WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

УДК 58.01 : 58.02 : 630*182

На правах рукописи

ИСАЕВ АЛЕКСАНДР ПЕТРОВИЧ

ЕСТЕСТВЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА

ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ КРИОЛИТОЗОНЫ

(НА ПРИМЕРЕ ЯКУТИИ)

03.00.16 – Экология

Автореферат диссертации

на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Якутск - 2011

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны

Сибирского отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор Игорь Михайлович Данилин

Доктор биологических наук, профессор Сергей Владимирович Осипов

Доктор биологических наук, профессор Елена Георгиевна Шадрина

Ведущая организация:

Ботанический сад Уральского отделения Российской Академии наук, г. Екатеринбург

Защита состоится 25 ноября 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Северо-Восточном федеральном университете им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

Факс: (4112) 336194, e-mail – forest_forest@ibpc.ysn.ru, alex_isaev@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан «____» __________ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, д.б.н., профессор                                                        Н.С. Данилова

ВВЕДЕНИЕ

Якутия богата различными видами природных ресурсов, среди которых особое место занимают леса. Согласно данным учета лесного фонда общая площадь лесных земель на территории Республики Саха (Якутия) на 01.01.2008 г. составляет 256,1 млн. га или 82,5% её площади. Покрытые лесной растительностью земли занимают 158,0 млн. га, что составляет 61,7% площади лесных земель. Лесистость Республики Саха (Якутия) (отношение покрытых лесной растительностью земель к общей площади региона) составляет 51,3%. Общий запас древесины в лесах республики 9,2 млрд. м3, в том числе на долю хвойных пород приходится 95,6% общего запаса. Основной лесообразующей породой выступает лиственница – Larix cajanderi, L. gmelinii, L. sibirica, L. czekanowskii (L. sibirica x L. gmelinii),  на долю которой приходится 122,6 млн.га или 77,5% покрытой лесом площади.

Леса мерзлотного региона являются основой устойчивого развития территории, сохранения биоразнообразия и в то же время представляют собой весьма ранимую природную систему, так как развиваются в чрезвычайно экстремальных условиях. Природные катастрофические факторы и современная хозяйственная деятельность вносят определенные изменения в процессы, происходящие в естественных экосистемах, вызывают тем самым нарушение равновесия между отдельными ее элементами, нередко приводят к деградации лесных экосистем.

Важнейшими факторами, определяющими состав, структуру и динамику лиственничных лесов криолитозоны являются засушливость климата, наличие многолетней мерзлоты, периодически воздействующие на леса пожары (Аболин, 1929; Чугунов, 1961; Поздняков, 1963, 1975, 1986; Уткин, 1965, 1976; Гаврилова, 1973; Щербаков, 1975; Саввинов, 1976; Щербаков и др., 1977, 1979; Тимофеев, 1980, 2003; Леса…, 1994; Лес и вечная мерзлота, 2000 и др.; Isaev and et, 2010; Abaimov, 2010 и др.).

Пространственная изменчивость природных условий обширной территории Якутии обуславливает качественное разнообразие растительных сообществ, географические особенности естественного возобновления и необходимость неоднозначного подхода к проблеме восстановления нарушенных человеком или стихийными природными явлениями экосистем. Выявление участков, требующих восстановления, должно основываться на знании сукцессионных процессов в конкретном географическом районе, объективной всесторонней оценке хода естественного возобновления сообществ на обследованных территориях, экономической оправданности, а также социальной и экологической значимости проведения таких работ.

В связи с этим основной целью наших исследований явилось изучение особенностей структурной организации и динамики лиственничных лесов мерзлотной зоны под воздействием экзогенных и эндогенных факторов (на примере Якутии).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

  1. Изучить основные характеристики лиственничных лесов Якутии, особенности их географического распространения;
  2. Оценить характер и интенсивность экзогенных факторов, воздействующих на лесные экосистемы криолитозоны, основные условия, определяющие возможность и направление лесообразовательного процесса на нарушенных территориях;
  3. Изучить особенности роста и развития подроста и самосева основных древесных пород, направление и особенности формирования лиственничного сообщества в разных лесорастительных условиях на нарушенных территориях;
  4. Оценить ход эндогенных сукцессий лиственничных лесов и роль лиственничных лесов криолитозоны в сохранении природного баланса на локальном, региональном и глобальном уровнях;
  5. Предложить меры по рациональному ведению лесохозяйственных мероприятий на нарушенных землях в условиях криолитозоны.

Научная новизна. На основе анализа современного состояния изученности лесов предложено детально разработанное лесорастительное районирование Якутии. Выявлены основные черты лесовосстановительного процесса на лиственничных гарях, вырубках и шелкопрядниках. Проанализированы адаптационные характеристики лиственничных лесов к засушливому климату и периодическому воздействию огневого фактора, в связи с чем сформулировано положение о своеобразной «пирофитности» лиственницы Каяндера и «пирофильности» образуемых ее лесов. Учитывая стабилизирующую роль леса, произрастающего на ледовом комплексе, широкое распространение вызванных дестабилизацией лесных ландшафтов криогенных процессов, обоснована особая мерзлотозащитная функция лесного покрова криолитозоны. Дана лесоводственная оценка основных технологических схем лесозаготовок в лиственничниках Якутии. Изучены основные направления сукцессионных процессов в наиболее распространённых типах леса, дана периодизация процесса лесообразования. С лесоводственной точки зрения оценены различные способы содействия лесовозобновлению и предпосевной подготовки почвы, создания лесных культур лиственницы в Якутии.

Практическая значимость. Выявленные закономерности лесовозобновительного процесса являются научной основой для разработки практических рекомендаций по лесовосстановлению на нарушенных территориях Якутии и составления местных лесохозяйственных нормативов и правил. В практике лесного хозяйства и лесопользования в республике могут получить применение положение о мерзлотозащитной роли лесов криолитозоны, данные оценки успешности лесовозобновления на вырубках, гарях и шелкопрядниках, предложенные меры содействия лесовозобновлению и предпосевной подготовки почвы.

Защищаемые положения.

  1. Региональной особенностью лиственничных лесов является их адаптация к засушливому климату и периодическому воздействию огневого фактора, в связи с чем можно говорить о своеобразной пирофитности лиственницы Каяндера и пирофильности образуемых ею лесов.
  2. Одним из основных факторов, влияющих на формирование лиственничных лесов региона, является мерзлотный режим почвогрунтов, в частности глубина сезонного протаивания почвы. Учитывая широкое распространение криогенных процессов, вызванных дестабилизацией лесных ландшафтов, обоснована особая мерзлотозащитная функция лесного покрова.
  3. Характер и интенсивность экзогенных факторов (пожар, рубка леса) в условиях некатастрофического развития криогенных процессов влияют на ход развития постантропогенной растительности главным образом на начальных этапах сукцессионного процесса. В последующем ход лесообразовательного процесса ведет к формированию климаксовых темнохвойных (Юго-Западная Якутия), а в условиях неоднократного прерывания лесными пожарами – квазиклимаксовых лиственничных лесов (на остальной территории Якутии).
  4. Лиственничные биомы мерзлотной зоны являются одним из основных элементов сохранения природного баланса на локальном, региональном и глобальном уровнях, в связи с чем они нуждаются в принятии комплекса специальных мер охраны.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на конференциях, симпозиумах, рабочих совещаниях разного уровня. Международные: Международная научно-практическая конференция «Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов» (Якутск, 1996); The Sixth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1997 (Sapporo Japan, 1997); Seventh Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1998 (Sapporo Japan, 1998); The 5th International Conference on Northeast Asian Natural Gas Pipeline (Yakutsk, 1999); Eighth Symposium on the Joint Siberian permafrost Studies between Japan and Russia in 1999 (Sapporo Japan, 1999); The International Conference «Protected Areas and Biodiversity Hotspots: Russian far East, Vladivostok, 1999); The Ninth Symposium of the Joint Siberian permafrost Studies between Japan and Russia in 2000 (Sapporo Japan, 2000); The International  Conference «The  Role of  Permafrost ecosystems in Global Climate Change» (Yakutsk, 2001); The 10th Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 2001 (Sapporo Japan, 2001); Международная Саха-Финляндская конференция, посвященная 100-летию экспедиции А.К. Каяндера по р.Лене (Якутск, 2002). The 2th international conference “The role of permafrost ecosystems in global climate change” (Yakutsk, 2002); The 5th International Workshop on Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5) (Tsukuba Japan, 2004); International conference “Symptom of Environmental Change in Siberian Permafrost Region” (Sapporo, Japan, 2006); The 3rd International WS “C/H2O/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia” (Nagoya, Japan, 2007); International Semi-Open Workshop “C/H2О/Energy Balance and Climate over Boreal Regions With Special Emphasis on Eastern Eurasia” (Yakutsk, 2008); The International Symposium «Sentinel Earth, Detection of Environmental Change» (Sapporo, Japan, 2008); Proceedings of 4th International WS «C/H2O/Energy balance and climate over regions with special emphasis on Eastern Eurasia» (Yakutsk, 2009); Международная научно-практическая конференция «Культурное наследие и туризм Сибири» (Якутск, 2009); Международная научная конференция «Дельты Евразии: происхождение, эволюция, экология и хозяйственное освоение» (Улан-Удэ, 2010); IX международный симпозиум по развитию холодных регионов ISCORD (Якутск, 2010) и др. Всероссийские: ХI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера» (Якутск, 1986); Всероссийская конференция «Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР» (Красноярск,  1988); Всероссийская конференция «Теория  лесообразовательного  процесса» (Красноярск, 1991); Всероссийская конференция, посвященная 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края (Красноярск, 2004); Всероссийская научно–практическая конференция «Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике», посвященная 100-летию со дня рождения проф. В.Н.Андреева (Якутск, 2007); Научно-практический семинар «Порядок и методики проведения экологических, археологических и землеустроительных работ при проектировании и строительстве гидротехнических сооружений» (Сочи, 2009) и др. Региональные: научно-практич.  конф. «Экология  растительного мира Якутии» (Якутск, 1991); конф. «Механизмы адаптации организмов  Севера» (Якутск, 1994); конф. «Экологические и генетические исследования в Якутии» (Якутск, 1995); конф. «Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия» (Якутск, 1997); конф. «Проблемы изучения растительного покрова Якутии» (Якутск, 2003); научно-практич. конф. «Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов» (Якутск, 2004); научно-практическая конференция «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы» (Якутск, 2006); научно-практическая конференция «Научное обеспечение реализации мегапроектов Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2008); научно-практическая конференция «Научное обеспечение решения ключевых проблем развития г. Якутска» (Якутск, 2009) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано свыше 160 работ, в т.ч. 12 коллективных монографий, 13 статей в рецензируемых и рекомендованных ВАК изданиях, 12 статей в иностранных журналах, имеющих импакт-фактор, 5 картографических материалов.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Работа изложена на 430 (вместе с таблицами, рисунками, приложениями) страницах, иллюстрирована 94 рисунками и 92 таблицами. В конце приводится 2 приложения. Список литературы состоит из 515 названий, в числе которых 40 – на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен своим учителям д.б.н., профессору И.П. Щербакову, к.б.н., профессору БГФ СВФУ П.А. Тимофееву, сотрудникам лаборатории лесоведения к.б.н. А.М. Бойченко, к.с-х.н. И.Ф. Шурдук, Н.С. Медведевой за всемерное содействие в работе над диссертацией, а также чл.-кор. РАН, акад. АН РС (Я), д.б.н. Н.Г. Соломонову, д.б.н., проф. А.П. Абаимову, акад. АН РС (Я), д.б.н., проф. Д.Д. Саввинову, проф. К. Такахаши (Университет Саппоро, Япония), проф. Т. Ахти (Университет Хельсинки, Финляндия) за ценные советы и консультации, д.б.н. Р.В. Десяткину, д.б.н. Т.Х. Максимову, д.б.н. Л.И., Милютину, д.б.н. Е.Н. Муратовой, д.б.н. С.Н. Санникову, д.б.н. М.М. Черосову, проф. Х. Хатано, докторам Т. Кажимото, И. Мацуура, Т. Савамото, К. Кушида, Х. Сайто, Г. Такао (Университет Саппоро, Япония), проф. Е.Д. Шульцу (Институт Макса Планка, Германия), доктору Н. Коху  (Университет Байройт, Германия) и многим другим за поддержку в выполнении проектов. Я глубоко признателен всем коллегам, в особенности Н.М. Ситникову, Б.А. Павлову, И.Б. Иванову, Л.Г. Михалевой, А.В. Протопопову, И.И. Чикидову, Айт.П. Ефимовой, Л.П. Лыткиной, В.В. Протопоповой, Ал.П. Ефимовой, С.В. Колесову, А.С. Колесовой за помощь в сборе и обработке полевого материала. Особая благодарность руководству и сотрудникам Департамента по лесным отношениям РС (Я) (руководитель – В.С. Олесов), отдельных лесничеств, инспекций охраны ряда улусов республики, Усть-Ленского заповедника, природных парков «Ленские Столбы», «Синяя», «Колыма», Управления образования Верхоянского улуса, ряда ресурсных резерватов за практическую помощь в организации работ.

