов, но чаще всего во временных водоемах, в лесу, на болотах, в рисовых полях.

Различные комплексы видов комаров заселяют водоемы, расположенные в лесах, на водоразделе и в пойме.

На низменности водоемы, в которых выплаживаются личинки комаров, делятся по месту расположения на водоемы пойменные, водоемы водораздела и поселковые. К пойменным водоемам относятся поймы рек, которые заливаются паводковыми водами (в результате таяния снега в горах), образуя множество временных водоемов, которые по степени освещенности разделяются на открытые (на опушке леса, на лугу) и закрытые (лесные и среди тростниковых болот).

Нашими исследованиями установлено, что пойменные водоемы на лугу заселены личинками комаров Anopheles maculipennis Mg., Aedes caspius caspius, Culex pipiens pipiens.

На водоразделе водоемы подразделяются на три группы: луговые, лесные и болотные. На лугу водоемы образуются после весенних дождей, а также летних поливов полей, садов, посевов кукурузы и бахчей. Луговые водоемы бывают или открытыми, или затененными кустарниками. В открытых луговых водоемах нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis Mg., Aedes caspius caspius, A. vexans и Culex pipiens pipiens. В затененных на лугу водоемах нами встречены личинки двух видов комаров: Anopheles hyrcanus, Culex modestus.Лесные водоемы образуются от разлива источников воды и неисправности оросительной системы и паводков.

К пойменным  водоемам относится рисовые поля - особый тип водоемов, которые создаются в основном, в пойме рек. На рисовых полях в Северном Дагестане нами обнаружены личинки только Anopheles hyrcanus.

Камышовая заболоченность  в течение летнего сезона являлся местом выплода и дневок комаров рода Anopheles.,а также местом зимовки для них.

Наибольшее численность популяции комаров в течение сезона наблюдается в камышово-тростниковых зарослях, вблизи мест выплода.

Подводя итог наблюдения за выплодом личинок комаров в условиях низменности, следует отметить, что больше всего комаров выплаживаются во временных водоемах в глубине леса (150-250личинок на 1кв.м.) водоемах на лугу (до 100 -150 личинок на 1кв.м.).

В широколиственных лесах для выплода личинок комаров благоприятные условия создают сильная расчлененность рельефа, хорошая увлажненность воздуха и оптимальное количество осадков. В водоемах широколиственных лесов нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis, An. claviger, An. plumbeus, Culex pipiens pipiens, C. hortensis и C. territans.

В поясе горных степей в отличие от лесного с его сухим и континентальным климатом на южных склонах преобладает нагорно-ксерофитная растительность, а на северных - луговая. Леса встречаются лишь отдельными островками на фоне травянистых склонов, каменистых обнажений. Местами выплода комаров в основном являются пойменные и поселковые водоемы. Нами обнаружены личинки Anopheles maculipennis и Culex pipiens pipiens.

В поясе предгорных степей наклон рельефа местности и глубокие речные долины создают несколько иные условия для выплода личинок комаров. По месту своего расположения, водоемы в которых выплаживаются личинки, разделяются на пойменные, водоемы водораздела и поселковые. Нами обнаружены личинки Anopheles claviger, Culex pipiens pipiens, Culex territans, а Anopheles maculipennis и Anopheles hyrcanus малочисленны.

В горных хозяйствах субальпийские луга весьма ценны как основа кормовой базы животноводства. В связи с этим изучение мест выплода кровососущих комаров этого пояса имеет важное медико - ветеринарное значение. В данном поясе нами встречены личинки Anopheles maculipennis, Culex hortensis, C. pipiens pipiens и C. theileri.

Места выплода кровососущих комаров в различных высотных поясах исследованной территории значительно меняются; меняется и комплекс видов, которые в них выплаживаются. Наиболее характерные места выплода - открытые временные и постоянные водоемы на лугу (как в пойме, так и на водоразделе), тростниковые болота, рисовые поля и поселковые водоемы (Рис.2, таб.1, рис.3).

Следует отметить, что обилие личинок комаров в поселковых водоемах в 2 - 8 раз превышает их численность, чем в природных стациях. Это можно объяснить постоянством поселковых водоемов и обеспеченностью питанием окрыленных комаров на человеке, на домашних животных и птиц.


Рис. 2. Места сборов кровососущих комаров Каспийского бассейна

Таблица 1

Видовой состав  и места сборов кровососущих комаров Дагестана

Наименование вида

Бабаюрт

Буйнакск

Каякент

Дербент

Изберг

Касумкент

Кизляр

Леваши

Махачкала

Мемедкала

Магарамкент

Огни

Сулак

Табасаран

Хунзах

Хасавюрт

Хив

Кизилюрт

An. algeriensis Theobald, 1903













+






An. plumbeus Stephens, 1828






+





+



+



+


An. maculipennis Meigen, 1818



+

+

+



+

+

+

+

+


+



+

+

An. mac. sachorovi Favre, 1903



+












+

+



An. hyrcanus Pallas, 1771

+





+

+




+





+



An. superpictus Grassi, 1899











+


+





+

An. claviger Meigen, 1804



+


+



+


+









An. messeae







+












Ur. unguiculata Edwards, 1913








+


+









Cu. longiareolata Macq



+
















Cu. annulata Schrank, 1776



+
















Cu. richiardi



+




+






+






Ae. caspius caspius Pallas, 1771







+






+





+

Ae. pulchritarsis Rondani, 1872






+




+

+



+





Ae. cantans Meigen, 1818

+








+



+







Ae. excrucians Walker, 1856







+












Ae. flavescens Muller, 1764



+




+






+






Ae. communis De Geer, 1776














+





Ae. detritus Haliday, 1833













+






Ae. vexsans Meigen, 1830



+




+












Ae. geniculatus Olivier, 1791


+

+
















Ae. cinereus Meigen, 1818

+


















C. modestus Ficalbi, 1889











+








C. territans Walker, 1856



+




+



+



+






C. hortensis  Ficalbi, 1889


+









+








C. theileri  Theobald, 1903



+





+







+




C. pipiens pipiens Linnaeus, 1758


+


+

+





+

+

+


+



+

+

ГЛАВА VII. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ

СВЯЗИ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

7.1. Зоогеографический анализ кровососущих комаров района исследования

Существуют существенные различия отдельных ландшафтов, как по возрасту, так и по генетическим связям их фаун с фаунами сопредельных территорий.

Анализ ареалов видового состава кровососущих комаров региона исследования показывает сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана (табл. 2).

Таблица 2

Зоогеографический анализ кровососущих комаров  региона исследования

Наименование вида

Космополиты

Северо-Туранский

Европейский

Европейско-Сибирский

Европейско-Средиземноморский

Средиземноморский

Восточно- редиземноморский

Степной

Среднеазиатский

Кавказский

Казахстанский

Средизем. - Среднеазиатский

An. algeriensis Theobald, 1903

+

+

+

An. plumbeus Stephens, 1828

+

+

+

+

An. maculipennis Meigen, 1818

+

+

+

+

An. mac. sachorovi Favre, 1903

+

+

+

+

An. hyrcanus Pallas, 1771

+

+

+

+

+

An. superpictus Grassi, 1899

+

+

  +

+

An. claviger Meigen, 1804

+

+

+

+

An. messeae

+

+

An. stephesni Liston, 1921

+

An. dethali Patt, 1905

+

An. culicifacies s. s

+

An. fluviatilis  s.s.

+

An. marteri sogdianus Kesh, 1938

+

An. turkhudi Liston, 1901

+

An. apoci s.s.

+

An. multicolor Camb, 190

+

An. monghulensis s.s.

