WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


 

На правах рукописи

Лазарева  Валентина  Ивановна

Экология зоопланктона разнотипных водоемов

бассейна Верхней Волги

Специальность 03.00.16 – Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Тольятти. 2009

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных

Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук

Котов Алексей Алексеевич

доктор биологических наук, профессор

Яковлев Валерий Анатольевич

доктор биологических наук, профессор

Зинченко Татьяна Дмитриевна

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

  (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 12 февраля 2009 г. в 1000 час. на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, ИЭВБ РАН.

Тел. 8(8482)489977; факс 8(8482)489504; E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом в сети Интернет на сайте ВАК по адресу: www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «_____» ___________________ 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

Общая характеристика работы



Актуальность проблемы. В рамках системного подхода популяции, сообщества и экосистемы рассматривают как открытые динамические системы, в которых главным инструментом изменчивости и гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al., 1989; Розенберг и др., 1999; Шитиков и др., 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др., 1999). Изучение параметров структуры и динамики экосистем представляет основную задачу современной экологии (Одум, 1986; Баканов, 2000; Розенберг и др., 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ней понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают ту или иную подсистему (Розенберг и др., 1999; Баканов, 2000).

Важнейшей подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества, не имеющие аналогов в наземных экосистемах (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон. Использование зоопланктона как системы биоценотического уровня в целях диагностики трофического типа озер на сегодняшний день не вызывает возражений и основывается на достаточно хорошо изученных особенностях структуры и функционирования сообщества (Иванова, 1985; Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). Для водохранилищ – искусственных водоемов с регулируемым стоком – эти особенности и индикаторная роль зоопланктона исследованы еще недостаточно.

Актуальность таких исследований основывается на том факте, что многие крупные реки России трансформированы в каскады водохранилищ, и функционирование их сообществ в значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978; Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы…, 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных равнинных рек как никакие другие зависимы от динамики климата (Буторин и др., 1988; Литвинов и др., 2005). Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров, мало изучены в водных экосистемах. Вместе с тем они создают тот динамический фон, на котором формируются все другие изменения и эволюция водных экосистем в целом.

Отдельную проблему, актуальность которой остается высокой с 70-х годов прошлого века, составляет закисление водосборов и водоемов, вызванное глобальным загрязнением атмосферы кислотообразующими соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических последствий (Комов и др., 1994; Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Halsinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al., 1994), но почти не исследованы  для озер севера Европейской России, в частности расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это сообщество играет важную роль в функционировании трофической сети малых водоемов. Недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в диагностике природного и антропогенного закисления водоемов.

Антропогенное и природное закисление формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем. Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвтрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования.  Цель настоящей работы – выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

  1. Установить экологические факторы, определяющие многолетнюю динамику и сукцессии сообществ в экосистемах озер и водохранилищ на основе обобщения собственных и литературных данных.
  2. Изучить особенности формирования структуры сообществ зоопланктона в условиях антропогенного и природного закисления вод различной интенсивности на примере малых болотных озер бассейна Верхней Волги.
  3. Выявить особенности многолетней динамики зоопланктона малых болотных озер и ее связь с вариациями региональных климатических параметров.
  4. Исследовать основные закономерности многолетней пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе. на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.
  5. Оценить индикаторную значимость комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофирования и деэвтрофирования водохранилищ.

Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в формировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волги.

Положения, выносимые на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.

2. Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвтрофирование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.

3. Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным влиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.

Научная новизна. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислением вод, эвтрофированием и деэвтрофированием.

Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов. Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.

Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закисления вод показаны закономерности формирования структуры трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы  модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона предложен ряд реперных показателей, характеризующих структуру и количественное развитие сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.

Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Международных конференциях: Fifth Meeting of the Programm Task Force. Berlin-Freiburg: FRG (1990); Symposium on Monitoring of Water Pollution, Borok, Russia (1994); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (1995, 1999, 2005); Partnerships For the Environment: Science, Education and Policy. 17th Annual Meeting. Washington (1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. С-Петербург (2000); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk (2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек, Тольятти (1998, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах, Борок (2003); Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2), Рыбинск-Борок (2005); Биоиндикация в мониторинге пресноводных  экосистем (1998, 2007); Актуальные вопросы изучения микро-мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов, Борок (2007), на Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем ма­лых озер. С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Ву­зовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского регио­на, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000, 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и Центрального Совета Гидробиологического Общества (2002 г.).

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН и Дарвинского государственного природного заповедника в период 1983-2006 гг., а также архивных материалах лаборатории экологии водных беспозвоночных  ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторина, В.А. Гусакова, Н.Н. Жгаревой, В.Т. Комова, А.И. Копылова, Д.Б. Косолапова, Н.А. Лаптевой, Н.М. Минеевой, Е.А. Соколовой, С.М. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторингу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В.Н. Яковлева и И.К. Ривьер. Состав видов в этих сборах определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, А.В. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (рН, цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер определены непосредственно автором. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники ИБВВ РАН Н.П. Демченко, Е.А. Заботкина, Н.К. Овчинникова, С.М. Смирнова, Е.А. Соколова, И.А. Столбунов, А.Н. Струнникова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника М.Л. Калецкой, А.В. Кузнецова, В.В. Нестеренко и А.А. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, А.В. Крылова, А.И. Копылова, А.С. Литвинова и Ю.В. Слынько.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность.

Публикации. Материалы диссертации отражены в 57 печатных работах, в том числе – трех коллективных монографиях, 20 статьях в рецензируемых журналах и 27 статьях в сборниках.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 413 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 420 источников, и приложения, содержащего списки видов (> 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.

Содержание работы

Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем водоемов и водных сообществ 

Экологической сукцессией называют последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном биотопе, а также схему развития экосистемы в целом (Одум, 1986). На уровне сообщества к сукцессионным относят направленные, упорядоченные и, в общем, предсказуемые изменения во времени состава, структуры и обилия, тогда как экосистемный уровень сукцессии характеризуют интенсивностью процессов продукции и деструкции органического вещества (ОВ). В зрелых “климаксных” экосистемах интегральная продукция ОВ (∑А) близка к величине дыхания (∑R), то есть ∑А/∑R~1 (Одум, 1986).

Выделение аутогенных сукцессий, обусловленных процессами внутри сообщества или экосистемы, и аллогенных, происходящих под влиянием извне, в том числе антропогенным требует установления границ сообщества и экосистемы. Водные сообщества, как правило, ограничивают морфометрически обособленными участками водоема  или, для небольших водоемов, их береговой линией. Под экосистемой озера или водохранилища большинство гидробиологов понимают водоем в границах берегов, водосборный бассейн которого формирует важные внешние факторы структурно-функциональной организации водной экосистемы, но не является ее частью (Жадин, Герд, 1961; Винберг, 1960; Бульон, 1994; Минеева, 2004. Другая точка зрения базируется на представлениях о единстве водоема и водосбора (Калесник, 1973; Драбкова, Сорокин, 1979; Бульон, 2007), в этом случае  под водной экосистемой понимают водосбор, замыкаемый озером, водохранилищем или створом реки (Иванов, 1957; Сорокин, 1991; Likens, Bormann, 1995). В рамках системного подхода экосистема – это открытая система, «преобразователь» вещества и энергии, в котором живые организмы и абиотическое окружение неразрывно связаны друг с другом (Шитиков и др., 2005).

Для водохранилищ Волги в работе использовано общепринятое понимание экосистемы в границах водоема, для малых болотных озер – за экосистему принимали систему озеро/водосбор. Экосистемы водохранилищ на равнинных реках, антропогенные по происхождению, являются вторичными по отношению  к речному бассейну и сильно зависят от продуктивности водосбора. В их развитии уже по определению доминируют гетеротрофные и аллогенные процессы (Лазарева, 2005). В экосистемах болотных озер доминирующие процессы зависят от местоположения водоема и его водосбора в ландшафте болота (Иванов, 1957; Лазарева и др., 1998, 2000а).

Современные взгляды на механизмы сукцессии сообществ, лежащие в основе работы, базируются на взаимодействии видов, а механизм сукцессии рассматривается либо как процесс смены видов, либо как процесс внедрения вида в сообщество (Смелянский, 1993). Однако мы проанализировали и такие системные эффекты, которые связаны с изменением в ходе сукцессии структуры трофической сети, потоков вещества и энергии, что близко к пониманию механизма сукцессии сообщества по (Одум, 1986). Вслед за (Pickett et al., 1987) координирующюю роль в реализации того или иного механизма мы отдаем изменениям среды обитания – нарушениям в широком смысле. Учитывая, что на экосистемном уровне сукцессия характеризуется процессами продукции и деструкции органического вещества, под механизмом сукцессии экосистем озер и водохранилищ мы понимаем взаимовлияние на эти процессы сукцессии сообществ и внешних факторов, изменяющих среду обитания сообществ (динамика климата, антропогенные воздействия).

Классические представления о развитии озерных экосистем предполагают два основных направления (Thinemann, 1925; Дексбах, 1928; Rhode, 1969): олиготрофно-эвтрофная сукцессия с образованием на месте озера лугового эвтрофного болота при доминировании автотрофных процессов и олиготрофно-дистрофная – с образованием верхового олиготрофного болота при доминировании аллотрофных  (аллогенных) процессов. К особенности сукцессий экосистем малых болотных озер относится то, что часть из них (озера вторичного происхождения) образуются в процессе развития торфяника и представляют собой элемент болота (Иванов, 1957), вместе с которым эволюционируют от эвтрофии к олиготрофии по мере перехода торфяника на атмосферное питание (Иванов, 1957; Wetzel, 1983).

Характер и направление сукцессии экосистем малых озер, как правило, изучают методом сравнения ряда разнотипных водоемов, имеющих приблизительно одинаковый возраст и происхождение, но различных по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор (Rhode, 1969; Антропогенное воздействие…, 1980; Трифонова, 1990). При этом трофический тип озера понимают как этап эволюции – стадию сукцессии экосистемы. Однако трофический статус болотных озер сложно определить однозначно из-за негативных эффектов закисления и двоякого влияния на продуктивность фитопланктона окрашенного РОВ. Последнее служит трофическим ресурсом для водорослей и бактерий, но одновременно снижает прозрачность воды и, как следствие, глубину эвфотной зоны (Минеева, 1993, 1994; Бульон, 1997). В болотных озерах фитопланктон не служит основным продуцентом автохтонного ОВ (Минеева, 1994). Их трофическая сеть функционирует за счет притока аллохтонного ОВ из болот (ΣA/ΣR<1), которое биота утилизирует через детритные пищевые цепи (Лазарева и др., 2000а).

Отнесение всех болотных озер к дистрофному типу в настоящее время находит все меньше последователей, во многих трофических классификациях таковой отсутствует вовсе (Винберг, 1960; Салазкин, 1976; Романенко, 1985; Бульон, 1999; Jahrnefelt, 1958). Дистрофия отражает стадию лимногенеза (Абросов, 1982; Бульон, 1997), содержание в воде окрашенного ОВ (Андроникова, 1973, 1996), но не трофическое состояние экосистемы. Помимо принадлежности к тому или иному трофическому типу специфика экосистем болотных озер определяется степенью гумификации и величиной рН воды, поэтому для их характеристики использована тройная номенклатура: трофический тип + уровень закисления + степень гумификации (Лазарева, 1992а; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998). Применение дополнительных к трофии характеристик при классификации озер, в которых физико-химические свойства вод достигают экстремального уровня, рекомендуют также (Андроникова, 1973, 1996; Бульон, 1997, 1999).

Сукцессия экосистем равнинных водохранилищ, в отличие от озер, начинается с быстрого и кратковременного эвтрофирования, возникающего как следствие размыва богатых почв поймы затопленных рек (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Одум, 1975, 1986). Затем происходит деэвтрофирование и экосистема стабилизируется на относительно низком уровне продуктивности. В этот период мелководные водохранилища, как и природные водоемы с пременным уровнем воды, например лиманы, переходят в колебательный режим, определяемый сезонными и многолетними гидрологическими циклами. Происходит так называемая “импульсная стабилизация” экосистемы (Одум, 1975), представляющая «заторможенный» сукцессионный процесс (Левченко, Старобогатов, 1990) или своего рода лабильный “климакс” (Лазарева, 2005).

