WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

Морозова Елена Евгеньевна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ХИРОНОМИД РОДА CRYPTOCHIRONOMUS KIEFFER

(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ

  03.00.16 – экология

  03.00.09 – энтомология

Автореферат диссертации  на соискание ученой  степени

доктора биологических  наук

Саратов - 2008

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научные консультанты: доктор биологических  наук, профессор

  Заслуженный деятель науки РФ

Шляхтин Геннадий Викторович

  доктор биологических наук, профессор

  Зинченко Татьяна Дмитриевна

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН

Малахов Владимир Васильевич

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Петрова Нинель Алексеевна

доктор биологических наук, профессор

Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация:  Институт проблем экологии и эволюции

  им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « 14 » ноября 2008 г. в  10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный  университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012 г. Саратов, ул. Астраханская, 83, учебный корпус № 5, аудитория № 61, факс (8452) 511635, e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан «  10  » октября 2008г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С. А. Невский

Общая характеристика работы



Актуальность исследования. Личинки хирономид (Diptera, Chironomidae) – являются важной составляющей сообществ макрозообентоса большинства пресноводных и многих солоноватых водоёмов. Обладая высокой экологической  пластичностью, они играют значительную роль в жизни водных экосистем: участвуют в процессах биологического самоочищения, являются объектом питания ценных промысловых рыб, относятся к индикаторам экологического состояния и типологической классификации водоемов (Константинов, 1977; Балушкина, 1987; Макарченко, 2006; Сергеева, 2006; Зинченко и др., 2007; Wiederholm, 1978; Saether, 1979; Rosenberg, Resh, 1993). Имея в ядрах клеток слюнных желез гигантские политенные хромосомы, личинки хирономид широко используются в цитогенетических  исследованиях (Кикнадзе и др., 1991, 2005; Петрова, 1992; Шобанов, 2000; Сергеева,  2006).

Особый интерес представляет исследование мало изученных  хирономид подсемейства Chironominae, а именно, видов рода Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространенных в Палеарктике и Неарктике (Шилова, 1976; Saether, 1977; Mason, 1985). В России и сопредельных странах они обычны для водоемов различного типа, включая водохранилища, реки, пруды, горные озера и слабосолоноватые водоемы (Шилова 1966, 1976; Макарченко, 1999; Зорина, 2000; Зинченко, 2002). Трофическая специализация личинок рода Cryptochironomus разнообразна: от всеядных до типично хищных форм (Константинов, 1958; Шилова, 1959, 1976; Луферов, 1961; Извекова, 1975, 1980).

Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом, привлекая внимание вариабельностью диплоидных чисел (2n = 4 и 2n = 6), разнообразием функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Петрова и др., 1981; Белянина, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Истомина, 1992). Исследования экологии и систематики видов р. Cryptochironomus из водоемов бассейна Нижней Волги связаны, в основном, с изучением функционально-энергетических характеристик хирономид этого рода (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова, 1976; Белянина, 1983; Каширская, 1986; Балушкина, 1987; Зинченко, 2004) в условиях отсутствия видовой диагностики личинок. В этой связи проведение целенаправленных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) видов р. Cryptochironomus в водоемах Волжского бассейна позволяет объективно оценить ценотическую роль хирономид в водных экосистемах разного типа.

       Цель и задачи исследования.  На основе комплексных исследований (систематики, морфологии, биологии, экологии) палеарктических видов р. Cryptochironomus и анализа многолетней динамики структуры сообществ макрозообентоса водоемов бассейна Нижней Волги выявить эколого-морфологические особенности хирономид данного рода и установить закономерности формирования и развития их ценоза в условиях разнотипных водных объектов. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

       - оценить изменения многолетней структурной организации сообществ макрозообентоса и дать количественную оценку различий видовой структуры ценоза хирономид Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов на основании собственных данных и литературных сведений.

- проанализировать современное состояние систематики и диагностической принадлежности (палеарктических и неарктических) видов рода Cryptochironomus. Выявить морфологические признаки личинок, куколок и имаго, имеющих определяющее значение для идентификации видов.

- представить сравнительную характеристику данных о структуре кариотипов хирономид  р. Cryptochironomus фауны Палеарктики. Выявить особенности кариотипической изменчивости личинок массовых видов Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus  defectus (Kieffer, 1913) из разнотипных водных объектов.

  - на основе анализа многолетних данных о видовой структуре ценоза хирономид р. Cryptochironomus как структурообразующего литорального комплекса, выявить состав, распространение, биологические и экологические особенности видов (на примере Волгоградского водохранилища и  водоемов бассейна Нижней Волги).

- провести количественную оценку меры воздействия экологических факторов, определяющих формирование ценоза хирономид с доминированием C. оbreptans и C. defectus. Установить индикаторную значимость видов р. Cryptochironomus для оценки состояния гидросистем и районирования модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов).

Научная новизна и теоретическая значимость. Изучена систематика,  морфологическая и кариотипическая изменчивости видов р. Cryptochironomus. Исследована биология  массовых видов и выявлены их экологические особенности (на примере водоемов бассейна Нижней Волги). Впервые исследован состав ценоза хирономид р. Cryptochironomus мелководной зоны Волгоградского водохранилища и водоемов  урбанизированной территории.

Впервые обобщен и проанализирован в сравнительном аспекте материал по  морфологии 20 палеарктических и неарктических видов хирономид р. Cryptochironomus; получены диагностические данные личинок, куколок, имаго 11 палеарктических видов. Приводится описание имаго самки С. defectus и  вида C. andreevi Morozova, sp.n. Дан анализ кариотипов 9 видов р. Cryptochironomus. Выявлен хромосомный полиморфизм в популяциях C. оbreptans и C. defectus в условиях изменения экологических факторов разнотипных водных объектов. Впервые составлена цитофотокарта C. defectus. Выявлены закономерности многолетней динамики формирования ценоза хирономид и биоиндикационной значимости видов р. Cryptochironomus в соответствии с изменением основных факторов среды в водоемах бассейна Нижней Волги как информационная основа для проведения мониторинговых исследований.

Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок р. Cryptochironomus при систематических, экологических и энтомологических исследованиях. Осуществлена пространственная экологическая дифференциация и районирование модельных водных объектов (на примере участков Волгоградского водохранилища и сопредельных водоемов) на основе многомерного массива разнородных параметров. Количественные характеристики морфологической и кариотипической изменчивости личинок С. оbreptans и C. de-fectus и динамика многолетних показателей численности являются базовой основой в использовании полученных данных для типологической оценки водоемов при проведении  мониторинга экологического состояния водных объектов бассейна Нижней Волги.

Материалы по питанию личинок С. оbreptans и C. defectus позволяют объективно определить их роль в трофической структуре донных сообществ. Виды С. оbreptans и C. defectus  рекомендованы для использования в биоиндикационных исследованиях при оценке экологического состояния водоемов бассейна Нижней Волги. Полученные данные биоиндикационной роли видов р. Cryptochironomus используются при мониторинговых исследованиях в рамках реализации задач региональной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы нашли применение  в учебных программах теоретических курсов (биологических факультетов) по экологии, зоологии и энтомологии в Саратовском государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, являются составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных СГУ: «Изучение надорганизменных биологических систем», «Разработка методов контроля  за  состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305), «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).

Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на: Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); II и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных  животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI, XII и XIII Съезде Русского  энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002, 2007); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской  научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в ХХI веке» (Саратов, 2001); Международной  конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической  конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), Любищевских чтениях (Ульяновск, 2007), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2008гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе 9 - в изданиях перечня  ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично проводил экспериментальные исследования, выявлял закономерности формирования и развития ценоза хирономид р. Cryptochironomus в условиях разнотипных водных объектов. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление выполнялись автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 305 страницах и включает 125 рисунков и 60 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Библиографический указатель включает 355 источников, из которых 135 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на  защиту 

1. Ценоз хирономид р. Cryptochironomus, формируемый в Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах, характеризуется изменением видового разнообразия и снижением численности популяций ряда видов в результате воздействия природных и антропогенных  факторов.

2. В масштабе разнотипных экотопов Волгоградского водохранилища (участки открытых, защищенных мелководий и прудов урбанизированной территории) численность популяций массовых видов хирономид р. Cryptochironomus (C. оbreptans и C. defectus) находится в зависимости от температурного режима водоема и содержания основных биогенных элементов.

3. Для массовых видов хирономид р. Cryptochironomus (С. obreptans и  C. defectus) характерен хромосомный полиморфизм, обусловленный различными условиями существования личинок в водоемах разного типа (открытые и защищенные мелководья Волгоградского водохранилища, пруды).

4. В многолетней динамике формирования ценоза хирономид р. Cryptochironomus выделяются виды (C. оbreptans и C. defectus), способные поддерживать максимальную численность во временном и пространственном масштабе при воздействии разных факторов среды.

5. Диагностика близкородственных видов хирономид р. Cryptochironomus, разработанная на основе естественной классификации семейства Chironomidae, возможна с использованием морфологических признаков личинок, куколок, имаго и привлечением кариотипических данных.

Благодарности. Автор признателен и благодарен д.б.н. Г.В. Шляхтину (СГУ), д.б.н. Т.Д. Зинченко (ИЭВБ РАН), д.б.н. Л.А. Чубаревой, д.б.н. Н.А. Петровой, (ЗИН РАН), д.б.н. В.Ф. Шуйскому (СПбГУ), д.б.н. Е.А. Макарченко, к.б.н. О.В. Зориной (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), д.б.н. Н.А. Шобанову, д.б.н. А.И. Шиловой, к.б.н. Н.И. Зеленцову, к.б.н. Г.Х. Щербине (ИБВВ РАН); д.б.н. Л.И. Гундериной, к.б.н. А.Г. Истоминой (Новосибирск), д.б.н. В.В. Аникину (СГУ),  к.б.н. Э.И. Извековой (МГУ им М.В.Ломоносова), д.б.н. Беляниной С.И., д.б.н. И.В. Сергеевой, д.б.н. Н.В. Полуконовой, к.б.н. Дурновой (СГМУ), к.х.н. Л.А. Выхристюк  (ИЭВБ РАН), к.б.н. Ю.А. Малининой (Сар.отд. ГОСНИОРХ), Х. Валлендууку (Голландия) и П. Лангтону (Англия) за творческую поддержку,  неоценимую помощь, советы и консультации.

Содержание работы

Во Введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулированы основная цель и задачи исследования, а также пути их реализации.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ  СОСТОЯНИЕ  СИСТЕМАТИКИ

ХИРОНОМИД  ВИДОВ  РОДА  CRYPTOCHIRONOMUS  И  ИХ 

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА (обзор  литературы)

Приводятся сведения, отражающие современное состояние  систематики и диагностики видов р. Cryptochironomus Kieffer, 1918. Этот род принадлежит к подсемейству Chironominae, трибе Chironomini, входит в состав комплекса Harnischia (Beck  and Beck, 1969). Выделен новый  подрод  Miscellanea Zorina, subgen. n. в составе р.Cryptochironomus (Зорина, 2000). Несмотря на то, что диагностика видов р. Cryptochironomus  разрабатывается длительное  время, в большинстве гидробиологических и экологических работ до сих пор указываются группы Cryptochironomus  gr. defectus (Шилова, 1966) и Cryptochironomus  gr. fulvus (Beck and Becк, 1964; Saether, 1977), включающие в себя  несколько  видов, морфологически трудно различимых на стадии личинки, что не позволяет дать адекватную экологическую характеристику видов.        В составе р. Cryptochirono-mus выделено 14 палеарктических видов (Ashe, Cranston, 1990; Saether et. al., 2000): С. albofasciatus (Staeger); С. crassiforceps Goetghebuer; С. defectus (Kieffer); С. denticulatus (Goetghebuer); С. obreptans (Walker); С. psittacinus (Meigen); С. redekei (Kruseman); С. rostratus Kieffer; С.  supplicans (Meigen); С. ussouriensis (Goetghebuer); С. tamayoroi Sasa et Ichimori; C. tokaracedeus Sasa et Suzuki;  C. hentonensis Hasegawa et Sasa; C. tamaichimori Sasa. Виды C. tokaracedeus Sasa et Suzuki;  C. hentonensis Hasegawa et Sasa; C. tamaichimori Sasa в настоящее время считаются не валидными (Макарченко, Зорина, не опубликованные данные). Обобщены сведения по биологии и экологии хирономид (распространению, особенностям питания, циклам развития и др.) наиболее изученных видов р. Cryptochironomus, обитающих в водоемах Волжского бассейна. Анализируется имеющийся опыт использования хирономид в качестве биоиндикаторов в  мониторинговых исследованиях поверхностных вод. Приводятся примеры индикационной значимости  хирономид на разных уровнях организации биологических систем.