+

An. pulcherrimus Theobalb, 1902

+

+

+

Uranotaenia

unguiculata Edw, 1913

+

+

+

+

Cu. longiareolata Macq

+

+

+

+

Cu. annulata Schrank, 1776

+

+

+

Cu. richiardi

+

+

+

+

Cu. alaskaensis Ludl., 1920

+

+

Ae. caspius caspius Pallas, 1771

+

+

+

+

Ae. caspius dorsalis Meig., 1771

+

Ae. cataphylla Dyar, 1916

+

Ae. cyprius Ludlow, 1920

+

Ae. behningi Mart., 1926

+

Ae. intrudens Dyar, 1919

+

Ae. kasachstanicus Gutsevich,1962

+

Ae. leucomtlas Meig., 1804

+

Ae. mariae Ed. et Et. Sergent,1902

+

Ae. montchadskyi Dubitsky, 1968

+

Ae. pullatus Coquillett,1904

+

Ae. punctor Kirby, 1837

+

Ae. riparius Dyar et Knab, 1907

+

Ae. simanini Gutsevich,1966

+

Ae. sticticus Mtigen, 1838

+

Ae. subdiversus Martini, 1926

+

Ae. pulchritarsis Rondani, 1872

+

+

+

+

Ae. cantans Meigen, 1818

+

+

Ae. excrucians Walker, 1856

+

+

Ae. flavescens Muller, 1764

+

+

+

+

Ae. communis De Geer, 1776

+

+

Ae. detritus Haliday, 1833

+

+

Ae. vexsans Meigen, 1830

+

+

+

+

+

Ae. vexsans nipponii  Theobald, 1907

+

Ae. geniculatus Olivier, 1791

+

+

+

Ae. cinereus Meigen, 1818

+

+

+

Ae. cinereus esoensis Yamada, 1921

+

Ae. aegypti Linneus, 1762

+

C. modestus Ficalbi, 1889

+

+

+

+

C. pusillus Macquart, 1850

+

+

C. territans Walker, 1856

+

+

+

C. hortensis  Ficalbi, 1889

+

+

C. theileri  Theobald, 1903

+

+

+

C. pipiens pipiens Linnaeus, 1758

+

+

C. torrentium Martini, 1925

+

C. vegans  Wiedemann, 1828

+

Coguillidia (Mansonia) richiardii

Ficalbi, 1889

+

Всего :

3

20

6

5

6

14

1

17

7

5

22

21

Всего в  %

2,4

15,7

4,7

4,0

4,7

11,0

0,8

13,4

5,5

4,0

17,3

16,5

Анализ ареалов изученной фауны показывают, что ее спектр включает выходцев из 12 зоогеографических групп. Это объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, которые явились результатом большого разнообразия географических ландшафтов и различиями и сходствами геологической истории сложения горных систем. С другой стороны это свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей, с сопредельными зоогеографическими областями.

На рисунке 4 представлен зоогеографический спектр кровососущих комаров региона исследования.

Как видно из рисунка первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (22вида - 17,3%), второе место по распространению занимают Средиземноморско - Среднеазиатские виды (21 вида - 16,5%). Северо-Туранская группа представлена 20 видами - 15,7%. Степная группа представлена 17 видами - 13,4. Средиземноморская группа также представлена 15 видами - 11,0%. Среднеазиатская группа представлена 7 видами - 5,5%. Европейские и Европейско-Средиземноморская виды занимают седьмое место - 6 видов,  что составляет  4,7%. Кавказская и Европейско-Сибирские группа отмечена 5 видами - 4,0%. Космополитная группа представлена 3 видами - 2,4%.

7.2. О связях фаун кровососущих комаров аридных районов Дагестана и сопредельных стран.

Зоогеографическое районирование традиционно основывается преимущественно на анализе географического распространения видов, при этом выделяются фаунистические регионы разного ранга. Каждый из этих регионов отличается от других особенностями своей фауны. Фауна в принятом нами смысле отделятся от соседней фауны того же ранга границами видовых ареалов. Оценка  зоогеографического состава и своеобразия фауны позволяет более обоснованно подойти к пониманию вопросов палеографии ледникового времени Кавказа, истории формирования рельефа, а самое главное  - оценка роли автохтонных процессов формой видообразования, которые происходили и происходят в настоящее время на данной территории. Недооценка последних приводила многих исследователей к переоценке миграционных процессов в формировании фауны, хотя для равнинных районов они имели решающее значение.

Проведенный анализ фауны кровососущих комаров Дагестана и прикаспийских территории имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования фауны аридных районов. Основу работы были положены результаты обработки сборов и наблюдений, а также изучение коллекционных материалов Зоологического института АН России, зоологического музея МГУ, Зоологического института АН Азербайджана. Были привлечены также литературные данные по фауне кровососущих комаров прикаспийских территории (Бабаянц, 1969; Нагиев, 1962).

Присутствие в фауне аридных районов Дагестана целого ряда Северо - туранских и широко - туранских видов свидетельствуют о том, что формирование этой фауны шло параллельно с аридизацией климата и протекало как часть общего процесса для северного Турана.

Следует отметить, что формирование фаун Восточного Кавказа шло в тесном контакте с фаунами Восточного Средиземноморья, Тарана и европейских степей, а сама кавказская фауна также снабжала своими видами сопредельные территории в виду сравнительно выровненных условий среды и общих этапов истории сложения рельефа.

По мере передвижения от Апшеронского полуострова к северу возрастает степень сходства фаун прикаспийских территорий с фауной Турана. Это говорит о ведущей роли в формировании фауны аридных районов западного Прикаспия туранских и северотуранских элементов. При сравнительном анализе фауны кровососущих комаров юго-восточного Кавказа и Средней Азии, показывает, на наличие у них сравнительно небольших, но более древних связей. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что эндемичные виды Апшерона наиболее близки к среднеазиатским группам кровососущих комаров. Наряду с эндемиками, имеющими туранские корни, связь фаун районов Восточного Кавказа и Средней Азии подчеркивается и присутствием в их составе целого ряда общих видов, распространение которых часто выходит за пределы Кавказа и Средней Азии.

По происхождению эти виды связаны как с фауной Средиземноморья, так и Турана, что говорит о взаимном влиянии этих фаун. Миграционным процессам способствовало то, что поверхности выравнивания многих систем (Копетдаг, горы Малой Азии, Ирана, Средней Азии) по своим амплитудам близки к Кавказу.

По нашему мнению, ряд видов туранской фауны проникли в аридные районы юго-восточного Кавказа по низкогорным системам Северного Ирана (табл.3).

Таким образом, что фауна кровососущих комаров района исследования включает целый ряд высокоспециализированных обитателей аридных биотопов.  Особенно в фауне северо-восточной части региона (Терско-Кумская низменность), преобладают элементы северотуранской и туранской фаун.

Характерной особенностью распределения северо-туранских и туранских видов на исследованной территории указывает на то, что существовало несколько путей их продвижения на запад.

Результаты анализа ареалов кровососущих комаров районов Восточного Кавказа показывают о важной роли в формировании фаун этого региона туранских элементов, которые проникли сюда через северный Прикаспий.

Наличие в фауне Восточного Кавказа значительного числа эндемичных видов позволяет предположить, что ее своеобразие является результатом не только перестройки мигрантов, проникших сюда в четвертичный период, но и  процессами автохтонного формообразования, начавшимися значительно ранее - еще в период существования кавказских островов (рис.5).

Таблица 3

Распределение видов кровососущих комаров аридных районов Кавказа и прикаспийских стран по типам ареалов.

Типы ареалов

Природные районы

Терско-Кумская  низменность

Западное побережье Каспия

Апшеронский  полуостров

Талыш

Туркмено-хораские  горы

Северо-восточный  Иран

Юго-восточное  побережье Каспия

Красноводское  плато

Южный  и Сев. - зап. Устюрт и  Мангышлак

1.

Араксинский

4

8

3

5

1

2

1

2.

Араксино-прикаспийский

5

6

1

3.

Араксино-хорасанский

1

2

4.

Араксино-иранский

4

1

1

5.

Восточносредиземноморский

1

6.

Восточносредиземноморско-иранский

3

2

1

7.

Восточносредиземноморско-турано-иранский

1

1

8.

Гирканский

4

3

9.

Гиркано-иранский

1

10.

Европейский

1

11.

Европейско - гобийский

1

12.

Европейско-казахстанский

3

2

13.

Европейско-переднеазиатский

1

1

2

14.

Европейско-сибирский

5

1

3

1

15.

Иранский

3

4

16.

Хорасанский

1

3

17.

Переднеазиатский

1

5

18.

Перенеазиатско-араканский

1

1

2

19.

Переднеазиатско-южнотуранский

1

20.

Переднеазиатско-туранский-иранский

1

21.

Переднеазиатско-туранский

2

1

1

22.

Прикаспийский

2

3

3

23.

Прикаспийско-переднеазиатский

2

2

24.

Причерноморский

1

25.

Причерноморско-прикаспийский

2

2

26.

Причерноморско-казахстанский

7

5

27.

Сахаро-гобийский

3

2

1

3

2

28.