Период низкой продуктивности может продолжаться значительно дольше, чем стадия первичного эвтрофирования, но неизбежно сменяется новым ее ростом. Водохранилища, как и озера, относятся к водоемам с замедленным вдообменом, способствующем аккумуляции в них аллохтонного и автохтонного ОВ. Кроме того, вторичное эвтрофирование усиливается под влиянием антропогенной деятельности на водосборе. Вторичное эвтрофирование, вероятно, тоже не является конечной стадией развития водохранилищ. Динамика климата в регионе в сочетании со снижением плотности населения и хозяйственной освоенности водосборов могут способствовать формированию вторичного деэвтрофирования. Признаки этого процесса с 90-х годов ХХ в. отмечены, например, в Рыбинском водохранилище (Минеева, 2004; Лазарева и др., 2001; Лазарева. 2005). Таким образом, сукцессия водохранилищ характеризуется цикличностью интенсивности процессов продукции и деструкции ОВ.

Глава 2. Материал и методика исследования

Общая характеристика водоемов. Бассейн Верхней Волги занимает территорию между 55о и 61о с.ш. в средней части Восточно-Европейской равнины в подзонах средней и южной тайги. Нижней границей считают место впадения в Волгу р. Шексна или плотину Рыбинской ГЭС (Волга и ее жизнь, 1978), в последнее время к Верхней Волге относят и бассейн Горьковского водохранилища (Экологические проблемы.., 2001). Бассейн включает ряд крупных водохранилищ (Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское и Шекснинское) и значительное количество небольших озер, основная часть которых сосредоточена в западной части Вологодской области. Озерность варьирует от 2% на юге до 6-10% на севере (Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы.., 2001).

Таблица 1. Общая характеристика исследованных озер.

Группа

водоемов

Площадь, км2

Hmax,

м

Проточность

рН

РОВ,

мгС/л

Озера Молого-Шекснинской низины (Дарвинский заповедник, Вологодская обл., Череповецкий

р-н), 23 озера

0.005-6.4

0.8-3.5

Замкнутые 52%

Сточные 40%

4.4-10.1

0.9-64.2

Озера верховьев р. Суда (Вологодская обл., Бабаевский р-н), 10 озер

0.1-10.0

1.0-8.0

Сточные 50%

Проточные 30%

4.1-7.5

8.2-34.4

Озера верховьев р. Шуя (Карелия, Суоярвский р-н), 6 озер

1.0-13.7

1.8-6.0

Проточные 83%

4.6-6.7

9.6-62.7

Вендюрско-Вохтозерские озера (Карелия, Кондопожский р-н),

11 озер

0.3-10.0

3.0-13.0

Замкнутые 55%

Проточные 36%

4.1-8.9

1.9-8.4

Примечание: Hmax – максимальная глубина, РОВ – содержание растворенного органического вещества.

Основная часть работ выполнена на Рыбинском – наиболее крупном среди водохранилищ Верхней Волги, площадь его водосбора 150500 км2, зеркала 4550 км2, средняя глубина 5.6 м, коэффициент условного водообмена 1.9 год–1, средний годовой приток воды 35.4 км3, его воды относятся к маломинерализованным гидрокарбонатным группы кальция, среднегодовая сумма ионов в Главном плесе составляет 180 мг/л (Экологические проблемы.., 2001). Водоем в современный период считают умеренно эвтрофным (Минеева, 2004). Величина рН воды летом 7.0-8.9 с максимумом в центре водохранилища, цветность 30-140 град. Pt-Co шкалы, наиболее гумифицированы воды Моложского и Шекснинского плесов (Экологические проблемы.., 2001).

Малые озера исследовали в рамках программы по оценке влияния антропогенного и природного закисления вод на их экосистемы. В ка­че­стве ре­пер­ных выбраны небольшие (<10 км2) мел­ко­вод­ные маломинерализованные водоемы, расположенные вблизи водоразделов крупных речных бассейнов, где хозяйственная деятельность и локальное антропогенное воздействие минимальны. Ис­сле­до­ва­ны две группы озер (33 водоема) в бассейне Рыбинского водохранилища (Вологодская обл.) и, для сравнения, две группы озер (17 водоемов) в бассейне Онежского озера в Карелии (табл. 1). Сравнительно крупные исследованные озера ледникового происхождения (Антипов, 1975), большинство малых представляют вторичные водоемы, образовавшиеся в процессе неравномерного роста торфяника (Иванов, 1957; Лесненко, Абросов, 1973).  Их трофический статус варьирует от олиго- и ультраолиготрофного до эвтрофного и зависит от особенностей водного питания (Лазарева и др., 1998; Лазарева, Комов, 1998). По сте­пе­ни за­кис­ле­ния вод  озера подразделяли на: ней­тра­ль­ные (рН >6.5), пе­ре­ход­ные (рН 5.4-6.4) и ацид­ные (рН <5.3) (Комов, Лазарева, 1997). По уровню гумификации выделяли светловодные (олигогумозные) водоемы – (РОВ <10 мгС/л, цветность 20-50 град.),  переходные (мезогумозные) – (РОВ 10-14 мгС/л, цветность 50-100 град.) и  темноводные (полигумозные) – (РОВ >15 мгС/л, цветность 100-250 град.). Среди последних выделяли подгруппу сильно гумифицированных водоемов (РОВ >40 мгС/л, цветность >250 град.), наиболее богатых аллохтонным органическим веществом (Лазарева, 1991; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998). С учетом гидрологического режима выделены 4 типа болотных водоемов (табл. 2).

Материалы. В основу работы положены материалы, полученные при проведении комплексных экспедиционных работ на Рыбинском водохранилище в 1956-2005 гг. и малых озерах его бассейна в 1983-2006 гг. В них вошли:

  • сезонные наблюдения (архивные материалы), выполненные с мая по октябрь на 6 станциях Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг. каждые 2 нед.)
  • круглогодичные наблюдения, выполненные на 5 станциях Рыбинского водохранилища (1983-1988 гг. ежемесячно зимой и два раза в месяц летом), на 8 болотных озерах Дарвинского заповедника (1983-1996 гг. ежемесячно зимой и с интервалом в 1-2 нед. летом).
  • крупномасштабные пространственные съемки, выполненные в период максимального прогрева воды в Рыбинском водохранилище (июнь-август 1997-2001 гг. 14-16 станций, июль-август 2003-2005 гг. 15-25 станций), то же в озерах (май-август 1983-1985 32 озера, июль 1988 г. 20 озер, август 1990 27 озер, август 1991 г. 17 озер)
  • съемки мелководных участков Рыбинского водохранилища (май-октябрь 1983-1988 гг. 5 станций, август 2002 г. 22 станции) и 4-5 озер Дарвинского заповедника (май и июль 1983, май-октябрь 1987, июль и октябрь 1993).
  • отдельные съемки на озерах бассейна водохранилища зимой (март) и в течение вегетационного периода (1988-2006 гг.).

Таблица 2. Типы болотных озер, обусловленные гидрологическим режимом водосборов (по: Лазарева и др., 1998).

Стоково-нейтральные вблизи вершины болотного массива (ΔF<5)

Стоково-приточные на краю болотного массива (ΔF 7-25)

Светловодные (олигогумозные)

Темноводные (полигумозные)

РОВ <10 мгС/л

РОВ 15-39 мгС/л

РОВ>40 мгС/л

В составе анионов доминирует SO42–, Ca+Mg2+ <200 мкг-экв./л, железо не входит в число главных ионов (Feобщ <0.5 мг/л)

В составе анионов доминирует HCO3–, Ca+Mg2+ до 1400 мкг-экв./л, железо входит в число главных ионов (Feобщ >0.4 мг/л)

Ацидные, рН<5.3

Нейтральные, рН>6.5

Эпитермические

Эпи- или метатермические

Эпитермические

Метатермические

Олиготрофные

Хл а 1.1-2.1 мкг/л

Мезотрофные

Хл а 5.0-8.1 мкг/л

Эвтрофные

Хл а 28.2-77.3 мкг/л

Средняя (V-X) численность зоопланктона, тыс. экз./м3

42-253

24-630

127-1353

787-2483

Тип 1. В питании преобладают атмосферные осадки и поверхностные воды верхового болота

Тип 2. В питании преобладают поверхностные воды верхового болота

Тип 3. В питании преобладают воды переходного болота

Тип 4. В питании преобладают грунтовые воды торфяника

Мотыкино

Дорожив

Дубровское

Змеиное

Утешково

Хотавец

Мороцкое

Кривое

Высоцкое





Примечание: ΔF – коэффициент удельного водосбора, Хл а – (по: Минеева, 1994).

Методы сбора и обработки данных. Для сбора зоопланктона на Рыбинском водохранилище до 1962 г. использовали планкточерпатель Богорова 50 л, в 1962-2001 гг. – планктобатометр Дъяченко-Кожевникова 10 л, с 2002 г. большинство проб собрано малой сетью Джеди с ситом №70 (диагональ ячеи 120 мкм). Основная часть проб на озерах (1-2 станции в центре) собрана малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 12 см и ситом №42 (диагональ ячеи 213 мкм). В них учитывали ракообразных и коловраток Asplanchna. Прочие виды коловраток и науплиусов копепод подсчитывали в 0.5 л нефильтрованной воды после отстаивания. Пробы фиксировали 4% формалином, камеральную обработку проводили по принятой в гидробиологии методике (Киселев, 1969). Биомассу зоопланктеров определяли по таблицам зависимости массы организмов от длины тела (Балушкина, Винберг, 1979). К доминантным относили виды рачков с плотностью ≥ 5% от суммарной для ракообразных и виды коловраток с плотностью ≥ 5% от суммарной для данной таксономической группы (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995).

Для анализа структуры зоопланктона рассчитывали 7 групп показателей. Как характеристики видового богатства  анализировали общее количество видов в списке (Sобщ), число видов в пробе (Sпр) или найденных в водоеме за год, индекс Маргалефа (S – 1)/ln Nобщ (Песенко, 1982). Уровень доминирования в сообществе измеряли с использованием индексов Симпсона (ISimp = pi2) и Бергера-Паркера IB/P = pmax) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992), по количеству доминантов (Андроникова. 1996), а также графическим способом (Уиттекер, 1980; Одум, 1975). Видовое разнообразие зоопланктона определяли по индексу Шеннона –pi log2pi, который рассчитывали по биомассе (Hb) или численности (Hn) (Гиляров, 1972; Песенко, 1982). В ряде случаев использовали показатели, выводимые из индекса Симпсона 1/pi2, 1 – pi2 (Песенко, 1982).

Для оценки изменения состава видов и трофического статуса водоемов по зоопланктону использовали фаунистический индекс трофности (Е) (Мяэметс, 1980):

Е = К(х + 1)/(А+У)*(у + 1)

где: К, А, У – число видов коловраток, копепод и кладоцер соответственно, х – число видов-индикаторов мезо- и эвтрофии, у – число видов-индикаторов олиго- и мезотрофии. Соотношение обилия ракообразных и коловраток (Bcr/Brot, Ncr/Nrot) рассчитывали для оценки изменчивости размерной структуры сообщества и кормового значения зоопланктона для рыб-планктофагов. Динамику размерно-массовой структуры сообщества исследовали по показателю средней индивидуальной массы особей (wср = Вобщ/Nобщ) (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). В большинстве случаев, если это не оговорено отдельно, в работе анализировали средние за сезон (май-октябрь) величины общей численности (Nобщ) и биомассы (Вобщ) зоопланктона.

Всего собрано и обработано автором >300 проб зоопланктона из пелагиали и столько же из литорали водохранилищ, >600 проб из озер, систематизированы и проанализированы материалы почти 3000 архивных проб. На всех станциях проводили определение фоновых характеристик. Кроме того, автором по материалам комплексных экспедиций проанализированы водный баланс и годовой бюджет основных ионов сложного водосбора оз. Хотавец (Лазарева, Комов, 1998), особенности круговоротов органического вещества, азота, фосфора и серы в болотных водоемах (Лазарева и др., 1999, 2000 а,б).

По данным 1983-1995 гг. для озер различных трофических типов с модальным уровнем рН воды от 4.5 до 7.2 сделана оценка динамичности фауны зоопланктона по методу (Титлянова, 1993) в модификации автора. На основе летних (июль-август) сборов 1984-1993 гг.  выполнена классификация сообществ зоопланктона разнотипных озер и ординация по градиентам закисления и гумификации по методике (Миркин, 1974). Схема анализа временных рядов принята (по: Пановский, Брайер, 1972). Анализ трофической структуры зоопланктона проводили (по: Pimm et al., 1991). При обработке данных использованы стандартные статистические программы для персонального компьютера.

Глава 3. Факторы, определяющие динамику и сукцессию зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги

К основным факторам, заметно влияющим на динамику и сукцессии водных сообществ в регионе можно отнести три: динамику климата, сукцессии экосистем водоемов и закисление поверхностных вод. Закисление поверхностных вод определяет сукцессию экосистем и сообществ малых болотных водоемов бассейна Верхней Волги. Для водохранилищ антропогенное закисление не представляет большого значения в силу нечувствительности большей части их водосборов к поступлению кислот из атмосферы (Комов и др., 1997). Однако трофический статус водохранилищ  в значительной степени зависит от притока гумифицированных вод, динамика которого тесно связана с динамикой региональных климатических процессов и заболачивания водосборов (Экология фитопланктона…, 1999; Минеева, 2004; Лазарева, 2005).

