WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

 

На правах рукописи

РАМАЗАНОВА

Зулфира Рамазановна

АДАПТИВНЫЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

Специальность:

03.02.08 – экология (биология) – биологические науки

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

       

Махачкала –  2012

Работа выполнена в ФГБУН «Горный ботанический сад»

Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

Официальные оппоненты:        

Шпаков Александр Эдуардович

доктор биологических наук, профессор,

старший научный сотрудник лаборатории селекционно-генетических ресурсов ГНУ 

«Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий» Россельхозакадемии

Магомедов Абдурахман Маллаевич

доктор биологических наук, профессор,

заведующий кафедрой медицинской биологии

ФГБОУ ВПО «Дагестанская государственная

медицинская академия»

Ведущая организация:

Эколого-ботаническая станция «Пятигорск» ФГБУН Ботанический институт

им. В.Л. Комарова РАН

Защита диссертации состоится «24» октября  в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и  кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете  по  адресу:

г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат  разослан «21» сентября  2012 г.

Отзывы, заверенные печатью, можно направлять по адресу:

367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722) 674651. e-mail: eco@mail.dgu.ru

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

к.г.н Ахмедова Г.А.

ВВЕДЕНИЕ 

Актуальность работы. Древесные растения являются средообразующим элементом в городах, формируют их ландшафтно-архитектурный облик и выполняют рекреационную, санитарно-гигиеническую и ряд других важных функций (Николаевский, 1973; Лайранд, 1981; Умаров, 1991; Слепых, 2009).

Основой оценки этих функций выступает система комплексного мониторинга, позволяющая выявлять и прогнозировать последствия антропогенной деятельности (Абдурахманов и др., 2010). При этом у растительных организмов, используемых в качестве индикаторов состояния окружающей среды, особой чувствительностью отличаются листья, находящиеся в наиболее активном контакте со средой (Майдебура, 2006; Андреева, 2007; Половникова, 2007; Неверова, 2009; Swieboda, Brunarska, 1975; Steubing, 1976).

Использование тех или иных видов древесных растений для оптимизации качества городской среды возможно только при наличии информации об их биологических особенностях и адаптационном потенциале в стрессовых условиях. В связи с этим изучение морфологических, анатомических и физиологических особенностей побегов и листьев наиболее распространенных древесных видов в городских условиях приобретает особую важность. Слабоизученными остаются также фитонцидная активность древесных растений и влияние на данное свойство факторов среды.

Особую теоретическую и практическую значимость приобретает при этом выявление нормы адаптивных реакций на негативные факторы, проявление которых представляет собой результат сложного комплексного взаимодействия генотипа организма и среды (Юсуфов, 1996).

Таким образом, использование морфологических, анатомических и физиологических особенностей в качестве критериев оценки степени антропогенного влияния на древесные растения позволяет получить достоверную и своевременную информацию о состоянии окружающей среды.

Цель и задачи исследования.

Целью данной работы явилось выявление изменчивости морфологических, анатомических и физиологических признаков и проявлений адаптационных механизмов побегов и листьев древесных растений (Сeltis caucasica Willd., Acer platanoides L., Platanus orientalis L., Ulmus pumila L., Quercus robur L., Populus hybrida Bieb., Betula pendula Roth., Pinus sylvestris L.) в условиях г. Махачкалы на основе комплексного подхода.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

  • выявить биометрические и структурные изменения побегов и листьев древесных растений различных экологических групп (С. caucasica, A. platanoides, P. orientalis, U. pumila, Q. robur) в зависимости от условий их произрастания.
  • установить и оценить анатомические изменения, происходящие в листьях P. orientalis L. в зависимости от возраста и метамерной организации побега для установления пластичности различных структурных элементов в условиях г. Махачкалы.
  • выявить связь водоудерживающей способности побегов и листьев С. caucasica и A. platanoides с их засухоустойчивостью, зимостойкостью и структурными особенностями поверхности коры побегов в условиях городской среды.
  • выявить и оценить фитонцидную активность основных древесных растений (С. caucasica, A. platanoides, P. orientalis, U. pumila, P. hybrida, B. pendula, P. sylvestris), используемых в озеленении г. Махачкалы.

Научная новизна. Впервые в условиях различной степени загрязнения г. Махачкалы для оценки состояния древесных растений применен комплексный подход с использованием морфологических, анатомических и физиологических методов исследования. У основных видов древесных растений определены специфические и неспецифические реакции, раскрывающие возрастные и адаптационные процессы, связанные с их функциональными особенностями.

Выявлены структурные перестройки в листьях и побегах в зависимости от погодных условий года, уровня инсоляции и степени загрязнения. Впервые приведено полное сравнительное описание анатомических особенностей листьев изученных видов в полупустынных условиях; показаны закономерности колебания их фитонцидной активности; особенности водоудерживающей способности побегов и листьев, а так же связь этих особенностей с зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Практическая значимость. Предложенные диагностические морфологические и анатомические признаки побегов и листьев могут быть использованы для оценки воздействия негативных факторов. Выделены растения–биоиндикаторы (P. orientalis, С. caucasica, A. platanoides) и сресс–устойчивые виды (U. pumila, Q. robur). Выявлена степень бактерицидной активности, засухо- и зимостойкости исследуемых видов древесных растений, что дает возможность их отбора для парковых и уличных посадок с целью улучшения качества городской среды.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: Международной научной конференции «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе» (Сухум, 2011г.); Всероссийской конференции «Физиолого-биохимический мониторинг природных и антропогенных воздействий на организмы животных и растений» (Махачкала: ДГУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Физиология и экология человека, животных и растений» (Махачкала: ДГПУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Комплексная безопасность образовательного учреждения: качество, эффективность, перспективы» (Махачкала: ДГПУ, 2011); Региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана» (Махачкала: ДГПУ, 2012).