Сахаро-туранский

2

1

2

29.

Сахаро - средиземноморский

2

30.

Сахаро-средиземноморско-туранский

3

2

2

2

31.

Сахаро-средиземноморско-переднеазиатский

2

32.

Средиземноморский

2

33.

Средиземноморско-казахстанский

1

1

34.

Средиземноморско - туранский

2

2

35.

Средиземноморско-причерноморско-казахстанский

2

1

2

1

36.

Северо-туранский

17

6

5

4

3

5

37.

Северо-туранско-гобийский

2

38.

Среднеазиатско-южнотуранский

2

39.

Туранский

10

5

3

9

5

24

8

6

40.

Турано-араксинский

7

4

2

6

7

5

41.

Турано-гобийский

2

2

4

2

2

42.

Турано-ирано-гобийский

2

3

2

43.

Турано-иранский

2

2

5

1

44.

Турано-хорасанский

4

1

4

3

2

45.

Хорасанский

22

14

3

2

1

46.

Хорасано-гирканский

3

2

2

47.

Южнотуранский

5

3

8

4

48.

Южно-туранско-арскинский

3

3

4

1

49.

Южно-европеско-туранский

2

50.

Южно-туранско-хорасанский

2

51.

Космополиты

1

1

1

Всего:

68

31

66

6

67

57

77

42

43

Рис. 5. Зоогеографические спектры фаун кровососущих комаров прикаспийских аридных районов Кавказа, Средней Азии и Ирана.

ГЛАВА VIII. ЦИТОГЕНЕТИКА МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ РОДА ANOPHELES MEIG

Не смотря на широкое распространение молекулярных методов в биологии, цитогенетический подход остается актуальным для изучения динамики популяции малярийных комаров. Цитогенетический метод является единственным способом диагностики палеарктических видов – двойников малярийных комаров. Этот метод позволяет решать важнейшие проблемы популяционной генетики и экологии переносчиков. Использование цитогенетических маркеров – хромосомных инверсий – дает возможность исследовать экологическую подразделенность видов Anopheles и позволяет выявить наиболее опасных переносчиков малярии в конкретных регионах района исследований.

Целью цитогенетических исследований малярийных комаров Каспийского бассейна был анализ видового состава и пространственного распределения популяций малярийных комаров. Высокая численность переносчиков и неблагоприятная эпидемиологическая обстановка в исследуемом регионе способствуют распространению малярии. Существенным фактором, который определяет необходимость популяционно-генетического анализа этой группы комаров, является их эпидемиологическое значение для человека как переносчиков малярии. Резкое развитие генетически детерминированной устойчивости к инсектицидам у комаров обостряет проблему полной ликвидации малярии и ставит задачи разработки принципиально новых методов борьбы и, в частности генетических (Стегний,1983).

При этом необходима четкая видовая диагностика этой сходной в морфологическом отношении группы, возможная лишь с помощью хромосомных и биохимических признаков. В практическом отношении особое значение приобретают данные о популяционно-генетической структуре видов-переносчиков, а также постоянный генетический контроль популяций при использовании любых методов регуляции их численности. Таким образом, практическая значимость подобного  исследования не вызывает сомнения, тем более по отношению к наиболее опасным переносчикам малярии-  Anopheles maculipennis, An. hyrcanus и An. maculipennis sachorovi.

Видовой состав малярийных комаров анализировали в 2000-2001 гг. в место - обитаниях в низменных регионах Дагестана. Выборки личинок 4-го возраста получены в Кизлярском, Кизилюртовском и Магарамкентском районах республики (Таб.4). По рисунку дисков политенных хромосом определяли видовой состав и относительную численность видов – двойников малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis Mg. У особей Anopheles messeae Fall.регистрировали наличие хромосомных перестроек (инверсий). Всего определено 404 кариотипа личинок. Большое практическое значение в связи с проблемой малярии имеет впервые разработанные методы диагностики видов малярийных комаров с помощью хромосомных и биохимических видоспецифических маркеров, позволяющие надежно распознавать каждый вид.

Таблица №4

Видовой состав малярийных комаров низменных территорий Дагестана.

№ п/п

Места сбора личинок

Даты выборок

n

Видовой состав

Доля F + Sf, %

1.

с/з Кизлярский

27.06.00г.

82

An. maculipennis

100

2.

с/з Косякино Кизлярского р-на

28.06.00г.

31

An. maculipennis

An.messeae

96,8+3,1

3,2+3,1

3.

с/з Сар-Сара Кизлярского р-на

28.06.00г.

85

An. maculipennis

100

4.

с. Комсомольское Кизилюртовского р-на

25.08.01г.

53

An. maculipennis

100

5.

Окрестности с. Бюль-Бюль Магарамкентского р-на

26.07.01г

75

An. maculipennis

100

6.

с. Приморское Магарамкентского р-на

26.07.01г.

45

An. maculipennis

100

7.

с. Ново-Гапцах Магарамкентского р-на

26.07.01г

15

An. maculipennis

100

8.

с. Тагиркент Магарамкентского р-на

26.07.01г

18

An. maculipennis

100

В результате цитодиагностики малярийных комаров впервые было установлено, что основным потенциальным переносчиком малярии в Дагестане является Anopheles maculipennis sensu stricto. Личинки этого вида доминировали во всех изученных местах выплода (табл. 4). Только в биотопе совхоза Косякино Кизлярского района (выборка №2) наряду с Anopheles maculipennis были обнаружены личинки близкородственного вида Anopheles messeae Fall. Доля An. messeae в этом местообитании была низкой и составила 3,2+ 3,1 %.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в Кизлярском районе Дагестана проходит южная граница ареала Anopheles messeae. Указанный биотип является самым южным местом выплода комаров данного вида на Кавказе и в Восточной Европе в целом. Личинки Anopheles messeae имели кариотип XL112R003R013L00 (Гордеев, Гаджиева, Исмаилов, 2002).

Два близкородственных вида, Anopheles messeae и Anopheles maculipennis s.s., развиваются в одних тех же личиночных биотопах. На равнинах Восточной Европы оба вида обитают совместно, однако в более южных регионах преобладает Anopheles maculipennis s.s. На Кавказе и в Средней Азии этот вид равнинный вид становится горным. Вероятно, доминирует в горных и предгорных районах Северного Кавказа потому, что здесь не выдерживают зимовки более конкурентоспособные на личиночных стадиях развития и более южные виды An. sacharovi Favr. An. и superpictus Grassi.

Инверсии, изменяющие функциональную активность генов в результате пространственного перераспределения участков внутри хромосом, влияют на широкий спектр адаптивных признаков и могут служить основой для формирования  адаптивных комплексов.

В нашем исследовании анализировали состав политенных хромосом в популяциях видов-двойников малярийных комаров. Хромосомные перестройки сыграли исключительную роль в эволюции и адаптации двукрылых насекомых, в том числе малярийных комаров. Филогенетические хромосомные связи в группах близкородственных видов определяются в первую очередь фиксированными парацентрическими инверсиями. Этот же тип перестроек обуславливает внутрипопуляционную хромосомную изменчивость у представителей рода Anopheles (Kitzmiller,1975; Стегний, 1981,1993).Политенные хромосомы у малярийных комаров локализировали в клетках слюнных желез личинок 4-го возраста и мальпигиевых сосудов имаго, а также в питающих клетках яичника по лактоацеторсеиновой методике (Кабанова и др. 1972). Для цитодиагностики малярийных комаров и локализации фиксированных и флуктуирующих хромосомных перестроек использовали карты политенных хромосом ряда палеарктических видов: An. maculipennis s.s. Meigen, 1818 (Стегний, Кабанова, 1978); A. beklemishevi Stegnii et Kabanova, 1976 (Стегний, Кабанова, 1976); An. messae Fall., 1926 (Стегний и др. 1076); A. martinius Schingarev, 1926 и A. sacharovi Favre, 1903 (Стегний, 1976).