Глава 1. ОБЪЕКТ, ОБЪЕМ И МЕТОДИКА РАБОТ

Исследование лесного покрова, лесовозобновления под пологом древостоев и на вырубках, гарях и шелкопрядниках проводилось в 1987-2010 гг. Программа исследований включала обследование лесного покрова всей Якутии, вырубок – на территории Центрально-Якутского, Среднеленского, Юго-Западного Приленского лесорастительных округов (места концентрации современных лесозаготовок на территории Якутии и наличия перспективных для освоения лесных массивов), гарей – преимущественно на территории Центральной Якутии, как наиболее пожароопасного региона Якутии, шелкопрядников – на территории Центральной Якутии. Стационарные площади были заложены в окрестностях стационарах ИБПК СО РАН «Спасская падь» (г. Якутск) и ИМЗ СО РАН «Нэлэгэр», урочище Аппа-Анна (Намский улус), урочище Юдаа (Усть-Майский улус), территории природного парка «Ленские Столбы» (Хангаласский улус), окрестностях с. Матта (Мегино-Кангаласский улус), окрестностях с. Чычымах, Уолба, Боробул (Таттинский улус), острове Тит-Ары (Булунский улус).

Во время экспедиционных маршрутов производились лесоводственно-геоботанические исследования с использованием стандартных и специальных методов лесоводственных и геоботанических исследований (Каппер, 1930; Сукачев, Зонн, 1961; Александрова, 1960, 1964, 1974; Бельгард, 1950; Буторина, 1963; Побединский, 1962, 1966; Корчагин, 1960; Бейдеман, 1960; Шалыт, 1960; Понятовская, 1960; Александрова, 1964; 1969; Серебряков, 1964; Поздняков, Протопопов, Горбатенко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972; Фалалеев и др.,1974; Миркин, 1974; Миркин, Розенберг, 1978; Справочник по лесосеменному делу, 1978; Горышина, 1979; Уиттекер, 1980; Ибрагимов, Полуяхтов, 1982; Нешатаева, 1987, 2001; Миркин и др., 1989;  Блюменталь, 1990; Титлянова, 1993; Миркин, Наумова, 1998; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 1999 и др.).

За 1987-2010 гг. в разных районах обследовано и описано около 1200 разных типов лиственничников, заложено 120 пробных площадей на гарях, 200 – на разновозрастных вырубках, по 30 – в шелкопрядниках и на техногенно нарушенных территориях, в том числе более чем на 100 трансектах, проложенных с учетом градиента рельефа или других экологических условий.

Глава 2. ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Физико-географические условия формирования лесов. Республика Саха (Якутия) – один из крупнейших по размерам субъектов Российской Федерации. Площадь ее – 3,103 млн. км2. Территория республики размещена в пределах трех природных зон – зоны арктических пустынь и полупустынь, тундровой зоны с подзонами арктических и субарктических тундр и таежной зоны, занимающей 72% территории и представленной подзонами притундровых лесов, северной и средней тайги. На большей территории республики выражен горный рельеф.

Дается характеристика природных условий республики. Особое внимание уделено характеристикам, отличающим регион от всех остальных: резко континентальный, очень засушливый климат; наличие сплошной многолетней мерзлоты мощностью 200-500 и более; повсеместное распространение жил, линз и прослоек подземного льда; распространенность криогенных процессов; наличие своеобразных термокарстовых форм рельефа, таких как аласно-озерные котловины; своеобразие почвенного покрова таежной Якутии, где распространены мерзлотные палевые почвы, не имеющие аналогов вне зоны вечной мерзлоты и т.д.

2.2. Общая характеристика лесного покрова. Дана общая характеристика лесов Якутии, сформировавшихся и функционирующих в условиях близкого залегания многолетней мерзлоты. На основе анализа литературных данных и собственных наблюдений автора приводятся сведения об особенностях состава, пространственно-функциональной структуры, производительности, восстановительной способности, накладываемых экстремальными условиями произрастания. Это дает основание говорить о том, что леса на вечной мерзлоте чрезвычайно уязвимы, при нарушении растительности сильно изменяются вплоть до превращения в пустыри. На территориях, где имеются подземные линзы льда, в результате воздействия экзогенных факторов (лесные пожары, заготовка древесины, инвазии насекомых, промышленное и сельскохозяйственное освоение лесных территорий, изменение климатических характеристик и др.) происходят термокарстовые процессы.

2.3. Лесорастительное районирование. В пределах Якутии выделены шесть лесорастительных провинций и одиннадцать округов (рис. 1): Лесорастительные провинции: I – Арктическая тундровая; II – Северная притундровая лиственничных редколесий; III – Северо-Западная предгорная северотаежная лиственничных лесов; IV – Северо-Восточная горная и предгорная северотаежная лиственничных лесов; V – Центральноякутская среднетаежная сосново-лиственничных лесов; VI – Южноякутская предгорная и горная среднетаежная темнохвойных и сосново-лиственничных лесов; Лесорастительные округа: 1 – Северный притундровый лиственничных редколесий и редин; 2 – Оленекский северотаежный лиственничных лесов; 3 – Верхоянский северотаежный горный лиственничных лесов; 4 – Колымский северотаежный предгорный лиственничных лесов; 5 – Западновилюйский среднетаежный сосново-лиственничных лесов; 6 – Средневилюйский среднетаежный сосново-лиственничных лесов; 7 – Лено-Амгинский аласно-среднетаежный сосново-лиственничных лесов; 8 – Среднеленский среднетаежный сосново-лиственничных лесов; 9 – Лено-Витимский предгорный среднетаежный сосново-лиственничных лесов с участием темнохвойных; 10 – Алданский горный среднетаежный сосново-лиственничных лесов и кедровостлаников; 11 – Учурский горный среднетаежный сосново-лиственничных лесов, ельников и кедровостлаников.

Рис. 1. Лесорастительное районирование Якутии

2.4. Особенности биологии и экологии лиственниц. На основе анализа литературных данных и материалов наблюдений автора дана характеристика биологических свойств, особенностей экологии лиственниц Каяндера, Гмелина, сибирской. Лиственница – одна из наиболее выносливых, неприхотливых пород и лучше, чем какая-либо другая хвойная порода, приспособлена к существованию на почвах, подстилаемых многолетней мерзлотой.

Отличительной чертой лиственниц Гмелина и Каяндера, способствующей быстрому заселению нарушенных площадей (гари, вырубки, раскорчевки) являются то, что они могут давать массовые всходы при осветлении древостоев или их удалении. Часто возникающие лесные пожары способствовали формированию у лиственницы Каяндера приспособленности к периодическому воздействию огневого фактора. Пирогенный фактор в условиях Якутии является не только фактором, определяющим состояние лесов, но и стимулирующим лесовозобновление, обуславливающим весь ход формирования лиственничников (Уткин, 1965; Поздняков, 1975; Степанов, 1985; Исаев, 1993 и др.).

2.5. Фитоценотическая характеристика лесов. О типологическом составе лиственничных лесов Якутии имеется много литературных материалов (Cajander, 1903, 1904; Сукачев, 1912; Дробов, 1914, 1927; Поздняков, 1955, 1961; Чугунов, 1955, 1961, 1966; Тюлина, 1957, 1959, 1962; Уткин, 1959, 1960, 1965; Щербаков, 1962, 1964, 1971, 1975; Леса…, 1994; Тимофеев, 2003 и др.). Наиболее полными обзорами типов леса Якутии являются работы И.П. Щербакова «Лесной покров Севера-Востока СССР» (1975), П.А. Тимофеева «Леса Якутии…» (2003). В условиях засушливого климата значительной части среднетаежной Якутии ведущим фактором лесообразования является обеспеченность экотопа влагой. В соответствии с основанными степенями влажности почв все типы лиственничников объединены в 4 группы типов (по аналогии со схемой, принятой И.П.Щербаковым: сухих, средневлажных, сырых и заболоченных). На основе анализа литературных (Леса…, 1994; Тимофеев, 2003 и др.) и собственных описаний на территории Якутии представлена схема основных типов леса.

Глава 3. ЭКЗОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ДЕГРАДАЦИЮ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

3.1. Лесные пожары являются естественным экологическим фактором в бореальных лесах (Уткин, 1965; Санников, 1983; Фуряев, 1996 и др.), поэтому нормальное экологическое функционирование лесов Якутии в значительной степени определяется пожарами. За период с 1955-2010 гг. в Якутии зарегистрировано около 30 тыс. пожаров, в т.ч. за последние 10 лет – около 3,5 тыс. пожаров на общей площади свыше 2 млн. га или около 5% площади охраняемой части территории республики (рис. 2). За период с 1955 по 2010 гг. наиболее пожароопасными были 1973, 1984-1987, 1990-1993, 1996, 2001-2003, когда регистрировалось свыше 800 пожаров. В целом выделяются 4-6-летние, 10-14-летние  циклы высокой горимости лесов Якутии, что в целом более или менее совпадает с цикличностью природных процессов.

Рис. 2. Статистика лесных пожаров в Якутии

3.2. Лесозаготовки. Для лесной промышленности в республике характерна концентрация лесозаготовок на доступной части тайги вблизи населенных пунктов и транспортных артерий, экстенсивная технология лесосечных работ. В связи с этим в отдельных районах Якутии (Средняя Лена, Алданский район) в местах концентрации лесозаготовок вследствие чрезмерных рубок, развития промышленной инфраструктуры и катастрофических пожаров лесной покров сильно расстроен.

В настоящее время в среднетаежной под зоне Якутии при разработке лесосек применяется преимущественно сплошно-лесосечная технология лесозаготовок, а зачастую одна из ее форм, называемая сплошно-куртинными рубками. Это связано с куртинным размещением возрастных групп деревьев на лесной площади. Величина таких куртин достигает 2 - 5 га. Древесина в хозяйстве республики используется в основном в виде круглых лесоматериалов (включая дрова) и пиловочника. В 90-е годы прошлого столетия заметно снизились объемы лесозаготовок – с 4,1-4,8 млн.м3 древесины в год до менее чем 2 млн.м3 в настоящее время.

3.3. Инвазии энтомовредителей. Среди видов, поражающих лиственничные леса Якутии, главенствующую роль играет сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. В 1999-2001 гг. на территории Центральной Якутии была отмечена одна из крупнейших в истории массовая вспышка сибирского шелкопряда (Рис. 3). По результатам лесопатологического мониторинга 2009 года вновь обнаружены очаги  сибирского шелкопряда в районах Центральной Якутии: Таттинском – 320 га, Чурапчинском – 2023 га, Хангаласском – 37 га. Для более точной оценки площадей шелкопрядников использованы данные европейского спутника SPOT4-Vegetation. Уровень снижения показателя NDVI с июля 1999 года по отношению к показателям 2000 и 2001 гг. на 20% соответствует для районов повышенной численности шелкопряда, и более 35% - для очагов массового размножения с погибшими древостоями (Чикидов, Борисов, Исаев, 2010).

Выявлены следующие формы криогенных процессов, имеющие место в шелкопрядниках: термоэрозия; термокарстовые просадки с обводнением лесных участков; обводнение аласных котловин надмерзлотными водами, выступающими из окружающей межаласной тайги; оползневые явления на склонах увалов.

А                                                Б

Рис. 3. Картосхема очагов массового размножения шелкопряда в Центральной Якутии в 1999-2001 гг. по данным натурных наблюдений (А) и космоснимков SPOT4-Vegetation (Б)

1 – границы улусов; 2 – речная система; 3 – крупные населенные пункты; 4 – точки полевых исследований; А – очаги массового размножения шелкопряда, массивы погибших лесов; Б – районы повышенной численности шелкопряда

Глава 4. ОЦЕНКА ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

4.1. Влияние лесной растительности на состояние мерзлоты. Растительный покров, являясь буфером и играя значительную роль в процессе тепло-, влагообмена между атмосферой и земной поверхностью, в значительной степени определяет термический режим почвогрунтов. Ведущим фактором среды в области криолитозоны является мощность сезонно талого слоя (СТС), которая меняется в возрастном ряду развития фитоценоза (рис. 4).

Рис. 4. Мощность слоя сезонного протаивания на разных стадиях зарастания вырубок в лиственничнике разнотравно-брусничном в Центральной Якутии

Стабилизирующая роль леса особенно важна для уязвимых к воздействию ландшафтов. Среди них территории, где под лесной растительностью распространен так называемый ледовый комплекс. Учитывая широкое распространение и глубину явления, вызывающего дестабилизацию лесных ландшафтов, следует говорить об особой значимости здесь лесного покрова, как одного из действенных факторов, способствующих сохранению многолетнемерзлых пород.

Основываясь на данных карты зонального распространения многолетней мерзлоты (Соловьев, 1989), выявлены районы, в которых лесная растительность играет особо важную роль в стабилизации мерзлотных ландшафтов (рис. 5). В выделенных регионах Якутии природосберегающая  функция леса значительно превалирует над его значением, как природного ресурса. Предлагается в перечне защитных свойств лесов выделить функцию по сбережению мерзлоты. Эксплуатация таких лесов без щадящего режима может вызвать дестабилизацию таежных ландшафтов. Поэтому их следовало бы отнести к защитным лесам с их спецификой ведения хозяйства.