Глава 2.  СОВРЕМЕННАЯ  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  ОЦЕНКА

РАЙОНА  ИССЛЕДОВАНИЯ  И  ФАУНИСТИЧЕСКИЙ

ОБЗОР  ХИРОНОМИД

В главе приводится подробная характеристика районов исследования, включая Волгоградское водохранилище (мелководье и русловую часть), пруды урбанизированной территории г. Саратова и Саратовской области (рис.1). Дана оценка трофического статуса районов исследования, степени загрязнения участков водохранилища и прудов (на основании собственных данных и материалов литературных и архивных источников) с использованием индекса ИЗВ. Все исследованные водные объекты по своему трофическому статусу относятся к эвтрофному типу; по степени загрязнения выделяются: «умеренно-загрязненные», «загрязненные» и  «грязные». Представлены результаты многолетних исследований (1994-2002 гг.) динамики численности и биомассы сообществ макрозообентоса в различных экотопах Волгоградского водохранилища.

       

  Рис. 1. Карта-схема Волгоградского водохранилища. Обозначения мест отбора проб: - защищенные мелководья; - открытые мелководья; +  - пруды;   –  русло

Приведены данные пространственного распределения сообществ макрозообентоса и хирономид. В многолетней динамике донных сообществ Волгоградского водохранилища в результате их трансформации, изменяется видовое разнообразие (для сообществ макрозообентоса соответственно Нn=1,2 -0,5 бит/экз.), преобладающими по биомассе становятся аборигенные олигохеты, инвазионных моллюски и ракообразные. Вселившиеся полихеты натурализовались и имеют достаточно высокую численность на мелководье и в русловой части (133-208 экз./м2). Доля хирономид в общей биомассе «мягкого»  бентоса  варьирует от 0,1 до 40% и  составляет 11- 47% от общей численности бентоса. Биомасса хирономид изменяется в отдельные годы от 0,4 до 1,1 г/м2, при численности личинок – от 20 до 850 экз./м2 .

       Фауна хирономид Волгоградского водохранилища включает 56 видов и личиночных групп (Мисейко, 1966; Нечваленко, 1974; Филинова, 2003).  Ранее (Константинов, 1953) отмечалось значительное  видовое разнообразие  хирономид не зарегулированной  р. Волга, после чего, при формировании водохранилища, выявлено  заметное обеднение видового состава хирономид (Белявская, 1962, Мисейко, 1966, Белянина, Константинов, 1972; Нечваленко, 1977). Ведущими в ценозе хирономид по частоте встречаемости являлись - Chironomus plumosus и  Chironomus annula-rius. На участках защищенного мелководья преобладали личинки Cladotanytarsus mancus, Parachironomus tener, Polipedilum bicrenatum, Рolipe-dilum nubeculosum, Procladius ferrugineus, С. gr. defectus  (Филинова, 1986, 1991, 2001). Исследования мелководной и глубоководной зон водохранилища (летом 2002 г.) свидетельствуют о том, что наибольшим числом видов среди представителей макрозообентоса характеризуются хирономиды - 31 вид. Рассчитанные индексы доминирования для ценоза хирономид выявили структурные особенности комплекса, которые заключаются в формировании доминирующего ядра хирономид, с учетом их численности, представленного эврибионтными  – Polypedilum nubeculosum (dn-21,0), Cladotanytarsus mancus (dn-14,1) и др. Субдоминантами  по биомассе, наряду с другими видами хирономид, являются C. gr. defectus (dn-1,2; dв-3,1).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования – сообщества макрозообентоса и ценоз хирономид р. Cryptochironomus. Основу исходного материала составили оригинальные данные, полученные в ходе многолетних исследований хирономид (1988-2007гг.) в разнотипных водоемах (см. рис. 1), отличающихся разнообразием биотопов, гидрохимическими и гидрологическими параметрами (Волгоградское водохранилище: районы защищенного и открытого мелководья; пруды).

Для выявления признаков надежной видовой диагностики при проведении морфологического анализа видов р. Cryptochironomus был собран с использованием общепринятых методов (Панкратова, 1970; Шилова, 1976; Шилова и др., 1982; Макарченко, 1985, 1999, 2006) многолетний материал, основу которого составили сборы имаго, куколок и личинок. Видовая идентификация хирономид проведена на основе материалов выведения имаго из личинок и куколок. Обработаны коллекционные материалы Зоологического института РАН и частных коллекций X. Vallenduuk, P. Langton.

Отбор количественных и качественных проб бентоса и их обработка проводились с использованием общепринятых методов гидробиологических исследований (Константинов, 1950; Методы, 1975; Руководство…, 1983). Анализ гидробиологического материала проведен с использованием архивных данных института экологии Волжского бассейна РАН и литературных сведений по многолетней динамике зообентоса Волгоградского водохранилища (Белявская, 1966, 1969; Нечваленко, 1976, 1980; Филинова, 2003; Шашуловский и др., 2005). Оценка качества воды и степени загрязнения водоемов проведена на основе гидрохимического анализа воды и грунта в аккредитованной лаборатории аналитической химии и химической экологии Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского. Трофический статус исследуемых участков водохранилища и других водных объектов определялся по: И.С.Трифоновой (1990); M.Sakamoto (1966); B.W. Tayler et al. (1980).

Для интегральной характеристики сообществ бентоса и ценоза хирономид использовали показатели: численность (экз./м2 ), биомасса (г/ м2), число видов, частота встречаемости (%), индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949), индекс доминирования (Палий, 1961; Kownacki, 1971), биотический индекс Вудивисса (Woodowiiss, 1964; Вудивисс, 1977). Общий объем материала составил 800 количественных  и 500 качественных проб (для отбора личинок и куколок хирономид) из водоемов разного типа. При проведении комплексного анализа видовой принадлежности хирономид р. Cryptochironomus исследовано свыше 17 тыс. личинок.

Для оценки биоиндикационной значимости видов хирономид р. Cryptochironomus, обитающих в условиях разных водоемов, были проведены многолетние мониторинговые исследования  (1998-2003 гг.) на 9 станциях Волгоградского водохранилища и прудов. Рассматриваемые станции (экотопы) статистически значимо отличаются по показателям: БПК5, общей минерализации, ToC воды, содержанию кремния. В качестве «модельных» объектов выбраны виды C. obreptans и C. defectus. Объем  обработанного материала представлен в табл. 1.

При морфологическом описании вида за основу были взяты общепринятые показатели и обозначения (Шилова, 1966; Saether, 1980). Для личинок введены новые отличительные признаки: индекс S3/A1 (расстояние между фронтальными щетинками S3, отнесенное к длине первого членика антенны); форма зубцов на коготках передних подталкивателей; форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках (для рода ранее не использовались). Морфологические особенности личинок C. obreptans и C. defectus IV возраста и степень их изменчивости изучались путем измерения 11 признаков: BL - длина тела (мм); CL - длина головной капсулы (мкм); BL/CL -отношение длины тела к длине головной капсулы; BL/CW - отношение длины тела к ширине головной капсулы;  CL/CW - отношение длины головной капсулы к ее ширине; CW - ширина головной капсулы (мкм); OW - ширина затылочного отверстия (мкм); CW/OW - отношение ширины головной капсулы к ширине затылочного отверстия; MW - ширина ментума (мкм); AL-длина антенны (мкм); LMО - расстояние от затылочного склерита до вершины срединного зубца ментума (мкм). Статистическая обработка морфологических признаков проведена общепринятыми методами (среднеарифметические значения признака, дисперсия, среднеквадратическое отклонение, стандартная ошибка, достоверность отличий по критерию Стьюдента, коэффициент корреляции).

Таблица 1

Характеристика  станций  мониторинговых  исследований  видов

(C. obreptans  и C. defectus) и объем обработанного материала

Водоем

Вид

Морфологический  анализ, n

Кариотипический анализ, n

Анализ содержимого кишечника, n

Волгоградское водохранилище,

участки защищенного мелководья:

ст. 1,13,14

C. obreptans

2100

372

375

C. defectus

1350

349

375

Волгоградское водохранилище, участки открытого мелководья:

ст. 25,28,29

C. obreptans

4100

402

600

C. defectus

1676

396

600

Пруды

урбанизированной территории

г. Саратова:

ст. 7,8,9

C. obreptans

1350

383

225

C. defectus

1800

406

225

Всего (экз.)

12376

2308

2400

Проведен сравнительно-морфологический анализ видовых признаков личинок, куколок и имаго самцов 18 видов р. Cryptochironomus, а так-же двух представителей нового подрода Miscellanea - С. (Miscellanea) dilatatus (Zorina, 2000), C.(M.) rectus (Zorina, 2000) и вида Demicryptochironomus vulneratus Zett. Родственные связи видов определяли с применением методов иерархического кластерного анализа (Айвазян и др., 1989; Компьютерная биометрика, 1990; Шитиков и др., 2003). В качестве меры сходства и различия исследуемых морфологических признаков применяли нормированные метрики: евклидово расстояние и его квадрат, манхеттенское расстояние. Дендрограммы родственных связей строили, используя ряд алгоритмов иерархического кластерного анализа: «средней связи», «медианной связи», «ближайшего соседа», «дальнего соседа», а  также алгоритмы Уорда и центроидный. При использовании указанных метрик и алгоритмов объединения получали серии дендрограмм, которые анализировались по степени сходства. Решение о близости видов основывали на тех вариантах дендрограмм, которые дублировались наибольшим количеством используемых сочетаний метрик и алгоритмов.

Кариотипическое изучение видов р. Cryptochironomus проводили на препаратах политенных хромосом слюнных желез личинок, приготовленных по стандартной ацет-орсеиновой методике (Кикнадзе и др., 1991). При изучении генетической структуры популяций C. obreptans и C. defectus оценивались процент личинок с гетерозиготными инверсиями на популяцию (число изученных личинок из одной фиксации) и среднее число гетерозиготных инверсий на особь.

При выяснении числа генераций учитывали сезонные изменения численности личинок на единицу площади (экз./м2) и анализировали возрастной состав их популяций с учетом фаз развития личинок IV возраста (Ильинская, Иордан, 1975, 1977). На основе размерных характеристик личинок C. obreptans и C. defectus III и IV возраста построены гистограммы размерных спектров популяций. Питание личинок р. Cryptochironomus изучалось путем анализа содержимого их кишечников (Константинов, 1958, 1961; Луферов, 1961; Извекова, 1975, 1980; Шилова, 1976).

С целью установления временной и пространственной динамики численности популяций хирономид C. obreptans и C. defectus проведен двухфакторный дисперсионный анализ полученных данных (Шеффе, 1980; Шитиков и др., 2003). В ходе анализа статистическая достоверность долей дисперсии оценивалась с помощью F-критерия Фишера по уровню вероятности ошибочной оценки Р, который не должен превышать 0,05 (при принятом уровне значимости 5%). Проверку гипотезы о равенстве групповых средних осуществляли методом множественных сравнений (Шеффе, 1980). Для оценки нормальности распределения использовали W-критерий Шапиро-Уилка (для малых выборок). Дополнительно для оценки однородности выборок применялся непараметрический критерий Краскела-Уоллиса (Шитиков и др., 2003). Обработку материала проводили с использованием прикладных статистических программ (Компьютерная биометрика, 1990; Тюрин, Макаров, 1995).