Положения, выносимые на защиту:

  • Экологическая пластичность и структурно-функциональная организация элементов побегов P. orientalis, Q. robur, U. pumila, A. platanoides, С. caucasica как проявление адаптации к различным условиям городской среды;
  • Возрастные и метамерные морфолого-анатомические особенности структурных приспособлений листьев в условиях г. Махачкалы являются основой группировки видов по биоиндикационным признакам;
  • Зависимость проявлений водоудерживающей способности побегов и листьев A. platanoides, С. caucasica с засухоустойчивостью и зимостойкостью как результат реализации общего адаптационного потенциала видов;
  • Фитонцидная активность древесных растений зависит от их биологических особенностей, виталитета и времен года.

Публикации результатов исследований. По результатам диссертации опубликовано – 10 работ, из них 3 в рецензируемых ВАК изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста. Включает 14 рисунков, 52 таблицы и приложение на 35 страницах. Список цитированной литературы составляет 329 источника, в том числе 38 на иностранном языке.

Оценка личного вклада. Личный вклад автора в получение результатов, выносимых на защиту, является определяющим и выражается в сборе материала, обработке, анализе и интерпретации полученных данных. Все рисунки (схемы) автором выполнены лично.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Асадулаеву З.М. за методические советы  при проведении исследований и составлении рукописи; признателен к.б.н., ведущему специалисту Курбанову З.М. и к.б.н., старшему научному сотруднику Гусейнову К.М. Лаборатории ихтиологии Прикаспийского института биологических ресурсов за помощь в освоении методики ботанической микротехники и микрофотографирования, а также сотрудникам и аспирантам Горного ботанического сада ДНЦ РАН, оказавшим помощь при сборе материала, за ценные замечания и рекомендации.

ГЛАВА I. РОЛЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ ЖИЗНИ В УРБАНОЭКОСИСТЕМАХ

В данной главе проанализированы литературные источники о биоиндикационных методах контроля качества атмосферного воздуха городов и роли зеленых насаждений в оптимизации условий жизни в урбаноэкосистемах. Приведена оценка воздействия загрязнителей на морфологические, анатомические и физиологические особенности растительного организма.

ГЛАВА II. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе приводится общая характеристика г. Махачкалы с описанием климатических и почвенных условий. На основании работы Н.О. Гусейновой (2008) выделены зоны города с высоким (ул. Коркмасова, ул. Дахадаева, ул. Гамзатова, пр. Шамиля) и низким антропогенным воздействием (парк им. Ленинского комсомола, аллея Дружбы, ул. Маячная). Выбор этих улиц обусловлен также присутствием здесь изучаемых древесных видов.

Для выявления адаптивных морфологических, анатомических и физиологических особенностей побегов и листьев в зависимости от условий произрастания выбраны следующие объекты исследования: С. caucasica Willd., A. platanoides L., P. orientalis L., U. pumila L. Q. robur L., P. hybrida Bieb., B. pendula Roth., P. sylvestris L.

В целом, проанализировано 9 морфологических и более 70 анатомических признаков. Показатели анатомических признаков листьев учитывали в трехкратной повторности с пересчетом на 1мм2 поверхности эпидермы. Всего проанализировано 1810 срезов, 377 листьев и 381 побег.

Для фиксации и приготовления временных и постоянных микропрепаратов пользовались общепринятой методикой анатомических исследований (Прозина, 1960; Юрцев, 1961). Описание и характеристику основных структурных элементов тканей листа проводили в соответствии с разработками Ал.А. Федорова и др. (1956), Н.И. Терпило (1961), А.А. Никитина и др.  (1982), И.А. Самылиной, О.Г. Аносовой (2007).

Оценку адаптивных изменений листьев P. orientalis, Q. robur, U. pumila в зависимости от погодных условий осуществляли в 2009 и 2010 гг. с использованием климадиаграмм, построенных по методу Бойла – Тейлора (Ахмедова, Гасанов, 2004) с учетом температуры биологического нуля (Тб) и индекса аридности (Ia) (Асадулаев, Садыкова, 2011).

Водоудерживающую способность определяли по скорости отдачи воды изолированными листьями и побегами по методу Г.Н. Еремеева (1939).

Отбор проб атмосферного воздуха с целью определения фитонцидной активности различных видов деревьев производили седиментационным методом (Общая и санитарная микробиология…, 2004).

ГЛАВА III. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

3.1. Анатомические особенности листьев исследованных

древесных  видов в условиях г. Махачкалы

В данном разделе приводится подробное описание особенностей анатомического строения листьев исследованных видов в условиях г. Махачкалы. Показано, что листья изученных видов относятся к гипостоматному типу. У P. orientalis отмечено появление в условиях высокой инсоляции и техногенной нагрузки амфистоматических листьев. Установлены типы устьичных комплексов: латероцитный – у P. orientalis и аномоцитный – у Q. robur, U. pumila, A. platanoides, С. caucasica.

В зависимости от условий произрастания у мезофильного вида Q. robur в условиях г. Махачкалы отмечено появление некоторых ксероморфных черт (толстая кутикула и опушенность, увеличение рядности палисадной ткани) (рис. 1).

А  Б

Рис. 1. Особенности поперечного строения листовых пластинок Q. robur L. в различных условиях произрастания: А – в природе (Абакарова, 2012);

Б – в условиях г. Махачкалы

Примечание: вк – верхняя кутикула; вэ – верхняя эпидерма; ст – столбчатая ткань;

гт – губчатая ткань; нэ – нижняя эпидерма; нк – нижняя кутикула,

ус - устьице (то же для рис. 6).

Описание поверхности листьев проведено с обозначением наиболее оригинальных особенностей и выделением формы, контуров и размеров клеток. Например, у листьев P. orientalis адаксиальная эпидерма представлена сильноизвилистыми полигональными клетками неопределенной формы. Кутикула продольно-морщинистая. Морщинистость кутикулы сильно выражена около волосков, которые, отпадая, оставляют следы в виде светлых пятен. Клетки эпидермы адаксиальной стороны крупнее клеток абаксиальной эпидермы в 1,3 раза (рис. 2).

 

А Б

Рис. 2. Эпидерма листа P. orientalis L.

А – адаксиальная поверхность; Б – абаксиальная поверхность.