Рис. 5. Схема распространения лесов, выполняющих

мерзлотозащитные функции

4.2. Изменения микроклиматических условий на гарях. Приведены результаты исследований температурного режима почвы и приземного слоя воздуха, влажности и мощности сезонно-талого слоя в сукцессионном ряду разновозрастных гарей и в лиственничном лесу на примере Центральной Якутии. Отмечается, что в целом в первые годы на гарях повышается температура воздуха и почвы (в июле приземный слой воздуха теплее на 1,2-1,4, почвы - 5,5, в августе - на 0,6-1,1, почвы – 3,2), увеличивается амплитуда их колебаний, изменяются режим влажности почвы (влажность почвы увеличивается на 1-2-летних гарях - в 1,1-2,3 раза, на 10-12-летних - в 1,1-1,7 раза) и мерзлотные условия. В 2002 г. на свежей гари лиственничника брусничного (Центральная Якутия) почва протаяла более чем в 2 раза глубже, чем в лесу (табл. 1). Это объясняется тем, что на гарях в первые годы создаются благоприятные условия для интенсивного прогрева почвы, что обусловлено хорошим поглощением солнечной радиации ее зачерненной поверхностью и уменьшением затеняющей способности крон деревьев, вследствие чего увеличивается поступление прямой солнечной радиации (Короходкина, 1975; Тарабукина, Саввинов, 1990).

Таблица 1

Изменение мощности СТС на гарях и в лиственничнике брусничном, в см

Участки

2002

2003

2004

VI

VII

VIII

VI

VII

VIII

VI

VII

VIII

Свежая гарь

89

90

107

119

135

48

96

118

10-12-летняя гарь

83

118

145

118

128

50

105

126

21-23-летняя гарь

148

124

45

94

121

58-60-летняя гарь

78

85

93

83

99

35

60

85

Лес

45

59

67

60

68

30

50

92

Проведенные исследования позволили установить, что заметные изменения микроклиматических и почвенных условий на гарях происходят в первые 10 лет после пожара. Все параметры микроклиматических и почвенных условий (температура и влажность почвы, глубина СТС) зависят от степени зарастания гари. В ходе сукцессионного времени к 20-25 годам после пожара происходит стабилизация измененных условий.

4.3. Изменение лесорастительных условий на вырубках. Рубка леса также вызывает существенное изменение радиационного баланса территории. Так величина светового потока на вырубке в лиственничнике разнотравно-брусничном в два, а лиственничнике брусничном в три раза выше, чем в лесу, причем основная часть светового потока (соответственно 54,8 и 69,5%) в лесу задерживается кронами деревьев. Каждый балл сомкнутости снижает освещенность на 8-9%. На вырубках ужесточаются температурные условия приземного слоя воздуха, в первую очередь по крайним значениям. На вырубке почвы в целом «теплее», чем в лесу (табл. 2), заметно изменяется влажность почв, причем у поверхности (наиболее важном для прорастания семян и развития всходов почвенном горизонте) влажность выше на участках с ненарушенной подстилкой и сохраненным травяно-кустарниковым покровом (табл. 3).

Лучшие условия прогрева почвы ведут к увеличению деятельного горизонта, возрастанию глубины сезонного оттаивания мерзлоты (рис. 4).

Таким образом, на вырубке лесорастительные условия кардинально изменяются, причем степень этого изменения зависит не только от условий произрастания, но и от степени нарушения растительного и почвенного покровов. То есть при проведении механизированных лесозаготовках изменения микроклиматических и почвенных условий значительнее, чем при старой технологии рубок (с применением конной трелевки).

Таблица 2

Суточный ход температуры верхних слоев почвы под пологом леса и на вырубке в лиственничике разнотравно-брусничном

Место наблюдений

Глубина, см

Температура почвы в течение суток, С

Средне-суточная

t,C

0 ч.

3 ч.

6 ч.

9ч.

12 ч.

15ч.

18 ч.

21 ч.

Под пологом леса

- контроль

1

5

10

6.3

6.8

6.3

5.5

6.0

6.0

4.7

5.2

5.7

6.4

5.6

5.7

12.3

6.6

5.7

10.2

7.9

5.7

8.4

7.6

5.8

5.5

6.5

5.7

7.5

6.5

5.8

Вырубка

- покров не поврежден

1

5

10

3.6

6.5

7.0

2.9

6.0

6.6

1.0

5.0

5.7

10.7

6.1

5.9

12.7

8.4

7.0

13.9

9.8

7.5

12.0

9.0

7.5

3.5

6.7

6.8

7.5

7.2

6.8

- покров, подстилка удалены

1

5

10

6.0

9.1

9.1

4.0

7.0

7.2

-0.2

5.0

6.4

10.7

7.1

6.5

11.5

9.1

7.2

12.5

10.0

8.9

10.0

10.0

9.0

4.9

8.8

8.4

7.4

8.3

7.8

- приземный слой воздуха (0,2 м)

лес

вырубка

4.7

4.3

2.2

1.4

-1.0

-2.7

11.2

10.2

16.1

15.7

16.5

16.9

13.5

13.8

3.0

1.5

8.3

6.1

Таблица 3

Влажность почвы на глубине 0-5 см под пологом леса и на 3-летнией вырубке в лиственничнике разнотравно-брусничном

Место наблюдений

Влажность почвы, %

16.06.1990 г.

30.08.1990 г.

Под пологом леса

59,4

18,6

На вырубке:

- живой покров и подстилка не повреждены

- живой напочвенный покров и подстилка удалены

58,9

39,1

23,1

17,4

4.4. Изменение лесорастительных условий в шелкопрядниках. В шелкопрядниках в сравнении с лесом в 2,4-2,6 раза возрастает освещенность поверхности почвы, заметно повышается влажность (табл. 4) и температура грунтов (табл. 5), снижается температурный градиент вглубь почвенного профиля, увеличивается мощность сезонно талого слоя почвы.

В связи с увеличением поступления тепла к поверхности почвы, уменьшением испарения и транспирации с единицы площади, заметным изменением гидротермического режима почвы происходит активное вытаивание поверхностного мерзлотного экрана, что сопровождается высвобождением значительного количества ранее связанной мерзлотой воды. Дальнейшие перспективы развития фитоценозов в связи с этим во многом связаны с перспективой термокарстовых явлений.

Таблица 4

Влажность мерзлотных палевых почв на участке шелкопрядника в лиственничнике брусничном на территории Таттинского улуса

Сообщество

Горизонт

Глубина, см

Объемная масса, г/см3

Влажность

% от веса сухой почвы

мм

ПП 3. Лиственничник брусничный

Контроль (лес)

А0

5-10

0,6

18,7

11

А

10-15

1,01

14

14

В

15-20

0,8

21,1

17

ВСа

21-67

1,38

22,9

32

Шелкопрядник

А0

0-1

0,11

35,1

4

А

1-5

0,74

69,3

51

ВСа

5-10

1,32

35,2

46

10-15

1,39

31,1

43

15-25

1,42

30,6

43

25-70

1,38

30,9

43

Таблица 5

Температура (°С) почвы в лесу в дневное время при t воздуха 24,3 °С

(11.00-20.00). Окрестности с. Чычымах. 10.08.2003

Глубина, см

Лес (контроль)

Шелкопрядник

5

13,7±2,5

16,3±2,8

10

10,2±2,1

13,1±2,2

20

6,9±1,3

9,2±2,0

30

4,9±0,7

7,5±1,3

40

3,9±0,7

6,4±0,9

50

3,0±0,5

5,0±0,7

80

0,6±0,1

0,7±0,1

Глава 5. ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ КРИОЛИТОЗОНЫ

5.1. Основные особенности восстановления лиственничных лесов после воздействия экзогенных факторов.

5.1.1. Некоторые особенности семеношения лиственницы в Якутии. Рассмотрены вопросы, необходимые для понимания и оценки специфики плодоношения лиственницы как обязательного условия, начального этапа любых явлений и процессов лесовозобновления.

Большая степень раскрытия чешуй у шишек Larix cajanderi сказывается в облегчении и ускорении высыпания семян. Обычно основная их масса вылетает осенью в год созревания за очень короткое время – 2-3, реже 4-5 дней. В Центральной Якутии, характеризующейся наиболее сухим климатом, высыпание семян происходит во второй – третьей декаде августа, в других районах – преимущественно в начале-середине сентября. В любом случае семена высыпаются до начала опада хвои и оказываются под его слоем. Очевидно, это способствует созданию лучших условий для прорастания семян следующей весной. Таким образом, ранние сроки высыпания семян у лиственницы Каяндера можно рассматривать в качестве приспособительной реакции этой породы к засушливому климату.

Дальность разлета семян – один из важных факторов в обсеменении и возобновлении вырубок и гарей. С целью установления дальности разлета семян лиственницы, предложена методика расчета величины дальности разлета семян (L= Kf ·H·vв), учитывающая полетные качества семян конкретной породы – Kf, среднюю высоту древостоя – Н (м) и скорость господствующих во время массового вылета семян ветров – vв (м/с). На ее основе вычислены полетные качества семян лиственницы Каяндера и Гмелина (табл. 6).

Знание расстояния разлета семян дает весьма важную информацию для установления оптимальной ширины лесосеки и расстояния между группами семенных деревьев на конкретных вырубках, для прогнозирования вероятной площади лесовосстановления и выбора способов содействия лесовозобновлению на отдельно взятой гари, отвале и т.д.

Таблица 6

Морфометрическая характеристика семян лиственниц Каяндера и Гмелина

Характеристика

семян

Центральная

Якутия

Северная

Якутия

Западная Якутия

Коэфф.

корреляции с Kf

Чычымах

Якутск

Молодо

Мирный

Площадь поверхности семени*, см2

0,203

0,220

0,152

0,211

0,26

Вес 1000 семян, г

2,60

2,00

1,80

1,50

– 0 ,80

Морфометрический коэффициент (Km)**, г/см2

0,013

0,009

0,012

0,007

– 0,85

Коэффициент полетных качеств семян, (Kf)

1,08

1,29

1,20

1,27

*        площадь проекции семени с крылаткой

**        Km - морфометрический коэффициент, характеризующий соотношение веса семян к их размеру

5.1.2. Особенности возобновления лиственницы под пологом леса. Самым существенным фактором, определяющим количественные и качественные характеристики подроста, в условиях засушливого климата  большей части Якутии является обеспеченность почвы влагой (Виппер, 1964, 1973; Поздняков, 1975; Исаев, 1993). Причем это определяется не только напряженностью внутри- и межвидовых взаимоотношений как таковых, но усиливается особенностями строения корневых систем растений в условиях близкого залегания мерзлоты (поверхностное распространение корней деревьев, насыщенность верхних горизонтов почвы подземными органами всех растений). Удобным и легко регистрируемым показателем, косвенно характеризующим насыщенность деятельного горизонта почвы корнями деревьев материнского полога и соответственно напряженность корневой конкуренции за влагу и минеральное питание в фитоценозе в сухих, свежих и средневлажных лиственничниках, является степень сомкнутости крон. Большее суммарное количество подроста лиственницы и сосны под пологом менее сомкнутых насаждений в пределах одного типа леса (табл. 7) свидетельствует о более благоприятных условиях обеспеченности влагой в разреженных лиственничниках. На высокую фитоценотическую роль корневой конкуренции указывает и преимущественно групповой характер размещения подроста под пологом даже сильно изреженного древостоя (в «окнах»), а также отмирание его близи материнских деревьев.

Практическое значение в лесоводстве этого явления может заключаться в применении на вырубке с целью увеличения количества и качества подроста предварительного возобновления выборочной рубки небольшой интенсивности за 10-20 лет до назначения лесного участка к сплошной рубке.

Таблица 7

Количество подроста разных пород в лиственничнике брусничном и близких к нему типах леса в зависимости от степени сомкнутости крон

Сомкнутость крон

Кол-во пробных пл.

Порода

Среднее кол-во подроста, тыс. экз./га

% к общему кол-ву по породе

Всего

В т.ч. по группам высот (м)

<0,5

0,5-1,5

>1,5

0,4-0,5

23

лиственница

3,67

100,0

1,22

33,2

0,79

21,6

1,66

45,2

сосна

4,14

100,0

3,23

73,1

0,81

19,4

0,10

2,5

береза

1,20

-

-

-

по всем породам

9,01

-

-

-

0,6-0,7

31

лиственница

3,05

100,0

1,67

54,8

1,03

33,9

0,35

11,3

сосна

0,82

100,0

0,568

68,0

0,26

32,0

0

0

береза

1,30

-

-

-

по всем породам

5,17

-

-

-

В целом следует отметить, что лесовозобновление под пологом спелых и перестойных древостоев лиственничника разнотравно-брусничного и близких к нему типов леса слабое. При сплошных рубках в связи с этим необходимо максимально сохранять предварительный подрост. Более обильнее подрост и выше его жизненность в лиственничниках брусничных. В лиственничниках с елью и кедром бруснично-зеленомошных корневая конкуренция за влагу и минеральное питание – значительно менее ощутимый фактор, определяющий ход лесовозобновления. Это  объясняется большей влажностью климата (количество осадков – 300-400 мм в год) в районах распространения лесов этого типа (Юго-Западный Приленский лесорастительный округ), большей мощностью деятельного горизонта почв (глубина сезонного протаивания наивысшая в Якутии), более благоприятным режимом увлажнения. Однако в связи с высокой сомкнутостью крон, участием в древостое кедра и ели, более сложной вертикальной структурой лесов заметно возрастает экологическое значение света. Участие сосны и лиственницы в подросте становится возможным обычно при сомкнутости древостоя не более 0,7, подлеска 0,3 или при уменьшении в составе древесного  полога ели и кедра неразвитом подлеске.

