WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


1 2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Как известно, Таджикистан – горная страна с разнообразным рельефом и микроклиматическими особенностями в пределах зон и поясов, которые обусловили богатство его биоразнообразия, широкий диапазон внутривидовой изменчивости растений. Одним из таких растений является Heracleum lehmannianum Bunge (борщевик Лемана) – эндемичное растение Памиро-Алая и Западного ТяньШаня. Этот вид широко распространен в Гиссаро-Дарвазском ботанико-географическом районе Таджикистана на высоте 1200-1800 м над ур. м., где произрастает до нижней границы пояса древесно-кустарниковой растительности.

H. lehmannianum в народной медицине Таджикистана занимает особое место и издавна используется при нервных расстройствах, заболеваниях почек, печени, желудочно-кишечного тракта и кожи (Ходжиматов, Наврузшоева, 2006а,б). При этом H. lehmannianum также является ценным эфиромасличным, медоносным, декоративным и кормовым растением.

Сведения по биологии, распространению H. lehmannianum и его фитоценотической приуроченности в Таджикистане скудны. Особенности онтоморфогенеза, динамика роста и развития данного вида в условиях Таджикистана изучены недостаточно.

В связи с этим изучение биологии, роста и развития, в частности онтогенеза, оценка содержания кумариновых соединений и эфирных масел весьма актуальны. Без учета этих данных трудно разработать научные основы охраны и рационального использования H. lehmannianum в медицине и народном хозяйстве.

Цель работы – изучение особенностей роста и развития H. lehmannianum в природе и культуре в условиях Таджикистана.

Для реализации поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

– дать эколого-фитоценотическую характеристику H. lehmannianum и составить его точечный ареал в Таджикистане;

– изучить биоморфологические особенности данного вида в прегенеративном и генеративном периодах онтогенеза;



– описать сезонное развитие H. lehmannianum в различных местах произрастания;

– исследовать особенности биологии цветения и плодоношения и оценить семенную продуктивность данного вида в зависимости от условий произрастания;

– определить содержание кумариновых соединений и динамику их накопления в надземных и подземных органах H. lehmannianum, а также определить содержание эфирных масел в зависимости от фазы развития растения.

Положения, выносимые на защиту:

1. Основными признаками, определяющими гетерогенность природных и интродукционных популяций H. lehmannianum, являются строение корневой системы, цикличность побегов, семенная продуктивность.

2. Наибольшее содержание кумариновых соединений H. lehmannianum обнаружено в корнях (2,39) и плодах (2,71 %). Их накопление зависит от места произрастания, высоты местности над ур. м. и находится в пределах 0,53-2,67 %. Перспективным источником эфирного масла являются плоды H. lehmannianum, находящиеся в состоянии молочной спелости.

Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены характерные особенности возрастных состояний и их продолжительность в онтогенезе, описан морфогенез и структура подземных и надземных органов у H. lehmannianum в прегенеративном и генеративном периодах. Отмечена высокая внутривидовая пластичность растений в различных микроэкологических условиях. Впервые описан характер распускания цветков в соцветии, включая суточную динамику. Определены способы преодоления покоя и оптимальные сроки стратификации мерикарпиев. Определено содержание кумариновых соединений и эфирного масла в разных органах H. lehmannianum в различные фазы развития.

Практическая значимость. Собраны дополнительные сведения у местного населения Таджикистана об использовании H. lehmannianum, его лечебных, пищевых и других полезных свойствах. Установлено, что перспективным источником эфирного масла являются плоды H. lehmannianum, находящиеся в состоянии молочной спелости. Данные по особенностям биологии прорастания мерикарпиев и их урожайности могут быть использованы при разработке агротехнических приемов возделывания и введения в культуру в Центральном Таджикистане.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на: республиканской научной конференции, посвященной 15-летию независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на научно-практической конференции «Экологическое состояние лекарственных растений в Республике Таджикистан» (Душанбе, 2006), на республиканской конференции, посвященной 10-летию Дня Национального Единства (Душанбе, 2007), на научно-практической конференции «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокотравных районов» (Хорог, 2009), на республиканской конференции, посвященной 100-летию Л.П. Синковского «Использование естественных пастбищ в Республике Таджикистан» (Душанбе, 2009); на 4-й международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 4 – в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 26 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 230 наименований, из них 29 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ЦЕННОСТЬ ВИДОВ РОДА HERACLEUM L.