Из известных причин закисления для озер региона наиболее важны две: антропогенная, связанная с поступлением окислов серы и азота с атмосферными осадками, и природная, которую определяет вынос органических кислот из болот (Комов, Лазарева, 1994). Закисление атмосферных осадков вызвано антропогенными выбросами кислото­образующих соединений (SOx, NOx). Закисле­ние поверхностных вод возможно при поступлении сульфатов из атмосферы >1.5 г/м2 в год (The Stockholm Conference..., 1982). В начале 90-х годов ХХ в. в бассейне Верхней Волги кислотная нагрузка составила 2-3 г/м2 сульфатов (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997). В 1988-1990 гг. среднегодовой уровень рН атмосферных осадков на побережье Рыбинского водохранилища составил 4.5-4.8 (Комов, Лазарева, 1994).

Максимально чувствительны к кислотному заг­рязнению воды с концентрацией Ca+Mg <400 мкгЭкв/л и общей минерализацией <50 мг/л (Manual for Chemical..., 1987). Из особенностей гидроло­гического режима важны доля атмосферных осадков в питании водосборов, горизонт почв, через который перемещается основной поток воды, и скорость водоотдачи водосбора (Miegroet, 1994; Landers et al., 1994). В западной половине бассейна Верхней Волги сильно закислены до 10% малых приводораздельных преимущественно болотных водоемов (Комов и др., 1997). Среди исследованных антропогенно закислены озера типов 1 и 2, которые пи­таются атмосферными осадками и поверхностными водами верховых олиготрофных болот (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева, Комов, 1998). Мало чувствительны к современному уровню поступления кислотооб­разующих соединений из атмосферы болотные озера, которые питаются грунтовыми водами торфяников (тип 4), а также водоемы, которые питаются смешанными водами, поступающими из ландшафтов разного типа (тип 3). Эти озера в основном испытывают влияние природного закисления и даже при 4-5-ти кратном увеличении сульфатной атмосферной нагрузки не будут закислены ниже рН 5.5 (Комов, Лазарева, 1994).

Другая сторона проблемы закисления поверхностных вод – увеличение подвижности тяжелых металлов в водной фазе в ацидных озерах, что приводит к усилению их биоаккумуляции. Особенно опасна ртуть, основной источник  поступления в атмосферу которой тот же (сжигание топлива), что и кислотообразующих соединений (Шипунов и др., 1981). Снижение рН повышает скорость метилирования  ртути (Сафонова, 1989). Высокий уровень накопления ртути в биоте часто наблюдается именно в озерах с низкими значениями рН воды и характерен для водоемов Молого-Шекснинского водораздела (Комов, 1999). При рН <5 наибольший уровень накопления ртути наблюдается в организмах бентоса и рыбах, тогда как в зоопланктоне аккумуляция ртути мала и сопоставима с таковой в донных отложениях (Степанова, Комов, 1996).

Рис. 1. Схема развития процесса закисления в экосистемах болотных озер.

А - природная ацидификация, Б - антропогенная.

Загрязнение атмосферных осадков окислами серы в настоящее время характерно для большей части Европейской России (Dedkova et al., 1993) и представляет собой крупно-масштабный региональный процесс (рис. 1, ряд Б). Вызванное им закисление поверхностных вод наблюдается не во всех, а только в чувствительных к кислотным осадкам ландшафтах, для которых антропогенная сульфатная нагрузка превышает критическую (Комов, Лазарева, 1994; Комов и др., 1997; Лазарева и др., 1998; Моисеенко, 2003), что характеризует ацидификацию поверхностных вод как мозаичный региональный процесс. По мощности воздействия на водные экосистемы его можно сравнивать с эвтрофированием. Некоторые наблюдения свидетельствуют о противоположном направлении сукцессий экосистем озер, индуцированных  эвтрофированием и ацидификацией (Grahn et al., 1974; Wetzel, 1983; Лазарева и др, 1998, 2000а).

Эвтрофно-олиготрофная сукцессия торфяных болот (рис. 1, ряд А),  связана со сменой гидрологического режима при переходе торфяника по мере его роста на атмосферное питание (Иванов, 1957; Глазовская, 1981). Усиление зависимости ионного состава болотных вод от состава атмосферных осадков сказывается на гидрохимическом режиме болотных озер (Лазарева и др., 1998; Лазарева, Комов, 1998). Природное закисление вод озер мы рассматриваем как начальную стадию, а антропогенное воздействие кислотных атмосферных осадков – как последующую, заключительную стадию ацидификации. Такой подход совпадает со схемой взаимодействия природной и антропогенной ацидификации, принятой в Европе и Америке (Emmett et al., 1994).

Важнейшим следствием объединенного (природное + антропогенное) влияния закисления на экосистемы озер служат разрушение гидрокарбонатов и смена химического класса вод при рН <5.3 (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 1999, 2000б). Вследствие этого еще более снижается и без того небольшое поступление в озера из болот азота, фосфора, а также углерода, минерального (Глазовская, 1981; Лазарева и др., 1999, 2000б; Grahn et al., 1974) и растворенного органического (Krug, Frink, 1983). Подобная картина характерна также для озер, водосборы которых расположены на минеральных почвах (Schindler, 1994), что позволяет говорить о глубоком изменении круговоротов азота, фосфора и углерода в водных экосистемах под влиянием атмосферного антропогенного закисления (Schindler, 1994; Sherman, Fairchield, 1994; Лазарева и др., 1999, 2000б).

Снижение притока биогенных элементов с водосбора при неизменной скорости водообмена приводит к уменьшению их запаса в донных отложениях озер вследствие выноса с водой за пределы экосистемы. Этот процесс называют «деэвтрофированием» (Мартынова. 1984; Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а) или «олиготрофизацией» (Rhode, 1969; Grahn et al., 1974). Его темп может быть очень высоким из-за формирования «каскадных» эффектов: снижение притока C,N,P с водосбора вызывает обеднение илов C,N,P, снижение фотосинтеза и бактериальной продукции, уменьшение количества ежегодно образующегося ОВ и еще большее обеднение илов C,N,P (см. также Wetzel, 1983). По-видимому, именно такие эффекты определяют значимые корреляции характеристик кислотного загрязнения c показателями трофического статуса (Комов, Лазарева, 1994; Komov et al., 1997; Siegfried et al., 1989). Результатом подобных трансформаций в болотных водосборах служат вторично-олиготрофные озера, подобные рассмотренным в настоящей работе (типы 1 и 2).

Механизмы влияния ацидификации на сообщества озер не тождественны таковым при олиготрофизации, во-первых: из-за наличия прямого токсического действия тяжелых металлов и протонов. Во-вторых, при ацидификации эффекты «bottom-up» и «top-down» в трофической сети формируются фактически одновременно, тогда как при олиготрофизации воздействия «сверху», вызванные исчезновением отдельных видов рыб, возникают лишь при дефиците пищи для них. В большинстве американских озер не зарегистрировано снижение продукции фитопланктона при закислении, этот факт лежит в основе возражений против гипотезы олиготрофизации (Schindler, 1994). Напротив, в Скандинавии и Европейской России озера с рН <5.5 отличаются низкой биомассой водорослей, содержанием хлорофилла а и скростью фотосинтеза (Минеева, 1994; Корнева, 1994; Бульон, 1997; Никулина, 1997; Grahn et al., 1974).

Изменение регионального климата определяет гидрологический, химический и термический режим вод и наиболее отчетливо проявляется в откликах сообществ водохранилищ – инертных экосистем большого размера, влияние локальных возмущений в которых не так заметно по сравнению с региональными, влияющими на водосбор в целом (Романенко, 1985; Ривьер, 1988; Поддубная, 1988; Лазарева, 1997,1999, 2005; Пырина, 2000; Девяткин и др., 2000; Литвинов и др., 2005). Квазициклические колебания биотических характеристик экосистемы водохранилища тесно связаны с динамикой гелиофизических параметров и глобальных климатических характеристик (Смирнов и др., 1993; Девяткин и др., 1996; Литвинов и др., 2005). Они определяют климат в регионе, влияют на гидрологический и термический режимы водохранилища, а также на уровень продуктивности его экосистемы.

За время существования водохранилища выделяют несколько фаз водности (Литвинов и др., 2005): 1941-1950 гг., 1963-1976 гг. и с 1996 г. маловодные, 1951-1962 гг. и 1977-1995 гг. многоводные. Колебания стока рек включают квази-циклы с периодами 2-4, 8-12 и 19-33 года (Литвинов, Рощупко, 2000; Литвинов и др., 2005). Многолетний ход температуры воздуха имеет четкий 7-11-летний ритм, зависящий от изменения солнечной активности (Литвинов и др., 2002). Колебания гидрологических характеристик воздействуют на зоопланктон внутрикаскадного водохранилища двумя путями (рис. 2). Во-первых, непосредственно через изменение состава, структуры и объема биостока из рек и, особенно, из лежащих выше по каскаду водохранилищ. Во-вторых, косвенно через вариации скорости водообмена, уровенного и гидротермического режимов, условий нереста рыб, стартовых условий развития короткоцикловых видов водорослей, бактерий и беспозвоночных, количества и качества поступающего со стоком рек ОВ и степени его аккумуляции в донных отложениях (Лазарева, 1999).

Рис. 2. Схема влияния динамики климатических характеристик на запас и концентрацию планктона во внутрикаскадном водохра-нилище.

Большинство авторов указывают на невозможность исследования сукцессий без учета квази-периодических колебаний праметров  сообществ и экосистемы водохранилища (Романенко, 1985; Лазарева, 1997; Пырина, 2000; Лазарева и др., 2001; Литвинов и др., 2005). Наибольший размах вариаций характеристик наблюдается в сообществах, образованных короткоцикловыми видами. Минимумы и максимумы обилия бактерий, фито- и зоопланктона различаются в 4-6 раз (Рыбинское водохранилище, 1972; Романенко, 1985; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001).

Третьим важным для динамики сообществ фактором служит сукцессия экосистем водоемов, интенсивность которой определяется колебаниями климата – с одной стороны и антропогенным (локальным и фоновым) воздействием на водосборы и водоемы – с другой. В развитии экосистемы Рыбинского водохранилища выделяют 4 периода с различным уровнем продуктивности, границы между которыми размыты вследствие асинхронности процессов в разных компонентах экосистемы. 1 – первичное эвтрофирование от начала заполнения водохранилища (1941 г.) до 1955-1956 гг. или “мотылевая” стадия (по: Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Баканов, Митропольский, 1982), в планктоне она прослеживалась до начала 60-х годов прошлого века (Лазарева, 2005). Первичное эвтрофирование было выражено слабо, вследствие перегруженности затопленных почв торфом (Сорокин, 1958). Формирование донных и планктонных сообществ тормозилось недостатком покоящихся стадий гидробионтов и небольшим поступлением легкоусвояемого ОВ со стоком рек и с берегов (Гусева, 1958; Поддубная, 1958; Мордухай-Болтовской, 1958; Воронина, 1959; Ривьер, 1998).

2 – период низкой продуктивности экосистемы (деэвтрофирование) с середины 50-х до конца 60-х годов ХХ в. (до середины второй маловодной фазы) (Баканов, Митропольский, 1982; Терещенко, Стрельников, 1997; Ривьер, 1998). В это время выпала основная часть затопленных лесов, приостановился размыв берегов, ложа водохранилища и торфяных сплавин (Зиминова, Курдин, 1972).

3 – вторичное эвтрофирование началось в маловодные 70-е годы и продолжалось до середины 90-х годов ХХ века. Эту стадию отмечают по изменениям фитопланктона, зоопланктона и зообентоса (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999; Лазарева и др., 2001; Экологические проблемы.., 2001), дестабилизации в сообществе рыб (Терещенко, Стрельников, 1997), расширению зарослей воздушно-водных растений (Рыбинское водохранилище, 1972). Чаще всего вторичное эвтрофирование опеделяют как антропогенное (Баканов, Митропольский, 1982; Ривьер, 1998; Экология фитопланктона.., 1999). Однако, на мой взгляд (Лазарева, 2005), основной его причиной стало расширение площади высокопродуктивных серых илов с 8% площади водохранилища в 1955 г. до 40% в 1978 г. (Законнов, 1981), а также усиление аутогенных процессов в экосистеме в маловодные 70-е годы.