Все перечисленные виды принадлежат к группе An. maculipennis. Кроме комаров этой группы, изучен видовой и кариотипический состав камышовых малярийных комаров группы An. hyrcanus Pallas, 1771. Для этого нами составлена карта хромосомного набора  An. hyrcanus s.s. обитающего на территории  Кавказа и Азербайджана. Картирование политенных хромосом An. hyrcanus s.s. осуществляли по принципам, разработанным для комаров группы An. maculipennis (Стегний, 1991). Весь хромосомный набор был разделен на 39 районов, которые, в свою очередь, были разбиты на несколько участков. Путем сравнения рисунка дисков хромосом An. hyrcanus s.s. с таковым у комара  An. maculipennis s.s. проводили идентификацию хромосомных плеч. Установлено, что сравниваемые виды значительно отличаются по структуре всех хромосом. Кариотипы An. hyrcanus s.s. и An. maculipennis s.s. несмотря на глубокие структурные изменения  хромосомных последовательностей, имеют некоторые общие характеристики. Наборы политенных хромосом состоят из 5 плеч, объединенных общим хромоцентром. Половые хромосомы у обоих сравниваемых видов представлены одним плечом  XL, которое является самым коротким в наборе. Оба вида имеют две пары аутосом. Плечи 2R, 2L и 3R имеют сходную структуру дистальных районов 6, 21 и 22; в плече 3L у An. hyrcanus  выявлен типичный для этой хромосомы в группе An. maculipennis маркерный участок «птичий глаз» (район 35 a/b).

Картирование хромосом An. hyrcanus s.s. позволило локализовать наиболее распространенные хромосомные перестройки у данного вида. К таковым относятся парацентрические инверсии 2R1 (9a - 11a); 2L1 (18a - 19a); 3L1 (36b - 39b). Гомо - и гетерозиготы по инверсиям 2R1 и 2L1 встречаются с высокой частотой у комаров из различных местообитаний.

Детальное популяционно-цитогенетическое исследование другого вида Anopheles sachorovi выявило сложную ситуацию, которую удалось разрешить. Anopheles sachorovi среди других видов комплекса выделяется наибольшей тепловыносливостью и южным распространением. Этот вид является наиболее опасным (среди других видов комплекса) переносчиком малярии и до сих пор в ряде местности (Азербайджан) поддерживает ее очаги.

У Culicidae хромосомные перестройки также играют существенную роль в видообразовании. Для определения вида необходимо обязательное знание морфологических и физиологических признаков и наличие или отсутствие репродуктивного барьера (Китцмиллер, 1967).

В основном влияние хромосомных перестроек на адаптивные возможности индивидуумов осуществляется через изменение плодовитости благодаря получению определенного процента гамет с несбалансированным набором хромосом и в получении гетерозисного эффекта у особей гетерозиготных по инверсиям. Наиболее распространенным типом хромосомных перестроек у комаров являются парацентрические инверсии. Добжанским (1951), Да Куна (1960) установлено, что гетерозиготы по инверсиям обладают более высокими адаптивными способностями, чем гомозиготы. Это свойство зависит от их генетического содержания (адаптивное значение в конкретных географических условиях имеет лишь определенные инверсии, селектированные отбором для конкретных условий среды).

В популяции процент хромосомных перестроек связан с условиями окружающей среды. Больше хромосомных перестроек встречается в гетерогенных условиях, чем в гомогенных. В основном адаптация видов к условиям окружающей среды не всегда идет благодаря хромосомным перестройкам. У Anophelini наблюдается значительный хромосомный полиморфизм, проявляющийся прежде всего в наличии парацентрических инверсий. Высоким процентом хромосомных перестроек обладают такие виды как  An.albitarsis, An.gambiae (Гордеев, 1997).

При изучении различных воздействий на анофелид четко проявляется адаптивное значение инверсий. У Anopheles messeae имеются особи, отличающиеся по присутствию в 3-й хромосоме определенных комплексов перестроек. Частота встречаемости особей меняется по сезонам. При этом наблюдается преобладание гомозиготных особей над гетерозиготными. Больше инверсий в линиях Anopheles gambiae, устойчивых к инсектицидам обнаружил Гольдштейн (1957). Работа Гольштейна и Фриззи (1956) показала, что гетерозиготы по инверсиям лучше выживают при воздействии разных неблагоприятных факторов, в том числе и под влиянием инсектицидов. У Culicidae существенную роль в видообразовании играли хромосомные перестройки. Определенные различия в кариотипах и репродуктивные барьеры при небольших морфологических различиях имеются в группе Anopheles maculipennis.

В формировании видов определенную роль играли хромосомные перестройки, так как виды палеарктической группы Anopheles maculipennis объединяются в определенные типы по локализации инверсий в хромосомах. Использование генетических методов борьбы с насекомыми приводило к полному искоренению отдельных популяций. В основе использованного метода лежит принцип регуляции численности популяции через стерильных самцов.

Обычно для стерилизации используется не только рентгеновские лучи, химические агенты, но и генетические факторы. У Anopheles gambiae обнаружен определенный ген, сцепленный с полом и ответственный за стерильность самцов (Крейг, 1962). Большие успехи достигнуты в области химической стерилизации насекомых. Стерильность самцов и самок у Anopheles quadrimaculatus и Aedes aegypti индуцируют такие алкилирующие агенты, как арамид и афолат. Афолат индуцирует определенное число хромосомных перестроек (слипание, делеции) и оказывает ингибирующее действие на продукцию гамет.

ГЛАВА IX. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

В данной главе, используя как наш оригинальный материал по малярийным комарам прибрежных экосистем Каспийского моря, так и литературные сведения, рассматривается роль некоторых основных экологических факторов в формировании разных составляющих ареалов - горизонтальной и высотной, которые вместе взятые могут дать представление о механизмах распространения малярийных комаров.

Предметом нашего конкретного рассмотрения являются климат и свойства водной среды, а также пути приспособления к ним личинок и имаго малярийных комаров.

9.1. Климатические факторы

Явное соответствие широтных зоогеографических подразделений схеме климатического районирования свидетельствуют о большой роли климата в формировании региональных фаун малярийных комаров и их зависимость от температурного градиента. На территории района исследования различие же, как климатических, так и погодных условий, обусловлены не столько географической широтой, сколько удаленностью от морского побережья и орографией, то есть расположением горных хребтов и высотой гор.

Малярийные комары не просто пассивно приспосабливаются к разным температурным условиям в различных частях ареала, они «подстраивают» под них длительность и периодизацию своих жизненных циклов, в частности периода активности имаго. Периоды лета имаго у одних и тех же видов  изменяются в разных частях ареалов, в частности при движении с севера на юг. По всем таксонам комаров прослеживается четкая тенденция к удлинению периода лёта при движении с севера на юг. Общее увеличение продолжительности лёта обусловлено, прежде всего, удлинением времени активности имаго у одних и тех же видов по мере продвижения от северных окраин ареала к южным. Вторая причина удлинения лёта  рода в  целом заключается в появлении на юге видов с очень длительным периодом существования имаго, но это происходит не столько за счет изменения периодизации жизненных циклов в пользу имагинальной фазы, сколько благодаря нарушению синхронизации циклов и сильно растянутому выплоду комаров из личинок.

Зависимость распространения малярийных комаров от температуры наглядно проявляется не только в их широтно-зональном распределении, но и в вертикально-поясном. Сезонные погодные условия северной части ареала вида очень сходны с таковыми высоко в горах, и, соответственно, в южной части ареала и в долинах гор. При таких условиях вертикальная изменчивость продолжительности лёта во многом аналогична широтной и зависит от среднегодовых температур воздуха.

Благодаря пластичности жизненных циклов комаров, позволяющей им, в частности, выбирать оптимальные температурные и другие условия  воздушной среды, большинство видов Каспийского бассейна сформировало обширные ареалы, занимающие разные широтные зоны и вертикальные пояса. Такой путь адаптации к микроклимату не требует сложных морфологических и физиологических перестроек, позволяя видам осваивать пространство наиболее быстрым и эффективным путем.

9.2. Топические факторы и их высотно-поясные изменения

Водные преимагинальные фазы по своей продолжительности занимают основную долю времени в жизненных циклах малярийных комаров. При этом существенно, что развитие в воде яиц и личинок происходит на протяжении весеннего сезона года, тогда как лёт имаго приходится на наиболее благоприятный летний сезон. Поэтому особенности водной среды, наряду с климатом, представляют собой один из решающих экологических факторов, в значительной степени определяющих распространения малярийных комаров.

Разные таксоны малярийных комаров предъявляют различные требования к заселяемым ими водоемам, демонстрируя широкий спектр своих возможностей от эвритопности до крайней стенотопности. Большинство видов успешно заселяют лишь водоемы определенного типа. Для анализа местообитаний личинок комаров мы принимаем простейшую типизацию водоемов на пойменные, водоемы водораздела и поселковые.