От степени сомкнутости древостоя зависят также и качественные характеристики подроста. Так под пологом средне- (0,5-0,6) и высокосомкнутых (более 0,8) лиственничников с елью и кедром бруснично-зеленомошных заметно ниже темпы роста лиственницы, сосны и березы (рис. 6). Снижаются темпы роста и у ели, кедра, которые хотя и являются теневыносливыми, но  тоже хорошо отзывается на некоторое осветление. Процессы  лесовозобновления под пологом леса напрямую зависят от условий для прорастания семян и развития всходов. Так появившиеся в относительно благоприятный для прорастания семян период в начале лета проростки лиственницы, не достигнув минерального горизонта, зачастую «зависают» в подсыхающей подстилке, теряют тургор и погибают. Лишь уничтожение подстилки (например, после низового пожара) или определенное сочетание климатических условий обеспечивают дружное появление всходов под пологом леса, часть из которых может закрепиться.

Рис. 6. Ход роста подроста лиственницы,  сосны, кедра, ели и березы под пологом среденсомкнутых – 0,5-0,6 (А) и высокосомкнутых – 0,8 (Б)  древостоев лиственничника с елью и кедром бруснично-зеленомошного

Чрезвычайно важным экологическим фактором, влияющим на  состояние возобновления под пологом леса, является пожар. В лиственничниках среднетаежной Якутии с периодичностью беглых низовых пожаров во многом связаны так называемые «волны возобновления» (Уткин, 1965; Поздняков, 1975; Шурдук, 1982; Леса…, 1994).

5.1.3. Особенности возобновления лиственницы и динамика растительности на гарях. На гарях Центральной Якутии при хорошей обеспеченности обсеменением процесс лесовозобновления вполне успешен (табл. 8). Причем отмечено постепенное возрастание густоты самосева с юга на север и последующее снижение в лесах северной тайги: до 10 тыс. экз./га на территории Ленского района; до 90 тыс. эк.з/га – на территории Олекминского района; до 150-240 тыс. экз./га в Центральной Якутии; до 600-1500 тыс. экз./га в Верхоянском улусе (по: Поздняков, 1986); 2,3-3,1 тыс. экз./га – на севере Жиганского улуса; 0,04-0,1 тыс. экз./га – на границе леса и тундры, Усть-Янский улус.

Таблица 8

Количественная характеристика возобновления лиственницы на гарях в лиственничниках брусничной группы. Лено-Амгинское междуречье

Характеристики

Возраст гари, лет

1-3

4-7

10-14

20-22

40-58

Количество подроста лиственницы, тыс. экз./га

10-260

22-60

1,2-40

10-240

30,1-80

Сомкнутость

-

-

0,4-0,5

0,8-1,0

0,6-0,9

Высота, м

0,3

0,1-0,7

1,5-2,5

1,7-9,0

3,8-7,8

Ординационный анализ гарей по хронологическому ряду позволил выделить 4 группы видов: виды «сквозного» распространения, виды ранней стадии сукцессии, виды средней стадии сукцессии, виды поздних стадий сукцессии (Лыткина, 2010). Распределение видов по градиенту давности пожара показывает хроноклин изменения постоянства некоторых видов растений (рис. 7).

Рис. 7. Хроноклин изменения постоянства некоторых видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова

5.1.4. Особенности возобновления лиственницы и динамика растительности на вырубках. Современные лесозаготовки существенным образом изменили ход лесовозобновительного процесса. В условиях механизированных рубок проблема сохранности подроста предварительного возобновления приобретает большую остроту, хотя при соблюдении технологии лесозаготовок можно обеспечить относительно высокую сохранность подроста –до 60-75 и более %. Бессистемные рубки снижают сохранность подроста до 20-40%, иногда и меньше.

Сохранность подроста во многом зависит от сезона лесозаготовок (табл. 9), способа проведения рубок (табл. 10), способа очистки лесосек (табл. 11). В зимнее время, когда сохранность подроста значительно выше, в процессе рубки леса в подросте снижаются средняя высота и возраст. Соответственно этому большее количество подроста сохраняется в тех случаях, когда возраст подроста до рубки был меньше. Это следует учитывать при отборе лесных участков под рубку. Использование агрегатной техники, особенно в летнее время, негативно сказывается на дальнейшем лесовозобновлении вырубок. В связи с этим  необходимо дальнейшее более детальное изучение практики и последствий применения агрегатной техники в Якутии.

В работе рассмотрен ход зарастания лиственничных вырубок на примере трех типов леса, в которых в основном ведутся лесозаготовки: в лиственничниках разнотравно-брусничном, брусничном (Центральная Якутия) и лиственничнике с елью и кедром бруснично-зеленомошном (Юго-Западная Якутия). В первый вегетационный сезон после рубки происходят ощутимые изменения в составе и структуре растительного покрова вырубок. Из преимущественно заносных растений весьма активен иван-чай, что практически не отмечалось на лесосеках, разработанных с применением конной трелевки (Михалева, 1977). При современных лесозаготовках, когда процент минерализации достигает 30-40% (и более), проективное покрытие  иван-чая значительно. В этом прослеживается определенная параллель с процессом зарастания лиственничных гарей (Чугунова, 1964; Лыткина, 2010).

Таблица 9

Количество и состав подроста предварительного возобновления на 18 свежих вырубках лиственничников в зависимости от сезона и возраста подроста

Сезон

лесозаготовки

Возраст подроста, лет

Средняя высота, м

Количество подроста, тыс.экз./га

Сохранность подроста, %

Зима

10-20

0,4-0,6

1,3-4,2

65-80 (90)

- “ -

30-50

0,3-0,6

1,2-1,8

50-70 (75)

Лето

10-20

0,1-0,3

0,3-3,0

35-70

- “ -

30-50

0,2-0,4

0,3-2,5

25-55

Таблица 10

Сохранность подроста на лесосеках с разными способами рубки леса, %

Порода

Агрегатная техника

Рубка бензопилами,

трелевка тракторами

Лиственница

43,5-68,7

57,9-80,7

Сосна

40,0-87,2

78,8-94,1

Кедр, ель, пихта

64,6-79,3

85,7-95,0

Таблица 11

Густота и высота самосева лиственницы на кострищах на 5-летней сплошной вырубке лиственничника брусничного

Площадь учтенных кострищ, м2

10,6

Густота самосева, экз./ м2

в среднем на вырубке

2,9±0,2

на кострищах

6,6±0,7

Средняя высота, см

в среднем на вырубке

5,7±0,4

на костищах

11,1±1,2

На вырубах в лиственничниках брусничной группы, несмотря на высокую активность некоторых новых видов, в растительном покрове в первые годы преобладают типично лесные растения, входившие в состав наземного покрова вырубленного леса – Vaccinium vitis-idaea, Lathyrus humilis, Arctous erhytrocarpa, Vaccinium uliginosum и другие. Часть видов практически выпадает: Maianthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, Mitella nuda. Структурные изменения кроме очевидного упрощения ярусности (удален древостой, сильно нарушены подчиненные ярусы растительности) выражаются в усложнении горизонтальной структуры. Причем пестрота растительного покрова тем выше, чем в большей степени нарушена поверхность вырубки.

В последующем возрастает мозаичность растительного покрова, доминирующим видом становится иван-чай (Chamaenerion angustifolium) – покрытие 10-15%. Во время маршрутных работ мы встречали 2-3-летние вырубки, на которых до 30% площади было покрыто иван-чаем. На минерализованном субстрате при повышенной влажности появляются мхи – Funaria hygrometrica, Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Marshantia polymorpha. К 4-6-му году иван-чай уступает позиции злакам (Festuca jacutica, Calamagrostis lapponica, C. langsdorffii, Agrostis trinii, Bromopsis inermis, Limnas stelleri, Poa sibirica, P. pratensis), осочкам (Carex vanheurkii, C. melanocarpa, C. pallida и др.). Появляются нелесные виды (Corydalis sibirica, Chelidonium majus, Saussurea dubia, Thalictrum simplex, Fragaria orientalis, Lychnis sibirics, Crepis tectorum, Clausia aprica и т.д.), складывается пестрый травяной покров.

Общее представление о дальнейшем развитии на вырубках живого покрова позволяет получить анализ современного состояния растительности на разновозрастных вырубках (рис. 8).

Для вырубок в лиственничниках свежих местопроизрастаний характерно слабое зарастание кустарниками, из которых некоторую активность проявляют березка кустарниковая и виды ив. Зато впервые же годы начинает расселяться береза. Впоследствии по мере развития березово-лиственничного полога видовая насыщенность флоры, проективное покрытие и обилие отдельных видов постепенно снижаются. На 30-летней вырубке проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова редко превыщает 30-40%. Такая вырубка чаще всего представляет собой сочетание густых куртин березово-лиственничного молодняка, под пологом которых отсутствуют травы и кустарнички (до 60-75% поверхности), и прогалин с травянистой растительностью. Подлесочные породы также обычно участвуют в сложении растительного покрова, но доля их низка – менее 5-10%.

В табл. 12 представлены встречаемость и вес в абсолютно сухом состоянии основных компонентов травяно-кустарничкового покрова на 3-летней вырубке и смежном участке леса лиственничника брусничного. По их соотношению можно получить достаточно объективное представление о характере изменений растительного покрова на сплошной вырубке.

Таким образом, тракторная трелевка, несомненно, в большей степени повреждает растительный покров, чем конная, и вносит более ощутимые изменения в состав и структуру нижних ярусов фитоценоза. На промышленных вырубках выше степень минерализации, с чем связаны активность иван-чая, участие в большей степени в зарастании видов растений нелесных группировок и, в конечном счете, увеличение периода восстановления позиций лесных растений. Учитывая биологические особенности лиственницы, предпочтение ею при заселении минерализованных субстратов, можно сделать вывод об определенном положительном влиянии механизированных лесозаготовок на последующее лесовозобновление.

На ход лесовозобновления, наряду с другими факторами (погодные условия, условия обсеменения и пр.), существенное влияние оказывают травяно-кустарничковый, мохово-лишайниковый ярусы наземного покрова и кустарники (Шиманюк, 1955; Карпов, 1960; Wagaer, 1970; Мелехов, 1980; Работнов, 1983 и др.). Причем оно может быть значительным и разнообразным.

Влияние живого напочвенного покрова может проявляться через изменение микроклимата. Так в синузиях иван-чая самосева лиственницы больше и выше его жизненность (табл. 13). В то же время наихудшие показатели по количеству и морфометрическим данным у лиственницы регистрируются в зарослях злаков.

Моховой покров, влияние которого на лесовозобновление оценивается часто как отрицательное, в условиях Центральной Якутии с ее засушливым климатом нередко предотвращает высыхание семян и всходов лиственницы. Это косвенно подтверждается нашими экспериментальными посевами на вырубке в лиственничнике багульниково-моховом (табл. 14).

А

Б

В

Рис. 8. Хроноклин изменения проективного покрытия (%) основных компонентов растительного покрова на вырубках в лиственничниках разнотравно-брусничном (А), брусничном (Б), с елью и кедром бруснично-зеленомошном (В)

Таблица 12

Встречаемость и весовые соотношения растений травяно-кустарникового покрова на площадях в 1 м2 под пологом древостоя и на 3-летней вырубке в лиственничнике брусничном (среднее по 10 площадкам)*

Растение

29.08.1990 г.

под пологом леса

на вырубке

встречаемость, %

вес в абс. сухом состоянии

встречаемость, %

вес в абс. сухом состоянии

г

% к общему

г

% к общему

Vaccinium vitis-idaea

95

172,2

77,3

57

88,0

44,3

Arctous erythrocarpa

20

14,9

6,7

16

14,5

7,3

Lennaea borealis

12

0,5

0,2

12

2,8

1,4

Pyrola rotundifolia

18

10,8

4,9

7

1,5

0,8

Злаки и осоки

41

21,3

9,6

89

73,2

36,9

Chamaenerion angustifolium

2

0

0

68

10,5

5,3

Прочие травы

36

3,1

1,3

79

7,9

4,0

Всего по травяно-кустарничковому покрову

-

222,8

100,0

-

198,4

100,0

Примечание: * - встречаемость определяли по 100 площадками в 0,2 м2 слагающих травяно-кустарничковый покров.

Таблица 13

Количество и средняя высота самосева лиственницы в зависимости от  состава живого напочвенного покрова на 5-летней вырубке в лиственничнике брусничном

(среднее из 15-20 площадок в 1 м2)

Характер живого напочвенного покрова

Кол-во экз./м2

Ср. высота, см

Заросли Chamaenerion angustifolium

5,3 ± 1,3

6,6 ± 1,7

Заросли Calamagrostis lapponica

1,1 ± 0,5

4,7 ± 0,1

Cинузия Vaccinium vitis-idaea

3,6 ± 1,2

5,9 ± 0,7

Разнотравная синузия

3,3 ± 0,5

6,6 ± 0,9

Хотя по моховому ковру появилось значительно меньшее количество всходов, сохранность их в летнее время выше. Лишь зимой погибает больший процент всходов, что связано в первую очередь с вымерзанием «зависших» в толстом слое мха экземпляров.