Клетки абаксиальной эпидермы листа имеют менее извилистые контуры. Кутикула рисунчато-складчатая с ориентацией складок в виде тяжей, направленных к устьицам. Устьица крупные, эллиптической формы. В латероцитном устьичном комплексе побочные клетки подстилают замыкающие, в результате само устьице выступает над поверхностью листа.

Проведенный сравнительный анализ анатомических структурных особенностей листьев С. caucasica, A. platanoides, P. orientalis, U. pumila, Q. robur позволяет на основе количественной характеристики таксоноспецифичных признаков, отражающих влияние внешних условий определить экологическую пластичность или стабильность признаков в условиях г. Махачкалы.

Таким образом, полученные данные позволили выявить процессы, происходящие в листьях под действием естественных (возрастные, сезонные особенности, влияние света и т.д.) и антропогенных (уровень техногенной нагрузки) факторов, которые обсуждаются ниже.

3.2. Возрастные и метамерные морфолого-анатомические

особенности листьев Platanus orientalis L.

Возрастные морфолого-анатомические особенности листьев P. orientalis L. Кривые, характеризующие возрастные количественные показатели структурных элементов эпидермы и толщину тканей листьев имеют противоположную тенденцию: с мая по сентябрь количество структурных элементов эпидермы убывает, а с сентября по ноябрь возрастает (рис. 3); толщина тканей листовой пластинки наоборот, сначала увеличивается, а затем уменьшается.

Рис. 3. Количественные показатели анатомических признаков эпидермы

листа P. orientalis за вегетационный период (на 1 мм2).

Кутикула (рис. 4) с возрастом утолщается. При этом верхняя имеет более высокие абсолютные показатели и меньший размах варьирования.

В целом, в процессе старения в листьях усиливаются признаки ксероморфной структуры. Эти изменения происходят за счет утолщения механических тканей черешка, кутикулы, мелкоклеточности листьев, что можно считать проявлением неспецифической реакции растительного организма.

Из 33 изученных признаков листьев количество клеток верхней и нижней эпидермы, количество устьиц, их размеры, толщина листовой пластинки и кутикулы, а также толщина эпидермы, колленхимы, эндодермы, склеренхимы и кутикулы у черешка наиболее наглядно отражают процессы старения.

Рис. 4. Толщина кутикулы листовой пластинки P. orientalis.

Метамерные морфолого-анатомические особенности листьев P. orientalis L. В данном разделе, в зависимости от возраста деревьев, анализированы листья трех формаций: нижней, средней и верхней.

Выявлено, что линейные размеры листовых пластинок претерпевают изменения не только в зависимости от метамерной организации побега, но и от возраста деревьев: у листьев молодого дерева показатели снизу вверх вдоль побега возрастают, у взрослых деревьев такая тенденция не прослеживается.

Количество клеток на 1 мм2 верхней эпидермы у листовых пластинок генеративного дерева больше, чем виргинильного. Вдоль побега эти различия усиливаются. Кроме того, у листьев молодого дерева на верхней эпидерме обнаружены устьица. Наличие амфистоматических листьев в молодом возрасте у P. orientalis указывают также на устойчивость этого вида к высокой инсоляции.

С уменьшением собственного возраста листьев независимо от физиологического возраста деревьев, возрастает число трихом на абаксиальной и адаксиальной эпидермах, что также свидетельствует об их ксерофитизации.

Анализ показателей анатомической структуры поперечного среза пластинки и черешка P. orientalis выявил достоверные различия между большинством признаков листьев разновозрастных деревьев, что отражает определенную морфологическую и анатомическую поливариантность в их развитии. Поливариантность развития рассматривается как проявление модификационной изменчивости, обеспечивающей толерантность в сложных климатических и антропогенных условиях (Жукова, 1995).

3. 3. Влияние условий освещения на морфолого-анатомическую характеристику листьев Platanus orientalis L. и Acer platanoides L.

В пределах кроны деревьев наиболее контрастными являются условия, складывающиеся на южной и северной стороне.

У P. orientalis линейные размеры листовых пластинок  и количество клеток верхней эпидермы на 1 мм2 поверхности листовой пластинки у образцов с южной стороны дерева меньше, а количество клеток нижней эпидермы, наоборот, больше (табл. 1). Число устьиц выше с южной стороны, а трихом с северной.

Таблица 1

Количественные показатели анатомических признаков

эпидермы листьев P. orientalis в пределах кроны

Поверхно-сть листа

Количествен-ные

показатели на 1мм2, шт.

Сторона кроны

Южная

Северная

CV,%

CV,%

Верхняя эпидерма

клеток

786,6+51,01

20,5

840,7+17,04

7,02

устьиц

1,1+0,25

125,4

1,8+1,38

265,2

трихом

6,6 +0,74

35,1

5,5+0,68

42,9

Нижняя эпидерма

клеток

1613,3+69,68*

13,6

1453,6+25,29*

6,0

устьиц

290,5+16,08

17,5

268,4+9,28

11,9

трихом

17,7+3,95*

70,3

27,2+2,10*

26,7

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999.

Вариация показателей признаков эпидермы листьев с южной стороны кроны дерева выше, что можно объяснить более жестким энергетическим контролем развития элементов структуры листьев разных уровней.

Отмечаемое исследователями (Василевская, 1954) утолщение пластинки в зависимости от интенсивности солнечной инсоляции у листьев P. orientalis не наблюдается. В целом, изменения в структуре листьев этого вида при различной освещенности относим к типу специфической адаптации.

Из элементов черешка достаточно информативным оказалось отношение диаметра сердцевины к диаметру черешка, отражающее транспирационную нагрузку листьев. Данное отношение показывает, насколько черешок снабжен проводящей системой, и может быть названо индексом проводимости. Чем ниже показатель этого индекса, тем большую часть в общем диаметре черешка занимают проводящие элементы. По полученным показателям (0,40 и 0,33 соответственно с южной и северной частей кроны) можно заключить, что черешки на северной стороне несут большую транспирационную нагрузку.