Многолетняя динамика численности популяций C. obreptans и C. defectus рассмотрена в периоды: 1988-1992, 1993-1997, 1998-2003 гг. Пространственные изменения количественных показателей хирономид анализировались в условиях различных экотопов: защищенного (1), открытого (2) мелководий водохранилища и прудов (3). Для формализации индикаторной значимости видов использовали классический вариант дискриминантного анализа, основанный на определении канонических направлений в исходном пространстве признаков, удовлетворяющих критерию максимума отношения межгрупповой к внутригрупповой дисперсии (Айвазян и др., 1989; Шитиков и др., 2003). Группирующим фактором, на основе которого происходила классификация данных по численности хирономид, служила принадлежность к тому или иному экотопу.

Для изучения взаимосвязи численности рассматриваемых видов хирономид с основными параметрами среды был проведен факторный анализ по методу главных компонент (ГК) (Лиепа, 1980; Айвазян и др., 1989; Коросов, 1996). К рассмотрению принимались ГК (факторы), дисперсии которых были больше единицы (Иберла, 1980). Для получения окончательной матрицы факторных нагрузок использовали процедуру вращения осей координат факторного пространства методом «варимакс». Для оценки возможного комплексного влияния нескольких факторов на численность хирономид  был проведен множественный регрессионный анализ. Отбор  наиболее  значимых  предикторов осуществляли методом пошагового исключения (Дрейпер, Смит, 1987; Уланова, Забелин, 1990).

В целях выявления индикаторных свойств хирономид, с помощью дисперсионного анализа (Шеффе, 1980; Шитиков и др., 2003) проведена оценка различий численности личинок хирономид C. obreptans и C. defectus в водах разного уровня загрязнения.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ВИДОВ

ХИРОНОМИД РОДА CRYPTOCHIRONOMUS

4.1. Сравнительный морфологический анализ видов

хирономид рода Cryptochironomus

Среди представителей р. Cryptochironomus выделяют группы видов: Cryptochironomus  gr. defectus и  Cryptochironomus  gr. fulvus (Шилова, 1966; Beck and Becк, 1964; Saether, 1977; Mason, 1985). Существование двух групп близких видов, обитающих в различных географических районах, обусловливает поиск информативных морфологических признаков, имеющих диагностическую ценность в пределах рода.

       Сравнительно-морфологический анализ серии дендрограмм, составленных по морфологическим  признакам личинок, куколок и имаго 20 видов р. Cryptochironomus и вида D. vulneratus, не выявил четкого разделения рода на две группы C. gr. defectus и C. gr. fulvus. (рис. 2,3,4). При этом имаго представителей нового подрода C. (Miscellanea) dilatatus, С. (Miscellanea) rectus и вида D. vulneratus образуют на анализируемых дендрограммах обособленную ветвь (рис. 4).

Рис. 2. Дендрограмма:  личинки, алгоритм Уорда, по оси ординат – квадрат Евклидова расстояния: 1 - С. defectus; 2 - С. оbreptans; 3 - С. rostratus; 4 - С. supplicans; 5 - С. redekei; 6 - С. psittacinus; 7 - С. ussouriensis; 8 - С. andreevi; 9 - C.sorex; 10 - C. fulvus; 11- C.blarina; 12 -  С. digitatus, 13 - C. conus,14 - C.curryi, 15 - C. eminentia, 16 - C. ramus, 17 - D. vulneratus, 18 - С. sp.А

Рис. 3. Дендрограмма:  куколки, алгоритм Уорда, по оси ординат – квадрат Евклидова расстояния: 1 - С. defectus; 2 - С. оbreptans; 3 - С. rostratus; 4 - С. supplicans; 5 - С. redekei; 6 - С. psittacinus; 7 - С. ussouriensis; 8 - С. andreevi; 9 - C.sorex; 10 - C. fulvus; 11- C.blarina; 12 -  С. digitatus, 13 - C. conus,14 - C.curryi, 15 - C. eminentia, 16 - C. ramus, 17 - D. vulneratus

Рис. 4. Дендрограмма: имаго, алгоритм Уорда, по оси ординат – квадрат Евклидова расстояния: 1 - С. defectus; 2 - С. оbreptans; 3 - С. rostratus; 4 - С. supplicans; 5 - С. redekei; 6 - С. psittacinus; 7 - С. ussouriensis; 8 - С. andreevi; 9 - C.sorex; 10 - C. fulvus; 11- C.blarina; 12 -  С. digitatus, 13 - C. conus,14 - C.curryi, 15 - C. eminentia, 16 - C. ramus, 17 - D. vulneratus; 19 - С. (M) dilatatus ;  20 -  C.(M.) rectus; 21- С. tamayoroi

       

Анализ  морфологии 20 палеарктических и неарктических видов рода Cryptochironomus позволяет заключить, что для дифференциации личинок могут быть использованы следующие признаки: форма и окраска срединного зубца ментума; количество боковых зубцов ментума; количество зубцов премандибулы; особенности строения антенн и мандибул; пигментация гулярного склерита; для куколок – количество и форма оральных рожков, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых  выростов у задних  углов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите, форма выроста между анальными лопостями; для имаго – наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков гипопигия, форма гоностиля, наличие киля, окраска тела.

4.2. Морфологические особенности палеарктических видов

хирономид рода Cryptochironomus

С учетом литературных сведений (Шилова,1959, 1966, 1969; Родова, 1978; Панкратова, 1983; Кикнадзе и др., 1991; Kieffer, 1918; Lenz, 1926, 1941; Harnisch, 1923; Edwards, 1929; Goetghebuer, 1937; Saether, 1977, 1980; Pinder, 1978; Pinder, Reiss, 1983, 1986; Granston et al., 1989; Langton, 1991, 1994; Saether et al., 2000) и собственных данных представлен обобщенный диагноз р. Cryptochironomus на стадии личинки, куколки и имаго. Проанализированы морфологические характеристики 11 палеарктических видов данного рода (Шилова, 1966; Родова, 1978; Панкратова, 1983; Reiss, 1968; Pinder, 1978; Langton, 1991, 1994). На основе разработанной системы диагностических признаков составлены морфологические описания личинок, куколок и имаго С. defectus; С. obreptans; С. psittacinus; С. redekei; С. rostratus; С. supplicans; С. ussouriensis; C. andreevi. Представлены определительные таблицы личинок и куколок р. Cryptochironomus фауны Палеарктики, в которых придерживались трактовки видов C. redekei, C. psittacinus по А.И. Шиловой (1966), видов C. supplicans, C. аlbofasciatus по П. Лэнгтону (Langton,1991, 1994).

Определительная таблица личинок рода Cryptochironomus

  IV возраста

1. Срединный  зубец ментума светлый. Последние боковые зубцы ментума расположены  выше первых боковых зубцов. Срединный  зубец ментума без  надрезов по бокам (рис. 5).……..……...        ………………. 2

-  Срединный  зубец ментума темный. Последние боковые зубцы ментума расположены  ниже первых боковых зубцов. Срединный  зубец ментума с надрезами по бокам…… С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933)

       Вид известен только для России.

2. Гулярный склерит пигментирован. Пятно на гулярном склерите может быть большим и занимать более половины  длины гулярного склерита, может быть слабо пигментировано. Основание затылочного склерита пигментировано также как вершинный зубец мандибулы….…...3

  - Гулярный склерит светлый, не пигментирован. Основание затылочного склерита светло- или темно-желтое…...………………….…………4

3. …..……………………………………….…С. obreptans  и  С. supplicans

Виды трудно различимы по личинке. Для дифференциации видов можно использовать кариотипические данные и учитывать следующие морфологические параметры:

  1. S3-S3 (рис. 6) 45-65 мкм;  индекс  S3/A1 (отношение S3-S3 к длине

первого членика антенны) 0,63 -0,79. Зубцы на коготках передних подталкивателей тупые …….…...……..… С. obreptans  (Walker, 1856)

б.  S3-S3  60-80 мкм; индекс S3/A1 0,76-0,90; Зубцы на коготках

передних  подталкивателей острые………С. supplicans (Meigen, 1830)

  Рис 5. Cryptochironomus obreptans.

Голова, вентральная сторона: а – мен-тум; б - гулярный склерит; в - затылочный склерит; г – антенна (по: Кикнадзе и др., 1991)

Рис. 6. Cryptochironomus obreptans.

Голова,  дорзальная сторона: а – фронталь-ный склерит; б - латеральный склерит 1;  в – антенна, первый сегмент

4.        Длина головы 395- 635 мкм. Ширина головы 265-435 мкм .…..….......5

-        Длина головы 800-925 мкм. Ширина головы 530-720 мкм ........….…..7

5.        LMO 180-240 мкм (рис.5). Длина вентроментальных пластинок  45-63 мкм. Длина головы 475-635 мкм. Бороздки на вентроментальных  пластинках почти достигают края пластинок………....С. defectus (Kieffer, 1913)

-  LMO 135-170 мкм. Длина вентроментальных пластинок  35-50 мкм. Длина головы 395-460 мкм. Бороздки на вентроментальных  пластинках составляют только   их длины  ……….………….….…………... 6

6.        Четвертый боковой зубец ментума выше пятого зубца. LMO 135-170мкм. Бороздки вентроментальных  пластинок немного перекрывают друг друга. Длина головы 395-460 мкм. Ширина головы  265-325 мкм. Второй и третий сегмент антенны  приблизительно равны. Щетинка SSd  достигает верхнего  зубца мандибулы ……………………..

  …………………………………………………..С. rostratus Kieffer, 1921

-         Четвертый боковой  зубец  ментума по высоте почти равен пятому зубцу. LMO 150 мкм. Бороздки вентроментальных  пластинок  крупные и относительно широко разделены  друг от друга;  некоторые линии  бороздок  могут сходиться  в одну линию. Длина головы неизвестна. Ширина головы 380 мкм. Второй сегмент антенны короче, чем третий сегмент. Щетинка SSd достигает второго нижнего зубца мандибулы (вид редкий)… ………..….С. denticulatus (Goetghebuer, 1921)

7.        Затылочный склерит  светлый или темно-желтый. Длина головы 800-925 мкм. LMO 330-360 мкм. Длина вентроментальных пластинок 65-75 мкм. Длина мандибулы  225-270 мкм  индекс S3/A1 1,05-1,2 ..……..

               ….……….... С. psittacinus (Meigen, 1830) и С. redekei (Kruseman, 1933)

       Виды трудно различимы по личинке. Для дифференциации видов необходимо использовать кариотипические данные.

       -        Затылочный склерит коричневый  как  верхний  зубец мандибулы.

                       Длина головы 600-820 мкм. LMO 238-250 мкм. Длина вентроменталь-

ных пластинок 55-65 мкм. Длина мандибулы - 215 мкм, индекс S3/A1

0,71-0,86 …………………………...……....C.  andreevi, Morozova sp.n.

Определительная таблица для диагностики личинок рода

  Cryptochironomus и определения их возраста (III или IV):

1.        Гулярный склерит пигментирован …..………………………………. 2

-        Гулярный склерит без пигментации …..………………………...…....3

2.        Длина тела 6,0 мм и более. Длина головы 480 мкм и более, ширина -  360 мкм и более…..……………………….... С. obreptans, возраст IV

-        Длина тела 6,0 мм и менее. Длина головы 480 мкм и менее, ширина - 360 мкм и менее……………………………..С. obreptans, возраст III

3.        Длина тела  6,5 мм и более.  Длина головы 400 мкм и более, ширина головы 300 мкм и более………………….......... С. defectus, возраст IV

-        Длина  тела 6,5 мм и менее. Длина  головы 400 мкм и менее, ширина головы 300 мкм и менее ………………………..С. defectus, возраст III

Определительная  таблица куколок рода Cryptochironomus

1.        Поперечный  ряд  крючков на II тергите прерван. Вырост между анальными лопастями фуркообразно разветвлен. В органе  дыхания  можно выделить основной ствол и 3 - 4 дополнительных пучка серебристых нитей…...………..………………………………...………...2

-        Поперечный  ряд  крючков на II тергите сплошной. Вырост между анальными лопастями треугольный. В органе дыхания четко выделяются основной  ствол  и дополнительный пучок, разветвленный на 10 – 14  серебристых нитей ..…….С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933)

2. Брюшные сегменты без сетчатой структуры. Следы сетчатой струк-

туры могут едва различаться на передних сегментах экзувиев кукол-

  ки……….…………………………..………………………………….....3

-        I - V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, стенки которой тонкие  или толстые……………...……………………………...…6

3.        Головогрудь с передними вентральными боковыми выростами …..………..................................................................................................4 

-        Головогрудь с передними дорсальными и вентральными боковыми выростами ….………….……...……...……С. obreptans (Walker, 1856)

4.        Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента хорошо развиты.  Грануляция головогруди  мелкая, не более 8 мкм…….. …………………..………………….................С. defectus (Kieffer, 1913)

-        Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента не развиты. Грануляция головогруди  крупная, 10 мкм и более……………...…...5

5.  Головные  бугорки  прямые, их  длина 180-255мкм. Расстояние меж-

ду дугами поперечного ряда крючков на II тергите немного больше

или равно длине одной дуги. Грануляция передней части головогру-

ди плотная и образует кольцо на антипронотуме …………………….