Таблица 14

Сохранность всходов лиственницы на вырубке в лиственничнике багульниково-моховом (среднее из показателей 6 площадок размером 1 м2)

Даты учета после посева

Оголенная поверхность

Сплошной моховой покров

Кол-во всходов, экз/м2

% к первому учету

Кол-во всходов, экз/м2

% к первому учету

1-й год, весна

1-й год, осень

2-й год, весна

2-й год, осень

53.0

28.1

19.8

12.8

100.0

53.0

37.4

24.2

8.9

6.1

2.9

2.3

100.0

68.5

32.6

25.8

Береза и кустарники в большинстве случаев способствуют лесовозобновлению. Обычно с образованием на вырубке полога из березы, ольховника и других кустарников заросли злаков деградируют, что порой приводит ко второму пику появления восходов древесных пород. Однако нередко на месте лиственничников с сильно развитым подлеском из кустарниковых берез после рубки или лесного пожара возникают устойчиво функционирующие ерниковые ценозы (Аболин, 1929; Поздняков, 1969). Это явление характерно в основном для северотаежных лесов, лесов горных районов, но имеют место и в водораздельных лесах среднетаежной Якутии. Определенное отрицательное влияние на возобновление лиственницы и других деревьев оказывает ольховник (табл. 15). На удалении 1-2 м от кустов количество и средняя высота подроста лиственницы выше, чем в среднем на вырубке, что очевидно является отражением высокой средообразующей роли ольховника.

Таблица 15

Количество и средняя высота подроста лиственницы на 5-летней вырубке в лиственничнике брусничном в зависимости от удаления от кустов Duschekia fruticosa

Показатели

Под кроной куста

На удалении 0,1-1 м

На удалении

1-2 м

В среднем на вырубке

Количество экз./м2

Средняя высота, см

0

-

0,6 ± 0,1

5,0 ± 0.3

3,6 ± 0,2

8,2 ± 0.2

2,9 ± 0,2

5,7 ± 0,4

Одним из условий, влияющих на ход лесовосстановления на вырубках, является сохранность и успешность адаптации предварительного подроста к изменившимся условиям произрастания (Тимофеев, 1936; Мелехов, 1959; Калиниченко и  др., 1973).

Для определения реакции подроста лиственницы на удаление древостоя нами в лиственничнике разнотравно-брусничном и на вырубке в нем исследованы осевые приросты 203 молодых лиственниц. Характер реакции на изменение лесорастительной среды у подроста разного возраста различен (рис. 9). Выявлено, что 30-летний рубеж для лиственницы является своеобразным пределом относительно безболезненной адаптации к удалению древостоя. У подроста старших возрастных групп проявляется ярко выраженный период, во время которого резко снижаются приросты.

Условия для появления новых поколений древесных пород на вырубке не всегда благоприятны (задернение, сохраненная мощная, а в условиях Якутии зачастую пересушенная подстилка, плотный слой измельченных порубочных остатков, нередко формирующийся во время заготовки леса на волоках). Тем не менее, в большинстве случаев  в первые годы после рубки появляется большое количество подроста. Этому способствуют сдирание живого напочвенного покрова, подстилки во время тракторной трелевки древесины, сжигание порубочных остатков во время очистки лесосек и т.д.

Анализ возрастного состава молодняков указывает на определенные закономерности в поселении деревьев на вырубке (рис. 10). Этот процесс носит волнообразный характер – в нем отмечаются 1 или 2 (реже более) пика массового появления подроста, связанных не только с колебаниями урожайности семян, но и с наличием условий для их прорастания и закрепления появившихся всходов.

Рис. 9. Динамика текущего прироста в высоту по группам высот у подроста лиственницы на сплошной вырубке и под пологом смежного участка леса в лиственничнике разнотравно-брусничном

Общее представление о характере роста и развития древесной растительности на вырубках можно получить из рис. 11. Сравнивая кривые, составленные для вырубок в разных типах леса, можно выделить два направления (стратегии) в обеспечении успешности лесовозобновления. Первое характерно для вырубок в лиственничниках свежих и средневлажных условий произрастания, наиболее широко представленных в северной части среднетаежной Якутии. Успешность лесовозобновления в них определяется обилием подроста. Второе направление отмечается для вырубок в лиственничниках с елью и кедром бруснично-зеленомошных, широко представленных в Юго-Западной Якутии. Успешность лесовозобновления в них определяется большей интенсивностью роста.

В целом вырубки, возникшие в результате промышленных лесозаготовок, отличаются значительно большим количеством подроста, более равномерным его размещением и, соответственно, более надежным лесовозобновлением, чем вырубки, разработанные с использованием конной трелевки.

Рис. 10. Этапы появления семосева древесных пород на вырубках,

в % от общего числа самосева

 

Рис. 11. Динамика численности (N, тыс. экз./га) и средней высоты подроста (H, m)

на вырубках в лиственничных лесах

5.1.5. Динамика растительности в шелкопрядниках. Изменение обстановки после гибели древостоя в шелкопряднике ведет к изменению состава и структуры растительности.

В первый год различия по составу не столь велики, однако заметно изменяются количественные характеристики стенобионтных лесных видов, которые постепенно снижают свою численность и проективное покрытие и к 3-му году после нарушения полностью выпадают из ценоза. Некоторые лесные виды, характеризующиеся более широким экологическим ареалом, снижают свое обилие постепенно, но полностью не исчезают или исчезают на более поздних стадиях (Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Limnas stelleri). Часть видов в первые годы даже увеличивают свое обилие (Artemisia tanacetifolia, Moerhingia laterifolia, Poa sibirica, Vicia cracca, Fragaria orientalis). Начиная с 1-го года, происходит процесс олуговения, приобретающий к 3-4-му году вполне ощутимые очертания. Начинают доминировать луговые и рудеральные виды.

Самосев лиственницы и березы на части площадей шелкопрядников на 3-1 год после гибели древостоя отсутствовал, лишь в отдельных случаях отмечались отдельные всходы лиственницы и активизация порослевой березы. Даже на 9-й год после нарушения в ряде случаев имелись лишь единичные экземпляры лиственниц. В связи с отсутствием на части площадей шелкопрядников самосева березы и лиственницы, лесовосстановительный процесс затягивается на многие годы, и после 10 лет после гибели леса шелкопрядники представаляют собой «симбиоз» погибщего леса (сухостой) и луговой растительности.

5.1.6. Общая схема экзогенных сукцессий лиственничных лесов и закономерности формирования климаксовых сообществ. При большом количестве сохраненного предварительного подроста или массовом появлении самосева лиственницы лесовосстановление на вырубках и гарях в лиственичниках в большинстве случаев не вызывает сомнения. Если же исключается возможность непросредственного (впервые 2-5 лет) возобновления лиственницы, условия для появления самосева не могут возникнуть и в последующем. Таким образом, при достаточном количестве лиственничного подроста сукцессионное развитие растительности протекает без смены пород. Образующийся обычно березовый (с участием высоких кустарников) полог следует рассматривать лишь в качестве восстановительной стадии, так как он не устойчив, кратковременен и поэтому не может свидетельствовать о смене пород. Формирование березового леса, устойчивого, по крайней мере, в течение одного поколения березы (лишь в этом случае следует говорить об истинной смене пород), происходит довольно редко. Направление и ход лесообразовательного процесса резко изменяются при возможных проявлениях термокарста. Вторичная сукцессия в этом случае представляет собой не обычную демутацию, а квазипервичную. При этом могут развиваться как более влажные типы лиственничников, так и ерниковые формации, травяные болота или провальные озера.

Обобщая разнообразие имеющихся сведений о растительном покрове, составлена принципиальная схема изменения растительного покрова в связи с экзогенными причинами в лиственничниках брусничной группы (рис. 12).

При этом лиственничники нельзя рассматривать в качестве классических климаксовых формаций. Если в лесах Юго-Западной и Южной Якутии климаксовыми лесами следует считать темнохвойные леса (еловые, кедровые и пихтовые), то в Северной и Центральной Якутии, частично в Западной и Юго-Восточной Якутии климаксовых лесов (в полном понимании этого слова) нет. Здесь безраздельно господствует лиственничная тайга.

Лиственница, являясь светлохвойной породой, типичным эксплерентом (в начале сукцессионного процесса) и патиентом на последующих стадиях, не может формировать климаксовые сообщества. Под пологом в условиях отсутствия внешнего возмущающего фактора лиственница не возобновляется естественным образом (Шурдук, Исаев, 1991). Господство же ее объясняется приспособленностью лиственницы к произрастанию в условиях близкого залегания многолетней мерзлоты и биологически обусловленной зависимостью лесовозобновления лиственничной тайги от лесных пожаров. Лиственничные леса в связи с этим и здесь можно считать квази- или ложноклимаксовыми.

       5.2. Функциональные закономерности формирования лиственничных лесов криолитозоны

5.2.1. Рост, развитие и фитомасса лиственничных лесов редколесий у северной границы леса. Характеристику притундровых лесов приводим на примере растительности острова Тит-Ары в низовьях р. Лены. После 1901 г., когда остров посетил А.К. Каяндер, более или менее регулярные исследования лиственничных редколесий на острове Тит-Ары начались в 1955 г. Результатами исследований явился ряд работ (Б.А. Тихомиров, В.С. Штепа, 1956; Т.Г. Полозова, 1961; И.П. Щербаков, 1965; В.Н. Андреев, 1975; Растительный и животный мир дельты р. Лены, 1985; В.И. Перфильева, Л.В. Тетерина, Н.С. Карпов, 1991). К сожалению, материалы о структуре древостоев в основном носили неполный, отрывочный характер. В связи с этим не все параметры поддаются оценке их изменения (табл. 16). Густота стояния деревьев начиная с 1955 г. постепенно снизилась с 1,5 до 0,7 тыс. экз./га. По показателям высоты (3-5 м) деревья практически достигли, а по толщине пока еще значительно уступают показателям дорубочного насаждения.

Рис. 12. Принципиальная схема изменения растительного покрова на гарях и вырубках в лиственничниках брусничной группы

1 - исходный тип леса и производные фитоценозы;

2 - стадии сукцессионого развития

3 - основные факторы, влияющие на ход сукцессий;

4 - наиболее типичные направления сукцессий;

5 - возможные направления сукцессий

Таблица 16

Вековая динамика основных таксационных показателей лиственничного

редколесья пушицево-мохового на острове Тит-Ары. Булунский улус

Годы наблюдений

число стволов, тыс.экз./га

господствующая высота, м

господствующий диаметр, см

1901

нет данных

3-5

нет данных

1942*

нет данных

до 5

10-15

1942-1943

был вырублен

1955

1,5

нет данных

нет данных

1962

1,5

нет данных

1-4

1984

1,5

0,3-1,6 (2,5)

нет данных

1988

нет данных

0,3-3,0

2(4)

1989

0,8

1,9-2,8

1,5 (3,5)

2009

0,7

2,15 (4, 5)

2,06 (4,7)

Общая надземная фитомасса древостоя в разных условиях составляет 557,1-3383,9 кг/га (табл. 17). Причем практически во всех типах леса доля хвоевой части высока, что говорит об относительной молодости древостоев и их низкой продуктивности.

Таблица 17

Надземная фитомасса древостоев различных типов лиственничных редколесий острова Тит-Ары, Булунский район РС (Я)

№ пр. пл.

Типы лиственничных редин и редколесий

Надземная фитомасса, т/га

древесина

хвоя

общая

ТА-5

Л.р. кустарниково-моховое

0,603

0,065

0,668

ТА-6

Л.р. кассиопово-моховое

1,723

0,183

1,906

ТА-9

Л.р. голуб.-багульн.-моховая

3,089

0,295

3,384

ТА-10

Л.р. багульниковое

0,880

0,083

0,963

ТА-13

Л.р. пушицево-моховое

0,503

0,054

0,557

Х-4

Л.р. багульн.-лишайн.-моховое

0,500

0,059

0,559

5.2.2. Рост, развитие и фитомасса лиственничных редколесий у высотной границы леса в горах. Рассмотрены процессы роста и развития лиственничных древостоев в условиях высотной границы леса (хребет Черского, Оймяконский улус). Высотная граница леса расположена на высоте 1000-1200 м над ур.м. Выявлено, что фитомасса у лиственничных редколесий у высотной границы леса в разы выше (табл. 18), чем фитомасса у широтной границы.

Таблица 18

Фитомасса древостоя лиственничного редколесья ерникового багульниково-мохового. Оймяконский улус

Компоненты древостоя

Фитомасса

т сух. в-ва / га

%

Надземная часть, в .ч.

7,55

61,5

Ствол

6,42

9,0

Ветки

0,93

1,9

Хвоя

0,20

72,4

Подземная часть (скелетные корни)

2,88

27,6

Общая фитомасса

10,43

100,0

5.2.3. Рост, развитие и динамика фитомассы среднетаежных лиственничных лесов. За период исследований (1996-2001 г.) в подзоне средней тайги в пределах Центральной Якутии изучалась фитомасса лиственничников брусничной группы. Всего было заложено 38 пробных площади, в том числе 17 – в лиственничниках брусничных. Для анализа привлечены также материалы по 7 пробным площадям других авторов (Поздняков и др., 1969; Kanazawa et al., 1994).