Таким образом, у P. orientalis морфологические признаки листьев, находящихся в условиях повышенной инсоляции (южная сторона кроны дерева) приобретают ксерофильные черты, что можно считать проявлением неспецифической реакции, а подавляющее большинство анатомических признаков наоборот, имеют специфичную реакцию.

Морфолого-анатомические показатели тканей черешков листьев Acer platanoides L. при их фиксации и этиоляции. В связи с колоссальными ветровыми нагрузками, которым подвергаются листья деревьев в условиях г. Махачкалы было важно выявить влияние ветра на развитие колленхимы в наиболее подвижной части структуры листа – черешке.

Были подвергнуты исследованию 14 признаков черешков опытных (подвергнутых фиксации и этиоляции) и контрольных листьев, из которых достоверно различаются толщина кутикулы и колленхимы.

Сравнение анатомического строения неподвижно закрепленных этиолированных и интактных черешков листьев A. platanoides показало, что существующие некоторые различия между ними, в основном количественного характера. При этом у неподвижных черешков размеры колленхимы меньше, а толщина коровой паренхимы больше, что объясняется их функциональной перестройкой в сторону усиления запасающей и изоляционной функций, присущих сходным тканям коровой паренхимы корней.

3.4. Особенности абаксиальной структуры листовых пластинок

Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

Адаптационные процессы, протекающие в покровных тканях растений в неблагоприятных для них условиях, проявляются, прежде всего, в морфологических и анатомических особенностях строения эпидермы листьев.

Изученные виды в критических условиях г. Махачкалы проявляют широкую пластичность, но и сохраняют некоторые специфические черты. U. pumila – галоксеромезофит, имеет погруженные устьица, относительно высокую опушенность, прямые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы, мелкие размеры клеток. Q. robur – ксеромезофит, имеет выступающие над поверхностью устьица, среднюю опушенность, слабоизвилистые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы, и средние размеры клеток. P. orientalis – мезофит, имеет выступающие над поверхностью устьица, среднюю опушенность, слабоизвилистые контуры клеточных стенок абаксиальной эпидермы и крупные размеры клеток.

3.5. Адаптивное значение проводящей системы черешков и листовых пластинок Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L.

Из элементов структуры листа признаки проводящей системы черешка считаются наиболее консервативными (Гендельс, 1990), другие – больше зависят от условий окружающей среды (Паутов, 2009; Аникьев, 2008) и играют важную роль при адаптации к стрессу (Мигалина, 2009).

Для оценки степени развития и  специализации различных тканей черешка рассчитан индекс порозности, который у P. orientalis, U. pumila, Q. robur составил 197,1; 159,9; 130,0 соответственно (табл. 2). Из этих показателей следует, что Q. robur имеет более ксероморфную ксилему. Уменьшение диаметра сосудов и увеличение их числа на единицу площади у растений в засушливых условиях, вероятно, является наиболее целесообразной реакцией.

Таблица 2

Индексные характеристики проводящей системы черешков листьев

P. orientalis, U. pumila, Q. robur.

Виды

Произве-дение диаметра члеников сосудов на их число

Отноше-

ние порознос-

ти к длине ксилемно-

го ряда

Отноше-

ние числа сосудов к длине ксилем- ного ряда

Отноше-

ние диаметра сосуда

к длине ксилемно-

го ряда

Отноше-

ние диаметра сердцеви-

ны к диаметру черешка

Отноше-

ние

толщины ксилемы  к диаметру черешка

P.orientalis

197,1

1,13

0,05

0,13

0,35

0,07

U. pumila

159,9

0,98

0,07

0,09

0,14

0,13

Q. robur

130

1,04

0,08

0,10

0,42

0,05

Для оценки экологического значения различных тканей черешка нами вычислены еще два индекса. Первый индекс отражает отношение диаметра сердцевины к диаметру черешка. Данный индекс выше у Q. robur (0,42).

Второй индекс – отражает долю ксилемной проекции от общей площади поперечного сечения черешка, показывающая степень генетической детерминированности такого соотношения. По этому индексу выше показатели у U. pumila – 0,13. Данные индексы характеризуют U. pumila и Q. robur как более ксерофильные виды.

Проводящая система черешка и жилкование листовой пластинки образуют единую систему. При этом, чем выше плотность жилкования, тем выше ксеромофность растительного организма (Аникьев и др., 2008). Плотность макрожилкования листовых пластинок U. pumila и Q. robur выше, чем у P. orientalis, что также подтверждает ксерофильность первых двух видов (табл. 3).

Таблица 3

Соотношение разных уровней жилкования и ареолярная структура листовой пластинки P. orientalis, U. pumila, Q. robur.

Виды

Площадь

листовой

пластинки, см2

Протяжен-ность макро- жилок на  1 см2 , см

Протяжен-

ность жилок ареолярного порядка на 1см2, мм

Кол-во ареол на1см2

листовой пластинки, шт.

Площадь ареолы, мм2

P.orientalis

182,0

0,5

639,5

520

0,23

U. pumila

11,0

3,8

517,0

440

0,20

Q. robur

23,4

2,2

571,9

880

0,10

Таким образом, структурные и физиологические приспособления листьев, повышающие засухоустойчивость растения за счет снижения транспирации способствуют общему повышению устойчивости растения к неблагоприятным условиям.

3. 6. Влияние погодных условий на изменение параметров

морфолого-анатомической структуры листьев Platanus orientalis L.,

Quercus robur L., Ulmus pumila L.

Морфологические и анатомические адаптивные изменения листьев P. orientalis, Q. robur, U. pumila в зависимости от погодных условий года (2009 – 2010 гг.) оценены с использованием климадиаграмм.

В целом, в 2010 г. древесные растения в важные для роста (апрель) и для подготовки к зиме (сентябрь) месяцы испытывали острую нехватку влаги (рис. 5) по сравнению с 2009 г., что отразилось и на структуре листьев древесных растений.

Рис. 5. Экологическая оценка поля климадиаграммы (г. Махачкала за  2010 г.)