Наши наблюдения  в регионе исследования показали, что один и тот же вид может быть встречен в двух, а иногда и во всех трех типах водоемов. Нередко проявляется следующая закономерность: в южной части ареала  личинки комаров, как правило, обитают и в проточных (реки с медленным течением, оросительные каналы), и в полупроточных и непроточных водоемах, а с продвижением на север они  постепенно начинают исчезать из проточных водоемов; а ближе к северной границе ареала обитают только в стоячих водоемах.

При этом  происходят широтно-зависимая смена местообитаний личинок малярийных комаров, переходящих к обитанию в лучше прогреваемых водоемах. Выбирая в равных частях ареала различные по степени прогреваемости стоячие или текучие воды, разные популяции одного и того же вида получают возможность набрать необходимую для онтогенеза сумму эффективных температур, что позволяет распространить действие классического «принципа смены местообитаний» насекомых (Бей-Биенко,1966).

Такая же топическая адаптация к температурному градиенту у личинок комаров наблюдается и высотно - поясном аспектах. По мере подъема в горы происходит переход от обитания в разнообразных, преимущественно проточных водоемах, к обитанию в стоячих водоемах.

В районе исследования нами было детально исследовано население личинок комаров в 45 водоемов, расположенных на разных высотах. Исследованиями были охвачены водоемы на низменности, а также поясов: широколиственных лесов, предгорных и горных степей, субальпийского и альпийского. Нами установлено, что на видовой состав личинок комаров, периодизацию жизненных циклов, численность и сроки лёта имаго прямое влияние оказывает высотные изменение факторов среды.

На низменности длительность теплового периода года обеспечивает растянутый выплод имаго, что приводит к длительным срокам яйцекладки, временному разбросу от рождения личинок и, в конечном итоге, к большой пестроте возрастного состава личиночной части популяции на протяжении всех сезонов года.

В предгорье жизненные циклы сильнее синхронизированы более жесткими рамками водной среды обитания личинок комаров, более дружно появляющиеся личинки успевают развиться до средних и старших возрастов, которые и уходят на зимовку, поскольку не успевают выплодиться и отложить яйца в текущем сезоне. Поэтому, ранней весной в предгорных водоемах обнаруживаются личинки средних и старших возрастов.

Цикл развитие в горах еще более удлиняется и синхронизируется, и на зимовку уходят младшие личинки текущего сезона и старшие возраста личинок  предыдущего теплого сезона, поэтому весной обнаруживаются в пробах  практически только старшие личинки, так как средних нет, а младшие при невысокой численности обнаруживаются с большим трудом.

Пластичность периодизации личиночного развития позволяет некоторым видам комаров осваивать водоемы различных высотных поясов и в том числе заселять высокогорные районы, но с подъёмом в горы видовое разнообразие комаров быстро снижается.

Реакция комаров на абиотические факторы среды достаточно активна и адекватна и существуют топические, фенологические и поведенческие адаптации, позволяющие им существовать в широких пределах термического градиента, и возможно, других факторов. Это дает многим из их видов возможность сформировать и удерживать обширные трехмерные ареалы, охватывающие по несколько природных зон и широкий диапазон высот.

9.3. Биотические факторы

Малярийные комары обитают в интразональных биотопах, имеют широкую норму реакции на основные абиотические факторы среды, значительную расселительную способность и теоретически многие их виды могли бы занимать более обширные ареалы, чем фактически наблюдаемые. Этот факт заставляет обратить особое внимание на другие экологические факторы и, прежде всего, на изучение биотических связей.

Из множества биотических связей наиболее явными, может быть, служат межвидовые взаимодействия между таксономически родственными видами. Кровососущие комары одного рода, семейства или даже подотряда по морфологическому строению, образу жизни и требованиям к среде, представляет собой сравнительно однородную группу организмов с функционально однотипной ролью в сообществах. Симпатричную совокупность популяций разных видов комаров стало принятым назвать «кулицидокомплексом».

Результаты анализа литературных данных и наших собственных полевых наблюдений за поведением малярийных комаров указывают на то, что аренами конкурентных взаимоотношений становятся места кормления и особенно размножения. Поэтому внутривидовые взаимодействия комплексов комаров в первую очередь зависит от плотности популяций составляющих их видов, которые  в конечном итоге приводят к равновесному состоянию биоценоза, когда в нем сосуществуют определенные сочетания  видов. В этом плане при изучении комаров прибрежных экосистем Каспийского моря нами выявлена четкая закономерность: в одном локальном комплексе комаров, приуроченном к одному или группе сходных водоемов, встречается ограниченное число видов любого рода, не превышающее 3-4 или, в редких случаях, доходящее до 5. Но, при этом в число доминантов входят не более 3 симпатричных видов одного рода.

Отмеченная тенденция к сокращению числа симпатричных видов, относящихся к одному роду и сходных по своим экологическим требованиям, в целом соответствует известному экологическому правилу, называемому иногда «принцип видо-родового представительства Иллеса»:  так как  два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе и, соответственно, в биоценозе, богатые видами роды обычно представлены в конкретной экосистеме единственным своим представителем.

Другой фактор, определяющий распространение любых групп  животных - это пища. Правда, комары относятся к организмам с очень широким пищевым спектром и существует точка зрения, что пища для них является существенным биотическим фактором, способным влиять на  их территориальное распределение. Пищевые ресурсы комаров бывают нестабильны и их  запасы могут сильно варьировать в зависимости от ландшафта, сезона, циклов увлажненности, специфики динамики численности отдельных видов жертв, погодных и других условий.

К важным биотическим факторам можно также отнести паразитарные связи комаров. В частности, комары являются промежуточными хозяевами некоторых нематод  подотряда Filariata, чему посвящена обширная литература. Комары также участвуют в биотических связях другого рода, где они  становятся жертвами не опосредовано, а непосредственно, когда их съедают другие животные. Все эти особенности, в определенной степени, как это показано в работе, служат причинами распространения малярийных комаров и формирования ареалов.

Влияние на распространение комаров абиотических факторов, которое сравнительно легко поддается инструментальному изучению, очевидно и всегда привлекается для интерпретации формирования ареалов. Результаты наших наблюдений указывают на то, что роль биотических факторов в формировании ареалов часто бывает более значительной, чем воздействие общих климатических и ландшафтных условий.

9.4. Антропогенные факторы

Анализ видового состава исследованных регионов показал, что деятельность человека уже с древних времен была главным лимитирующим фактором в распространении малярийных комаров и сохранении исторически сложившихся кулицидофаун. Но, современная техническая цивилизация и на много порядков возросшая численность человечества многократно усилила действие антропогенных факторов на природу.

Как уже отмечалось выше, наш опыт работы  в районе исследования и анализ литературных данных позволил прийти к выводу, что создание мелких искусственных водоемов может приводить не только к узколокальному повышению биоразнообразия, но и существенно влиять на географическое распространение малярийных  комаров.

Наши  работы по малярийным комарам, выполненные в самые последние годы показали, что фаунистический облик этой территории перетерпел большие изменения. Главной причиной произошедших изменений мы считаем появление на данной территории множества искусственных водоемов, создавших места обитания комаров и позволивших многим видам, заселившим их, существенно изменить границы своих прежних ареалов.

В данной главе в результате обсуждения роли основных экологических факторов в распространении малярийных комаров можно сделать следующие заключения. Распространение комаров в первую очередь зависит от наличия подходящих для их личинок водоемов. Выбор определенного типа водоема связан с закономерностью распространения видов по широте и высоте и подчиняется правилу смены стаций, которые для малярийных комаров формируется следующим образом: как  у южных границ распространения, так и у подножия гор (в долинах), виды предпочитают проточные и полупроточные водоемы; как с продвижением на север ареала, так и в горы, виды переходят на полупроточные и стоячие водоемы, а у северной границы ареала виды селятся исключительно на непроточных, стоячих водоемах.

Главный абиотический фактор, сдерживающий распространение малярийных комаров к северу - температурный режим. Для некоторых видов он же, по-видимому, является  сдерживающим фактором и при продвижении их на юг, проявляясь, скорее всего, через возникающий при высоких температурах резкий дефицит кислорода в воде.