В многоводные 80-е годы ХХ в. площадь серых илов сократилась с 40 до 17% площади водохранилища (Законнов, 1995). Это сказалось на развитии бентоса (олигохеты, хирономиды), до 1990 г. его биомасса оставалась на уровне 70-х годов ХХ века (Перова, 1999; Экологические проблемы.., 2001). Это же, вероятно, способствовало снижению выноса в толщу воды легкоусвояемого ОВ, что вместе с усилением аллогенных процессов в экосистеме определило рост численности длинноцикловых видов зоопланктона (рачки) и появление в его структуре признаков, указывающих на деэвтрофирование экосистемы (Лазарева и др., 2001). Значительный вклад в изменение направления сукцессии экосистемы внесло уменьшение антропогенной нагрузки на водосбор (снижение площади пахотных земель, поголовья скота), начавшееся в 90-х годах ХХ в (Лазарева, 2007а). Во второй половине 90-х годов констатировано снижение трофического статуса водохранилища по содержанию хлорофилла а от эвтрофного до умеренно эвтрофного (Минеева, 2004).

В конце ХХ в. Отмечено усиление биоинвазионных процессов в водохранилищах Волги, которое связывают с особенностями глобальных климатических процессов в бассейнах Балтийского, Азовского и Каспийского морей (Яковлев, 2005). В 80-90-х годах в Рыбинском водохранилище колонии дрейссены Dreissena polymorpha (Pallas) сформировали новый высокопродуктивный биотоп заиленного ракушечника (Перова, Щербина, 1998). На рубеже веков отмечено распространение второго вида D. bugensis (Andrusov) (Экологические проблемы.., 2001). Численность велигеров (до150 тыс. экз./м3) во второй половине лета стала сравнима с количеством зоопланктона (Лазарева. 2005б). Велигеры дрейссены конкурируют за пищу с пелагическими простейшими и коловратками, для успешного развития которых необходима высокая концентрация пищи (Гутельмахер и др., 1988). Снижение в 1.5-2 раза численности коловраток, вызванное распространением дрейссен, стало заметно с 1992 г. (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а,в). В конце 90-х годов ХХ в. произошло вселение в водохранилище нового планктофага тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann)  (Экологические проблемы.., 2001). С 2000 г. тюлька образует до 97% численности рыб пелагического комплекса (Герасимов, 2005). Успешной ее натурализации способствовала высокая численность крупных форм зоопланктона (роды Leptodora, Bythotrephes, Heterocope), предпочитаемого корма для этого вида рыб (Лазарева, 2005в; Кияшко и др., 2007). Таким образом, в 90-х годах прошлого века начался новый период сукцессии экосистемы, связанный с активизацией непланктонных инвазионных видов, способных формировать каскадные эффекты в трофической сети (Лазарева, 2005б).

Глава 4. Изменения зоопланктона малых болотных озер, вызванные антропогенной и природной ацидификацией водосборов

Разграничение экологических последствий ант­ропогенной и естественной ацидификации представляет достаточно сложную проблему. В бассейне Верхней Волги только гумифицированные озера испытывают влияние пос­тупления органических анионов с водосбора, светловодные закислены преимущественно кислотными атмосферными осадками (Комов, Лазарева, 1994). Сравнивая светловодные и гумифицированные водоемы с рН воды <5.3, можно представить как разви­ваются изменения в биоте, если озера закислены только антропогенно и если причин закисления две. Сообщества гидробионтов гумифицированных озер с рН воды 5.5-6.0 характеризуют переходные, а с рН >6 – природно-закисленные биотопы.

При закислении водоемов формируются два типа воздействий на сообщества: «прямые» и «косвенные», которые при взаимодействии могут усиливать или ослаблять друг друга. «Прямые» эффекты вызваны нарушением у гидробионтов в кислой среде кислотно-щелочного равновесия, ионной и осмотической регуляции, дыхания, обмена кальция, сахаров и аминокислот, а также усилением биоаккумуляции ксенобиотиков (Hg, Mn, Cd, Cu, Ni) (Виноградов и др., 1979; Stenson, Eriksson, 1989; Locke, 1991; Haines et al. 1994, 1995; Brakke et al., 1994; Yan et al., 1996; Степанова,Комов, 1996, 1997). «Косвенное»  влияние закисления вод на биоту связывают с изменением трофических взаимодействий в обедненных видами сообществах, с трансформацией биотопической структуры экосистем озер из-за исчезновения макрофитов, развития матов водорослей или мхов и изменения глубины эвфотной зоны, а также с редукцией запаса и/или доступности для биоты таких важных биогенных элементов, как азот, фосфор и неорганический углерод (Grahn et al., 1974; Broberg, Pers­son, 1984; Rudd et al., 1988; Turner et al., 1991; Fairchield, Sherman, 1992; Gahnstrom et al., 1993; Sherman, Fairchield, 1994; Schindler, 1994; Brakke et al., 1994). В сообществе зоопланктона наиболее чувствительны к прямому токсическому действию закисления рачки сем. Daphniidae, наименее – кладоцеры сем. Macrotricidae, циклопы и коловратки (наш анализ по: Brett, 1989; Locke, 1991). Даже самые чувствительные виды (Daphnia sp.) в условиях водоема элиминируются при более высоком уровне рН, чем в эксперименте (Muniz, 1991; Лазарева, 1995), что свидетельствует о значительном влиянии косвенных факторов на развитие их популяций. Биоаккумуляция ртути в тканях рыб в закисленных озерах усиливается при высокой биомассе рачкового зоопланктона (Комов, 1999). Таким образом, «прямое» влияние накопления ксенобиотика усиливается посредством «косвенных» взаимодействий в трофической сети водоема.

По суммарным спискам зоопланктона нейтральные (рН>6.5) и ацидные (рН<5) водоемы почти не различаются, индексы сходства Шимкевича-Симпсона >70% (Лазарева, 1992а, 1994). Рассуждения исследователей об изменении состава зоопланктона под влиянием закисления, как правило, относятся к набору доминантных форм (Салазкин, 1976; Андроникова, 1992, 1996; Иванова, 1997). Почти все виды летнего зоопланктона встречены в диапазоне рН 4.1-9.1 и РОВ 1.9-62.7 мгС/л (Лазарева, 1998). Однако их высокая численность четко приурочена к определенному интервалу градиента факторов среды (абсцисса центра доминирования на рис. 3). Близость центров доминирования определяет группы доминантов, наиболее вероятные для данного диапазона условий. Первые четыре вида образуют доминантный комплекс (доминантный тип С по: Lazareva, 1995), характерный для гумифицированных (РОВ >10 мг С/л) озер с рН воды >6.5 (встречаемость 67 и 88% соответственно). Виды с пятого по седьмой формируют доминантный тип В, свойственный переходным озерам с рН воды >5.5 и РОВ >10 мг С/л (встречаемость 68 и 87%), а последние пять видов – доминантный тип А, обычный для водоемов с рН <5.3 и широким диапазоном РОВ (встречаемость >48%). Для доминантного типа А зоопланктона характерны две отличительные черты: высокая доля в сообществе копепод Eudiaptomus graciloides (40-55% биомассы зоопланктона) и формирование «бидоминантных» (копепода + кладоцера) комплексов, в которых два вида дают до 90% средней за сезон Вобщ зоопланктона (Лазарева, 1994). Уровень доминирования по Симпсону в них достигает 0.66-0.93 (Лазарева, 1993). Преобладание (>70% Вобщ) в планктоне закисленных озер северо-запада России немногих видов (чаще кладоцер) отмечают и другие исследователи (Салазкин, 1976; Иванова, 1997; Вандыш, 2002).

Одним из косвенных методов изучения сукцессий служит установление сукцессионных рядов на основании анализа пространственных (Миркин, Розенберг, 1978; Шитиков и др., 2005). Если пространственный градиент фактора среды выступает одновременно индикатором возраста или сукцессионной стадии, то результирующая ординационная схема может быть названа экохроноклином (Миркин, Наумова, 1983). Экохроноклины изменения встречаемости и доминирования видов зоопланктона в озерах по градиенту рН воды позволили отчетливо проследить смены зоопланктона при закислении озер (Лазарева, 1998). Изменения зоопланктона, вызванные гумифика­цией (РОВ), выражены менее четко, поскольку часть видов безразлична к содержанию РОВ. Смены видов по градиентам рН воды и содержания РОВ в данном случае отражают сукцессию сообщества: аллогенную, вызванную антропогенной ацидификацией, и аутогенную, связанную с гумификацией и природным закислением вод озер. Пос­ледовательность замещения видов зоопланктона по мере увеличения уровня гумификации, фактически противоположна, наблюдаемой при снижении рН воды (рис. 3). Вероятно, поэтому в антропогенно закисленных гумифицированных озерах часто наблюдают менее выраженные изменения в зоопланктоне, чем в светловодных (Sarvala, Halsinaho, 1990; Lazareva, 1995; Лазарева, 1996), что позволяет говорить о том, что высокая концентрация РОВ «смягчает» действие закисления (Schindler et al., 1991).

Рис. 3. Экохроноклины доминирования видов озерного зоопланктона по градиентам рН воды (а) и РОВ (б) (по: Лазарева, 1998).

I – эмпирический интервал доминирования (относительная численность вида >10%), II – доверительный интервал 95% экологических центров доминирования видов. 1 – Daphnia cristata, 2 – Mesocyclops leuckarti, 3 – Keratella cochlearis, 4 – Thermocyclops oithonoides, 5 – Asplanchna priodonta, 6 – Holopedium gibberum, 7 – Eudiaptomus gracilis, 8 – Ceriodaphnia quadrangula, 9 – Bosmina obtusirostris, 10 – Diaphanosoma brachyurum, 11 – Polyarthra vulgaris, 12 – Eudiaptomus graciloides.

По мере снижения рН воды изменяется распределение обилия между видами зоопланктона. В закисленных водоемах доминируют немногие виды и S-образных кривые «разнообразия-доминирования» сменяются прямыми (Лазарева, 1993). Как следствие увеличивается доля (до >80% Sобщ) малочисленных видов. Это служит основной причиной неравномерного накопления видов в суммарных списках зоопланктона ацидных и нейтральных водоемов, а также уменьшения числа видов в единичной пробе (Sпр) и показателей разнообразия (Hb). В антропогенно закисленных озерах (типы 1 и 2)  Sпр = 4-18, Hb = 1.33±0.43, в нейтральных (тип 3) – Sпр = 11-23, Hb = 1.51-3.00 (Лазарева, 1993; Lazareva, 1995). Высокая концентрация РОВ в природно закисленных водоемах (тип 4) тоже приводит к увеличению уровня доминирования и снижению богатства и разнообразия зоопланктона (Hb = 0.50±0.10) (Лазарева, 1993). Наибольшее влияние на таксономическую структуру зоопланктона оказывают факторы, характеризующие уровень закисления (рН, ANC) и трофический статус (Ptot, Хл. а) (табл. 3). Снижение индекса Шеннона для зоо- и фитопланктона при уменьшении рН с 7 до 4 выявлено для многих озер Европейской России (Ivanova et a., 1993; Андроникова, 1996; Иванова, 1997; Моисеенко и др., 1999; Вандыш, 2002), а также Северной Америки (Siegfried et al., 1989). Уменьшение видового разнообразия можно отнести к наиболее общим откликам зоопланктона на закисление вод любой природы.

Таблица 3. Факторы, наиболее сильно влияющие на характеристики зоопланктона малых озер (по: Лазарева, 1993, 1995).

Показатель

Фактор

R

R2,%

F

Sпр

рН

0.55

30

21.9

(37 озер)

Ptot

0.53

15

9.6

Sпр

рН

0.74

61

54.8

(7озер*)

Хл. а

0.63

30

21.1

Hb

рН

0.54

80

343.9

(37 озер)

Площадь озера, км2

0.37

13

4.7

Nобщ

ANC

0.94

62

8.4

(10 озер *)

Ptot

0.75

31

7.6

Примечание: анализ выполнен методом включения (forvard) пошаговой множественной регрессии. * – озера Дарвинского заповедника 1989-1990 гг., Хл. а – содержание в воде хлорофилла, мкг (по: Минеева, 1994), ANC –кислотонейтрализующая способность воды, Ptot – концентрация общего фосфора, мкг, R – частный коэффициент корреляции, R2 – коэффициент детерминации (доля объясненной фактором дисперсии показателя), F – критерий Фишера (сила влияния фактора).

Укрупнение организмов зоопланктона, вызванное преоблада­нием ракообразных (преимущественно кладоцер) над коловратками, представляет наиболее распространенный результат закисления водоемов (Schindler, 1994). Его часто отмечают в озерах, в которых вследствие ацидификации исчезли рыбы (Brett, 1989). В исследованных озерах при рН <5.3 обитал окунь. Тем не менее, отмечено увеличение средней индивидуальной массы (wср) и доминирование относительно крупных (l = 0.8-1.3 мм, w = 15-75 мкг) форм зооп­ланктона (рис. 3). В целом, в ацидных озерах доминирование ракообразных приводило к снижению Nобщ зоопланктона до <300 экз./л и росту wср до 20±0.5 мкг, в нейтральных зарегистрировано >1000 экз./л и 5±2 мкг соответственно. Для малых болотных озер wср =  42.2 – 15.6 lg(Nобщ).