  …….………...…………………..............С. albofasciatus (Staeger, 1839)

-        Головные бугорки загнуты, их длина 275-515. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше, чем длина одной дуги. Грануляция передней части головогруди менее плотная……..… …..………….………..….С. supplicans (Meigen, 1830)

6.        Стенки сетчатой структуры брюшных сегментов толстые (рис.11). Боковые выросты у задних  углов II брюшного сегмента, если выражены, то без щетинок ……..…...……………...……………………….7

-        Стенки сетчатой  структуры брюшных сегментов тонкие. Боковые выросты у задних  углов II брюшного сегмента несут щетинки. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите равно длине одной  дуги. Сетчатая  структура развита на I-VI сегментах, менее ясная на VII и на VIII, с небольшими шипиками………. ……..………………………..……..С. denticulatus (Goetghebuer, 1921)

7.        Боковые выросты у задних углов II брюшного сегмента  хорошо выражены. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите равно или больше длины одной  дуги ..……..…………....8

-        Боковые выросты у задних углов II брюшного  сегмента отсутствуют. Расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите много меньше длины одной  дуги ……………….…...………....9

8.        Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII тергитов желто-коричневые. Стенки сетчатой структуры без шипиков …………….  …..……..………………….……..…………....С. rostratus Kieffer, 1921

-        Поперечные ряды шипов у задних краев I-VII тергитов темно-коричневые, почти черные. Стенки сетчатой  структуры с шипиками. Спинные выросты головогруди хорошо развиты ....…………….. ….………………………………......С. crassiforceps Goetghebuer, 1931


9.  Поперечный  ряд шипов на I стерните двурядный………...................

  ………........……………….…………..…… C. andreevi, Morozova sp.n.

- Поперечный  ряд шипов на I стерните однорядный ...……..…….…10

10.        Поперечные ряды шипов развиты на III-V стернитах. I-V брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VII и VIII сегментах, cетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с одним бугорком………..............С. redekei (Kruseman, 1933)

-        Поперечные ряды шипов развиты на I-VI стернитах. I-VI брюшные сегменты с ясной сетчатой структурой, на VI, VII и VIII сегментах cетчатая структура расположена участками. Задние выросты головогруди с двумя бугорками………......…С.  psittacinus (Meigen, 1830)

4.3. Анализ морфологических признаков личинок

хирономид рода Cryptochironomus (C. obreptans и C. defectus)

в разнотипных водных объектах

В ходе изучения морфологических признаков личинок C. obreptans и C. defectus IV возраста из водохранилища и прудов установлено, что коэффициент  их вариации составил у C. obreptans 3,5-15,6%, C. defectus - 5,3-11,5% (табл. 2). Наибольшая изменчивость (CV-10% и более) морфологических отличий личинок C. obreptans и C. defectus зарегистрирована для следующих признаков: длина тела, отношение длины тела к длине и ширине головной капсулы, длина и ширины затылочного отверстия. Для других показателей коэффициент вариации составил менее 10%. Наиболее высоки морфологические отличия личинок C. obreptans и C. defectus из водохранилища; более стабильны они у личинок из прудов. Изменчивость средних значений морфологических признаков в разные годы составила у C. obreptans 0,1-10,5% и у C. defectus - 0,1-8,7%. Наибольшие различия средних значений признаков личинок (до 16,5%) зарегистрированы у C. obreptans  на участках водохранилища и в прудах, у C. defectus (до 15,4%) -  на открытых и защищенных мелководьях водохранилища.

Фрагмент таблицы 2

Изменчивость морфологических признаков личинок

C. obreptans  и C. defectus из водохранилища и прудов, 2001-2003 гг.

Водоемы

Показатели

C. obreptans 

 

C. defectus

BL

CL

BL/CL

BL/CW

BL

CL

BL/CL

BL/CW

Водохранилище:

открытое мелководье

Среднее

9,1-9,7

538-556,9

16,4-17,9

21,6-23,6

9,0 -9,6

447,0 – 486,0

19,6 - 20,0

25,0 - 25,4

Min/Max

7,0-13,0

460-600

13,0-22,6

18,0-30,7

7,0-12,4

380-560

14,6-27,6

20,5-33,3

Дисперсия

1,0-

2,3

782,1-922,6

2,4 -

4,4

3,5 -

7,7

0,9 -1,0

1018,1- 1136,5

2,5 -

2,8

5,3 - 6,4

Ст. отклон.

1,0-1,5

28,0-30,4

1,5- 2,1

1,9-2,8

1,0

31,9-33,7

1,6-1,7

2,3-2,5

CV,%

11,0-15,6

5,2-5,5

9,4 -11,7

8,7 -11,8

10,5-10,8

6,9-7,5

7,9-8,5

9,2-10,0

Водохранилище:

защищенное мелководье

Среднее

9 ,5 -

11,3

548,4 -

576,9

17,4 -

19,6

23,2 -

25,9

9,4 -9,9

471,0 – 477,9

19,8 - 20,7

25,5 - 26,5

Min/Max

7,0-15,0

420-660

13,9-26,0

16,3-35,0

7,0-12,0

380 - 560

15,2-25,0

20,0- 33,3

Дисперсия

1,3 -

3,1

1374,9 -

1820,8

4,1 -

6,5

9,9 -

13,1

1,1-1,2

1110,7 - 1549,2

2,7 -

4,0

6,1 - 6,9

Ст. отклон.

1,1-1,7

37,1-42,7

2,0-2,5

3,2-3,6

1,0-1,1

33,3 - 39,4

1,6-2,0

2,5-2,6

CV,%

11,8-15,4

6,5-7,8

11,6-13,4

12,2-14,7

10,6-11,5

7,1-8,3

8,2-9,7

9,3-10,3

Пруды

Среднее

9,6-9,7

536,3 -

542,1

17,9 -

18,0

23,2 -

23,5

9,3 -9,5

489,7 – 500,3

19,0 - 19,1

25,0 - 25,2

Min/ Max

7,0-11,5

480-600

12,1-22,0

15,9-28,9

6,8-12,0

400-580

15,2- 24,5

18,4-30,6

Дисперсия

0,8-1,0

599,2 -

655,7

3,5 -

3,7

6,3 -

6,8

0,7-1,0

1130,3 - 1395,2

2,6 -

3,3

3,4-4,5

Ст. отклон.

0,9-1,0

23,6-25,8

1,9

2,5 – 2,6

0,9-1,0

33,6 - 37,4

1,6-1,8

1,8-2,1

CV,%

9,4-10,2

4,4-4,8

10,5-10,7

10,7– 11,2

9,1-11,0

6,7-7,6

8,4-9,6

7,3-8,4

Примечание: BL - длина тела (мм); CL - длина головной капсулы (мкм); BL/CL -отношение длины тела к длине головной капсулы; BL/CW - отношение длины тела к ширине головной капсулы

Средние морфологические размеры личинок видов С. obreptans и C. defectus в условиях совместного обитания отличаются: в водохранилище на участках открытого - от 0,1 до 24,0% и защищенного мелководий - от 0,5 до 22,9%; в прудах - от 0,3 до 15,5%.

Сравнительный анализ размерных показателей личинок хирономид в разнотипных водоемах показал, что в популяциях C. defectus выделено 14 размерных групп личинок - от 5,6 до 12,5 мм, у C. obreptans - 22 размерные группы - от 4,0 до 15 мм.  Нами не выявлено достоверной зависимости различий диагностически значимых морфологических признаков личинок от длины тела. Виды р. Cryptochironomus характеризуются достаточно высокой индивидуальной вариабельностью ширины головной капсулы и других изученных признаков. Приведены данные, свидетельствующие об отсутствии корреляционной зависимости морфологических признаков личинок двух массовых видов хирономид от воздействия абиотических факторов. Деформации морфологических структур головной капсулы личинок составили в естественных условиях обитания хирономид не более 5%.

4.4. Сравнительная кариотипическая  характеристика

видов хирономид рода Cryptochironomus

Обобщение и анализ литературных данных о строении кариотипов видов р. Cryptochironomus (Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Минсаринова, 1983; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Фегер, 1985; Bauer, 1936, 1945) свидетельствуют о том, что в настоящее время из 11 известных для Палеарктики видов рода исследованы кариотипы 9 (табл. 3). Впервые проведенный анализ кариотипов 9 видов р. Cryptochironomus показал, что они различаются диплоидными числами, морфологией хромосом, степенью морфологической выраженности центромерных участков, количеством и расположением функционально активных районов, а также уровнем хромосомного полиморфизма. Из 9 изученных видов только у C. obreptans  2n = 4, а у восьми других - 2n = 6. У видов с 2n = 6 хромосомы в большинстве случаев равны между собой, у C. obreptans (2n = 4) одна хромосома почти вдвое длиннее другой.

Результаты С-окраски хромосом, полученные для некоторых видов этого рода (Сигарева, 1985), показали, что их хромосомы, как правило, мета - или субметацентрические. Локализация центромерного района в хромосомах р. Cryptochironomus морфологически четко обозначена у C. redekei, С. supplicans, C. defectus и C. ussouriensis, а у других видов они морфологически не выражены.

В кариотипе видов р. Cryptochironomus содержит одно или два ядрышковых организатора. Отмечена четко выраженная внутриорганная дифференцировка функциональной активности хромосом: ядрышки и кольца Бальбиани функционируют в клетках основной доли железы, тогда как в 4-х "сверхгигантских" клетках специальной доли железы они не развиты (Кикнадзе и др., 1991.

Таблица 3 

Характеристика кариотипов видов хирономид р. Cryptochironomus

Bид

Местообитание

Характеристика

кариотипа

Авторы

описания

C. gr. defectus Kieffеr 

(1 кариотип),

C. redekei

(Kruseman, 1933)

Саратовская, Новосибирская  области

2n=6. I=II=III. Хромосомы cуб-метацентрические. Центроме-ры четко выражены. В  хромосомах I,II - по одному ЯО. Дополнительные ЯО и КБ в хромосоме I. Обнаружены инверсии.Составлена цитофотокарта

Мисейко, Попова, 1970; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996;  Isto-mina et al., 1992

C. gr. defectus Kieffer

(3 кариотип),

C. obreptans (Walker, 1856)

Саратовская, Новосибирская  области

2n=4. I>II. Центромеры не  выражены. Хромосома I с КБ. Хромосома II с ЯО и КБ. Обнаружены  инверсии. Составлена цитофотокарта

Мисейко, Попова,1970; Белянина,1983; Сигарева,1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996, 2004; Isto-mina et al., 1992

  С. psittacinus

(Meigen,1830)

Иркутская,

Саратовская,

Новосибирская области

2n=6. I=II=III. Хромосомы  субметацентрические. Цен-тромеры  выражены  нечетко. Хромосома I с ЯО и КБ. В хромосоме II-ЯО. Составлена цитофотокарта

Петрова и др.,1981; Фегер,1985; Кикнадзе и др., 1991; Морозова, 1994, 1995, 1996

С. ussouriensis

(Goetghebuer, 1933)

Саратовская, Новосибирская, Яросла-вская, Пермская области

2n=6. I=II=III. Центромеры хорошо выражены. В хромо-соме I - КБ. В хромосоме II-ЯО. Встречаются  дополни-тельные ЯО и пуфы. Обнаружены  инверсии. Составлена цитофотокарта

Morozova, Belyanina, 1990; Кикнадзе и др., 1991; ; Istomina et al.,  1992; Истомина и др., 1993

C. gr. defectus Kieffеr

(2 кариотип),

C. supplicans (Meigen, 1830)

Саратовская, Новосибирская  области

2n=6. I=II=III. Центромеры  хорошо выражены. ЯО в хромосоме II. Обнаружены инверсии. Составлена  цитофотокарта

Мисейко, Попова,1970; Белянина, 1983; Сигарева, 1985; Морозова, 1994, 1995,1996,1998 

С. defectus

(Kieffer, 1913)

Саратовская область

2n=6. I=II=III. Центромеры хорошо  выражены. В хр. II-ЯО. Обнаружены  инверсии. Составлена цитофотокарта

Морозова, 1994, 1995; 1996, 2000

C. rostratus

Kieffer, 1921

Саратовская область

2n=6. I=II=III

Морозова, 2000

С. crassiforceps

Goetghebuer, 1931

Казахстан

2n=6

Минсаринова, 1983

С. andreevi, Moro-zova sp.n.