Примечание: арабскими цифрами обозначены месяцы, римскими – экологические зоны: I – зона покоя; II – зона оптимума; III – аридная зона; Тб – уровень

температуры биологического нуля; Iа – граница перехода в аридную зону.

У деревьев U. pumila, P. orientalis зависимость от погодных условий вегетационных сезонов 2009 – 2010 гг. выражена сильнее, чем у Q. robur. Наблюдаемые различия имеют сложную природу, включая пролонгированное воздействие условий предыдущих месяцев с учетом возраста и состояния деревьев и т.д.

В 2010 г. количество клеток верхней эпидермы достоверно меньше у листьев P. orientalis и Q. robur, а нижней эпидермы – у U. pumila. Появление устьиц на верхней эпидерме у P. orientalis в 2010 г. является адаптацией к более засушливым условиям.

В целом, листья исследованных видов древесных растений имеют разные механизмы адаптации. P. orientalis приспосабливается за счет увеличения ширины листовой пластинки, укорочения черешка и увеличения его диаметра за счет склеренхимы и эндодермы, уменьшения количества клеток верхней эпидермы и появление на ней устьиц, увеличения количества устьиц нижней эпидермы и уменьшения толщины листьев. Q. robur, как стрессоустойчивый вид, имеет более постоянные значения размеров листьев, но при ухудшении условий уменьшается количество клеток верхней эпидермы, толщина листовой пластинки за счет палисадной ткани, увеличивается флоэма и склеренхима черешка. У U. pumila в этих же условиях, происходит сокращение площади листовой пластинки, уменьшение ее толщины, количества клеток нижней эпидермы и трихом. При постоянных значениях длины и диаметра черешка увеличивается толщина колленхимы, коровой паренхимы и склеренхимы.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОБЕГОВ И ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

Древесные растения, выполняя газопоглотительную, шумоизолирующую, фитонцидную функции в городских условиях одновременно адаптируются к стрессовым воздействиям, вырабатывая структурные морфолого-анатомические приспособления (Николаевский, 1990, 1999; Мельхова и др., 2007;  Хузина, 2010; Неверова, 2009).

Адаптивные морфолого-анатомические изменения, происходящие в побегах и листьях древесных растений г. Махачкалы даны на примере P. orientalis L., U. pumila L., A. platanoides L., С. caucasica Willd.

4.1. Platanus orientalis L.

К морфологическим приспособлениям, позволяющим P. orientalis переносить отрицательное воздействие техногенных факторов, можно отнести уменьшение длины побега, диаметра побега, черешка листа и количества листьев на побеге. В условиях улицы у P. orientalis формируются листья с более крупными клетками эпидермы, большим количеством устьиц на абаксиальной стороне листовой пластинки и устьицами на адаксиальной. Изменение большинства биометрических показателей внутренних тканей листьев в условиях улицы выражается в достоверном увеличении толщины столбчатой и губчатой тканей и размеров их клеток. У черешков листьев P. orientalis наблюдается утолщение кутикулы, колленхимы и коровой паренхимы.

Вышеперечисленные изменения, позволяющие растениям проявлять устойчивость к неблагоприятным факторам среды для реализации своей онтогенетической программы, предлагается использовать в качестве индикаторов загрязненности среды.

4.2. Ulmus pumila L.

U. pumila в условиях г. Махачкалы проявляет высокую адаптивную способность. В отличие от других исследованных видов у U. pumila L. в условиях улицы наблюдается стимулирование роста побегов и листьев (табл. 4), что является приспособительной реакцией (Турмухаметова, 2005). Из элементов листовой пластинки наиболее чувствительными признаками оказались количество клеток и трихом верхней эпидермы и черешка, толщина нижней кутикулы, верхней и нижней эпидермы. Если первые три признака, уменьшаясь, проявляют специфичную реакцию на неблагоприятные условия среды, то последние, увеличиваясь – неспецифичную.

Таблица 4

Характеристика морфологических параметров побегов и листьев U. pumila

Признаки (см, шт.)

CV,%

Парк

Улица

Парк

Улица

Длина побега

87,9+9,77*

119,3+9,85*

35,2

26,1

Диаметр побега

0,4+0,03*

0,5+0,03*

25,1

21,0

Количество листьев, шт.

38,0+2,55*

49,5+3,22*

21,3

20,6

Длина листовой пластинки

5,4+0,44

6,5+0,34

25,5

16,5

Ширина листовой пластинки

2,8+0,24

3,4+0,18

27,5

17,1

Длина черешка

1,0+0,06

1,3+0,07

20,5

17,6

Диаметр черешка

0,11+0,005

0,11+0,003

16,2

10,3

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999.

Неспецифичными являются также адаптивные изменения у черешка. В условиях загрязнения у этого органа достоверно утолщаются кутикула, эпидерма и другие ткани, за исключением ксилемы. Уменьшение ксилемы и одновременное утолщение либриформа свидетельствует об ослаблении транспорта веществ.

4.3. Acer platanoides L.

Из морфологических признаков побега наиболее чувствительными к факторам среды в условиях загрязнения у данного вида оказались длина годового прироста, количество листьев и диаметр побега и черешка.

У покровных тканей листьев изменения по многим показателям не существенны, что свидетельствует об их устойчивости к действию негативных факторов. Внутренняя структура листа оказалась более чувствительной к условиям произрастания (табл. 5).

Листья A. platanoides тоньше в условиях улицы за счет уменьшения толщины как столбчатого, так и губчатого мезофилла, высоты клеток верхней и нижней эпидермы. Толщина кутикулы не зависит от места произрастания деревьев. Обнаруженные особенности листовой пластинки этого вида мы связываем с более низкими адаптивными его возможностями.

Черешки листьев в условиях парка также более развиты, чем на улице. Уменьшение диаметра черешка и толщины проводящих тканей в условиях загрязнения среды способствуя ослаблению транспорта веществ может препятствовать и  передвижению токсикантов по растению. Кроме того, у A. platanoides встречаются млечники, которые участвуют в регуляции водного обмена растения в напряженных городских условиях.