Средняя за сезон и летняя биомасса (Вобщ) зоопланктона в большинстве случаев достоверно не различалась даже при сравнении водоемов с крайними значениями уровня рН воды. Распределение частоты встреч Вобщ в нейтральных и ацидных озерах также достоверно не различалось (2эмп 5.1> 2станд 14.1, p < 0.05), в обоих случаях преобладали значения <2 г/м3 (55-56%) и  2-4 г/м3 (24-28%). Таким образом, в озерах Европейской России снижение численности зоопланктона при закислении фактически полностью компенсируется его укрупнением.

Трофические сети зоопланктона закисленных озер сильно упрощены (табл. 4). Небольшое число видов в них представлено в основном фильтраторами-фитофагами с крайне низкой плотностью межвидовых связей. По сравнению с нейтральным озером сокращается количество хищников. Из хищников присутствует только Polyphemus pediculus L. Крупные планктонные хищники (роды Leptodora, Bythotrephes, Cyclops, Heterocope) отсутствуют или редки в большинстве озер с рН <5-6 (Roff, Kwiatkowsky, 1977; Лазарева, 1994; Иванова, 1997; Вандыш, 2002). Сильно упрощенные трофические сети зоопланктона в пелагиали закисленных озер отмечают также для других регионов Европы и Северной Америки (Иванова, 1999; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994a). Считают, что это связано со снижением видового разнообразия при закислении (Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994a; Лазарева и др., 2003а).

Таблица 4. Структура трофической сети зоопланктона, зообентоса и литоральных сообществ (по: Лазарева и др., 2003а,б).

Параметры сети

рН<5

pH>7

Оз.

Мотыкино

Оз. Дубровское

Оз.

Хотавец

П

Б

Л

П

Б

Л

П

Б

Л

Количество нехищных видов

4

4

3

4

2

4

5

3

9

Количество хищных видов

1

11

15

2

8

16

4

5

8

Количество хищников высшего порядка

1

1

2

1

1

2

2

1

1

Значение хищничества, %

20

73

83

33

80

80

44

63

47

Доля факультативных хищников, %

0

47

22

17

63

20

22

38

12

Доля каннибалов, %

20

13

16

17

20

10

22

0

18

Количество связей “хищник-жертва”

4

88

67

6

40

82

19

16

50

Плотность связей “хищник-жертва”

0.8

5.9

3.7

1.0

4.0

4.1

2.0

2.0

2.9

Модальное число трофических уровней

3

6

6

4

5

5

4

4

7

Генерализация

5±0

8±1

4±1

4±2

5±1

4±1

4.8±1

3±1

7±2

Количество генерализующих видов

1

4

7

1

5

6

3

2

3

Примечание: П – планктон, Б – бентос, Л – литоральные сообщества.

При рН воды <5 более половины видов в бентосной сети и до 100% в литоральной составляют гетеротопные личинки насекомых. При рН >6, напротив, преобладают гомотопы (моллюски, пиявки, олигохеты, ракообразные). Распространение насекомых в закисленных водоемах вызвано снижением пресса рыб, благоприятным кислородным режимом у дна и конкурентным преимуществом гетеротопов перед гомотопами в экстремальных условиях обитания. Развитие в донных сообществах большого числа хищных видов во многом связано с обилием зоопланктона, который в толще воды слабо выедается хищниками. Эффективность использования энергии в длинных пищевых цепях ацидных водоемов повышается за счет распространения факультативных и генерализующих хищников (Лазарева и др., 2003б). Во всех озерах независимо от уровня закисления степень сложности структуры и архитектуры сети, длина пищевой цепи и генерализация возрастают в ряду зоопланктон бентос литоральные зооценозы (Лазарева и др., 2003б).

Механизм влияния закисления вод как комплексного процесса на зоопланктон малых озер Европейской России показан на рис. 4, темным выделены главные причинно-следственные взаимодействия. Экологические последствия природной (водами болот) и антропогенной ацидификации различны, поскольку различен сам механизм природного и антропогенного закисления (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 1998, 2000а; Emmet et al., 1994).

Рис. 4. Механизм влияния природного и антропогенного закисления на сообщества зоопланктона  малых болотных озер.

Глава 5. Флуктуации и сукцессии зоопланктона, вызванные динамикой климата в регионе

Флуктуации климата включают периодичности от 2-3 лет до «вековых» циклов (~ 80 лет) и более (Шнитников, 1969; Адаменко, 1985). Выявление их влияния на динамику сообществ требует регулярных длительных и непрерывных рядов наблюдений, которые существуют для немногих водоемов. В бассейне Верхней Волги к таким относится Рыбинское водохранилище. Изменчивость зоопланктона водохранилища во времени и пространстве складывается из различий состава доминантных видов, общей структуры сообщества и уровня количественного развития (Nобщ, Вобщ). Ранее основное внимание уделяли особенностям пространственного распределения состава и обилия зоопланктона (Киселева, 1954; Мордухай-Болтовская, 1956; Воронина, 1959; Монаков, Семенова, 1966; Рыбинское водохранилище.., 1972; Ривьер, 1988, 1993, 2000), а также динамике Nобщ и Вобщ (Луферова, Монаков, 1966; Ривьер и др., 1982; Ривьер, 1988, 2000). Автором акцентировано внимание на закономерностях многолетней изменчивости состава, структуры зоопланктона и иерархии периодичностей колебаний характеристик сообщества (Лазарева, 1997, 2005а; Лазарева и др., 2001).

Полный список зоопланктона водохранилища включает >350 видов (Экологические проблемы…, 2001; 2007б). К широко распространенным (80-100%) проб относятся >25 видов (Лазарева, 2007а), 11 видов входят в состав доминантов Главного плеса (табл. 5). Состав и структура доминантного комплекса зоопланктона водохранилища сравнительно лабильны. Каждые 10-20 лет, в сообществе наблюдается частичное или полное замещение одного из главных доминантов или субдоминантов: Bosmina longispina B. coregoni, Conochilus hippocrepis C. unicornis, Eudiaptomus gracilis E. graciloides. Изменения такого рода с некоторым запаздыванием следуют за сменой фаз гидрологического цикла (Лазарева и др., 2001). Как правило, в них участвуют близко родственные таксоны: подвиды сменяют друг друга внутри вида, виды – внутри рода. В 1997-2004 гг. локально стали многочисленными 14 видов, которые в 80-х годах ХХ в. не входили в число доминантных, 5 прежних доминантов стали малочисленными (Лазарева, 2005а). С начала 90-х годов ХХ в. снизилась численность большинства видов коловраток, особенно видов родов Asplanchna, Brachionus, а также Keratella cochlearis Gosse (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2005а,в, 2007а).

Таблица 5. Доминантные виды (июнь-август) зоопланктона центральной части Рыбинского водохранилища («стандартные» станции) в 2003-2005 гг.

Ракообразные

%Ncrust

Коловратки

%Nrot

Mesocyclops leuckarti (ad.+juv.)

46±5

Conochilus hippocrepis

22±8

Daphnia galeata

12±2

Polyarthra major

20±6

Eudiaptomus gracilis

9±2

Synchaeta pectinata

15±6

Thermocyclops oithonoides (ad.+juv.)

8±1

Kellicottia longispina

9±2

Bosmina longispina

5±3

Keratella cochlearis

9±2

Keratella quadrata

8±4

В течение 1956-2005 гг. для структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены периодичности трех порядков. Циклы продолжительностью 6-7 лет характерны для динамики видового богатства (Sп), 10-11 лет – для Nобщ, Вобщ и характеристик таксономической структуры сообщества (индексы ISimp, Hb, Е), медленные колебания (~20 лет) отмечены для Вобщ и wср (рис. 5), вероятно, такие же свойственны видовой плотности (Sп) (Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001).

Рис. 5. Нормированные периодограммы колебаний Вобщ (1), Nобщ (2) и wср (3) в Рыбинском водохранилище (по: Лазарева и др., 2001).

Наибольший уровень доминирования и, соответственно, наименьший уровень разнообразия в сообществе соответствует максимумам солнечной активности по числам Вольфа (Лазарева, 1997). Максимальные значения трофического индекса Е зоопланктона следуют за таковыми кон­центрации хлорофилла а с запаздыванием на 2 года (Лазарева, 1997). Колебания концентрации пигмента происходят фактически синхронно с динамикой поступления суммарной солнечной радиации (Пырина, 2000). Напротив, периодичность изменения видового богатства зоопланктона близка к характерной для стока рек бассейна Верхней Волги, наиболее отчетливо прослеживаются колебания с периодами 6-7 и 8-12 лет (Лазарева, 1997).

Пики Nобщ зоопланктона отмечены в годы с максимальной температурой воды (рис. 6). До 1985 г. они совпадали с подъемами содержания хлорофилла а, после зарегистрировано их расхождение. Колебания в противофазе показателей фито- и зоопланктона известны также для оз. Красного (Трифонова, Макарцева, 2006). В Рыбинском водохранилище максимум Вобщ зоопланктона пришелся на многоводную фазу гидрологического цикла (1977-1995 гг.), в которой объем притока вод был наибольшим за вековой период наблюдений (Литвинов, Рощупко, 2000). До середины 70-х годов прошлого века увеличение Вобщ зоопланктона происходило на фоне снижения притока воды, в последующие годы – следовало за изменением притока (рис. 7). Синхронизация колебаний Вобщ и притока в 20-летнем цикле произошла, вероятно, под влиянием биостока из Шекснинского водохранилища, заполненного в 1963 г. В настоящее время он заметно влияет на зоопланктон в Шекснинском и Главном плесах Рыбинского водохранилища (Ривьер, 1998; Лазарева, 2005а). В целом, в маловодный период 1963-1976 гг. Вобщ зоопланктона была в 2.4-2.7 раза ниже, численность рачков – в 1.8-1.9 раза ниже по сравнению с многоводным периодом 1977-1990 гг. (Лазарева и др., 2001). Однако в 10-летнем цикле пики биомассы в 1963-1964, 1971-1973, 1980-1982, 1987-1988, 1994-1995 и 2005 гг. в основном совпадали с маловодными периодами (рис. 7).

Рис. 6. Динамика Nобщ зоопланктона и температуры воды в Рыбинском водохрани-лище в 1954-2005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 – численность зоопланктона в августе, 2 – то же среднее май-октябрь, 3 – температура воды (данные Гидрометеослужбы).

Рис. 7. Динамика Вобщ зоопланктона и годового притока воды в Рыбинском водохранили-ще в 1953-2005 гг. (сглаженные кривые при 3-летнем усреднении).

1 – Вобщ зоопланктона в августе, 2 – то же среднее май-октябрь, 3 – годовой приток воды (по: Литвинов, Рощупко, 2007).

Динамика хлорофилла, отражающая межгодовые колебания доступных для зоопланктона трофических ресурсов, определяет >60% вариаций  Вобщ зоопланктона, вклад изменений термического и гидрологического режимов водохранилища составляет 4-7% (табл. 6). Представленная регрессионная модель объясняет >80% вариаций Вобщ и может быть использована для приблизительной оценки количества зоопланктона в водоеме: Вобщ = 0.07 Хл. + 0.05 Приток + 0.13 Тводы – 0.47 – 2.03

Таблица 6. Факторы, определяющие многолетнюю динамику биомассы зоопланктона (Вобщ) Рыбинского водохранилища (n = 42).

Фактор

R

F

R2,%

Хл.

0.72

46.9

66

Приток

0.56

5.7

7

–0.41

4.2

4

Тводы

0.43

4.0

4

Примечание: n – количество наблюдений (проб), Хл. – концентрация хлорофилла а (по: Пырина, 2000; Минеева, 2006), – коэффициент условного водообмена. Остальные обозначения как в табл. 3.

На фоне квази-циклических колебаний отмечены направленные изменения численности ряда видов и таксонов более высокого ранга зоопланктона водохранилища. Изменение относительного обилия доминантов наиболее выражено при сравнении маловодных периодов (табл. 7), а численности и биомассы крупных таксономических групп и сообщества в целом – при сравнении многоводных (табл. 8). Для некоторых показателей (Nrot, Ncr/Nrot) выявлены достоверные различия по маловодным и многоводным периодам. В динамике зоопланктона доминируют изменения, отражающие влияние внешних для экосистемы факторов: тренды по многоводным периодам выражены сильнее, чем по маловодным (табл. 7 и 8). Отмеченные изменения в зоопланктоне свидетельствуют в основном о деэвтрофировании экосистемы.