Саратовская область

2n=6 Центромеры  выражены нечетко. ЯО в хромосоме I и II. КБ в хромосоме  II.

Морозова (в печати)

Примечание: I, II, III – номера хромосом, КБ – кольцо Бальбиани, ЯО – ядрышковый  организатор

Большинство видов р. Cryptochironomus характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма инверсионного типа: отмечено большое разнообразие гетерозиготных инверсий – как простых, так и сложных. Частота личинок с инверсиями в кариотипе у ряда видов превышает 70%. Несмотря на разнообразие и высокую частоту зарегистрированных инверсий, у подавляющего числа видов этого рода они не идентифицированы. Из всех кариотипически описанных видов цитофотокарты составлены для C. redekei, C. psittacinus, C. supplicans, C. ussouriensis, C. obreptans, C. defectus.

4.5. Кариотип и хромосомный  полиморфизм

C. obreptans и C. defectus

Изучена цитогенетическая структура и хромосомный полиморфизм кариотипов C. obreptans и C. defectus (рис.7, 8, табл. 4) на материале личинок, собранных в 2001-2003 гг. на 9 стациях; на примере ст. 1, 9, 29 проанализированы частоты встреченных инверсий. 

  Рис. 7. Кариотип

С. obreptans  из клеток специальной  доли (картирование по И.И. Кикнадзе и др., 1991): I, II – номера  хромосом.  L и R – левое и правое плечи хромосомы. BR – ко-льцо Бальбиани. N – ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками

  Рис. 8. Кариотип

C. defectus из клеток специальной  доли: I, II, III – номера  хромосом. L и R – левое и правое плечи хромосомы. N – ядрышковый организатор. Центромеры указаны стрелками

Таблица 4

Хромосомный  полиморфизм в природных популяциях

C. obreptans и C. defectus, 2001-2003 гг.

Места сборов

Доля личинок

с гетерозиготными инверсиями, %

Количество

перестроек

на 1 особь

Доля личинок

с гетерозиготными инверсиями, %

Количество

перестроек

на 1 особь

C. obreptans

C. obreptans

C. defectus

C. defectus

ст. № 1

95,2-95,4

2,20-2,21

67,5-70,0

1,41-1,44

ст.  № 13

95,2-95,7

2,20-2,22

68,1-70,8

1,47-1,50

ст. № 14

95,5-95,7

2,21-2,22

68,1-69,2

1,47-1,48

ст. № 25

92,5-94,1

2,12-2,14

64,4-66,7

1,31-1,32

ст. № 28

92,5-93,0

2,15-2,16

64,3-66,7

1,32-1,34

ст. № 29

92,3-94,7

2,15-2,17

65,2-66,0

1,29-1,32

ст. № 7

90,9-91,5

1,80-1,81

57,1-58,1

1,06-1,08

ст. № 8

90,7-91,2

1,79-1,81

56,1-57,4

1,03-1,09

ст. № 9

90,0-91,7

1,77-1,84

56,0-56,5

1,07-1,11

Примечание: ст. 1, 13,14 - защищенные мелководья; ст. 25,28,29 - открытые мелководья;                 ст. 7-9 - пруды

Популяция C. obreptans характеризуются высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 90% исследованных личинок гетерозиготны по инверсиям; среднее число гетерозиготных инверсий на особь составило 1,77-2,22. Характерной особенностью кариотипа C. obreptans является насыщенность различными комбинациями инверсий. У личинок C. obreptans на защищенном и отрытом мелководье водохранилища обнаружено 8 различных по локализации парацентрических инверсий и 1 перицентрическая. На защищенном мелководье с наибольшей частотой (25,5 - 38,3%) встречались инверсии  I L 1-5; I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; II 11-18. Инверсионные перестройки I L 1-19; I R 28-32; II 14-18; II 11-15 характеризовались более низкой частотой - 2,4-19,0%. Всего зарегистрировано 20 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 7,9; две - до 61,9; три - до 28,6; четыре - до 7,4% личинок. На открытом мелководье инверсии I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; I R 28-32; II 11-15 встречались у личинок с частотой 20,0-41,9%, а инверсионные перестройки  I L 1-5; I L 1-19; II 14-18; II 11-18 - с частотой  7,0-19,5%. Зарегистрировано 18 инверсионных  комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали до 24,4; две - до 40,0; три - до 30,6; четыре - до 5,4%. У личинок C. obreptans, обитающих в прудах, обнаружено 7 различных по локализации парацентрических инверсий и 1 перицентрическая. Инверсия I L 1-19 не была зарегистрирована. Согласно полученным данным инверсии I L1-5; I L 8-16; I R 19-25; I R 21-32; II 14-18; II 11-18  встречались с частотой 18,2 - 31,9%, инверсии I R 28-32; II 11-15 - с частотой 2,3-15,9%. Отмечено 14 инверсионных комбинаций. Одну инверсию в кариотипе содержали  до 27,5, две - до 50,0 , три - до 27,9% личинок.

Популяция C. defectus также характеризуется высоким уровнем хромосомного полиморфизма: более 50% исследованных личинок гетерозиготны по парацентрическим инверсиям, среднее число гетерозиготных инверсий на особь за период наблюдения равнялось 1,03-1,50. У личинок C. defectus на защищенном  мелководье водохранилища обнаружено 3 различных по локализации  инверсий I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 с частотой встречаемости 11,4-63,6%. Одну инверсию  в кариотипе содержали до 65,7, две - до 29,4, три - до 9,4% личинок. При этом зарегистрировано 6 инверсионных  комбинаций. У личинок C. defectus на открытом мелководье водохранилища инверсии I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 встречались с частотой 14,3-47,6%. Одну инверсию в кариотипе содержали до 73,5, две - до 26,7, три - до 3,0% личинок; выявлено 6 инверсионных  комбинаций. У личинок C. defectus, обитающих в прудах, инверсии I R 15-18; II L 7-10; III R 16-20 встречались с частотой 14,6-25,0%. Одну инверсию в кариотипе содержали до 94,1, две - до 6,7% личинок. Зарегистрированы 4 инверсионные  комбинации.

Параметры, характеризующие хромосомный  полиморфизм в популяциях C. obreptans и C. defectus, свидетельствуют об их цитогенетической однородности на исследованном пространстве. Вместе с тем между показателями хромосомного полиморфизма личинок из различных участков водохранилища и прудов установлены достоверные отличия (р=0,01), что свидетельствует о зависимости гетерозиготных  инверсий и перестроек хромосом хирономид от типологических особенностей водоемов, в которых обитают хирономиды и, связанных с ними, комплексом абиотических и биотических факторов.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХИРОНОМИД

  РОДА  CRYPTOCHIRONOMUS И  ИХ РОЛЬ В

  БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

В главе приводятся аутэкологические сведения видов р. Crypto-chironomus. Виды хирономид данного рода обнаружены в Швеции, Финляндии, Голландии, Румынии, Югославии, Германии, Франции, Англии, Бельгии, Австрии (Kruseman, 1933; Goetghebuer, 1937; Reiss, 1968; Pinder, Reiss, 1986; Granston et al., 1989; Langton, 1991; Vallenduuk, Morozova, 2005), обычны для водоемов России: известны для Рыбинского, Учинского, Волгоградского водохранилищ (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Извекова, 1980), водоемов Курганской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Иркутской, Пензенской, Самарской, Оренбургской и Саратовской областей (Шилова, 1966, 1976; Мисейко, 1966; Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Кикнадзе и др.,1991; Морозова, 1995; Зинченко, 2004; Зинченко и др., 2007), Казахстана (Минсаринова, 1983), Дальнего  Востока (Зорина, 2002, 2006). Указаны для полуостровов Ямал (Белянина, 1983) и Кольского (Сергеева, Морозова, 2003), бассейнов рек Амур (Константинов, 1950), Кама (Шилова, 1966), Седью, Ухта, Вымь (Кузьмина, 1998). Обнаружены в озерах Иссык - Куль (Белянина, 1983), Севан (Широков, 1951), Телецком (Руднева, 2000).

Анализ собственных и литературных данных по распространению видов р. Cryptochironomus в Палеарктике показал, что личинки обитают в малых и средних равнинных реках, заселяют устьевые участки, являющиеся заливами водохранилищ, живут в озерах с разным типом водообмена и в водоемах со слабой соленостью, встречены в прудах, лужах, ручьях. Личинки р. Cryptochironomus преимущественно заселяют эвтрофные и мезотрофные водные объекты, но встречены и в олиготрофных водоемах. Распределение личинок хирономид р. Cryptochironomus зависит от биотопических особенностей водоемов и водотоков: предпочтение отдается грунтам с разной степенью заиления (заиленный песок, серые и черные илы, заиленная почва с растительными остатками и др.). В водоемах Волжского бассейна личинки р. Cryptochironomus зарегистрированы в  «умеренно загрязненных», «загрязненных» и «грязных» водах; обитают при рH – 7,22-9,3; в условиях отсутствия дефицита кислорода. При исследовании мелководий водохранилища и прилегающих водоемов (1988-2007гг.) выявлен видовой состав хирономид р. Cryptochironomus, включающий  С. defectus (Kieffer, 1913); С. obreptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; С. supplicans (Meigen, 1830); С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933); С. andreevi, Morozova sp.n. Обнаружен многолетний тренд (1988-2007 гг.) снижения видового состава р. Cryptochironomus (рис. 9), из которого в последние годы выпали виды хирономид C. redekei и С. ussouriensis.

       Рис. 9.  Многолетняя динамика видового состава хирономид

р. Cryptochironomus на участках Волгоградского водохранилища в1988-2007 гг. (пунктирной линией обозначен тренд, сглаженный полиномом второй степени)

Доминирующими на участках открытого мелководья в период исследования были С. obreptans (макс. численность и биомасса составили - 129 экз./м2; 0,9 г/м2), на защищенном мелководье - С. defectus и С. obreptans (114-130 экз./м2; 0,8 – 1,1 г/м2 ), в литорали прудов - С. defectus (150 экз./м2; 1,03 г/м2). Многолетняя среднесезонная биомасса «мягкого бентоса» участков мелководья составила 5,5 – 16,4 г/м2 . Выявлено, что сообщества макрозообентоса, формирующиеся на  разных биотопах в условиях водохранилища и прудов, характеризуются неодинаковой таксономической представленностью видов р. Cryptochironomus. Наибольшее число  видов  регистрируется на открытых участках мелководной зоны  водохранилища с характерным биотопом серых илов; на защищенных мелководьях виды р. Cryptochironomus предпочитают песчаные  илы с растительными остатками и почвой.

Популяционная динамика видов р. Cryptochironomus может быть направлена на смену массовых хирономид в различные годы, когда, например, в ценозе  хирономид, наряду с массовыми С. obreptans  и С. defectus (в отдельные годы с высокой среднелетней температурой воды) появляются виды, входящие в разряд второстепенных - C. supplicans, C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus, которые периодически являются сопутствующими массовым видам.

Установлено, что С. obreptans, C. defectus, C. supplicans, являются дицикличными видами в Волгоградском водохранилище, и имеют одну генерацию - в условиях обитания в прудах. При этом в литоральной зоне водохранилища вылет имаго (единичные особи)  растянут до середины октября. Виды C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus C. redekei и С. ussouriensis имеют одну летнюю генерацию.