Таблица 5

Морфометрическая характеристика тканей листьев

A. platanoides (поперечный срез)

Структурный элемент, мкм

Парк

Улица

CV,%

CV,%

Кутикула верхняя

2,9±0,09

20,2

3,0±0,09

20,6

Кутикула нижняя

1,4±0,06

27,6

1,4±0,07

29,8

Эпидерма верхняя

17,3±0,37*

13,6

16,1±0,40*

18,6

Эпидерма нижняя

11,1±0,19

11,3

10,8±0,24

14,2

Мезофилл столбчатый

52,8±1,85***

22,2

32,8±1,26***

24,4

Мезофилл губчатый

51,5±1,35**

16,6

46,4±1,07**

14,6

Толщина листа

136,4±2,02***

9,5

110,4±2,29***

13,1

Коэффициент палисадности, %

30,7

29,7

клетки столбчатого мезофилла

Д

52,8±1,85***

22,2

32,8±1,26***

24,4

клетки столбчатого мезофилла

Ш

8,9±0,19***

14,0

6,5±0,19***

19,1

клетки губчатого мезофилла

Д

27,4±0,67***

16,0

22,6±0,95***

26,6

клетки губчатого мезофилла

Ш

14,9±0,55

23,4

14,0±0,46

20,9

Примечание: отличия достоверны в сравнении с контролем при: * - P>0,95, ** - P>0,99, *** - P>0,999; Д – длина, Ш – ширина.

4.4. Сeltis caucasica Willd.

Морфометрические и количественные показатели признаков побегов и листьев С. caucasica достоверно выше в условиях парка. В условиях улицы этот вид приобретает ксероморфные черты, уменьшая длину прироста и диаметр побегов. Приспособление этого вида проявляется и в редукции площади листовой пластинки, и в развитии плотного мезофилла (рис. 6).

в условиях улицы в условиях парка

Рис. 6. Особенности поперечного строения листовых пластинок

С. caucasica Willd. в условиях г. Махачкалы

Примечание: др – друзы, цт – цистолит.

Высокая сомкнутость клеток губчатой ткани (изопалисадность листа) в листьях опытных растений можно рассматривать как приспособление к ограничению транспирации и аэрации внутренних тканей (Александров, 1926), что может иметь защитное значение в техногенных условиях.

Кроме того, наблюдаемое увеличение количества клеток верхней эпидермы и устьиц в условиях улицы можно рассматривать как анатомические адаптации к условиям произрастания.

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА И

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ CELTIS CAUCASICA WILLD. И ACER PLATANOIDES L. В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ

5.1. Структурно-функциональные особенности

покровных тканей годичных побегов

Механизмы формирования чечевичек на покровных тканях годичных побегов деревьев A. platanoides и С. caucasica, относящихся к различным экологическим группам связаны в первую очередь с интенсивностью дозревания побегов. С. caucasica – ксерофит. Рост его побегов продолжительный и происходит в летний, более засушливый период. Этот процесс сопровождается формированием большего количества устьиц, часть которых в процессе дозревания побегов ускоренно преобразуется в полноценные чечевички. У A. platanoides число устьиц меньше, но они более крупные. Значительное увеличение чечевичек на стеблях этого вида летом и осенью мы объясняем проявлением защитной реакции мезофильного организма на неблагоприятные условия в период летней засухи. У побегов A. platanoides в условиях г. Махачкалы имеются следующие адаптивные особенности: быстрый весенних рост побегов, ранняя остановка роста и формирование терминальной почки, закладка феллогена и постепенное компенсаторное образование чечевичек в зависимости от погодных и иных ситуаций.

5.2. Водный режим и засухоустойчивость

В этой части работы обсуждается связь засухоустойчивости С. caucasica и A. platanoides с водоудерживающей способностью изолированных листьев этих видов.

Показано, что A. platanoides, являясь мезофитом, переносит засушливый период в условиях г. Махачкалы за счет высокой водоудерживающей способности его листьев (продолжительность завядания 50 часов) и интенсивного водоснабжения посредством глубоко расположенной корневой системы (Деревья…, 1958; Рыхлова, 2005).

С. caucasica, по нашим оценкам, гемиксерофит с признаками эвксерофита. Данный вид занимает промежуточное положение между разными группами ксерофитов. Корневая система у этого вида мощная, но располагается поверхностно (Красная …, 2009), засухоустойчивость его обусловлена способностью тканей переносить обезвоживание.

Таким образом, оводненность и водоудерживающая способность листьев являются в водном режиме важными характеристиками, определяющими засухоустойчивость растений. Для оценки устойчивости растений в сложных полупустынных условиях г. Махачкалы предлагается применять комплексный подход с использованием различных методов и с учетом разных критериев.

5.3. Водный режим и зимостойкость

Растительность г. Махачкалы представлена интродуцентами с самыми разными экологическими характеристиками (Магомедова, 2011). Многие из них подбирались на основе биологических показателей, без учета приспособленности интродуцентов к неблагоприятным условиям в частности без оценки зимостойкости.

На зимостойкость растений, как и на засухоустойчивость, положительно влияет увеличение водоудерживающей способности тканей (Лебединцева, 1930; Проценко, 1958; Гриненко, 1960; Новиков, 1961; Сказкин, 1961; Гриненко, Бондарева 1965; Сергеева, 1971). Водоудерживающая способность тканей генетически обусловленный признак (Юсуфов, 1996), но с широкой изменчивостью в процессе жизнедеятельности растений под влиянием экологических факторов (Хаустович, Потапов, 2007б).

Так, для С. caucasica и A. platanoides нами установлено, что потеря воды побегами независимо от времени года происходит условно в три этапа (рис. 7).

Рис. 7. Временная характеристика водоудерживающей

способности зимних побегов С. caucasica.

Первый этап характеризуется высокой интенсивностью потери веса; на втором этапе скорость потери веса побегами средняя; в течение третьего этапа потеря веса стабилизируется, т.е. уравновешивается с влажностью окружающего воздуха. Потери воды за первые сутки у осенних побегов С. caucasica больше, чем у A. platanoides в 3 раза, а у зимних в 1,8 раз. 