Лесные участки лиственничников брусничной группы представляли разновозрастные древостои, в связи с чем появилась возможность выстроить 250-летний динамический ряд таксационных показателей и надземной фитомассы (рис. 13).

Рис. 13. Динамика фитомассы брусничных лиственничников в Центральной Якутии

Установлено, что лиственничные леса Якутии характеризуются относительно невысокой производительностью. В наиболее распространенных брусничных лиственничниках Центральной Якутии общая надземная фитомасса в спелом и перестойном возрасте колеблется в пределах 700-1500 ц/га. Доля стволовой части и кроны в общей фитомассе молодняков составляет соответственно 65-70 и 16-18%, средневозрастных древостоев – 80-90 и 5-11%, приспевающих – 90 и 6%, в спелых – 91-94 и 3,5-6,5%, перестойных – 88-93 и 7-10%. Фитомасса хвои практически остается неизменной – 17-24 ц/га и не зависит от возраста насаждения, т.е. в течение жизни древостоя фитомасса хвои в пределах одного типа леса и одного класса бонитета варьирует очень незначительно, являясь практически постоянной величиной, и зависит от условий произрастания.

Л.К. Поздняков (1969) предложил составить своего рода эталоны, пользуясь которыми можно материалы лесоустройства, содержащие данные лишь о некоторых таксационных показателях, дополнить сведениями о фитомассе компонентов древостоя. С этой целью в качестве примера приведем таблицу оценки фитомассы древесного яруса по запасу (табл. 19).

Сопоставляя данные о фитомассе разных типов леса с показателями лесного фонда в первом приближении подсчитана общая фитомасса лесов Якутии, в т.ч. по подзонам (табл. 20).

Таким образом, общая надземная фитомасса в лесах Якутии составляет 10,43 млрд. т, в т.ч. в лесах среднетаежной подзоны – 8,97 млрд. т, северотаежной подзоны – 1,46 млрд. т, т.е. более чем в 6 раз меньше.

Таблица 19

Таблица оценки фитомассы лиственницы по запасу древесины в брусничных лиственничниках Центральной Якутии

Фитомасса ц/га

Запас древесины, м3/га

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Ствол

147,3

283,8

414,1

538,2

656,0

767,6

873,0

972,1

1064,9

1151,6

Крона

15,1

26,3

36,7

46,3

55,1

63,2

70,4

76,8

82,4

87,2

Хвоя

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

21,2

Общая

183,6

331,3

472,0

605,7

732,3

852,0

964,6

1070,1

1168,5

1260

Таблица 20

Надземная фитомасса лесов Якутии

Характеристики

Северная тайга

Средняя тайга

Всего по Якутии

Общий запас древесины, млрд. м3

2,1

6,9

9,0

Общая надземная фитомасса, млрд. т

1,46

8,97

10,43

Фитомасса древостоев, млрд. т

1,24

8,01

9,25

Фитомасса листьев (хвои), млн. т

9,3

100,3

109,6

Фитомасса подчиненных ярусов растительности, млрд. т

0,22

0,96

1,18

5.2.4. Динамика состава и структуры лиственничных древостоев и их криоиндикационное значение. Анализ зависимости биомассы хвои от глубины сезонно талого слоя выявил связь между мощностью СТС и биомассой хвои (рис. 14). Установлено, что фитомасса хвои зависит от мощности сезонно-талого слоя и влажности экотопа. В условиях среднетаежной Якутии каждые 10 см увеличения мощности сезонно талого слоя увеличивают фитомассу хвои на 0,22-0,23 т/га.

Рис. 14. Фитомасса хвои и мощность сезонно талого слоя в различных типах лиственничников Центральной Якутии

5.4. О пирофитности лиственницы и пирофильности лиственничных лесов

Понятие «пирофитность» было предложено С.Н. Санниковым (1973) в отношении сосны обыкновенной. Под этим термином он понимает высокую степень огнестойкости и адаптации вида к условиям произрастания на гари и характеризует способность вида заселять гари благодаря хорошей адаптации к новым условиям экотопа. Опираясь на эти представления П.А. Цветков исследовал пирофитность лиственницы Гмелина в северной тайге Средней Сибири (2004). Возобновительную роль пожаров он оценил по отношению количества подроста на гари к количеству подроста под пологом древостоя: V = N1/N2, где V – коэффициент эффективности пожара; N1 - количество подроста на гари; N2 – количество подроста под пологом древостоя (контроль).

Лиственница Каяндера так же как и лиственница Гмелина как вид формировалась в условиях постоянного воздействия огневого фактора. Приспособлениями вида к пожарам являются высокий процент комелистости стволов, толстая кора у комля, высокая влажность хвои, высокая семенная продуктивность и т.д. (Щербаков и др, 1979).

Сравнение возобновительной роли пожаров в разных географических районах Якутии показало, что коэффициент  эффективности пожара заметно отличается в разных географических условиях и в зависимости от вида лиственницы, участвующей в возобновлении гарей (рис. 15).

Рис. 15. Сравнение возобновительной роли пожаров в разных

географических районах Якутии

Представленные материалы свидетельствуют о том, что выявленные закономерности отражают не только биологические и экологические свойства самой лиственницы, но и вероятно в большей степени характеризуют приспособленность сообществ к воздействию огневого фактора. В связи с этим, на наш взгляд, не отрицая понятие пирофитности вида, можно говорить о пирофильности сообществ, формируемых этим видом. Под пирофильностью следует понимать эволюционно обусловленный адаптационный потенциал того или иного типа леса существовать в условиях постоянного воздействия лесных пожаров. Пирофильность сообщества определяется природно-климатическими характеристиками района распространения данного типа леса, ландшафтными характеристиками мест предпочитаемого произрастания, «суммой» пирофитных свойств слагающих сообщество видов растений, структурными особенностями лесов, микроклиматическими условиями, формируемыми под пологом леса, и зависит от возрастных особенностей древостоев, давности лесного пожара, санитарного состояния насаждения и других факторов.

Пирофильность брусничных лиственничников выражается в упрощенности вертикальной структуры древостоев (относительная редкостойность, преимущественная одноярусность древостоев, отсутствие подлеска), составом живого напочвенного покрова (преимущественно монодоминантный состав, преобладание в травяно-кустарничковом покрове более огнестойких в сравнении с багульником, голубикой и разнотравьем брусники и толокнянки), благоприятной трансформацией гидроклиматических условий после пожара (тепловая мелиорация, улучшение условий влагообеспеченности за счет подтаивания мерзлоты) и т.д. Таким образом, региональной особенностью лиственничных лесов является их адаптация к засушливому климату и периодическому воздействию огневого фактора, в связи с чем можно говорить о своеобразной пирофитности лиственницы Каяндера (так же как и сосны обыкновенной и лиственницы Гмелина) и пирофильности лиственничных лесов Якутии.

5.5. Динамика лесов в связи с изменением климата

5.5.1. Лесные пожары как индикатор изменения климата. Анализ огневых поранений на стволах лиственницы, проведенный по деревьям 7 пробных площадей в лиственничниках брусничной группы Центральной Якутии, свидетельствует о высокой частоте лесных пожаров (рис. 16). Примерно каждые 14-23 года лиственничные леса подвергались воздействию огневого фактора.

Для оценки влияния климатических факторов на горимость лесов за длительный период времени проведена реконструкция лесных пожаров на территории 3 районов (2 лесничеств) Центральной Якутии. Для выявления связи пожаров от климатических факторов была рассмотрена зависимость количества пожаров от суммы осадков за год и суммы осадков за пожароопасный период (рис. 17). Анализ полученной зависимости показывает, что количество лесных пожаров находится с анализируемыми показателями в обратной связи. На основе выявленной зависимости количества лесных пожаров от от количества осадков за пожароопасный период проведена реконструкция истории пожаров за период, когда не было наблюдений за лесными пожарами, т.е. до 1955 г. (рис. 24). Вычисленная формула зависимости количество пожаров (N) от суммы осадков за пожароопасный период (P) выглядит следующим образом: N = -0,1044*P  + 39,242.

Рис. 16. Реконструкция истории лесных пожаров по огневым поранениям

Рис. 17. Реконструкция пожаров в лесах окрестностей г. Якутска в ХХ в.

Роль лесных пожаров в глобальном круговороте веществ. Лесные пожары – один из основных источников поступления углекислого газа CO2 в атмосферу. Влияние огня на экосистемы разнообразно. Ежегодно по неполным данным сгорает в среднем около 3,1 млн. м3 (максимально – 9,6 млн. м3) древесины. Перевод запаса в биомассу показал, что в среднем ежегодно сгорает 3,99 млн. тонн лесной биомассы, в т.ч. 3,59 млн. т древесины, более 0,40 млн. т биомассы подчиненных ярусов растительности. В сгоревшей древесине содержится большое количество разных веществ, рассчитанные весовые количества которых приведены в табл. 21.

Таблица 21

Средние значения массы веществ, высвобождаемых ежегодно во время пожаров на территории Якутии (рассчитано только по древесине)

Вещества

Масса, млн. т

Вода (H2O)

1,80

Углерод твердый (С)

0,21…0,28

Углерод газообразный (CO, CO2)

0,64

Водород (H)

0,11…0,12

Кислород (O)

0,68…0,76

Азот (NOx)

0,00…0,01

Хотя, полученные данные носят оценочный характер, они хорошо иллюстрируют роль лесных пожаров, ежегодно регистрируемых на территории Якутии, в глобальном круговороте веществ.

5.5.2. Прогноз возможных изменений лесной растительности при изменении климата. При рассмотрении вопроса о влиянии возможного глобального потепления климата на лесную растительность выделены узловые проблемы, которые возникают перед исследователями лесов криолитозоны: изменения у северной и высотной границы леса, трансформация формационного и типологического состава лесов, изменение лесопожарной ситуации. На основе анализа современных тенденций и закономерностей распределения лесов сделаны следующие выводы о динамике лесного покрова в связи с глобальным потеплением климата:

  1. Снизится общий показатель лесистости территории. В растительном покрове заметно увеличится доля участия нелесных группировок, таких как степные и лесостепные, тундровые и тундрово-болотные типы растительности, типы растительности полупустынь, а также кустарниковая растительность, не играющие в настоящее время заметную роль в образовании широтных типов растительности;
  2. Светлохвойные леса не будут единственным доминантом лесного покрова. Наряду с лиственничными и сосновыми лесами большой процент участия в лесопокрытии будут занимать темнохвойные древесные породы, в первую очередь ель сибирская и кедровый стланик. Причем кедровый стланик вполне может стать одним из эдификаторов не только горных, но равнинных лесов.
  3. Не следует ожидать расширения лесной площади за счет продвижения леса на север, но вполне вероятно некоторое смещение поясности по градиенту высот;
  4. Следует ожидать снижения горимости лесов, т.к. снизится доля наиболее горимых лиственничных лесов и увеличится доля темнохвойных, характеризующихся более низкими лесопожарными показателями, снизится класс пожарной опасности лесов по показателю опасности возникновения в них пожаров, снизится число дней в году с высоким классом пожарной опасности.
  5. Вследствие снижения общей горимости лесов следует ожидать коренного изменения возрастного состава лесов в сторону увеличения доли спелых и перестойных лесов и снижения молодняков и средневозрастных насаждений.
  6. Изменение растительного покрова скажется на всех составляющих природной среды, в первую очередь на мерзлотных ландшафтах.

Глава 6. ПРИНЦИПЫ ОПТИМИЗАЦИИ ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ КРИОЛИТОЗОНЫ

6.1. Экологическая сущность мер содействия естественному возобновлению лиственницы

Наиболее эффективным способом содействия естественному лесовозобновлению на лесосеках является подготовка почвы для прорастания семян и ускорения всходов, что можно рассматривать и в качестве подготовки к посеву и посадке. Различные ее варианты на вырубках в лиственничниках среднетаежной Якутии испытывались на территории центральных (Поздняков, 1963, 1975; Виппер, 1964, 1973; Вершняк и др., 1972; Исаев, 1993) и юго-западных районов (Щербаков, Чугунова, 1961; Чугунов. 1961).

Подготовка почвы и посев семян производился в следующих вариантах: в лесу: посев без подготовки почвы и без заделки семян (для сравнения с контролем на вырубке); на вырубке: посев без подготовки почвы и без заделки семян – контроль; удаление травяно-кустарничкового покрова без нарушения подстилки и почвы, посев без заделки семян; перемешивание подстилки с верхним слоем (3-5 см) почвы, посев без заделки семян; перештыковка почвы на глубину 20 см с рыхлением поверхностного слоя, посев семян без заделки; удаление травяно-кустарничкового покрова и подстилки, посев семян без заделки; проведение узких, шириной 5 см, бороздок без предварительной подготовки почвы, глубина бороздок на 0,5-1,0 см больше толщины подстилки, посев семян без заделки; прокладка вручную канавок глубиной 15-20 см (имитация плужных борозд), посев без заделки семян производился как на дне  канавки, так и на отвалах.