Таблица 7. Динамика численности некоторых реперных видов зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1956-2004 гг.

Вид

Относительная численность,%

Тренд

маловодные

многоводные

маловодные

(+/–),

1961-1965

1971-1975

1981-1985

1991-1995

2003-2005

%

Keratella quadrata

9

14

15

14

8

нет

Kellicottia longispina

11

<5

<5

5

9

нет

Thermocyclops oithonoides

7

16

6

17

8

нет

Bosmina longispina

11

<5

17

17

5

нет

Eudiaptomus sp.

<5

7

5

5

9

+30

Daphnia galeata

<5

<5

<5

5

12

+200

Polyarthra major

<1

<1

<5

8

20

+2000

Polyarthra vulgaris

12

<5

7

<5

<5

–200

Chydorus sphaericus

7

11

6

6

<5

–75

Sобщ

164

364

+120

Примечание: Sобщ – общее число видов в фаунистическом списке: исходное (по: Рыбинское водохранилище, 1972), конечное (по: Лазарева, 2007б).

Снижение почти вдвое численности коловраток, скорее всего, представляет следствие их конкуренции с дрейссенами за ресурсы сестона (Лазарева, 2005б; 2007а). В присутствии дрейссены потери взвеси от общего ее содержания в толще воды увеличиваются в 8 раз (Деренговская и др., 2002). Заметное влияние другого вселенца планктофага тюльки на структуру и количество зоопланктона выявлено только в местах скопления рыб в период их интенсивного питания в июне (Кияшко и др., 2007). Низкая численность доминирующего планктофага в водоеме представляет одну из основных причин массового развития в планктоне крупных рачков (роды Daphnia, Leptodora, Bythotrephes).

Таблица 8. Направленные изменения общих характеристик зоопланктона в Рыбинском водохранилище в 1956-2004 гг.

Показатель

Многоводные периоды

(1, n = 94)*

Маловодные периоды

(2, n = 38)**

Тренд

(+/–),%

1956-1962

1989-1995

1963-1969

1996-2004

1

2

Вобщ, г/м2

2.9±0.2

6.9±0.4

+140

Вобщ, г/м3

0.46±0.04

1.31±0.08

0.79±0.09

0.87±0.12

+185

+10

Nclad

11.2±0.8

16.3±1.4

10.4±2.3

9.9±1.6

+45

–5

Ncop

19.4±1.7

31.7±4.1

20.2±1.7

26.9±4.4

+60

+30

Nrot

79.4±10.4

41.8±5.1

76.7±7.3

26.2±8.6

–90

–90

Ncr/ Nrot

0.4

1.1

0.4

1.4

+175

+250

Bz/Bph (V-X)

0.34±0.04

0.74±0.07***

0.34±0.03

0.41±0.03

+120

+20

Примечание: * – среднее V-X в конце каждого мно-говодного периода. ** – среднее VI («пик») в начале каждого маловодного периода.*** – данные 1981-1986 гг.

Помимо трендов количественных характеристик выявлены качественные сдвиги в структуре планктона водохранилища: расширение фаунистического списка видов, смены доминантов, например: Polyarthra vulgaris P. major, Bosmina longispina Daphnia galeata (табл. 7) и групп планктона Rotatoria Crustacea (табл. 8), а также вселение и распространение новых для водоема видов. В 2001-2004 гг. в Рыбинском водохранилище отмечено 8 новых видовзоопланктона (Лазарева, 2005а,в). Интенсивно распространяются в бассейне Верхней Волги Diaphanosoma orghidani Negrea и Asplanchna henrietta Langhaus (Лазарева, 2005а, 2008). Оба вида южного происхождения, ранее отмечены в водоемах средней и нижней Волги (Коровчинский, 1986; Тимохина, 2000). В современный маловодный период (с 1996 г.) отмечено увеличение численности >10 видов, новых и впервые зарегистрированных в водоеме в 70-80-х годах прошлого века (Лазарева, 2005а,в). Некоторые из них стали многочисленными в течение 2-3 лет в водохранилищах и озерах бассейна, в сукцессионном масштабе фактически одновременно. Это подтверждает ведущее значение региональных эдафических, в частности, климатических факторов для динамики обилия новых и редких планктонных форм.

Особенностью натурализации видов в водохранилищах Верхней Волги служит первоначальное расселение их в прибрежье и устьевых участках рек (Лазарева, 2008), тогда как южнее виды-вселенцы встречаются почти исключительно в пелагиали за пределами зоны зарослей и речных эстуариев (Попов, 2005; Романова и др., 2005). Натурализация включает несколько этапов (Лазарева, 2008): 1 – единичные находки вида как следствие случайного заноса; 2 – формирование локальных скоплений в литорали, заливах, устьях рек-притоков; 3 – увеличение численности вида в открытом водохранилище; 4 –локальное, реже полное по всей акватории, вытеснение аборигенных близкородственных видов из доминантного комплекса зоопланктона.

Для зоопланктона двух озер, ацидного (рН <5) мезотрофного оз. Дубровское и нейтрального (рН >7) эвтрофного оз. Хотавец (бассейн Рыбинского водохранилища), за 13 лет наблюдений удалось выделить лишь циклические сукцессии, связанные с динамикой климатических и гидрофизических характеристик. Периодичность колебаний гидрофизических характеристик, а также  Nобщ  и  Bобщ зоопланктона в озерах близка к 10-летнему циклу. Этот цикл четко выражен в динамике абиотических и биотических характеристик Рыбинского водохранилища (Литвинов и др., 2005; Пырина, 2000; Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Отражением медленных смен состава зоопланктона служит появление в 2002 г. в оз. Хотавец новой коловратки Asplanchna henrietta, почти одновременно с ростом ее численности в Рыбинском водохранилище.

Хотя исследованные озера принимают бедный в фаунистическом отношении диффузный сток из болот, выявлена тенденция к увеличению большинства характеристик видового богатства зоопланктона в многоводный период, что характерно также для Рыбинского водохранилища (Лазарева, 1997). В сборах планктона на пике водности (1987-1992 гг.) достоверно возрастает количество случайных видов (F = 5.9, p < 0.005), что, вероятно, связано с усилением выноса в центральную часть озер организмов из литорали, зарослей и донных биотопов при увеличении проточности в многоводные годы. Зарегистрировано также изменение состава и структуры доминантных комплексов зоопланктона, изменение встречаемости и численности сукцессионных видов, снижение фаунистического индекса трофности Е и показателей динамичности фауны (Lazareva, 2000). Как и в Рыбинском водохранилище, наибольшие изменения состава и структуры доминантного комплекса зоопланктона озера выявлены при переходе от многоводного периода гидрологического цикла к маловодному.

В оз. Хотавец наибольшую летнюю Nобщ регистрировали на пике и спаде водности водоемов бассейна Верхней Волги (1987-1996 гг.), в то время как  уровень Bобщ в сравниваемые периоды достоверно не различался. Напротив, в оз. Дубровское отмечена тенденция к увеличению обилия зоопланктона в маловодный период (1998, 2002 гг.) и на подъеме водности (1984-1986 гг.). Различный ход многолетней динамики зоопланктона в озерах разных типов, вероятно, связан с несходством направленности изменения уровня рН воды. Максимум рН в нейтральном водоеме соответствовал минимуму этого показателя в закисленном. Пики Nобщ  и  Bобщ зоопланктона в оз. Хотавец запаздывали на 3-4 года относительно таковых в сообществе Рыбинского водохранилища, Nобщ положительно коррелировала с динамикой температуры воды (r = 0.70, p <0.05). Запаздывание отклика экосистем болотных водоемов на изменение общей увлажненности в регионе, вероятно, связано гидрологической инертностью болотных водосборов, для которых отмечают более высокий (на 10-15%) по сравнению с лесными уровень эвапотранспирации и большую влагоемкостью торфяников (Иванов, 1957; Богословский и др., 1984).

Глава 6. Индикация закисления, эвтрофирования и деэвтрофирования экосистем озер и водохранилищ по зоопланктону

Гидробиологические показатели наиболее чувствительны по отношению к антропогенным воздействиям на водные экосистемы. Методические подходы к оценке состояния сообществ зоопланктона достаточно полно разработаны для – антропогенного и зоогенного эвтрофирования (Крючкова, 1987; Макарцева, 1988; Андроникова, 1980, 1996; Крылов, 2005). Многие из них успешно применяли при изучении действия на сообщество других видов загрязнения (Иванова, 1976; Цимдинь, Родионов, 1989; Ривьер, 1990, 1993; Лазарева, 1993, 1994). Некоторые оказались применимы также для мониторинга изменений в сообществе, вызванных динамикой климата (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001; Трифонова, Макарцева, 2006). Изменения в многовидовом сообществе обычно исследуют по показателям таксономической и размерно-массовой структуры (Гиляров, Горелова, 1974; Иванова, 1976; Крючкова, 1987; Андроникова, 1980, 1996; Кузнецова, 1996; Лазарева, 1997; Столбунова, 2006; Sprules, 1984; Schindler, 1987; Ivanova et al., 1993; Lazareva, 1995). С 80-х годов прошлого века динамику пищевых отношений в зоопланктоне описывают относительным обилием экологических групп видов, выделенных по способам передвижения и захвата пищи (Чуйков, 1981; Крылов, 2005). В последнее время много внимания уделяют анализу показателя межценотических связей между продуцентами (фитопланктон) и консументами зоопланктона Bz/Bph (Андроникова, 1996; Бульон и др., 1999; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Копылов и др., 2008). Параметры структуры трофической сети, отражающие ее сложность и устойчивость, также все чаще и чаще применяют для оценки изменений в сообществах под влиянием факторов среды, в том числе антропогенных (Лазарева и др., 2003а,б; Иванов, 2006а,б; Pimm et al., 1991).

Сравнительно недавно, в конце ХХ в. в отечественной литературе в целях индикации изменений в сообществах стали применяться показатели видового богатства, которые сильно зависят от объема выборки, количества наблюдений, их сезонной структуры. Тем не менее, при сравнимом объеме наблюдений они хорошо отражают отклик зоопланктона на закисление и загрязнение вод, а также динамику климата (Ривьер, 1990, 2000; Лазарева, 1993, 1997; Иванова, 1997; Столбунова, 2006; Крылов, 2005). Анализ количества доминантных видов требует введения жесткой нижней границы относительного обилия для доминирования, например, 5% общей численности (Лазарева и др., 2001; Lazareva, 1995; Siegfried et al., 1989) или точка перегиба кривой на графиках «разнообразия-доминирования» (Федоров и др., 1980; Андроникова, 1996). За рубежом число видов в пробе (видовая плотность) относится к самым простым и часто используемым индикаторным характеристикам наряду с показателями доминирования и разнообразия. Обычно обсуждают их тренд по градиенту фактора среды или загрязнения (Schindler, 1988; Siegfried et al., 1989; Schindler et al., 1991; Locke et al., 1994). В общем, принято считать (Одум, 1975, 1986; Мэгарран. 1992), что показатели видового богатства и разнообразия снижаются в подверженных стрессу сообществах, тогда как показатели доминирования возрастают. Характеристики, часто применяемые для оценки экологического состояния зоопланктона, приведены в таблице 9.

Таблица 9.Основные индикаторные показатели для оценки состояния сообществ зоопланктона.

  Показатель

Применение

Источник*

Уровень популяции: Изменение формы тела, уродства, патология на тканевом уровне, паразитарные инвазии – доля особей, наличие/отсутствие

Загрязнение

1, 2, 3, 4

Уровень сообщества: Изменение видового богатства  – (Sобщ) и темп его накопления в списке с ростом числа наблюдений, число видов в единичной пробе (Sпр) или в пробах за год, индекс Маргалефа, число доминантов и видов-индикаторов.

Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование, загрязнение,

динамика климата

1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13

Изменение уровня доминирования – индексы Симпсона и Бергера-Паркера, графики рангового распределения обилия видов

Закисление, эвтрофирование,

динамика климата

4, 5, 6, 7, 9, 10, 11

Изменение видового разнообразия – индекс Шеннона (Hb, Hn), показатели, выводимые из индекса Симпсона

Закисление, эвтрофирование,

динамика климата,

загрязнение

1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 26

Изменение состава видов – смены доминантов, появление/исчезновение видов-индикаторов, фаунистические индексы трофности (Е), сапробности, показатели сходства/различия

Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование,

динамика климата,

загрязнение

1, 2, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 26

Изменение Nобщ и Вобщ, соотношения обилия ракообразных и коловраток (Bcr/Brot, Ncr/Nrot), циклопов и калянид (Bcyc/Bcal), кладоцер и копепод (Ncl/Ncop), амплитуды колебаний биомассы (Влет/Взим, Bmax/Bmin)

Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование,

динамика климата,

загрязнение

1, 2, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 20, 21, 22, 26, 27

Изменение размерно-массовой структуры сообщества – средняя индивидуальная масса особей

(wср = Вобщ/Nобщ)

Закисление, эвтрофирование, деэвтрофирование,

динамика климата

5, 8, 9, 11, 20, 27

Изменение структуры трофической сети – оценки сложности и устойчивости сети (число хищных и мирных видов, количество и плотность связей, генерализация, связность и др.), оценки взаимодействий между трофическими уровнями (Вхищ/Вмир, Bz/Bph), доля групп видов с разным способом добывания пищи

Закисление, эвтрофирование,

деэвтрофирование

загрязнение

2, 4, 5, 9, 11, 13, 14, 17, 23, 24, 25, 26, 27

Источники в таблице 9: 1 – Ривьер, 1990; 2 – Ривьер, 1993; 3 – Макрушин 1995, 2003; Макрушин и др., 2000; 4 – Столбунова, 2006; 5 – Андроникова, 1996; 6 – Лазарева, 1993; 7 – Лазарева, 1997; 8 – Lazareva, 1995; 9 – Лазарева и др., 2001; 10 – Lazareva, 2000; 11 – Вандыш, 2002; 12 – Иванова, 1997; 13 – Крылов, 2006; 14 – Крючкова, 1987; 15 – Ривьер и др., 1982; 16 – Ривьер, 1988; 17 – Ривьер, 2000;  18 – Лазарева, 1994; 19 – Лазарева, 1998; 20 – Лазарева, 2005а,б,в; 21 – Лазарева, 2007а; 22 – Иванова, 1976; 23 – Чуйков, 1981; 24 – Иванова, 1999; 25 – Лазарева и др., 2003; 26 – Тимохина, 2000; 27 – Кузнецова и др., 2006.

Для индикации закисления озер на уровне сообщества чаще других рассчитывают показатели видового богатства, разнообразия, размерно-массовой структуры, таксономические соотношения и Nобщ. При атмосферном антропогенном закислении регистрируют упрощение таксономической и трофической структуры зоопланктона, снижение Nобщ, увеличение доли ракообразных за счет кладоцер и калянид, снижение представленности в сообществе коловраток и циклопов (Лазарева, 1993; Вандыш, 2002; Лазарева и др., 2003а; Keller, Pitblado, 1984; Siegfried et al., 1989a,b; Schindler et al., 1991; Lazareva, 1995). Направленность изменения размерно-массовой структуры сообщества при снижении рН воды зависит от состава и размера исходных (до закисления) доминантов. При закислении водоемов Америки регистрируют как укрупнение (Keller, Pitblado, 1984), так и измельчание зоопланктона (Pinel-Alloul et al., 1990). Измельчание часто наблюдают в экспериментальных условиях (мезокосмы) (Курбатова, 2005; Havens, 1992). Укрупнение зоопланктона в ацидных водоемах распространено наиболее широко и вызвано преоблада­нием ракообразных над коловратками (Schindler, 1994; Lazareva, 1995).

В природно-закисленных водоемах севера Европейской России с рН >6 чаще наблюдают измельчание зоопланктона из-за преобладания коловраток, при рН ~6, в случае массового развития Daphnia longispina возможно укрупнение (Лазарева, 1994). В гумифицированных озерах многие характеристики сообщества не имеют четкого тренда (варьируют) относительно рН воды. Для индикации природного закисления пригодно меньше характеристик зоопланктона, чем для индикации антропогенного. Хорошим индикатором закисления озер служит изменение доли в планктоне отдельных видов и больших таксономических групп (Лазарева, 1994; Lazareva, 1995; Keller, Pitblado, 1984), специфические наборы (комплексы) доминантов, характерные для вод озер с различным уровнем рН существуют длительное время (>10 лет), узнаваемы в любой срок вегетационного периода и нечувствительны к кратковременным (менее времени генерации популяций доминантов) изменениям рН воды (Лазарева, 1992; Lazareva, 2000).

В обзоре (Андроникова,1996) приведены 15 характеристик зоопланктона для диагностики эвтрофирования озер. Списки индикаторов эвтрофирования насчитывают >15 видов (Мяэметс, 1980; Андроникова, 1996; J. Patalas, K. Patalas, 1966; Hakkari, 1972). В целом, при эвтрофировании в планктоне водоемов преимущественно развиваются мелкие виды с простыми жизненными циклами (Одум, 1975). При эвтрофировании наблюдают рост  Nобщ и внутригодовой амплитуды колебаний Вобщ (индексов Влетн/Взимн, Вmax/Вmin), а также снижение видового разнообразия и общей устойчивости сообщества (Макарцева, 1986; Андроникова, 1980, 1996). В гипертрофных водоемах доминируют коловратки, из-за чего резко снижается wср и Вобщ сообщества (Крючкова, 1987; Андроникова, 1996; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003). Измельчание организмов зоопланктона многие исследователи считают главным признаком эвтрофирования (Крючкова, 1987; Gulati, 1990; Haberman, Laugaste, 2003). При эвтрофировании возрастает доля фильтраторов (в основном Cladocera) и снижается доля хищников (индекс В3/В2) (Матвеев, 1975; Андроникова, 1996; Крылов, 2005), в гипертрофных озерах увеличивается доля эврифагов (Копылов и др., 2008). Наблюдается ослабление связи между зоо- и фитопланктоном (снижение показателя Вz/Вph) (Андроникова, 1996; Тимохина, 2000; Лазарева и др., 2007; Haberman, Laugaste, 2003).

Для индикации процесса эвтрофирования равнинных водохранилищ по зоопланктону в настоящее время используют те же показатели, что и для озер (Ривьер, 1993, 2000; Лазарева, 1997, 2007а; Лазарева и др., 2001; Столбунова, 1999; Тимохина, 2000). Наиболее надежны для оценки темпа эвтрофирования индексы Bz/Bph, Bcyc/Bcal (Тимохина, 2000), показатели Ncr/Nrot и wср (Лазарева и др., 2001), а также смены доминантов, изменение численности видов-индикаторов эвтрофирования, их количества в доминантном комплексе и Вобщ (Ривьер, 1993, 2000; Столбунова, 1999; Лазарева и др., 2001).

Уменьшение антропогенной биогенной нагрузки в результате мероприятий по борьбе с эвтрофированием и рационализации сельскохозяйственного использования земель приводит к деэвтрофированию или реолиготрофизации водоемов (Остапеня, 2007). Снижение трофии озер наблюдают в процессе облеснения и заболачивания водосборов (дистрофикация, олиготрофизация) (Абросов, 1982; Wetzel, 1983), а также как следствие антропогенного закисления поверхностных вод (Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др., 2000а; Grahn et al., 1974). Деэвтрофирование возможно также в гидроклиматическом цикле водоемов, из-за снижения внутренней биогенной нагрузки в многоводные годы (Мартынова, 1984; Лазарева и др., 2001). Этот процесс стал заметным в экосистемах водоемов Европейской России, начиная с 80-90-х годов ХХ в. (Лазарева и др., 2001; Кузнецова и др., 2006). Его усилило сочетание динамики климата с общим упадком промышленности и сельского хозяйства в регионе (Лазарева, 2007а). При деэвтрофировании в сообществе зоопланктона наблюдаются изменения, в основном обратные происходящим при эвтрофировании. Однако в тех случаях, когда деэвтрофирование вызвано действием других специфических факторов, эти факторы существенно влияют на динамику характеристик структуры сообщества. Например, при закислении водоемов формируются экстремальные экологические условия, которые приводят к снижению видового богатства и разнообразия зоопланктона даже более сильному, чем при эвтрофировании (Андроникова, 1992; Лазарева, 1993). Поэтому о деэвтрофировании можно судить лишь по изменениям в той части сообщества зоопланктона, которая не чувствительна к закислению.

Основное следствие влияния вариаций климата на водные экосистемы состоит в заметном ускорении или ослаблении скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла. Представление о скорости эвтрофирования/деэвтрофирования в течение нескольких циклов можно получить при сравнении состояния сообщества в одну и ту же фазу цикла. Изменения климата находят отражение в динамике таксономической структуры (индексы Sп, ISimp, Hb, Е),  Nобщ и Вобщ зоопланктона (Лазарева, 1997; Лазарева и др., 2001). Численность и доля в планктоне доминантных и индикаторных видов тоже варьирует периодически (Ривьер, 2000; Лазарева и др., 2001).

Выводы

Результаты многолетнего исследования разнотипных водоемов (болотные озера >20 лет, Рыбинское водохранилище 50 лет) бассейна Верхней Волги позволили установить основные закономерности динамики и особенности структурной организации зоопланктона, формирующиеся под влиянием климатических изменений, антропогенного и природного закисления вод.

1. Состав зоопланктона по результатам собственных многолетних исследований автора включает 188 видов в Рыбинском водохранилище и 186 видов в 33 болотных озерах. Впервые зарегистрированы автором >80% видов в озерах и 8 видов в водохранилище. В пелагиали Рыбинского водохранилища выделены пять группировок доминантов (5-7 видов рачков и 6-8 видов коловраток), приуроченных к отдельным плесам водоема и представленных широко-распространенными в Европейской России видами бореально-лимнического комплекса. Доминирующий комплекс зоопланктона незакисленных болотных озер составлен из тех же видов (4-5), которые характерны для водохранилища, в сильно закисленных (рН <5) озерах эврибионтные эвритопные виды, обычные для мягководных олиготрофных водоемов, формируют «бидоминантные» комплексы, в которых два вида ракообразных характеризуются сходной относительной биомассой и составляют до 90% средней за сезон Вобщ зоопланктона.

Анализ многолетней динамики свидетельствует о том, что состав ядра доминантных комплексов зоопланктона разнотипных водоемов характеризуется постоянством, а таксономическая структура сообщества динамична. Структурные перестройки сообщества под воздействием внешних факторов сопровождаются изменением характеристик видового разнообразия, размерно-массовой структуры, относительного обилия крупных таксономических групп, численности и биомассы сообщества. Наибольшая биомасса зоопланктона в Рыбинском водохранилище зарегистрирована в 80-х годах прошлого века, в настоящее время она близка к отмечавшейся в 70-е годы. Получены регрессионные модели, позволяющие дать оценку среднесезонной биомассы зоопланктона по данным за отдельные летние месяцы, а также прогнозировать биомассу по результатам измерения концентрации хлорофилла а и гидротермических характеристик водоема.

2. На примере экосистем болотных озер показано, что атмосферное антропогенное закисление вызывает аллогенную сукцессию сообществ и экосистем болотных озер, направление которой для водоемов Верхней Волги можно определить как «дистрофикацию». Закисление вод развивается как мозаичный региональный процесс, способствующий формированию озер с широким градиентом рН воды (рН 4-9) и трофического статуса водоемов (олиго-, мезо- и эвтрофные). Ацидификация вод сопровождается изменением видовой структуры зоопланктона (снижение видового разнообразия, рост доминирования, смены доминантов), упрощением трофической сети, разнонаправленными вариациями размерно-массовой структуры и численности сообщества при относительно стабильной величине биомассы. Выявлены различия в механизме воздействия на зоопланктон природного и антропогенного закисления. Максимальная трансформация сообществ наблюдается в антропогенно закисленных озерах (рН <5.3).

3. В многолетней динамике зоопланктона Рыбинского водохранилища выявлены две группы изменений: а – обратимые колебания структуры сообщества каждые 10 и 20 лет (циклические сукцессии), которые формируются вследствие ускорения или ослабления скорости эвтрофирования в разных фазах климатического цикла; б –  не обратимые в данном временном интервале изменения (тренды), происходящие на фоне периодических флуктуаций и отражающие сукцессию зоопланктона (вселение и распространение новых видов, смены доминантов, снижение биомассы и обилия коловраток), связанную с эволюцией экосистемы водохранилища. Выделен новый период в развитии экосистемы, начавшийся в 90-х годах ХХ века и характеризующийся интенсивным распространением инвазионных видов на фоне деэвтрофирования экосистемы водохранилища.

4. Флуктуации климата стимулируют расселение видов зоопланктона, вызывают квазипериодические колебания характеристик структуры (видовое разнообразие, количество доминантов, размерно-массовые параметры сообщества, соотношение обилия крупных таксономических групп), численности и биомассы сообщества. Наибольшая перестройка структуры сообщества происходит при смене фазы гидрологического цикла (переход от многоводного периода к маловодному и наоборот). Установленные изменения являются общими для разнотипных водоемов, но наиболее четко выражены в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Натурализация инвазионных представителей зоопланктона Diaphanosoma orghidani и Asplanchna henrietta, локально вошедших в состав доминантов водоемов бассейна Верхней Волги в 2001-2005 гг., происходит на фоне интенсивного расселения не планктонных видов, которые с 90-х годов прошлого века вызывают каскадные эффекты в трофической сети «сверху» (Clupeonella cultriventris) и «снизу» (Dreissena polymorpha, D. bugensis), что способствует распространению новых видов зоопланктона.