Общая оводненность тканей побегов в течение осеннее-зимнего периода изменилась несущественно: осенью и зимой – 52,6% у A. platanoides, осенью – 43,6 %, зимой – 44,9 % у С. caucasica (табл. 6).

Таблица 6

Общая оводненность и этапы водоотдачи в зависимости

от времен года у побегов С. caucasica и A. platanoides

Вид

Время года

Водоотдача по этапам, в %

Общая оводненность, в %

I

II

III

IV

A. platanoides

осень

34,4

10,3

0,4

7,5

52,6

зима

40,7

6,6

0,7

4,6

52,6

С. caucasica

осень

30,9

4,1

0,6

8,0

43,6

зима

33,0

6,3

1,0

4,6

44,9

По нашим данным, у побегов С. caucasica водоудерживающая способность к зиме повышается (от 17 до 21 сутки), а у побегов A. platanoides, наоборот, снижается на 5 суток. Т.е., водоудерживающая способность побегов A. platanoides осенью выше по сравнению с побегами С. caucasica, а зимой, наоборот, ниже.

На основе анализа полученных данных сделан вывод о том, что у мезофита – A. platanoides и ксерофита – С. caucasica зимостойкость в условиях г. Махачкалы обусловлена разным комплексом механизмов. У С. caucasica это достигается за счет большей продолжительности периода глубокого покоя (5,5 месяца), в результате которого водоудерживающая способность тканей его побегов возрастает. У A. platanoides зимостойкость достигается за счет многорядной перидермы (4 ряда клеток) побегов, более короткого периода роста побегов, сравнительно высокой водоудерживающей способности осенних побегов и ранним зарастанием листовых следов на их поверхности.

Высокая оводненность побегов A. platanoides и высокая их водоудерживающая способность осенью, возможно, также обусловлена наличием в его тканях системы членистых млечников.

Таким образом, исследованные нами виды показывают, что реализация их экологического потенциала в условиях города Махачкалы имеет сложный характер, отражающий проявление сопряженной и конвергентной устойчивости на основе не только морфологических, анатомических, но и физиологических параметров нормы реакции.

ГЛАВА VI. БАКТЕРИЦИДНАЯ  АКТИВНОСТЬ

НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

В этой главе представлены итоги изучения фитонцидных свойств 7 видов древесных растений (A. platanoides L., P. orientalis L., U. pumila L., P. hybrida Bieb., B. pendula Roth., P. sylvestris L., С. caucasica Willd.). В зависимости от сезонов года по значениям КОЕ древесные растения распределились следующим образом (табл. 7). В осенний период у всех видов древесных растений обнаружена относительно низкая фитонцидная активность, а в весенний период максимальная. В весенний период низкие значения КОЕ имеются в пробах, взятых у кроны A. platanoides, U. pumila и B. pendula; средние значения наблюдаются в пробах у кроны P. orientalis и P. hybrida. В пробах, взятых у кроны C. caucasica и P. sylvestris, относительно других исследуемых видов, значения КОЕ выше.

Таблица 7

Фитонцидная активность древесных растений г. Махачкалы

в зависимости от сезонов года

Группы

по обилию

КОЕ

Сезон

Виды

1.

до 1000

весна

клен остролистный, вяз приземистый

2.

1000 - 2000

весна

лето

береза повислая, платан восточный, контроль

клен остролистный

3.

2000 - 3000

весна

лето

тополь гибридный

каркас кавказский, вяз приземистый, контроль

4.

3000 - 4000

весна

лето

каркас кавказский

тополь гибридный

5.

4000 - 6000

весна

лето

осень

сосна обыкновенная

береза повислая, платан восточный

клен остролистный, вяз приземистый

6.

6000 - 8000

лето

осень

сосна обыкновенная

береза повислая, платан восточный

7.

12000 -15000

осень

тополь гибридный, каркас кавказский, контроль

Фитонцидная активность древесных растений в городских условиях связана с их экологической адаптивностью, в том числе и газоустойчивостью: P. sylvestris обладает, как известно, низкой газоустойчивостью и потому в условиях города не проявляет в полной мере свои антибактериальные свойства, в то же время в летний и весенний периоды имеет  высокое фунгицидное действие.

По фитонцидной активности и независимо от сезонов года изученные виды распределились следующим образом: высокая активность характерна для A. platanoides и U. pumila; средняя – B. pendula, P. hybrida, P. orientalis  и С. caucasica; низкая – P. sylvestris.

Таким образом, древесные растения, произрастающие в г. Махачкале, характеризуются различным уровнем фитонцидной активности в разные сезоны года, что важно учитывать при озеленении городской территории.