Эволюцию питания у видов р. Cryptochironomus можно представить в двух направлениях - дальнейшая специализация к хищничеству и развитие адаптаций, дающих возможность питаться различной пищей в трофических условиях различных биотопов, отличающихся по характеру пищевых ресурсов (Константинов, 1958,1960). Экспериментально установлено, что спектр питания личинок IV возраста  С. obreptans и C. defectus состоит из органического детрита, минеральных частиц, олигохет, хирономид, ракообразных, водорослей, что позволяет их отнести по характеру питания к неспециализированным детритофагам и всеядным. Наиболее широкий спектр питания личинок C. obreptans и C. defectus из мелководий водохранилища зарегистрирован летом. Отмечено отсутствие зависимости между линейными размерами и спектром питания  исследованных личинок. Трофический статус хирономид  C. obreptans и C. defectus, как правило, не меняется  в зависимости от того, на каких грунтах они обитают. Возможно, что пищевая стратегия видов, приуроченных к разным биотопам, направлена на поддержание стабильности популяции.

При оценке результатов многолетней (1988-2003 гг.) динамики показателей численности популяций C. obreptans и C. defectus с использованием дисперсионного анализа (табл. 5) было установлено, что изменения численности C. obreptans по периодам (1988-1992 гг.; 1993-1997 гг.; 1998-2003 гг.) нельзя признать статистически достоверными (Р = 0,196).

Таблица 5

Результаты дисперсионного анализа многолетних среднесезонных показателей

численности C. obreptans в разных экотопах

Источник дисперсии

Сумма квадратов

Степень свободы

Средние квадраты

F-отноше-ние

Р-зна-чение

Периоды

714,9

2

357,47

1,65

0,196

Экотопы

12400,1

2

6200,07

28,67

<0,0001

Совместное влияние экотопов и периодов

279,8

4

69,95

0,32

0,861

Остаточное значение

23136,4

107

216,23

Всего

36531,2

115

Однако дополнительная проверка с помощью непараметрического критерия Краскела-Уоллиса свидетельствует о неоднородности выборки по рассматриваемым периодам (KU = 10,95 при Р = 0,004). Это обстоятельство может служить формальным подтверждением существования изменений показателей численности вида во времени (рис. 10).

      Рис. 10. Многолетние среднесезонные показатели численности (средние

значения и их 95%-й доверительный интервал) C. obreptans в разные периоды

Достоверность изменений показателей численности популяций C. obreptans в зависимости от экотопа доказывается результатами дисперсионного анализа (Р < 0,0001) и подтверждается графическим изображением (рис. 11).

        Рис.10. Многолетние среднесезонные показатели численности (средние

значения и их 95%-й доверительный интервал) C. obreptans в разных экотопах

Следует отметить, что численность C. obreptans в прудах существенно ниже, чем в защищенных и открытых мелководьях водохранилища, которые по этому показателю практически не отличаются. В данном случае применение критерия Шеффе позволяет констатировать, что средняя величина численности C. obreptans в прудах с 95%-й вероятностью отличается от численности на мелководных экотопах водохранилища. В результате дополнительной проверки непараметрическим критерием Краскела-Уоллиса, выборки по экотопам (KU = 54,52 при Р = 1,45*10-12) также можно признать неоднородными. Как следует из табл. 5, совместное влияние пространственного и временного факторов на численность C. ob-reptans не является существенным (Р = 0,861).

В отличие от C. obreptans, изменения показателей численности C. defectus результатами  дисперсионного анализа подтверждаются как во временном, так и в пространственном отношениях (табл. 6). Кроме того, доказывается и факт совместного влияния этих двух факторов на численность вида.

Таблица 6

Результаты дисперсионного анализа многолетних среднесезонных

показателей численности C. defectus в разных экотопах

Источник дисперсии

Сумма квадратов

Степень свободы

Средние квадраты

F-отноше-ние

Р-зна-чение

Периоды

2293,9

2

1146,93

8,88

0,0003

Экотопы

6075,0

2

3037,47

23,53

<0,0001

Совместное влияние экотопов и периодов

3190,8

4

797,70

6,18

0,0002

Остаточное значение

13815,0

107

129,11

Всего

25374,7

115

Использование критерия Шеффе позволяет утверждать, что средние значения численности C. defectus в третьем периоде (1998-2003 гг.) с 95%-ной вероятностью отличаются от  аналогичных показателей в первые два  периода многолетних исследований. Это подтверждается и графическим анализом средних значений и их доверительных интервалов (рис. 12).

Рис. 12. Многолетние среднесезонные показатели численности (средние

значения и их 95%-й доверительный интервал) C. defectus  в разные периоды

Влияние особенностей экотопов на численность C. defectus (см. табл. 6) проявляется в снижении плотности гидробионтов на грунтах открытых мелководий водохранилища (рис. 13). Популяции хирономид на участках защищенных мелководий и в прудах статистически не отличаются по чис-ленности. Неоднородность выборок подтверждается непараметрическим критерием Краскела-Уоллиса: для выборок по периодам KU=11,10 (Р=0,004)  и экотопам - KU=48,43 (Р=3,04*10-11).

      Рис. 13. Многолетние среднесезонные показатели численности  (средние

значения и их 95%-й  доверительный интервал) C. defectus в разных  экотопах

  Результаты дисперсионного анализа численности личинок двух видов хирономид свидетельствуют о том,  что популяция C. obreptans поддерживает максимальную численность  на открытых и защищенных мелководьях водохранилища, тогда как показатели численности популяции C. defectus максимальны в прудах и на участках защищенного мелководья водохранилища.

Одной из составных частей при оценке экологического состояния водоемов является изучение видового состава гидробиоценозов как наиболее важной биоиндикационной характеристики, которая непосредственно определяется условиями окружающей среды и существенно влияет на все остальные количественные ценотические показатели. Для обоснования различных подходов к оценке биоиндикационной значимости различных видов хирономид была проведена сравнительная оценка роли видов р. Cryptochironomus - C. obreptans и C. defectus как биоиндикаторов  разнотипных водных объектов.

Факторный анализ по методу главных компонент (ГК) (Лиепа, 1980; Айвазян и др., 1989) позволил: 1) структурировать изученные показатели (численность C. defectus и C. obreptans, численность и биомасса бентоса, температура воды (июль), значение рН, содержание растворенного кислорода, БПК5, перманганатная и бихроматная окисляемость, общая минерализация, концентрации растворенного общего азота и фосфора, железа, кремния) на основе их максимальных взаимосвязей; 2) выделить наиболее важные из них, т.е. ГК (факторы); 3) оценить удельный вес изменчивости, приписываемой каждому из выделенных главных факторов; 4) количественно оценить взаимосвязь исходных показателей в рамках кластера того или иного главного фактора. Первый этап анализа выявил, что 5 выделенных ГК имеют собственные числа выше единицы и заключают в сумме 87,9% дисперсии исходных параметров. В этой связи необходимо отметить большую вариабельность массива рассматриваемых показателей, поскольку обычным считается (Коросов, 1996), что основная  доля дисперсии исходных признаков должна распределяться между 2-3-мя (реже 4-мя). Высокая вариабельность в нашем случае объясняется охватом разнотипных групп водоемов и соответствующих им абиотических и биотических параметров.

В дальнейшем получена матрица факторных нагрузок (табл. 7), величины которых можно интерпретировать как коэффициенты корреля-ционной связи исходных параметров с выделенными главными факторами. Абсолютное значение нагрузки выше 0,7 принимается за существенную связь, ниже 0,7 – предполагается недоказанность связи (Джефферс, 1981). Наличие существенной связи указывает на согласованное изменение исходных параметров в рамках того или иного главного фактора.

Таблица 7

Факторные нагрузки исходных показателей для выделенных

главных факторов

Показатели

Факторы

1

2

3

4

5

Численность C.defectus

-0,357

0,701

-0,285

-0,363

0,082

Численность C.obreptans

0,087

0,127

-0,079

-0,936

-0,111

Общая численность бентоса

0,922

-0,122

0,280

0,095

-0,006

Общая биомасса бентоса

0,795

-0,135

0,291

0,045

-0,008

Численность мягкого бентоса

0,774

0,396

0,115

0,296

0,300

Биомасса мягкого бентоса

0,701

0,450

0,258

0,292

-0,052

Температура воды (июль)

-0,283

0,850

-0,095

0,229

0,245

рН

0,072

0,133

-0,172

0,016

0,941

Концентрация кислорода в воде

0,902

-0,066

-0,064

-0,055

-0,351

БПК5

0,944

0,011

0,214

0,023

0,008

Перманганатная окисляемость

0,296

0,053

0,881

-0,119

-0,118

Бихроматная окисляемость

0,279

-0,108

0,894

0,196

-0,072

Общая минерализация

0,952

-0,120

0,161

0,060

-0,026

Общий азот

0,487

0,770

0,175

-0,043

-0,041

Общий фосфор

0,415

0,269

-0,055

0,724

-0,118

Железо

0,768

-0,024

0,287

0,099

0,103

Кремний

0,804

0,159

0,128

0,034

0,388

Доля дисперсии, %

47,9

15,8

9,8

8,2

6,2

       Примечание: жирным шрифтом выделены ГК, собственные числа которых более 1

В результате факторного анализа  установлена связь динамики численности массовых хирономид с температурным режимом  и биогенными элементами водоема: C. defectus - ToC, Nобщ.; C. obreptans Pобщ. Выявленная связь обусловлена, возможно, увеличением нитратов, суммы минерального азота и кремния на различных участках Волгоградского водохранилища (Филинова, 2003), что является следствием непосредственного антропогенного воздействия  на внутриводоемные  биопродукционные процессы.

Для построения прогнозов изменения состояния экосистемы или  «качества» окружающей среды является анализ причинно-следственных связей между эмпирическими индивидуальными и комплексными показателями. Для решения этой задачи используется регрессионный анализ. С целью оценки возможного комплексного влияния нескольких показателей на численность гидробионтов проведен множественный регрессионный анализ (Дрейпер, Смит, 1987; Уланова, Забелин, 1990). Значения коэффициентов в полученных регрессионных моделях приведены в табл. 8, из которой следует, что для изменения численности C. defectus  статистически значимыми (р<0,05) являются 7 абиотических параметров, для C. obreptans – 4. Коэффициент множественной детерминации R2 модели для первого из видов составляет 0,915 (р=0,0001), для второго – 0,610 (р=0,011).

Таблица 8

Коэффициенты  регрессионных уравнений зависимости показателей

численности C. defectus  и C. obreptans от абиотических факторов

C. defectus

C. obreptans

Показатели (Х1…Х7)

Коэффициенты

Показатели (Х1…Х4)

Коэффициенты

Температура воды (июль), оС

17,75

Температура воды (июль), оС

-10,85

Содержание кислорода,

мг О2/дм3

39,15

Бихроматная окисляемость, мгО/дм3

-36,88

БПК5, мг О/дм3

117,15

Общий азот, мг/дм3

65,72

Общая минерализация, мг/дм3

-0,548

Общий фосфор,мг/дм3

-734,13

Общий азот, мг/дм3

-33,00

Общий фосфор, мг/дм3

-490,79

Железо, мг/дм3

-127,34

Свободный член

-871,1

Свободный член

571,8

Необходимо отметить, что в большинстве рассматриваемых гидрохимических параметрах существует как природная, так и антропогенная составляющая (исключением, по-видимому, являются кислородный режим и кремний), в результате чего выделить долю влияния последней на количественную составляющую гидробионтов сложно. Поэтому индикаторную значимость хирономид, более вероятно, рассматривать с точки зрения общего вектора динамики экосистем (например, эвтрофирования), а не конкретного влияния того или иного антропогенного фактора. В связи  с чем, проведен анализ многолетних среднесезонных показателей численности популяций  C. obreptans и C. defectus в соответствии с комплексом природных условий водоемов. Как следует из результатов дискриминантного анализа (табл. 9), уровень значимости позволяет признать статистическую состоятельность дискриминации данных по группирующему фактору.