5. Индуцированные динамикой климатических характеристик сукцессии зоопланктона малых озер происходят синхронно с наблюдаемыми изменениями в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища. Особенность динамики обилия зоопланктона болотных озер состоит в наличии лаг-периода (3-4 года незакисленные и 5-6 лет закисленные озера) по сравнению с циклами численности и биомассы сообщества в водохранилище. Установлено в современный период увеличение рН воды, численности доминантных видов и общего количества зоопланктона в ацидных (рН <5) озерах, которое совпадает по времени со снижением перечисленных характеристик в незакисленных (рН >7) водоемах. Выполнена количественная оценка динамичности фауны озер, сообщества закисленных  водоемов относятся к высокодинамичным: с «ротацией» видов в доминантном комплексе с интервалом 3-6 лет, сообщества незакисленных  – к среднединамичным: с ротацией видов через 5-7 лет.

6. Показатели таксономической, трофической и размерно-массовой структуры сообщества, апробированные на озерах и водохранилищах, позволяют разграничивать по зоопланктону не только крайние стадии сукцессионной серии (олиго- и эвтрофия), но и соседние (мезо- и эвтрофия, эв- и гипертрофия). По характеристикам зоопланктона (видовое разнообразие, фаунистический трофический индекс Е, биомасса) трофический статус экосистемы Рыбинского водохранилища можно квалифицировать как мезотрофный в центральной части водоема и слабо-эвтрофный в речных плесах. Трофический статус болотных озер зависит от уровня закисления: олиго- или мезотрофные при рН воды <5, эвтрофные при рН >6.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

  1. Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике (зоопланктон) // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 135-146.
  2. Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 147-152.
  3. Лазарева В.И. Фауна Дарвинского заповедника. Зоопланктон // Флора и фауна заповедников СССР. М.: ВИНИТИ, 1988. С. 6-20.
  4. Komov V.T., V.I. Lazareva The Influence of water low pH on fresh water communities: the investigation of the Problem in the USSR // Fifth Meeting of the Programm Task Force. Freiburg: FRG, 1990. P. 110.
  5. Лазарева В.И.  Состав и обилие зимнего зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1991, № 90. С. 19-24.
  6. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер заповедников и его реакция на ацидификацию // Методы исследования и использования гидроэкосистем. Рига: Латв. ун-т, 1991. С.73-74.
  7. Лазарева В.И. Малые озера Дарвинского заповедника как эталон­ные экосистемы при изучении процессов закисления поверхностных вод и реакции биоты на ацидификацию // Антропогенные изменения экосистем ма­лых озер. Ч 2. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С.291-294.
  8. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изуче­ния ветвистоусых ракообразных. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С.100-114.
  9. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в со­обществах зоопланктона малых озер, подверженных закислению // Зооцено­зы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздейс­твия. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-19.
  10. Лазарева В.И.  Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150-169.
  11. Комов В.Т., Лазарева В.И. Причины и последствия антропогенного закисления поверхностных вод северного региона на примере сравнитель­но-лимнологического исследования экосистем озер Дарвинского заповедни­кА // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 3-30.
  12. Лазарева В.И. К вопросу о влиянии экспериментального подкисле­ния на состав и структуру доминантных комплексов рачкового планктона // Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1995. № 98. С.16-22.
  13. Lazareva V.I. Response of zooplankton communities on lake acidification in Northern Russia // Russian Journal of Aquatic Ecolo­gy, 1995. N 4 (1). С. 41-54.
  14. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер южной Карелии при раз­личном уровне рН и гумификации // Экология. 1996. № 1. С. 33-39.
  15. Лазарева В.И. Влияние годовых колебаний температуры и рН воды на состав и структуру сообществ зоопланктона малых озер Дарвинского заповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. М.: Комиссия РАН по заповедному делу, 1996. Вып. 8. С.16-31.
  16. Лазарева В.И. Многолетние вариации структуры зоопланктона Ры­бинского водохранилища // Водные ресурсы. 1997. № 1. С. 90-96.
  17. Komov V.T., Stepanova I.K., Lazareva V.I., Robinson C.T. Spa­tial and Temporal Aspects in Water Chemistry of Lakes in Darwin Reser­ve // Archiv Hydrobiologie. 1997. Vol.139. N 1. Р. 129-144.
  18. Комов В.Т., Лазарева В.И., Степанова И.К. Антропогенное закисление малых озер севера Европейской России // Биология внутр. вод. 1997. № 3. С. 5-17.
  19. Лазарева В.И., Комов В.Т., Минеева Н.М., Степанова И.К. Региональные и экосистемные аспекты процесса закисления поверхностных вод в бассейне Верхней Волги // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 1998. С. 86-91.
  20. Лазарева В.И. Распределение озерного зоопланктона по градиентам закисления и гумификации // Биология внутр. вод. 1998. № 1. С. 21-28.
  21. Лазарева В.И., Комов В.Т., Степанова И.К. Влияние водного питания на химический состав вод, трофический статус и уровень закисления болотных озер // Биология внутр. вод. 1998. № 3. С. 52-59.
  22. Лазарева В.И., Комов В.Т. Геосистемы водосборов и формирование химического состава вод малых болотных озер, подверженных влиянию закисления // Водные ресурсы. 1998. № 6. С. 683-693.
  23. Лазарева В.И., Степанова И.К.,  Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков: органическое вещество // Биология внутренних вод. 1999. № N 1-3. С. 99-105.
  24. Лазарева В.И. Роль климатических процессов в динамике структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища // Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 1999. С. 103-112.
  25. Лазарева В.И., Степанова И.К., Комов В.Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков: азот и фосфор // Биология внутр. вод. 2000. № 1. С. 118-124.
  26. Лазарева В.И., Минеева Н.М., Лаптева Н.А., Соколова Е.А., Буторин А.Н. Особенности продуцирования и деструкции органического вещества в болотных озерах, испытывающих воздействие кислотных атмосферных осадков // Биология внутр. вод. 2000. № 2. С. 51-93.
  27. Lazareva V.  Species richness and dynamics of zooplankton fauna of small bog lakes in Darwin Reserve // Biodiversity and adynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: ICG, 2000. Vol. 5. Part 1. Р. 81-83.
  28. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутр. вод. 2001. № 4. С. 46-57.
  29. Лазарева В.И. Закисление // Экологические проблемы Верхней Волги (ред. А.И. Копылов). Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. С. 303-306.
  30. Ривьер И.К., Лазарева В.И., Гусаков В.А., Жгарева Н.Н., Столбунова В.А. Мезофауна верхневолжских водохранилищ (1953-2001) // Экологические проблемы Верхней Волги (ред. А.И. Копылов). Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2001. С. 409-412.
  31. Лазарева В.И. Распределение, динамика и питание хищных коловраток Asplanchna priodonta Gosse, A. herricki Guerne в Рыбинском водохранилище // Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 2001. С. 91-93.
  32. Ляшенко Г.Ф., Лазарева В.И., Ляшенко О.А. Динамика высшей водной растительности и планктона в малых озерах бассейна Верхней Волги // Динамика разнообразия растительного и животного мира бассейна Волги. Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2002. С. 34-58.
  33. Лазарева В.И., Жгарева Н.Н., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон // Биология внутр. вод. 2003. № 1. С. 49-57.
  34. Лазарева В.И., Н.Н. Жгарева, В.А. Гусаков, В.К. Иванов Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: бентос и литоральные зооценозы // Биология внутр. вод. 2003. № 4. С. 73-84.
  35. Лазарева В.И. Состав, распределение и многолетняя динамика хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. № 2. С. 61-68.
  36. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток Asplanchna priodonta Gosse в Рыбинском водохранилище // Биология внутр. вод. 2004. № 4. С.59–68.
  37. Лазарева В.И. Экспансия редких и новых видов зоопланктона в водохранилищах верхней Волги в начале ХХI века // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль: Ярославский гос. ун-т. 2004. С. 119–125.
  38. Бабаназарова О.В., Ляшенко О.А., Лазарева В.И., Сигарева Л.Е., Зубишина А.А., Холт Д., Смирнова С.М., Сиделев С.И., Калинина О.Е. Результаты мониторинга планктонного сообщества оз. Неро // Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов. Ярославль: Ярославский гос. ун-т. 2004. С. 88–98.
  39. Лазарева В.И. Сукцессия экосистемы Рыбинского водохранилища: анализ данных за 1941-2001 гг. // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 162-177.
  40. Извеков Е.И., Лазарева В. И. Экологические аспекты электролова рыб в водохранилищах: влияние электрического тока на водных беспозвоночных // Биология внутр. вод. 2005. № 1. С. 100-105.
  41. Лазарева В.И. Сравнительный анализ состава и обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987-1988 гг. и 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 182-224.
  42. Лазарева В.И. Цикл развития и динамика численности хищного рачка Heterocope appendiculata Sars (Copepoda, Temoridae) в небольшом лесном пруду// Биология внутр. вод. 2005. № 4. С. 40-46.
  43. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Значение коловраток в сообществе зоопланктона гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Коловратки (таксономия, биология и экология). Ярославль: Изд-во Ярославского гос. техн. ун-та, 2005. С. 160-175.
  44. Лазарева В.И. Экспансия аборигенных и чужеродных видов в водных экосистемах: изменение состава доминантов летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1997-2004 гг. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Матер. IV (XXVII) Международ. конф. Ч. 1. Вологда: Изд-во Вологодского гос. пед. ун-та, 2005. С. 243-245.
  45. Смирнова С.М., Лазарева В.И. Обилие и структура зоопланктона оз. Неро в 2002-2004 гг. // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль: Ярославский гос. ун-т, 2005. С. 51-55.
  46. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Сукцессия экосистемы гипертрофного оз. Неро (Ярославская обл.) и динамика структуры зоопланктона // Динамика современных экосистем в голоцене. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 127-132.
  47. Лазарева В.И., Смирнова С.М., Фролова А.Н. Доминантные комплексы ракообразных и коловраток высокоэвтрофного оз. Неро (Ярославская обл.) // Биология внутр. вод. 2007. № 1. С.61-72.
  48. Лазарева В.И. Динамика структуры и обилия зоопланктона Рыбинского водохранилища как индикатор флуктуаций климата и антропогенного пресса в бассейне Верхней Волги // Биоиндикация в мониторинге пресноводных  экосистем. СПб.: ЛЕМА, 2007. С. 240-244.
  49. Кияшко В.И., Халько Н.А., Лазарева В.И. О суточном ритме и элективности питания тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann,1840) в Рыбинском водохранилище // Вопросы ихтиол. 2007. Т. 4. № 3. С. 389-398.
  50. Лазарева В.И. Эвритопные (бенто-планктонные, фитофильно-планктонные) формы ракообразных и коловраток в озерах и водохранилищах: проблемы количественного учета, оценки значения в сообществе и трофической сети экосистемы // Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Темат. лекции и матер. I Международ. школы-конф., Россия, Борок, 2-7 окт. 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 198-202.
  51. Лазарева В.И. Жизненный цикл, динамика популяции Diaphanosoma brachyurum (Lievin), распространение видов рода Diaphanosoma их значение в сообществах зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги // Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология. Матер. Всероссийской школы-конф. Ин-т Биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина. 8-12 окт. 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 276-280.
  52. Лазарева В.И. Состав ракообразных и коловраток Рыбинского водохранилища // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 127-143.
  53. Лазарева В.И. Сезонная динамика численности и параметры жизненного цикла Diaphanosoma brachyurum (Lievin) (Crustacea, Sididae) в водоемах разного типа // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 144-199.
  54. Лазарева В.И. Распространение и особенности натурализации новых и редких видов зоопланктона в водоемах бассейна верхней Волги в начале ХХI века. // Биология внутр. вод. 2008. № 1. С. 81-88.
  55. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Ракообразные и коловратки // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева). М.: Наука, 2008. С. 175-210.
  56. Копылов А.И., Лазарева В.И., Косолапов Д.Б. Потоки вещества и энергии в планктонной трофической сети озера // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева) М.: Наука, 2008. С. 293-324.
  57. Лазарева В.И., Смирнова С.М. Полный список видов коловраток и ракообразных оз. Неро по 2006 г. // Состояние экосистемы оз. Неро в начале XXI века (ред. В.И. Лазарева). М.: Наука, 2008. С. 387-392.





© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.