ВЫВОДЫ

  1. Экологическая пластичность, структурные и количественные анатомические особенности побегов и листьев С. caucasica Willd., A. platanoides L., P. orientalis L., U. pumila L., Q. robur L. в условиях г. Махачкалы отражают влияние внешних факторов в пределах генетической нормы.
  2. Возрастные количественные и размерные преобразования анатомических признаков листьев P. orientalis L. связаны с утолщением кутикулы, усилением механических тканей черешка, увеличением числа трихом  и устьиц на абаксиальной эпидерме и обуславливаются неспецифической  реакцией организма на воздействие экологических факторов и внутренними причинами, в том числе и степенью оводненности клеток.
  3. Уменьшение линейных размеров элементов морфологической структуры листьев P. orientalis при увеличении освещенности является неспецифической реакцией, а уменьшение толщины листовой пластинки за счет губчатой ткани специфической реакцией. Наличие амфистоматических листьев на освещенной стороне кроны в условиях загрязнения свидетельствует о широком адаптивном потенциале этого вида, обеспечивающий толерантность к сложным климатическим и антропогенным условиях г. Махачкалы.
  4. Этиоляция и фиксирование черешков листьев A. platanoides L. подтвердило генетическую детерминированность анатомического строения их структуры. Существующие различия у этиолированных черешков связаны с уменьшением толщины колленхимы за счет уменьшения слоев клеток и увеличением размеров клеток эндодермы. Эти изменения объясняются функциональной перестройкой коры в сторону усиления запасающей и изолирующей функций, присущих сходным тканям корней.
  5. Варьирование морфологических признаков  побегов и листьев древесных растений в городских условиях зависит как от уровня техногенной нагрузки, так и от видовой принадлежности: у мезофитов – P. orientalis L. и A. platanoides L. варьирование признаков побега выше в условиях улицы, а листьев в условиях парка; у ксерофита – С. caucasica Willd. и галоксеромезофита – U. pumila L.  варьирование всех признаков побеговой системы выше в условиях парка.
  6. Адаптивные изменения морфологических и анатомических признаков побегов и листьев древесных растений в загрязненных условиях среды имеет разную направленность. У побегов P. orientalis, A. platanoides, С. caucasica значительно сокращается длина, диаметр и количество листьев, а у U. pumila показатели этих же признаков увеличиваются. В листьях P. orientalis обнаружено увеличение толщины кутикулы и количества трихом, увеличение устьиц на абаксиальной стороне и появление их на адаксиальной, а также утолщение пластинки за счет губчатой ткани, у A. platanoides,  С. caucasica и U. pumila толщина пластинки наоборот снижается из-за слабого развития мезофилла.
  7. Формирование чечевичек на побегах деревьев различных экологических групп связано с продолжительностью их роста и закладкой перидермы. У A. platanoides с ускоренным ростом весенних побегов и формированием терминальной почки компенсаторное образование чечевичек обеспечивается не только за счет устьиц, но и за счет феллогена в более глубоких слоях коровой паренхимы. У С. caucasica с продолжительным ростом побегов в летний, более засушливый, период чечевички формируются из устьиц в процессе «дозревания» побегов.
  8. Адаптивные преобразования у изученных видов в условиях г. Махачкалы имеют сложный характер, отражающие проявление сопряженной и конвергентной устойчивости на основе не только морфологических, анатомических, но и физиологических процессов. Выявлено, что засухоустойчивость листьев С. caucasica обусловлена высокой восстановительной способностью его тканей, а A. platanoides – значительной водоудерживающей способностью. Зимостойкость у С. caucasica достигается за счет большей продолжительности периода глубокого покоя, у A. platanoides – за счет многорядной перидермы стебля, более короткого периода роста побегов, высокой водоудерживающей способности тканей и наличием в них системы млечников.
  9. Фитонцидная активность древесных растений в условиях Махачкалы связана с  их экологической адаптивностью, в том числе и газоустойчивостью: P. sylvestris L. обладает низкой газоустойчивостью и потому не проявляет в полной мере свои антибактериальные свойства, а фунгицидное действие усиливается в весенний и летний периоды. Высокая бактерицидная активность отмечена у A. platanoides L. и U. pumila L.; средняя (в порядке убывания) – B. pendula Roth., P. hybrida Bieb., P. orientalis L. и С. caucasica Willd.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК

  1. Асадулаев, З.М. Некоторые подходы к определению засухоустойчивости каркаса кавказского и клена остролистного в условиях города Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. – 2010. - № 3. – С. 40-44.
  2. Рамазанова, З.Р. Адаптивные особенности анатомической структуры листьев Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев, Б.М. Магомедова // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. – 2011. – № 3 (16). – С. 57-63.
  3. Асадулаев, З.М. Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов Platanus orientalis L. в условиях г. Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Известия Самарского научного центра РАН . – 2012. – Т. 14, № 1 (7). – С. 2170–2173.

Публикации в других изданиях

  1. Рамазанова, З.Р. Урбаноэкосистемы и вопросы их экологической оптимизации / З.Р. Рамазанова // Актуальные вопросы науки и образования: Сборник научных статей. – Махачкала: ДГПУ. – 2009. – Выпуск 5. С. 127–129.
  2. Рамазанова, З.Р. Влияние фитонцидных свойств растений на качество воздуха в городских условиях / З.Р. Рамазанова // Материалы второй Республиканской научно-практической конференции по безопасности жизнедеятельности «Комплексная безопасность образовательного учреждения: качество, эффективность, перспективы». Каспийск, 13 мая 2011 г. – Махачкала: ДГПУ, 2011. – С. 166–169.
  3. Асадулаев, З.М. Бактерицидная активность некоторых древесных растений в условиях г. Махачкалы / З.М. Асадулаев, Рамазанова З.Р. // Материалы докладов региональной научно-практической конференции «Физиология и экология человека, животных и растений». Махачкала, 29-30 ноября 2011г. – Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2011. – С. 179–181.
  4. Рамазанова, З.Р. Анатомо-морфологические особенности строения черешков Platanus orientalis L., Quercus robur L., Ulmus pumila L. в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию Дагестанского государственного университета «Физиолого-биохимический мониторинг природных и антропогенных воздействий на организмы животных и растений». Махачкала, 24-25 ноября 2011 г.– Махачкала: Изд-во ДГУ, 2011. – С. 99–101.
  5. Рамазанова, З.Р. Структурная организация элементов покровных тканей листьев некоторых листопадных древесных видов в условиях г. Махачкалы / З.Р. Рамазанова, З.М. Асадулаев // Материалы Международной научной конференции «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе». Сухум, 5-9 октября 2011 г. – Сухум, 2011. С. 353–357.
  6. Асадулаев, З.М. Комплексный характер устойчивости каркаса кавказского и клена остролистного в условиях города Махачкалы / З.М.  Асадулаев, З.Р. Рамазанова // Материалы докладов региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана». Махачкала, 20 мая 2012 г. - Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2012. – С. 51–54.
  7. Рамазанова, З.Р. Анатомические особенности строения листьев клена остролистного и каркаса кавказского в условиях г. Махачкалы / Рамазанова З.Р., Асадулаев З.М. // Материалы докладов региональной научно-практической конференции «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана». Махачкала, 20 марта 2012 г. - Махачкала: ДГПУ, Изд-во АЛЕФ, 2012. –  С. 89–90.

Подписано в печать 01.09.2012г.

Формат 60х841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная.

Гарнитура «Таймс». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД

Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920




© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.