Таблица 9

Результаты дискриминантного анализа показателей численности личинок двух видов хирономид по принадлежности к экотопу

Основные характеристики

Дискриминантная функция

Собственные значения

Вклад в дисперсию, %

Канонические корреляции

1

3,751

98,39

0,889

2

0,061

1,61

0,240

Оценки уровня значимости

Критерий Лямбда

Хи-квадрат

Р-значение

1

0,1984

182,002

<0,0001

2

0,9423

6,687

0,0097

При этом для решения классификационной задачи достаточно применение лишь одной первой дискриминантной функции, объясняющей более 98% дисперсии показателей численности. Графическое отображение результатов анализа представлено в виде диаграммы рассеивания наблюдаемых объектов на плоскости дискриминантных функций (рис. 14), из которой видно, что исследуемый ценоз донных организмов лимнических систем (пруды) образует достаточно самостоятельную группировку, практически не пересекающуюся с двумя другими классами. В то же время, ценозы мелководных участков водохранилища имеют область существенного взаимного перекрывания.

Информативность каждого из видов хирономид для дискриминации может быть оценена при рассмотрении стандартизированных коэффициентов первой дискриминантной функции. Для C. obreptans коэффициент равен –1,028, для C. defectus составляет 1,012. Близкие абсолютные значения коэффициентов указывают на сходную информативность численности двух видов для классификации по экотопам; индикаторная значимость видов приблизительно одинакова.

                Рис. 14. Диаграмма рассеивания объектов на плоскости

двух дискриминантных функций: 1 – защищенные мелководья,

       2 – открытые мелководья. 3 – пруды, 4 -  центроиды классов

Полученная на основе рассматриваемой выборки табл. 10 результатов классификации исследованных экотопов свидетельствует о том, что корректная классификация проведена в целом для 81% наблюдений. Наиболее высока доля (93%) правильного выделения экотопа открытых мелководий, далее следуют экотопы прудов (83%) и защищенных мелководий (69%).

Таблица 10

Результаты классификации по экотопам, полученные

на основе обучающей выборки

Фактический экотоп

Размер выборки

Прогнозируемый экотоп

Правильный прогноз, %

Защищенные мелководья

Открытые мелководья

Пруды

Защищенные мелководья

48

33

14

1

68,8

Открытые мелководья

44

3

41

-

93,2

Пруды

24

4

-

20

83,3

Всего

81,0

Поскольку статистическая состоятельность дискриминации на обучающей выборке доказана, процентные значения корректной классификации могут быть интерпретированы как вероятностные оценки правильности прогноза по материалам вновь проводимых наблюдений. Прогнозная (индикаторная) модель, с помощью которой построена табл. 11, включает три линейных дискриминантных функции Фишера, параметры которых определены в рамках процедуры дискриминантного анализа. Каждая из этих функций определяет принадлежность наблюдения  по численности личинок хирономид к одному из трех рассматриваемых экотопов. Порядок диагностики (индикации) биотопа с использованием классифицирующих функций заключается в том, чтобы на основе полученных данных по среднесезонной численности личинок двух видов хирономид рассчитать значения их откликов (d1, d2, d3). Наблюдение с определенной долей вероятности можно отнести к тому экотопу, для которого значение отклика классифицирующей функции будет максимальным.

Таблица 11

Прогнозная (индикаторная) модель

Экотоп

Классифицирующая функция

Защищенные мелководья -

d1 = -5,429 + 0,187Х1 + 0,025Х2

Открытые мелководья -

d2 = -6,857 + 0,264Х1 - 0,111Х2

Пруды -

d3 = -6,863 - 0,094Х1 + 0,311Х2,

         Примечание: Х1 –  среднесезонная численность C. obreptans, Х2 - среднесезонная численность C. defectus

Исследование многолетней динамики и закономерностей пространственного распределения сообществ макрозообентоса и доминирующих видов хирономид при их комплексном исследовании (систематика, морфология, биология, экология) являются в ряде случаев определяющими для выявления их индикаторной роли и оценки экологического состояния разнотипных водных объектов. В целях выявления индикаторных свойств гидробионтов проведена оценка различий показателей численности личинок хирономид в водах разного уровня загрязнения. Результаты анализа (табл. 12) показали, что изменения численности обоих видов в водах разного класса качества следует признать статистически достоверными (Р<0,001).

Таблица 12

Результаты дисперсионного анализа среднесезонных показателей численности

C. obreptans и C. defectus  в водах разного класса качества

Источник дисперсии

Сумма квадратов

Степень свободы

Средние квадраты

F-отноше-ние

Р-зна-чение

C.obreptans

Между группами

5291,7

2

2645,83

23,70

<0,001

Внутри групп

3014,2

27

111,64

Всего

8305,9

C.defectus

Между группами

5597,1

2

2798,53

13,49

<0,001

Внутри групп

5600,4

27

207,42

Всего

11197,5

Вместе с тем, характер изменений численности для C. obreptans и C. defectus  различен. Для C. obreptans весьма затруднительно говорить о наличии какой-либо тенденции (рис. 15), то в отношении C. defectus можно полагать, что с увеличением загрязненности вод численность гидробион-тов закономерно снижается (рис. 16, 17, 18).

  Рис.15. Среднесезонные показатели численность C.obreptans

в водах разного  класса качества (средние значения и 95%-ный

доверительный интервал)

Рис.16. Среднесезонные показатели численности C.defectus

в водах  разного класса  качеств по ИЗВ (средние значения и

95%-ный  доверительный  интервал)

Рис.17. Зависимость  среднесезонных показателей

численности  C.defectus  от класса качества вод

 

  Рис.18. График регрессии класса качества вод по среднесезонным

  показателям численности C. defectus (тонкими линиями обозначен

  95%-ный доверительный интервал)

Формализация зависимости класса качества вод со средними значениями численности C. defectus, позволила получить регрессионное уравнение K = exp (0,958 + 5,615/Ndef), где K – цифровое обозначение класса качества воды, Ndef – среднесезонные показатели численности C. defectus экз./м2. При наличии всего трёх опорных точек, зависимость имеет коэффициент детерминации более 99% при уровне значимости Р=0,006.

Изменение соотношений видов при антропогенном воздействии определяется тем, что они по-разному реагируют на загрязнение. В настоящее время продолжается поиск видов-биоиндикаторов и обосновываются подходы к их изучению (Кожова, 1986; Манн, 1986; Щипанов, 1998; Криволуцкий и др., 1991; Баканов, 2000) с учетом знаний популяционной экологии видов и особенностей функционирования их популяций в среде обитания. По принципам функциональной организации популяций видов выделяют три группы: 1- способные изменять режим функционирования; 2 - способные обеспечить только восстанавливающую функцию; 3 - способные обеспечить контролирующую функцию. Виды 1-ой группы  устойчивы  в широком диапазоне колебаний качества среды, 2-ой - в динамической среде, а 3-ей - в стабильной  (Щипанов, 1998, 2002). Результаты многолетнего анализа показателей численности видов C. obreptans и C. defectus говорят об изменчивости их функциональной организации и способности формировать группировки с различным типом функционирования в ответ на воздействие факторов среды.

ВЫВОДЫ

На основании комплексной оценки хирономид р. Cryptochironomus, включающей кариотипическое, морфологическое исследование палеарктических и неарктических видов, изучение биологических и экологических особенностей видов рода из водоемов бассейна Нижней  Волги (на примере Волгоградского водохранилища и сопредельных водных объектов), можно сделать следующие  выводы:

1. Для объективной диагностики личинок р. Cryptochironomus выделены следующие морфологические признаки: форма и окраска срединного зубца ментума, количество и расположение боковых зубцов ментума, количество зубцов премандибулы, длина и ширина головной капсулы, длина вентроментальных пластинок и мандибулы, индекс LMO, индекс S3/A1, форма зубцов на коготках передних подталкивателей, форма и расположение бороздок на вентроментальных пластинках, пигментация гулярного и затылочного склеритов; для куколок – количество и форма оральных рожек, наличие сетчатости на поверхности брюшных сегментов; особенности строения органа дыхания; степень выраженности боковых выростов II брюшного сегмента; расстояние между дугами поперечного ряда крючков на II тергите; количество выростов по бокам головогруди, форма выроста между анальными лопостями; для имаго – наличие фронтальных бугорков, особенности расположения, форма и опушение придатков гипопигия, форма гоностиля, наличие киля, окраска тела.

2. Установлены базовые кариотипические показатели для диагностики личинок р. Cryptochironomus: диплоидное число и морфологические отличия хромосом, степень морфологической выраженности центромерных районов, количество и расположение функционально активных районов хромосом.

3. Выявлена структурообразующая роль ценоза р. Cryptochironomus в сообществах макрозообентоса мелководной зоны водоемов бассейна Нижней Волги. Отмечена принадлежность видов р. Cryptochironomus к эвтрофным водоемам различной  степени загрязнения.

4. Видовой  состав хирономид р. Cryptochironomus в водоемах разного типа бассейна Нижней Волги включает: С. defectus (Kieffer, 1913); С. obreptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; С. supplicans (Meigen, 1830); С. ussouriensis (Goetghebuer, 1933); С. andreevi, Morozova sp.n. Обнаружен многолетний (1988-2007 гг.) тренд снижения видового состава р. Cryptochironomus. Степень гетерогенности многолетней динамики видового состава р. Cryptochironomus на отдельных участках исследований неодинакова: наряду с массовыми (С. obreptans и С. defectus), в отдельные годы на мелководьях формируется ценоз с развитием видов C. supplicans, C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus, входящих в разряд второстепенных, сопутствующих массовым.

5. Массовые виды хирономид рода Cryptochironomus (С. obreptans и  C. defectus), обитающие Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах, являются высоко полиморфным видам: 90,0-95,7% личинок С. obreptans и 56,0-70,8% личинок C. defectus из исследуемых популяций гетерозиготны по инверсиям. Наиболее высокие показатели хромосомного полиморфизм зарегистрированы в популяциях С. obreptans  и C. defectus, обитающих в условиях  широкого диапазона  факторов среды литоральной зоны водохранилища.

6. В Волгоградском водохранилище и сопредельных водоемах виды С. obreptans, C. defectus, C. supplicans являются дицикличными,  C. psittacinus, C. andreevi, C. rostratus C. redekei и С. ussouriensis имеют одну летнюю генерацию. Оценка многолетней динамики численности и биомассы хирономид и сообществ макрозообентоса в разнотипных водоемах при антропогенном воздействии показала, что вид С. obreptans  развивает максимальную численность на участках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С. defectus – в прудах и на защищенном мелководье. Вид C. obreptans способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе при воздействии разных факторов среды, в то время как показатели численности C. defectus нестабильны во временном аспекте. Выявлено, что с увеличением загрязненности различных участков водохранилища численность C. defectus снижается.

7. Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов: C. defectus - ToC, Nобщ.; C. obreptans Pобщ. Изменения численности хирономид C. defectus обусловлено 7 статистически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легкоокисляемое органическое вещество (БПК5), железо, азот, фосфор) , C. obreptans – 4 (температура воды, содержание трудноокисляемого органического вещества (ХПК), фосфор, азот).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в изданиях перечня ВАК РФ

1. Белянина С.И. Логинова Н.В.(Полуконова), Морозова Е.Е. Фенотипические  особенности хромосом двух  видов хирономид Microtendipes pedellus и Fleuria lacustris  из разных  частей  ареалов // Фенетика природных  популяций. М.., 1990.С. 33-35.

2. Морозова Е.Е. Морфологические и кариотипические данные к диаг- ностике волжских видов Cryptochironomus gr. defectus Kieffer // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). Сб. научных работ. С.-Петербург, 1992.С.116-118.

3.  Морозова Е.Е. Кариотипическая  и  морфологическая дифференциация видов Cryptochironomus gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomi-dae) // Кариосистематика беспозвоночных животных II. Сб. научных работ. С.- Петербург, 1993. С.71-75.

4*.  Морозова Е.Е. Морфологические  и  кариотипические  данные к диагностике волжских  видов Cryptochironomus gr. defectus Kieffer (Dip-tera, Chironomidae) // Зоологический журнал. М., 1994. Т.73. Вып.3. С.72-82.