Результаты наблюдений за температурным режимом и влажностью почвы (рис. 18) на опытных площадках с различными видами нарушения напочвенного покрова и почвы показали, что условия произрастания для растений по вариантам опыта несколько отличаются. Наиболее жесткие по влажности условия отмечены на отвалах канавок. Причем, если в этом случае доступной для прорастания семян и развития всходов влаги, особенно в летнее время, когда температура на поверхности почвы зачастую превышает 40°С и велико испарение, явно недостаточно, то на вариантах перештыковки и перемешивания подстилки и верхнего 5-сантиметрового слоя почвы – вполне достаточно. Об этом свидетельствует хорошее развитие в последних всходов лиственницы. Своеобразные по влажности условия складываются на дне канавок. В начале вегетационного сезона (конец мая – начало июня) свободной влаги здесь чрезвычайно много, отмечается довольно длительное стояние воды. Мерзлота, находящаяся на небольшой глубине даже на суглинисто-супесчаных и супесчаных почвах, служит надежным водоупором. Скапливанию воды в канавках, как и в других понижениях, способствуют и морфологические особенности почв, развивающихся в условиях периодического повторения процессов сезонного оттаивания и промерзания. Им характерно плитчато-слоистое сложение (Саввинов, 1986), что ведет к доминированию горизонтального стока. К середине июня запасы влаги на дне канавок существенно уменьшаются, однако в течение всего сезона доступной для растений влаги, видимо, вполне достаточно.

Рис. 18. Влажность поверхностного (0-5) см) слоя почвы на 3-летней вырубке  в лиственничнике разнотравно-брусничном в зависимости от характера нарушений напочвенного покрова и почвы, в % к полевой влажности почвы в лесу

При различных видах нарушений живого напочвенного покрова, подстилки и почвы восстановление растительности происходит по-разному. Низкий процент участия растений, появившихся за счет налета семян, свидетельствует о неблагоприятных условиях для прорастания семян, складывающихся на площадке. Соответственно  и для семян лиственницы здесь условия далеко не оптимальны. Пересушенная подстилка как физически, так и физиологически (иссушение) препятствует закреплению новых видов растений. Общее представление о характере зарастания площадок с различными видами нарушений можно получить по табл. 22.

Таблица 22

Проективное покрытие (%) травяно-кустарничкового покрова при различных видах нарушения напочвенного покрова. Вырубка в лиственничнике брусничном к концу третьего вегетационного сезона

Виды нарушений

Общее покрытие покрова, %

В т.ч. растений, поселившихся

вегетативно

заносом семян извне

Удален живой покров, подстилка сохранена

55,4

45,3

11,0

Удалены живой покров и подстилка

59,3

38,5

21,3

Перемешаны подстилка и 5-сантиметровый слой почвы

49,5

21,5

29,2

Перештыковка почвы на 20 см

73,5

15,3

60,1

В заселении нарушенных участков вегетативным образом участвуют в основном виды, доминировавшие в растительном покрове до нарушения. Брусничные заросли, окружающие опытные площадки, активно участвуют в зарастании «свободных» площадей. Бывшая бруснично-голубичная синузия восстанавливается преимущественно за счет Vaccinium vitis-idaea и V. uliginosum, арктоусово-брусничная – Arctous erythrocarpa и Vaccinium vitis-idaea. Более сложная мозаичная структура растительного покрова складывается после удаления трав и кустарничков разнотравно-брусничный синузии.

Ход прорастания семян и развития всходов лиственницы на опытах с испытанием различных способов подготовки поверхности вырубки позволил выявить преимущества и недостатки тех или иных способов. Оценивая результаты наблюдений за развитием сеянцев лиственницы, можно прийти к выводу, что на вырубках в лиственничниках свежих и средневлажных местопроизрастаний наиболее эффективным способом содействия лесовозобновлению является перештыковка почвы (с лесохозяйственной точки зрения – имитация фрезерования). Вполне приемлемы минерализация почвы и посев в узкие бороздки (рис. 19).

Рис. 19. Высота в первый год (h, см) и годичные приросты (h, см) 4-летних сеянцев лиственницы на вырубке в лиственничнике разнотравно-брусничном по вариантам опыта

6.2. Опыт проведения лесокультурных работ в Центральной Якутии

В лесах зеленой зоны с. Матта Мегино-Кангаласского улуса в 2000-2001 гг. проведены работы по искусственному восстановлению лиственничного леса на участке гари, непосредственно примыкающей к селу (Босиков, 2003; Лыткина, Габышева, 2005; Лыткина, 2010), последующие годы проводился уход и наблюдения за данными посадками. Всего высажено 600 экз. саженцев лиственницы и березы, в т.ч. в 2000 г. - 400 саженцев, в 2001 г. - 200 штук. Наблюдения за ходом приживаемости саженцев (первый год после посадки – 98,3%, в последующие – 96,2-83,5%) показали перспективность проведения таких работ в условиях Центральной Якутии, но при условии обеспечения дополнительного полива в первое время  (первый год – 3-кратный, во 2–3 годы – 2-кратный). Выявлено, что рост и развитие саженцев идет успешно, с каждым годом наблюдается ускорение процесса роста. Установлено, что в первые 4 года после посадки идет адаптация саженцев к новым условиям среды, в последующем саженцы дают хорошие приросты. В целом, доказано, что искусственное восстановление в условиях Центральной Якутии может быть одним из эффективных способов лесовосстановления.        

6.3. Проблемы охраны лесов криолитозоны

В настоящее время нарушенные земли (вырубки, гари, техногенные образования и пр.)  в большинстве своем оставляются на естественное самовосстановление. Меры содействия этому процессу сводятся, главным образом, к некоторым организационным моментам при проведении лесосечных пород, направленных на сохранение подроста предварительного возобновления и создание условий для появления последующего. Хотя в большинстве случаев это оправдано, очевидно, что в отдельных случаях следует предусматривать проведение специальных мер содействия, посев семян, другие лесокультурные мероприятия и уход за насаждениями. Так, на 15% площадей гарей возобновление слабое, а на 8% - отсутствует, на вырубках эти цифры соответственно равны 14% и 6%. Крайне затруднено естественное лесовозобновление на границе географического и экологического ареалов. Следует уделить внимание проблеме рекультивации техногенно нарушенных земель.

В этой связи приоритетными задачами являются разработка региональных научно обоснованных мер содействия естественному возобновлению лесной растительности, создания лесных культур, лесохозяйственной рекультивации нарушенных земель, меры ухода за лесом, поддержания санитарного состояния лесов. Отмечается необходимость разработки программы комплексного изучения бореальных лесов, мероприятий по оздоровлению их экологического состояния. В связи с этим предложено начать разработку республиканской правовой и нормативной базы в области лесопользования, дополняющей федеральную. Среди таких документов можно выделить Закон РС(Я) «О лесе», Закон РС(Я) «Об охране многолетней мерзлоты», региональные наставления и рекомендации по лесохозяйственной и лесозаготовительной деятельности, учитывающие не только природно-климатическую, но и социально-экономическую специфику региона и культурные традиции населения.

6.4. Перспективы развития мерзлотного лесоведения и лесоводства

Знание закономерностей и региональных особенностей структурно-функциональной организации и генезиса лесных биогеоценозов криолитозоны представляет не только важную теоретическую задачу современного лесоведения, но и является необходимым фундаментом для разработки научных основ рационального использования, охраны и воспроизводства лесных ресурсов криолитозоны, сохранения их экологической, биосферой и социальной роли. Научной основой лесоводства и лесного хозяйства региона должно стать мерзлотное лесоведение.

ВЫВОДЫ

Основные результаты исследования природы лиственничных лесов, практики лесопользования в Якутии и особенностей лесообразовательного процесса можно свести к следующему:

  1. Направление и характер лесообразовательного процесса существенно меняются в зависимости от широтно-климатических условий, высотной поясности, лесорастительных условий местообитания. По признакам лесного покрова  на  территории  Якутии  выделены  6  лесорастительных провинций: Арктическая тундровая; Северная притундровая лиственничных редколесий;  Северо-Западная предгорная северотаежная лиственничных лесов; Северо-Восточная горная и предгорная северотаежная лиственничных лесов; Центральноякутская среднетаежная сосново-лиственничных лесов; Южноякутская предгорная и горная среднетаежная темнохвойных и сосново-лиственничных лесов. В  этих  провинциях  выделены  11  лесорастительных  округов,  отличающихся  по  физико-климатическим  условиям  и  лесному покрову;
  2. Региональной особенностью лиственничных лесов является их адаптация к засушливому климату и периодическому воздействию огневого фактора, в связи с чем сформировалась своеобразная «пирофитность» лиственницы и «пирофильность» лиственничных лесов. Фактически лесные пожары являются постоянно действующим экологическим фактором, обеспечивающим само существование светлохвойной тайги и определяющим состав, структуру и функционирование формирующих ее лесных экосистем. Показана принципиальная возможность реконструкции пожарных событий по данным роста деревьев и имеющимся климатическим характеристикам, на основе чего представлена история лесных пожаров в Центральной Якутии в ХХ веке;
  3. Одним из основных факторов, влияющих на формирование состава и структуры лиственничных лесов региона, включая направление и характер динамики лесной растительности, является мерзлотный режим почвогрунтов, в частности глубина сезонного протаивания почвы. Так, например, в условиях среднетаежной Якутии каждые 10 см увеличения мощности сезонно талого слоя увеличивают фитомассу хвои на 0,22-0,23 т/га. Учитывая широкое распространение криогенных процессов, вызванных дестабилизацией лесных ландшафтов, следует говорить об особой мерзлотозащитной функции лесного покрова. Так в районах Центральной и Северной Якутии, где широко развит ледовый комплекс, природосберегающая  функция леса значительно превалирует над его значением, как природного ресурса.
  4. Важным лимитирующим лесообразовательный процесс фактором в лиственничниках большей части Якутии является обеспеченность почвы влагой. Ее недостаток определяет высокую степень корневой конкуренции за влагу и минеральное питание между всеми компонентами растительного покрова. Об этом свидетельствует меньшее количество подроста под древостоями в более сухих типах леса. К тому же в пределах одного типа леса под более сомкнутыми древостоями малочисленен или зачастую отсутствует подрост старших высотных (возрастных) групп, что указывает на большую напряженность в первом случае корневой конкуренции.
  5. Характер и интенсивность экзогенных факторов в условиях некатастрофического развития криогенных процессов влияют на ход развития постантропогенной растительности главным образом на начальных этапах сукцессионного процесса. В последующем ход лесообразовательного процесса зависит лишь от конкретных лесорастительных условий. Для лиственничников Якутии в основном  характерны коротковосстановительные (без смены основной породы) сукцессии. Формирование березняков, устойчивых, по крайней мере, в течение одного поколения березы, происходит редко. Образующийся же березовый (с крупными кустарниками, иногда с участием осины) полог – лишь восстановительная (по основной породе, в данном случае лиственнице) стадия, достаточно неустойчивая и кратковременная. Основными стадиями восстановления лесной растительности на нарушенных территориях в лиственничных лесах Якутии являются: травяная, в пределах которой выделяются периоды открытого (1-2(4) года) и закрытого (3(5)-6(8) лет) травяного сообщества; березово-кустарниковая стадия – 7(10)-0(20) лет; стадия березово-лиственничного молодняка (чащи) -10(20)-30(50) лет; стадия лиственничного (или с участием других хвойных пород) молодняка (жердняка) – 30(50)-50(70) лет. Восстановление основных диагностических признаков исходного типа леса завершается в основном в разных условиях к 50-70(80) годам;
  6. Изучение особенностей роста и развития подроста и самосева основных древесных пород, направления и особенностей формирования лиственничного сообщества в разных лесорастительных условиях на нарушенных территориях показало, что в естественном лесовосстановлении значительно выше значение последующего лиственничного подроста (появившегося после рубки, пожара, повреждения насекомыми). Хотя в численном выражении на вырубках роль предварительного возобновления лиственницы низка, выживаемость его чрезвычайно высока (почти до 100%), однако реакция подроста разного возраста на удаление древостоя неодинакова. Установлено, кто 30-летний рубеж является своеобразным пределом «безболезненной» адаптации подроста лиственницы к изменившимся условиям произрастания. У подроста старшего возраста проявляется ярко выраженный адаптационный период, во время которого резко (до 1,5-2 раз) снижаются его осевые приросты.
  7. Лиственничные биомы мерзлотной зоны являются одним из основных элементов сохранения природного баланса на локальном, региональном и глобальном уровнях, в связи с чем они нуждаются в специальных мерах ведения в них хозяйства и особой системе охраны.