Такие биотические факторы, как пища, хищники и паразиты не могут, вероятно, лимитировать распространение видов ни на юг, ни на север, но могут через изменение плотности популяций влиять на структуру ареала.

Важная роль принадлежит внутри - особенно межвидовым взаимодействиями комаров друг с другом, которые, в частности, реально находят свое воплощение в образовании определенных для каждого конкретного водоема сочетаний 3-4 (максимум 6) видов любого из родов, входящих в население данного водоема. Механизм этих взаимодействий еще предстоит выяснить, но, скорее всего они занимают видное место в формировании структуры и границ ареала.

Таким образом, антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун малярийных комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

ГЛАВА X. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ МАЛЯРИЙНЫХ КОМАРОВ

Комары составляют часть так называемого гнуса, т.е. комплекса кровососущих двукрылых, куда также входят мокрецы, слепни, мошки и москиты. Вредоносное значение комаров достаточно велико, особенно если принять во внимание способность их распространять возбудителей опасных болезней домашних животных и человека (малярия, туляремия, сибирская язва, бруцеллез, энцефалиты, онхоцеркозы, суауру, лихорадку папатачи и др.).

Малярийные комары наносят большой ущерб в некоторых районах прибрежных экосистем Каспийского бассейна. Наиболее обширные очаги массового размножения приурочены к приморским заболоченностям, рисовым полям, поймам крупных рек и лесам. Их много также в лесных массивах и субальпийских участках.

Соотношение разных представителей малярийных комаров рода Anopheles по их численности не всегда и везде одинаково, но все же в большинстве ландшафтов, пораженных комарами, принадлежит одно из первых мест, причем их вредоносное значение достаточно велико. Болезни, передаваемые комарами наиболее характерны для тропических стран (филяриозы, желтая лихорадка, денге). Но некоторые из болезней данной группы распространены и в странах умеренного пояса (малярия, комариные энцефалиты и другие).

Хорошо известна роль комаров родя Anopheles как переносчиков малярийных плазмодиев - возбудителей малярийных заболеваний человека: Plasmodium vivax, P. malariae, P.falciparum.

Наиболее важные переносчики плазмодия малярии в районе исследований: Anopheles maculipennis – почти во всей территории, где встречались малярийные заболевания, и Anopheles superpictus – в Восточном Закавказье и Средней Азии. Еще три вида в регионе отнесены к переносчикам, имевшим местное или второстепенное значение: Anopheles hyrcanus, Anopheles claviger, местами и Anopheles plumbeus.

Наиболее важными переносчиками малярии в Туркмении являются Anopheles superpictus и Anopheles pulcherrimus.

Комары рода Anopheles также оказались переносчиками плазмодиев грызунов, обезьян, птиц. Почти все вирусные инфекции, передаваемые комарами, характеризуются природной очаговостью. Заметную роль в циркуляции вируса в природных очагах могут играть виды комаров, которые редко нападают на людей.

Комары являются также механическими переносчиками ряда вирусов- возбудителей болезни животных: миксоматоза кроликов, оспы птиц. На территории исследуемого региона переносчиком является  Anopheles plumbeus - малярийные плазмодии могут проделывать в нем полный цикл спорогонии. Другой представитель - An. сlaviger - потенциальный переносчик малярийных плазмозов человека. Установлена также естественная зараженность Anopheles claviger возбудителем туляремии. Anopheles maculipennis sachorovi во всех частях своего ареала был важным переносчиком возбудителя малярии. Как переносчик всех форм малярии эпидемиологическое  значение Anopheles superpictus очень велико.

Переносчиками малярии в районе исследований являются Anopheles maculipennis (почти на всей территории) и Anopheles superpictus. Ещё три вида в регионе отнесены к переносчикам: Anopheles hyrcanus, An. claviger, местами и An. plumbeus.

В Азербайджане основные переносчики - Anopheles maculipennis, An. sachorovi и An. subalpinus.

В Туркмении выплод малярийных комаров нами отмечен в зоне Каракумского канала Байрам-Алийского района. В настоящее время особое внимание удаляется экологически безопасным методам борьбы с личинками. Это гамбузирование водоемов. Для уничтожения окрыленных комаров в очагах малярии необходимо применять такие инсектициды, как «Айкон», «Софлак», «Ситрол-Альфа», полученные при поддержке Всемирной организацией Здравоохранения (ВОЗ). С 2001 года в настоящее время проводится работа с целью определения молекулярной тождественности близких друг другу видов и генетического анализа популяции комаров.

Меры защиты от комаров и борьбы с ними имеют три основные звена:

1. Организация борьбы с комарами путем истребления взрослых и преимагинальных фаз комаров.

2.Радикальное уничтожение комаров путем ликвидацией мест их выплода.

3.Индивидуальной и коллективной защиты населения от нападения комаров.

Для истребления комаров в помещениях следует широко применять и дымовые инсектицидные шашки типа (Г-17), НБК (Д-18), а для обработки помещений с большими площадями - аэрозоли типа НИММИ и НБК (Д-20).

Большое внимание следует уделять истреблению комаров в природных дневках, путем применения аэрозольных шашек из синтетических препаратов и задымления помещений различными механизированными способами.

Одним из главных биологических методов борьбы с личинками комаров в зоне каналов является заселение водоемов личинкоядными рыбками - гамбузией (Gambusia affinis affinis).

Одним из эффективных средств индивидуальной защиты является применение реппелентов. К их числу относятся бензимин, диметилфталат (ДМФ), бензоилпипередин (Р-162), а также «Репеллин-альфа» заводского изготовления, имеющей в своем составе безимина 50%, ДМФ-48% и этилцеллюлозы 2%.

Для определения вероятности районов заражения этими возбудителями нами были выяснены географические координаты всех исследованных точек. С оригинальных обзорных карт исследований взята цифровая основа для изображения на карте границ всех входящих в этот регион республик (точек с точными значениями широты и долготы), что дает возможность установления потенциальных очагов трансмиссивных заболеваний для санитарно- эпидемиологических служб и практических работников, а это в свою очередь создает более объективную схему районирования прибрежных экосистем Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с комарами.

ВЫВОДЫ

1. На основе полевых исследований в России, Туркмении, Иране, Азербайджане и Казахстане, анализа литературных данных и коллекционных материалов пополнены и уточнены сведения о составе фауны малярийных комаров прибрежных экосистем Каспийского моря. В настоящее время выявлено 18 видов и подвидов малярийных комаров рода Anopheles.

Фаунистическими сборами 1997-2007гг. охвачен регион площадью более чем семь тыс. кв. км., т.е. территории России, Азербайджан, Иран, Туркмения, Казахстан. Всего собрано и определено более чем 54700 особей (личинок, куколок, имаго) малярийных комаров.

Уточнены ареалы в пределах региона для некоторых видов.

2.Проведенные исследования показали, что каждый биоценоз отличается от другого не только числом видов, но и их комплексами, то есть каждый населён определёнными группами Culicidae. Мы выделяем 5 высотных группировок видов:

1- группа. Виды, распространённые на низменности (от 26 до 200м. над ур.м.) – Anopheles algeriensis, An. maculipennis sachorovi, An. superpicntus.

2-группа. Виды, приуроченные к низменности и к предгорьям (предгорные степи, широколиственные леса - от 26 до 1000м. над ур.м.) – Anopheles plumbeus, An. hyrcanus.

3-группа. Виды, распространенные преимущественно в нижних поясах гор (предгорные степи, широколиственные леса, горные степи - от 200 до 2000м. над ур. м.) – Anopheles maculipennis maculipennis, An. plumbeus

4-группа. Виды, встречающиеся в основном в верхних поясах гор (горные степи, субальпийский, альпийский - от 1000м. и выше над ур. м.) – Anopheles maculipennis maculipennis.

5-группа. Виды, обладающие высокой экологической пластичностью, распространённые от низменности до альпийского пояса (26 – 2500м. над ур. м.) – Anopheles maculipennis maculipennis.

3. Обилие малярийных комаров значительно изменяется в зависимости от высоты ландшафта над уровнем моря и от наличия мест выплода, т.е. водоёмов различных типов. Они наиболее многочисленны на низменности (100-150 особей за 20 минут учёта на себе, май – июль).