5.  Морозова Е.Е. Кариотипическое и морфологическое  изучение  волжских видов  Cryptochironomus  ex  gr.  defectus  Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Кариосистематика беспозвоночных животных III. Сб. науч. работ. М.: Изд-во Ботанического сада Московского ун-та, 1996.  С.49-51.

6. Morozova E.E. Diagnostic problems in species of  Cryptochironomus  ex. gr. defectus (Diptera:Chironomidae) from River Volga //Abstracts of 13 th International Symposium on Chironomidae in Freiburg, 5-9 September 1997. P.82.

7.  Морозова Е.Е. Данные к  экологии  видов Cryptochironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae) в районе Саратова // Место  и  роль  двукрылых насекомых в экосистемах. Сб. науч. трудов VI Всерос. диптерологического симпозиума. С.-Петербург, 1997.С.83.

8.  Морозова Е.Е. Видовая диагностика личинок волжских видов Crypto-chironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Проблемы энтомологии  в  России. Сб.  науч. трудов XI Съезда Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 1998. Том II. С.42-43.

9.  Морозова Е.Е. Морфологическое  и  кариотипическое  описание вида Cryptochironomus albofasciatus Staeg. (Chironomidae, Diptera) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сб. науч. трудов. Саратов: Изд-во СГПИ, 1998. Вып. III. С.79-82.

10. Sergeeva I.V., Morozova E.E.  Chironomidae from the Volga River // Chironomus, 1998. № 11. P.11-12.

11.  Морозова Е.Е. История становления систематики рода Cryptochironomus Kieffer (1918) (Diptera, Chironomidae) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сборник научных трудов. Саратов: Изд-во СГПИ, 1999. Вып.IV. С.161-165.

12.  Морозова Е.Е. Взаимоотношения близкородственных  видов Crypto-chironomus ex gr. defectus Kieffer (Diptera, Chironomidae): питание // Бюллетень Международной Академии психологических наук. Вопросы биологии. Межвуз.  сборник  научных  работ. Саратов-Ярославль:  Изд - во СГПИ, 1999. Вып.VII.С.163-166.

13.  Белянина С.И., Сергеева И.В., Морозова Е.Е., Дурнова Н.А., Полуконова Н.В. Изменение видового состава некоторых групп хирономид Волги и придаточных водоемов в районе Саратова в связи с антропогенным воздействием // Гигиена окружающей среды и экология человека. Сб. науч. трудов Всерос. науч. конф. к 100-летию проф. Л. Л. Лося. Саратов: Изд-во СГМУ, 1999. С.13-17.

14.  Морозова Е.Е. Видовой состав хирономид  Cryptochironomus ex.gr. de-fectus (Chironomidae, Diptera) из Волги в районе Саратова // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке. Сб. трудов Всерос. науч. конф. Оренбург: Изд-во ОГУ,1999. С.64-67.

15.  Морозова Е.Е. Морфология  Cryptochironomus defectus  Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Материалы Восьмых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов.  Саратов: Изд-во СГПИ, 1999. С.50-54.

16*. Морозова Е.Е. Морфология самки Cryptochironomus defectus (Diptera, Chironomidae)//Зоологический журнал. М., 2000.Т.79.№7. С. 871-872.

17. Морозова Е.Е. Кариотипы трех волжских видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae)// Бюллетень Международной Академии психологических наук. Вопросы биологии. Межвуз. сб. науч. работ. Саратов: Изд-во СГПИ, 2000. Вып.VIII. С.259-262. 

18. Морозова Е.Е. Экологические характеристики  видов рода Cryptochi-ronomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Вопросы акмеологии. Межвуз. сб. науч. работ. Саратов: Изд-во СГПИ, 2000. Вып.V. С.177-182.

19.  Морозова Е.Е. Систематика и таксономия  видов Cryptochironomus ex. gr. defectus (Diptera, Chironomidae) // Материалы Девятых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. Саратов: Изд-во СГПИ, 2000. С.240-243.

20.  Morozova E.E. Karyotype Features and Evolution of Cryptochironomus gen. species (Diptera, Chironomidae) // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia: Basic Problem of species and Ecosystemmmms Evolution.- Novosibirsk, 2000.Vol.1. Part.1. P.73-75.

21.  Morozova E.E. The Volga region species of Cryptochironomus ex gr. defectus  Kieffer (Diptera, Chironomidae): problems of diagnostics //  Late 20 th  Centure Research on Chironomidae: An antology from the 13 th International Symposium on Chironomidae (Freiburg, 5-8 September 1997). Fachen: Shaker, 2000. P. 193-196.

22.  Шуйский В.Ф., Шувалов Ю.В., Перевозников М.А., Пашкевич М.А., Занцинская Т.П., Петров Д.С., Морозова Е.Е., Савченко А.В., Максимовская А.В., Маковский С.А., Петрова Т.А., Матюшонок М.Л. Сравнительная оценка аддитивной, мультипликативной и изоболической моделей многофакторных воздействий на биосистемы // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. С.-Петербург,  2000. Вып.326. С.118-130.

23. Морозова Е.Е. Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Dip-tera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий  среды на зообентос и биоту пресноводных  водоемов // Бюллетень Международной Академии Психологических  наук. Вопросы биологии. Межвуз. сб. науч. работ.Саратов-Ярославль: Изд-во СГПИ, 2000.Вып.9. С.256-262.

24.  Турцева Е.А., Морозова Е.Е. Комплексное экологическое изучение водоемов Саратовской области // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в ХХI веке. Материалы Всерос. науч. конф. Саратов: Изд-во СГУ, 2001.С.158-159.

25. Морозова Е.Е. Морфо-кариологическое изучение Demicryptochiro-nomus vulneratus Zett. (Diptera,Chironomidae) из водоемов Саратовской области // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов.Саратов: Изд-во СГУ, 2001. Вып.1.  С.32-37.

26.  Морозова Е.Е., Шуйский В.Ф. Виды рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) как модельные объекты для познания закономерностей влияния условий среды на зообентос и биоту пресноводных  водоемов // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. Междунар. науч. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. С.144-145.

27.  Морозова Е.Е., Сергеева И.В. Особенности трофической специализации хирономид подсемейств Chironominae и Tanypodinae (Diptera: Chironomidae), обитающих в одной экосистеме // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград, 2001.Т.1. С.295-296.

28. Морозова Е.Е. Биоиндикация пресноводных экосистем по состоянию фауны хирономид // Материалы Одиннадцатых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. Саратов: Изд-во СГУ, 2002.С.235-244.

29.  Морозова Е.Е. Изучение количественных зависимостей морфологических признаков у видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chiro-nomidae) в условиях совместного обитания. // Тезисы. докл.  XII съезда Русского энтомологического общества РАН.С.-Петербург, 2002. С.246.

30.  Морозова Е.Е. Морфологическое изучение личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieff. (Diptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Тезисы докл. XII съезда Русского энтомологического общества РАН. С.-Петербург, 2002. С.247.

31.  Морозова Е.Е. Выявление зависимостей морфологических признаков личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae)от факторов  среды // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Сб.  науч.  статей. Саратов: Научная  книга, 2002. Вып.5. С.92-97.

32*. Морозова Е.Е. К вопросу о питании личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2003. № 4. С.78-80.

33*. Морозова Е.Е. Анализ динамики численности волжских популяций видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Вестник Оренбургского гос. университета. Оренбург, 2003.Вып.3.С.154 - 159.

34.  Морозова Е.Е. Питание и оценка соотношения экологических ниш совместно обитающих видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) // Материалы XI Российского симпозиума по хирономидам. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С.26-33.

35.  Морозова Е.Е. Определитель куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из водоемов Европы //Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов. Саратов: Издательство СГУ, 2003. Вып. 2. С.5-15.

36.  Сергеева И.В., Морозова Е.Е.  Хирономиды подсемейства Tanypodinae и Chironominae (Diptera, Chironomidae), совместно обитающие в водоемах Кольского полуострова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Материалы II Междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С.69.

37.  Морозова Е.Е.  К вопросу о коэволюции сосуществующих близкородственных видов рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae)// Материалы Двенадцатых Страховских Чтений: Сб. науч. трудов. Саратов: Изд-во СГУ, 2003. С.269-275.

38.  Морозова Е.Е. Хирономиды  (Diptera, Chironomidae) в системе биомониторинга пресноводных экосистем // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VI Междунар. науч. конф. Астрахань: Изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003. С.251-253.

39. Морозова Е.Е. Экологические и морфологические особенности волжских видов С. obreptans и C. defectus (Diptera, Chironomidae) в условиях совместного обитания // Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем. Материалы Всерос. научно-практич. конф. Казань, 2003.С.156-159.

40.  Morozova E.E., Vallenduuk H.J. Review of the morphology of the larvae and pupae of Cryptochironomus Kieffer gen. species (Diptera, Chironomidae) from European waterbodies //Abstracts of 15 th International Symposium on Chironomidae in the USA (The University of Minnesota), 2003. Р.168.

41*. Морозова Е.Е. Обзор личинок и куколок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из водоемов Европы // Энтомологическое обозрение. С.-Петербург, 2004. Вып.3. С.708-718.

42*. Морозова Е.Е. Изменчивость морфологических признаков личинок С.obreptans и C.defectus (Diptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2004. № 2. С.8-11.

43*.Морозова Е.Е.К изучению изменчивости личинок рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) из волжских водоемов // Вестник СамГУ. Естественно-научная серия. Самара, 2004. №4. С.171-180.

44. Морозова Е.Е. Кариотип и хромосомный полиморфизм Сrypto-chironomus  obreptans Walk. (Diptera, Chironomidae) из Волги // Евразиатский энтомологический журнал. Новосибирск-Москва, 2004.Т.3. Вып.4.С.289-294.

45.  Морозова Е.Е. Особенности динамики численности популяций видов рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) в волжских водоемах // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов. Саратов: Издательство СГУ, 2004. Вып. 3. C. 89-96.

46.        Vallenduuk H.J. & E. E. Morozova. Cryptochironomus. An identification key to the larvae and pupal exuviae in Europe // Lautrebornia. International Jour-nal of Faunistics und Floristics of European Inland Waters. Dinkel-Scherben, 2005. № 55. P.1-22.

47. Морозова Е.Е. Современное состояние популяций С. obreptans и C. defectus (Diptera, Chironomidae) и их роль в волжских водоемах // Материалы Четырнадцатых Страховских Чтений. Межвуз. сб. науч. трудов. Саратов: Изд-во СГУ, 2005.Т.2. С.334-347.

48. Морозова Е.Е. Моделирование зависимостей численности хирономид C.obreptans и C. defectus с факторами  среды // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Сб. науч. трудов. Саратов: Издательство Сарат. ун-та, 2006.Вып. 5.C. 60-67.

49. Морозова Е.Е. Выявление взаимосвязей численности хирономид  C.ob-reptans и C. defectus с факторами  среды. Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции». (Сборник  докладов). Ульяновск: Ульяновский государственный педагогический университет, 2007. С. 351-356.

50. Морозова Е.Е. К изучению хирономид рода Cryptochironomus. Проблемы  и перспективы общей энтомологии. Тезисы докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 9-15 сентября 2007г. Изд-во Краснодар. гос. университет, 2007. С.236-237. 

51*. Морозова Е.Е. Многолетняя динамика видового состава и численности популяций хирономид р. Cryptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) в Волгоградском водохранилище // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова.Саратов, 2008. № 2. С.40-43.

52*. Морозова Е.Е. Сравнительный морфологический анализ видов хирономид р. Cryptochironomus (Chironomidae, Diptera) // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Саратов, 2008. № 3. С.50-51.

ЭКОЛОГО – МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ХИРОНОМИД РОДА CRYPTOCHIRONOMUS KIEFFER

(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.16 – экология

03.00.09 – энтомология

Автореферат диссертации на соискание

ученой степени доктора биологических наук

____________________________________________________________

Подписано в печать 18.07.2008. Формат 60/84 1/16.

Бумага офсетная №1. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 2,5. Тираж 150 экз. Заказ 49

_______________________________________________________________

Типография  Издательства Саратовского госуниверситета

410012, Саратов, Астраханская, 83






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.