Предлагаемые меры по рациональному ведению лесохозяйственных мероприятий на нарушенных землях в условиях криолитозоны:

1. Лесохозяйственные меры должны быть направлены на создание оптимальных условий для последующего лесовозобновления. Однако технология лесозаготовок должна обеспечивать максимальную сохранность подроста предварительных генераций. Предложена методика расчета дальности разлета основной массы семян, что важно при планировании лесозаготовительных и других лесозаготовительных мероприятий  в лиственничниках из лиственницы Каяндера;

2. Применение узкопасечного способа организации лесосечных работ с тракторной трелевкой хлыстов за верхушки, огневого способа очистки лесосек обычно позволяет максимально сохранить предварительный подрост и создать благоприятные условия для появления последующего. Летние лесозаготовки с применением агрегатной техники с точки зрения обеспечения сохранности подроста, проведения других лесохозяйственных работ (очистка лесосек, лесовосстановительные мероприятия) недопустимы. Наиболее рациональным и экологически обоснованным способом очистки лесосек следует признать сжигание порубочных остатков в небольших кучах, что можно рассматривать и как меру содействия. Сплошное выжигание в условиях засушливого климата и близкого залегания льдонасыщенных грунтов нельзя не допустимо;

3. Учитывая природные и лесоэкономические условия среднетаежной Якутии основным способом лесовосстановления нарушенных площадей лиственничных лесов является естественное лесовозобновление и меры содействия этому процессу. Однако на нарушенных территориях, не обеспеченных достаточным количеством подроста предварительного возобновления и обсеменением, необходимо проведение специальных лесовосстановительных мероприятий;

4. Основываясь на биологические и экологические особенности лиственницы лесовосстановительные мероприятия должны быть направлены на регулирование напочвенного покрова, подстилки, различные виды обработки почвы, как мер содействия лесовозобновлению и способов предпосевной подготовки почвы. Наиболее надежные результаты на свежих и средневлажных экотопах получены при имитации фрезерования, удалении живого и мертвого напочвенного покрова, создании щелевидных бороздок. На сырых экотопах наиболее оптимальным является создание земляных валиков (микровозвышений). Прокладка плужных борозд на суглинистых, легкосуглинистых и даже супесчаных почвах на нарушенных территориях в условиях близкого залегания мерзлоты не дает ожидаемых результатов. С лесохозяйственной точки зрения наиболее оптимальными сроками проведения мер содействия и посева семян следует признать позднелетне-осеннее время (конец августа – первая половина сентября);

5. На части территорий, не обеспеченных естественным лесовозобновлением, искусственное восстановление посадкой выкопанных в природе сеянцев может быть одним из эффективных способов лесовосстановления. Необходимость проведения тех или иных лесовосстановительных мероприятий может быть определена на основе предлагаемой шкалы оценки успешности лесовосстановления;

6. Санитарная реабилитация шелкопрядников с точки зрения улучшения лесорастительных условий должна быть направлена на своевременную (в течение 2-3 лет) лесосводку погибших древостоев, комплекс лесомелиоративных работ, меры содействия естественному лесовозобновлению;

7. Леса, произрастающие на ледовом комплексе, должны быть отнесены к защитным лесам, выполняющим мерзлотозащитные функции, с определенной спецификой ведения хозяйства, направленного на усиление  лесовосстановления и охраны леса от нарушений.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В коллективных монографиях:

  1. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П. и др. Леса среднетаежной подзоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994.140 с.
  2. Y.Bersenev, V.Brynnikh, ... , A.Isaev et al. The Russian Far East: Forests, Biodiversity Hotspots, and Industrial Developments. IUCN, Friends of the Earth-Japan, 1996. 200 p.
  3. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, Сибирская изд. фирма, 1996. 396 с.
  4. The last Frontier Forests: Ecosystems and Economies on the Edge. Washington: World Resources Institute (Forest Frontiers Initiative. Collaborators: World Conservation Monitoring Centre and The World Wildlife Fund), 1997. 42 p.
  5. Isaev A.P., Korovin G.N., Nefediev V.V. et al. Problems and Conservation and Sustainable Use of Boreal Forests in the Republic of Sakha (Yakutia) / Gland-Cambridge-Moscow: IUCN, 1997. 44 p.
  6. Лес и вечная мерзлота: Особенности состава и структуры лесов мерзлотного региона, проблемы рационального ведения хозяйства и охраны / Отв. ред. Исаев. А.П.  Якутск: Якутский госуниверситет, 2000. 190 с.
  7. Abramov S.E., Aksenov D., …, Isaev A.P. et al. The Russian Far East: A reference guide for conservation and development. McKinleyville, California: Daniel & Daniel Publishers Inc., 2004. – 468 p.
  8. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., … Исаев А.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. Новосибирск: Наука, 2005. 264 с.
  9. Федоров А.Н., Максимов Т.Х., …, Исаев А.П. и др. «Спасская падь»: комплексные исследования мерзлотных ланшафтов. Якутск: Изд-во Ин-та мерзлотоведения СО РАН, 2006. 210 с.
  10. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / Отв. ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин. Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. 159 с.
  11. The Far North: Plant biodiversity and Ecology of Yakutia / E.I. Troeva, A.P. Isaev, M.M. Cherosov, N.S. Karpov Eds. Plant and Vegetation 3, DOI 10.1007/978-90-481-3774-9. Springer Science + Business Media B. V. 2010. 390 p.
  12. Чевычелов А.П., Кузнецова Л.В., Исаев А.П. и др. Биоразнообразие ландшафтов Токинской котловины и хребта Токинский Становик. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 284 с.

В отечественных журналах, рекомендованных ВАК:

  1. Бойченко А.М.,  Исаев А.П.  Вопросы восстановления притундровых  лесов  вблизи  северной  границы их распространения в Якутии // Лесн. журн., 1992. №4. С. 33-37.
  2. Исаев А.П. Динамика растительного покрова на вырубках в лиственничниках среднетаежной Якутии // Сибирский экологический журнал,  1998. № 3-4. С. 262-268.
  3. Бойченко А.М., Исаев А.П. Природа лесных пожаров в горной части северо-востока Якутии // Сибирский экологический журнал,  1998. № 3-4. С. 311-313.
  4. Винокуров Н.Н., Исаев А.П., Потапова Н.К., Новогицына С.Н. О вспышке массового размножения сибирского щелкопряда в Центральной Якутии в 1999-2000 гг. // Наука и образование, 2001. №(21). С. 65-68.
  5. Соломонов Н.Г., Десяткин Р.В., ..., Исаев А.П. и др. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов в Якутии // Криосфера Земли. 2001. №4. Новосибирск: Изд-во СО РАН: Фил. «Гео». С. 30-35.
  6. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., Исаев А.П. Динамика лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены // Наука и образование. № 2 (38). 2005. С. 9-15.
  7. Лыткина Л.П., Исаев А.П., Чикидов И.И. Дальность разлета семян лиственницы в лесах Якутии // Наука и образование, 2005. №2. С. 16-17.
  8. Барченков А.П., Милютин Л.И., Исаев А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы // Лесоведение. 2007. №2. С. 65-69.
  9. Егоров Н.Е., Исаев А.П. Формирование инновационно-промышленного кластера лесного комплекса Республики Саха (Якутия) // Лесной журнал. 2009. №5. с. 128-134.
  10. Абдуллина В.С., Петрова И.В., Исаев А.П. Структура популяций Pinus silvestris L. в Якутии // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. №1. С. 357-359.
  11. Абдуллина В.С., Петрова И.В., Исаев А.П. Фенотипическая структура популяций Pinus silvestris L. в Якутии // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2009. №3. С. 205-359.
  12. Исаев А.П. Некоторые особенности семеношения лиственницы Каяндера в низовьях р. Лены // Наука и образование. №2 (58), 2010. С. 31-34.
  13. Чикидов И.И., Борисов Б.З., Исаев А.П. Оценка площади очагов массового размножения сибирского шелкопряда в 1999-2000 гг. в Центральной Якутии по данным SPOT-Vegetation // Наука и образование. №4 (60), 2010. С. 76-82.

В иностранных журналах:

  1. Schulze E.-D., Schulze W.,..., Issajev A. et al. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia //  Can.  J.  For. Res. 25, 1995. Р. 943-960.
  2. Uemura Sh., Kanda F., Isaev A.P., Tsujii T. Forest structure and succession in southeastern Siberia // Vegetation Science, 14, 1997. P. 119-127.
  3. Uemura S., Kanda F., Tsujii T., Isaev A.P. Concentric Pattern and Asymmetry in the Vegetation of Alas, Eastern Siberia // Journal of Phytogeography and Taxonomy, 1998. 46: 71-76.
  4. Sawamoto T., Hatano R., …, A.P.Isaev et al. Soil Respiration in Siberian Taiga Ecosystems with Different Histories of Forest Fire // Soil Sci. Plant Nutr., 2000. 46(1). P. 31-42.
  5. Shibuya M., Sugura T., …, Isaev A.P. et al. Comparison of Needle Mass Density in the Tree Crowns of Larix gmelinii and  Larix kempferi Trees // Eurasian J. For. Res. 2001. №2. P. 39-44.
  6. Sawamoto, T., Hatano, R., ..., Isaev, A.P. et al. CO2, N2O, CH4 fluxes from soil in Siberian-taiga larch forests with different histories of forest fire // Tohoku Geophysical Journal, 2001. 36: 77-89.
  7. Kushida, K, Isaev, A P, Takao et al.: Modeling of spectral characteristics of post-fire forest floors in east Siberian taiga for satellite data interpretation // Eos Trans. AGU, 83(47), Fall Meet. Suppl., 2002.
  8. Sawamoto, T. Hatano, …, Isaev A.P. et al. Changes in net ecosystem production caused by forest fire in Taiga ecosystems, near Yakutsk, Russia // Soil Sci. Plant Nutr., 2003, 3-501.
  9. Shibuya M., Saito H., …, Isaev A. P. et al. Time Trend in Aboveground Biomass, Net Primary Production, and Carbon Storage of Natural Larix gmelinii Stands in Eastern Siberia // Eurasian J. of  Forest Research, 2004. Vol. 7-2. P. 67-74.
  10. Kajimoto T., Matsuura Y., ..., Isaev A.P. et al. Size-mass allometry and biomass allocation of two larch species growing on the continuous permafrost region in Siberia // Forest Ecology and Management. 2006, 222. P. 314-325.
  11. Kushida K, Isaev A.P., Takao G. et al. Remote sensing of Total and Surface Burn Ratios Following a Wildfire in East Siberia using 30 m-1 km Resolution Images // Eurasian Journal of Forest Research. Vol. 10-1. 2007. P. 105-114.
  12. Kushida, K., Isaev A. P., Maximov T. C. et al. (2007), Remote sensing of upper canopy leaf area index and forest floor vegetation cover as indicators of net primary productivity in a Siberian larch forest // J. Geophys. Res., 112, G02003, doi:10.1029/2006JG000269.

В картографических изданиях:

  1. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Десяткин Р.В. Растительность. Почвы. Масштаб 1:15000000 // РС (Я): Географический атлас. М.: Роскартография, 2000. С. 22-23.
  2. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Лазебник О. А. Лесное хозяйство. Масштаб 1: 15000000 // РС (Я): Географический атлас. М.: Роскартография, 2000. С. 44.
  3. Russian Far East / Protected Areas and Biodiversity Hotspots: map. Scale 1:5000000. Ecology GIS Center (USA), 2000.
  4. Исаев А.П., Захарова В.И. Растительность // Республика Саха (Якутия): комплексный атлас. Якутск: ФГУП «Якутское аэрогеодезическое предприятие», 2009. С. 34-35.
  5. Исаев А.П., Лыткина Л.П. Лесное хозяйство // Республика Саха (Якутия): комплексный атлас. Якутск: ФГУП «Якутское аэрогеодезическое предприятие», 2009. С. 75.

В других изданиях:

  1. Исаев А.П.,  Попов В.Ф.  К вопросу о  создании  системы лесного  экологического мониторинга // Вопросы географии Якутии: географические исследования в Якутском государственном университете. Вып.8. Якутск:  ЯНЦ СО РАН,  1995.  С.  115-118.
  2. Бойченко А.М.,  Исаев А.П. Леса долины р. Колымы в среднем ее течении // Проблемы экологии  Якутии. Якутск, Изд-во Якутского госун-та, 1996. С. 95-101.
  3. Isaev A.P. Post-fire Dynamic of Larch Forests in North-East Siberia (Yakutia) // Bull. Research Center for North Eurasia and North Pacific regions, Hokkaido University. 2001. Vol. 1. P. 88-97.
  4. Исаев А.П., Протопопова В.В. Реконструкция истории лесных пожаров в лиственничных лесах в окрестности г. Якутска // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул). Т.2. Барнаул, 2003. С. 373.
  5. Исаев А.П. Динамика продуктивности лиственничных древостоев мерзлотной зоны // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии. Якутск: ЯФ Изд-во СО РАН, 2003. С. 114-119.
  6. Исаев А.П., Протопопова В.В., Такахаши К. История лесных пожаров в окрестностях г. Якутска // Проблемы изучения растительного покрова Якутии: Сборник научных статей. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2004.  С. 121-126.
  7. Оконешникова М.В., Десяткин Р.В., Исаев Ал.П. Влияние вспышек массового размножения сибирского шелкопряда на состав и свойства мерзлотных палевых почв // Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы. Т.1. Мерзлотное лесоведение и лесоводство. Лесная экология. Якутск: Якутский госуниверситет, 2006. С. 76-83.
  8. Isaev A.P., Popov V.F. The reconstruction of fire history (XX century) in Central Yakutia, Eastern Siberia // Proceedings of 3rd International WS on C/H2O/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia. – Nagoya: Nagoya University, 2007. P. 89-90.
  9. Isaev A.P. Total aboveground biomass of Yakutian forests and impact of forest fires on carbon balance // Proceedings of 4th International WS on C/H2O/Energy balance and climate over regions with special emphasis on Eastern Eurasia. 14-16 July, 2009. Nagoya, 2009. P. 19-20.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.