Выплод малярийных комаров в различных биоценозах происходит в различных типах водоёмов, но наиболее характерны временные водоёмы в лесу, тростниковые болота, водоёмы на лугах и в посёлках. Среди них выделяются: пойменные (открытые луговые и лесные затенённые), водоёмы водораздела – луговые (открытые и затенённые кустами), лесные (на опушке и в глубине леса). В данной работе особо рассматриваются дупляные водоёмы, рисовые поля, родники с резервуаром и источники.

4. Изучение кариотипа малярийных комаров рода Anopheles позволило провести их цитодиагностику. Установлено, что генетической основой дифференциации видов и внутривидовых группировок служат фиксированные и флуктуирующие парацентрические инверсии.

В результате цитодиагностики малярийных комаров впервые было установлено, что основными потонцеальными переносчиками малярии в регионе исследования являются An. maculipennis, An. claviger, An. hyrcanus, An. sacharavi, An superpictus.

Впервые выявлены закономерности реорганизации пространственной упорядоченности интерфазных (политенных) ядер в онто - и филогенезе малярийных комаров. Обнаружены кардинальные различия в архитектонике хромосом между соматическими тканями (слюнные железы, мальпигиевы сосуды) и генеративной тканью (питающие клетки яичников). В изученных соматических тканях ядра имеют хромоцентральную организацию хромосом. В питающих клетках яичников общий хромоцентр отсутствует. Отдельные хромосомы или их плечи разобщены в пространстве ядра и жестко прикреплены к ядерной оболочке центромерными участками. В местах прикрепления структура хромосом существенно изменяется с образованием « раструбообразных» расплетений политенных тяжей.

5. Общая жизнеспособность личинок популяции выше при умеренно низких температурах (+13-15оС) и значительно снижается при умеренно высоких (+28-30оС). Соотношение самок и самцов также иное в варианте с высокой температурой (самок в 3 раза больше, чем самцов), а в остальных режимах отношение полов - 1,5; 1,7.При оптимальной температуре (средней температуре) выживаемость гомозигот XL00 и 3R00 развития (+22оС) значительно выше, чем при крайних. Следовательно, и частота хромосомы XL0 при средней температуре выше. Но в варианте средних температур частота 3R0 не изменилась за счет понижения адаптивной ценности гетерозигот 3R01. В оптимальных условиях частоты гетерозигот XL01 и 3R01 падают, что свидетельствуют об отборе в пользу гомозиготных вариантов XL00 и 3R00. А при крайних  температурных вариантах, гетерозиготы 3R01 отличаются высокой буферностью.

6. Сезонная динамика численности малярийных комаров в значительно отличается в различных высотных поясах. На низменности и в предгорных степях комары начинают лёт в апреле, а в вышерасположенных поясах гор их появление отодвигается на более поздний период и зависит от высоты местности.

Низменной части прибрежных экосистем Каспийского моря в течение весенне-летнего сезона наблюдается три подъема численности комаров: в конце мая, в конце июня и в начале сентября. В предгорных степях они наиболее многочисленны в конце мая - начале июня и в конце августа – начале сентября. В широколиственных лесах максимум численности отмечен в конце июня и в конце августа.

7. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что спектр объединяет выходцев их 12 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Проведенный зоогеографический анализ фаун кровососущих комаров региона исследования показал, что первое место пот распространению на данной территории занимают виды, принадлежащие Казахстанской географической группе (22вида - 17,3%), второе место по распространению занимают Средиземноморско - Среднеазиатские виды (21 вида - 16,5%). Северо-Туранская группа представлена 20 видами - 15,7%. Степная группа представлена 17 видами - 13,4. Средиземноморская группа также представлена 15 видами - 11,0%. Среднеазиатская группа представлена 7 видами - 5,5%.  Европейские и Европейско-Средиземноморская виды  занимают седьмое место - 6 видов,  что составляет  4,7%. Кавказская и Европейско-Сибирские группа отмечена 5 видами - 4,0%. Космополитная группа представлена 3 видами - 2,4%, а Восточно - Средиземноморская группа представлена 1 видом - 0,8%.

8. Проведенный зоогеографический анализ фауны кровососущих комаров Дагестана и прикаспийских территорий имел целью выяснить на примере этой группы важнейшие особенности современных фаунистических связей и историю формирования форм аридных районов восточного Кавказа и Средней Азии, который показал сложный характер этой фауны, где на фоне мощного автохтонного эндемизма сталкиваются целые комплексы форм из Средней и Передней Азии, Средиземноморья, степей юга европейской части России и Казахстана.

Наличие общих видов в сравниваемых районах говорит о взаимном влиянии их фаун. Миграционным процессом способствовали общие фазы развития горных систем в этих регионах и уровневый режим Каспия.

9. Важным фактором, влияющим на малярийных комаров, является антропогенная трансформация среды обитания, прежде всего водоёмов. Преобладающая негативная сторона этих преобразований связана с уничтожением, изменением или загрязнением водоёмов в процессе хозяйственной деятельности. Позитивная сторона заключается в преднамеренном или случайном создании новых водоёмов – каналов, прудов, затопленных карьеров и ям и т.п., которые иногда становятся подходящими стациями для развития малярийных комаров. Антропогенные факторы в настоящее время по силе и скорости своего воздействия становятся основной силой, преобразующей ареалы видов и состав региональных фаун комаров, а в конечном итоге определяющей их судьбу.

9.Для санитарно-эпидемиологических служб и практических работников создана более объективная схема районирования природных экосистем Каспийского бассейна с целью обоснования системы мероприятий по борьбе с гнусом.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Монография:

1. Гаджиева С.С., Новикова Н.Н. Биология и экология малярийного комара. (Anopheles hyrcanus Pall.), Москва, 2007. 112с.

Статьи, доклады:

2. Гаджиева С.С. К биологии и экологии личинок малярийных комаров  рода Anopheles  в южных районах Дагестана.//Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России /Тез. докл. межрегион. науч. - практ. конф., Краснодар. 1997. С. 112-114.

3. Гаджиева С.С.Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок Anopheles hyrcanus Pall. Низменного Дагестана.//Экология и охрана окружающей среды /Тез. докл.IV Межд. и VII Всерос. науч.- практ. конф., Рязань.1998. С.57-58.

4. Гаджиева С.С. Влияние высотной поясности на биоразнообразие личинок кровососущих комаров Низменного Дагестана. //Материалы международной конференции «Экология и охрана животного мира», Баку. 1998. С.64-67.

5. Гаджиева С. С. Видовой состав малярийных комаров  в Низменном Дагестане //Экология и охрана окружающей среды /Тез. докл. IV Межд. и VII Всерос. науч.- практ. конф., Рязань. 1998. С. 72-74.

6. Гаджиева С.С. К биологии экологии Anopheles hyrcanus Pall. В Низменном Дагестане.//Вузовская наука и образование на пороге XXI века: проблемы и перспективы /Тезисы докл. научн. сессии преподавателей и сотрудников ДГПУ. Вып. IV, часть II., Махачкала.1999. С.25-28.

7. Гаджиева С.С. Фауна и особенности экологии комаров рода Anopheles Низменного Дагестана. //Вест. Владимир. гос. ун-та, Владимир.1999. С. 45-47.

8. Гаджиева С.С. Места выплода комаров семейства Culicidae в условиях Низменного Дагестана.//Материалы докл. Республ. межвузов. конференции преподавателей и аспирантов по проблеме экологии и образования. Институт общей экологии, Махачкала. 1999. С.30-31.

9. Гаджиева С.С.Размножение и длительность сохранения вируса в теле комара.//Образование и наука - основы социально- экономического и духовного развития России /Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып.V, часть I, Махачкала. 2000. С.43-45.

10. Гаджиева С.С. Фауна и экология малярийных комаров (род Anopheles) низменной части Дагестана.//Тез. совещ. зоологов пединститут, Курск. 2000. С.37-39.

11. Гаджиева С.С.Хромосомный набор комаров рода Anopheles Meid и хромосомные филогенетические связи.//Образование и наука - основы социально- экономического и духовного развития России / Тезисы докладов научной сессии преподователей и сотрудников Дагпедуниверситета. Вып.V, часть II, Махачкала. 2000. С.70 - 75.

12.Исмаилов Ш.И., Гаджиева С.С. Типология мест выплода различных групп кровососущих двукрылых в восточной части Кавказа.//Тез. докл. межрегион. научно-практической конференции, Краснодар, 2000. С.87-91.

13. Гаджиева С.С. Суточный ритм активности Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана.// Материалы международной научной конференции» Изучение и охрана животного мира в конце XX века», Баку. 2001.С.127-130.

14. Исрафилова Р.Л., Гаджиева С.С. Суточный ритм активности и сезонная динамика  численности Anopheles hyrcanus Pall. в Низменном Дагестане.//Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып.V, Махачкала. 2001. С.25-27.

15. Гаджиева С.С. Материалы к экологии Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана.//«Инновационная деятельность в вузе - условие развития методологии современного образования»/Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. Вып. VII, часть II, Махачкала. 2002.С. 63-65.

16. Гордеев М.И., Гаджиева С.С., Исмаилов Ш.И. Цитогенетический анализ малярийных комаров низменных территорий Дагестана.//Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты./Межвузов. сборник научных трудов, Москва. 2002. С.82-85.

17. Гаджиева С. С. Типология мест выплода кровососущих комаров семейства Culicinae в Низменном Дагестане.// Фундаментальные исследования системе образования/ Материалы международной научно- практической конференции, Тамбов. 2002. С.33-35.

18.Гаджиева С.С. Изучение жизненных форм малярийных комаров Каспийского бассейна.// Актуальные проблемы современной науки. Владимир.- 2002.- С 72-73.

19. Гаджиева С.С.К изучению фауны малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна.// Тезисы докладов научно- практической конф. ДГПУ, Махачкала. 2003. С.27-29.

20. Гаджиева С.С. Материалы к экологии кровососущих комаров в условиях низменного Дагестана.//Интеграция науки и образования - важнейший фактор развития высшей школы /Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета, Махачкала. 2003. С. 90-92.

21. Гаджиева С.С. Фауна и экологическое распределение малярийных комаров Дагестана.//Экология и проблемы устойчивого развития регионов, Воронеж. 2003. С.103-105.

22.Гаджиева С.С. Цитогенетика малярийных комаров Дагестана. // Кровососущие насекомые - переносчики трансмиссивных заболеваний и проблемы генетической безопасности. / Материалы 1-ой Междунар. Школы - семинара, Москва. 2003. С. 12-14.

23.Гаджиева С.С. Влияние температуры на хромосомный состав популяции малярийных комаров. // Материалы международной конференции «Охрана и экология животного мира», Баку.2003. С. 54-56.

24.Гаджиева С.С.Особенности формирование фауны и экологическое распределение малярийных комаров в условиях низменного Дагестана.//Актуальные вопросы  экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий //Материалы II международной научно- практической конференции, Краснодар. 2003. С.63-67.

25. Гаджиева С.С. Распространение и условия развития кровососущих комаров в Дагестане.//Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования / Материалы II -й международной научно - практической конференции. Часть I, Тамбов.2004. С. 50-53.

26. Гаджиева С.С. Антропогенные факторы географического распространения малярийных комаров Каспийского бассейна.//Актуальные проблемы охраны здоровья животных / Материалы II- международной научно-практической конференции, посвященная 65-летию факультета ветеринарной медицины Ставропольского государственного аграрного университета, Ставрополь.2004. С.65-70.

27. Гаджиева С.С.Экология малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана //Вестник Росс. аграр. ун-та, Москва. 2004.С. 129-134.

28. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на распределение двукрылых насекомых в Низменном Дагестане. Вестник Росс. гос. аграрного ун - та, Москва. 2004. С. 134 - 138.

29.Гусейнова З.Г., Давыдова С.Г, Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров в условиях Низменного Дагестана.//Сборник научных работ студентов биолого-химического факультета. Вып. V, Махачкала. 2005. С.19-21.

30. Гаджиева С.С. Материалы к экологии малярийных комаров рода Anopheles в условиях Южного Дагестана //Ежегодный сборник научных статей биолого - химического факультета, Махачкала. 2006. С. 42 - 46.

31.Гаджиева С.С.Влияние климатических факторов на географическое распространение малярийных комаров рода Anopheles Каспийского бассейна. «Проблемы биологии, экологии и образования: История и современность» //Материалы международной научной конференции, Санкт-Петербург. 2006. С.22-24. 

32. Исмаилов Ш.И., Абдурахманов Г.М., Гаджиева С.С. Зоогеографическая характеристика фауны кровососущих двукрылых восточной части Большого Кавказа //Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым, Санкт-Петербург. 2006. С. 79-81.

33. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на кариотип популяции малярийных комаров Низменного Дагестана.//Доклады научной сессии преподавателей и сотрудников. Вып. 11, Махачкала. 2006. С.301 - 305.

34. Гаджиева С.С. Суточная и сезонная активность малярийных комаров рода Anopheles в условиях низменного Дагестана //Журн. Известия вузов. Северо-кавказский регион. 2006. № 9. С. 49-54.

35. Гаджиева С.С. Распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам с гидрологической характеристикой водоемов и их  зарастанием в условиях Дагестана //Журн. Известия вузов. Северо-кавказский регион. 2006- № 10. С.47-53.

36. Гаджиева С.С. Распределение кровососущих комаров в природно-климатических зонах Каспийского бассейна // Труды ВИГИС им. К.И.Скрябина. Том. 43. Москва. 2006. С. 36 - 44.

37. Гаджиева С.С. Суточная активность малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне //Российский паразитологический журнал. №1. Москва. 2007. С. 18 - 23.

38. Гаджиева С.С. Ландшафтное и высотное распределение малярийных комаров рода Anopheles в Дагестане // Вестник Дагестанского Научного Центра, Махачкала.  2007. № 27. С.43 - 47.

39. Гаджиева С.С. Влияние температурного режима на кариофонд популяции малярийных комаров рода Anopheles в условиях Дагестана. //Юг России: экология, развитие №3, Махачкала. 2007. С.51 - 54.

40. Гаджиева С.С. Активность нападения малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. на человека и ее суточный ритм активности на территории Низменного Дагестана. //Юг России: экология, развития №4, Махачкала. 2007. С. 46-51.

41. Гаджиева С.С. Места выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall. в условиях Низменного Дагестана // Зоологический журнал. №12. Москва. 2007. С. 1517 - 1518.

42. Гаджиева С.С. Изучение половой секреции у самцов кровососущих комаров в природных популяций. //Известия ДГПУ, Махачкала. 2007. С. 39 - 42.

43. Гаджиева С.С. Особенности распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане.//IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г.М.Абдурахманова, Махачкала. 2007. С. 161 -163.

44. Гаджиева С.С. Распределение преимагинальных фаз малярийных комаров по биотопам в условиях Дагестана. // Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.118 - 123.

45. Магомедова А.М., Гаджиева С.С. Основные эктопаразиты сельскохозяйственных животных Дагестана и современные методы борьбы с ними. //Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти  проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.196 - 199.

46.Тагирбекова Л.З., Гаджиева С.С. Видовой состав иксодовых клещей Юго - Восточного Кавказа. // Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.216 - 219.

47. Гаджиева С.С. Биотопическое распределение и условия развития кровососущих комаров подсемейства Culicinae в Дагестане //Зоологический журнал №2, Москва. 2008. С. 248 -252.

48. Гаджиева С.С. Суточная активность и сезонная динамика численности малярийных комаров рода Anopheles в Каспийском бассейне.//Труды Кубанского государственного аграрного университета. №2 2008. С.200-204.

49. Гаджиева С.С. Влияние гидрологического режима на распределение преимагинальных фаз кровососущих комаров по биотопам в условиях Низменного Дагестана. //Естественные и технические науки. №2. Москва. 2008. С. 126 -132.

50. Гаджиева С.С. Влияние экологических факторов на соотношение полов у некоторых видов крововососущих комаров. //Современные проблемы биологии и экологии животных. Всероссийская научно - методическая конференция, посвященная памяти проф. Ш.И. Исмаилова, Махачкала. 2008. С.114 - 118.

51. Гаджиева С.С., Шаихова А.А. К изучению питания личинок кровососущих комаров (Culicidae) Южного Дагестана //Юг России: экология, развитие №2, Махачкала. 2008.С. 71-73.

52. Гаджиева С.С. Влияние абиотических факторов на активность нападения малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall. на человека в природе и ее суточный ритм в условиях Низменного Дагестана. //Паразитология. С - П.: 2008. С. (в печати).

53. Гаджиева С.С. Эколого-фаунистические комплексы комаров Дагестана //Паразитология С - П.: 2008. С. (в печати).







© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.