В данной главе приводятся и обобщаются литературные сведения по истории систематического изучения рода Heracleum L., химическому составу и использованию в народном хозяйстве H. lehmannianum (Манденова, 1950; Комисаренко и др., 1961; Тамамшян, 1967; Темирбеков, 1976; Мадаминов и др., 1981; Сацыперова, 1984;

Ходжиматов, Наврузшоева, 2006а,б).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объект исследования Heracleum lehmannianum Bunge – борщевик Лемана – реликтовое, эндемичное растение Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня.

Изучение биологических особенностей H. lehmannianum проводилось в течение трех лет (2007-2009 гг.) в основном в условиях культуры – в Центральном ботаническом саду Республики Таджикистан (г. Душанбе, Гиссарская долина), а также в природе – в верховьях р. Кондара (бассейн р. Варзоб, Гиссарский хр.). Гиссарская долина относится к подпоясу с недостаточно влажным климатом, с жарким летом и влажной зимой. Среднегодовая температура 14-15°С. Абсолютная минимальная температура –29°С, максимальная – 43-44°С. Заморозки отмечаются во второй декаде октября и во второй декаде апреля. Годовая сумма осадков 500-650 мм, основное их количество приходится на холодный период. Преобладают зимы без устойчивого снежного покрова.

Изучение ритмов роста и развития H. lehmannianum проводилось с использованием методик фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман (1960, 1974), а также методики фенологических наблюдений в ботанических садах СССР (1975), модифицированной и дополненной в процессе исследований в соответствии с особенностями объекта. Определялись суммы положительных и эффективных температур, необходимых для наступления основных фенофаз. Феноритмотипы описаны по И.В. Борисовой (1972).

Биоморфологические исследования проведены по общепринятым методикам (Серебряков, 1962, 1964). Качественные признаки онтогенетических состояний описывались с использованием шкалы периодизации онтогенеза (Работнов 1950; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988) на 20-25 растениях каждого возрастного состояния.

При изучении биологии цветения использованы методические указания, имеющиеся в работах А.Н. Пономарева, (1960), З.Г. Беспаловой и И.В. Борисовой (1960), М. Ходжиматова (1970, 2000). В наблюдениях за плодоношением растений опирались на методики Р.Е. Левиной (1963) и М. Ходжиматова (2000). Для выявления динамики роста плодов измеряли плоды (мерикарпии) у трех модельных растений каждые 3 дня, начиная с момента опадания последнего лепестка цветка до прекращения роста плодов. Динамика созревания плодов также изучалась на трех модельных растениях в течение периода плодоношения. При определении семенной продуктивности учтены методические указания, имеющиеся в работах Т.А. Работнова (1950) и В.В. Стариковой (1965, 1967).

Количественное содержание суммы кумариновых соединений определяли весовым методом, используя колоночную хроматографию (Драницына, Денисова, 1965;





Ходжиматов, 2000). Определение качественного состава проводили по методике, приведенной в работе М. Ходжиматова (2000). Содержание эфирного масла определяли с помощью прибора Гинзберга (Гинзберг, 1932).

Статистическая обработка полученных данных проводилась по Б.А. Доспехову (1985) с использованием пакета программы «Statistica».

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ HERACLEUM LEHMANNIANUM В ТАДЖИКИСТАНЕ H. lehmannianum в Таджикистане произрастает во всех ботанико-географических районах кроме Моголтавского и Восточного Памира (рис. 1).

Рис. 1. Распространение Heracleum lehmannianum в Таджикистане В пределах Гиссаро-Дарвазского флористического района вид встречается в 3 типах, 9 формациях и 26 фитоценозах древесно-кустарниковой растительности (рис. 2).

Из всех выявленных фитоценозов с участием H. lehmannianum 21 ассоциация (80,7 %) была отмечена в пределах чернолесья, и только небольшая часть фитоценозов приурочена к белолесью (3) и арчовникам (2). Бльшая часть ассоциаций была обнаружена в формациях кленовника (7), орешника (5) и яблонника (4). В формациях розарийной, экзохордовой, кара-арчовника и березняка число ассоциаций значительно меньше (от 1 до 3).

3,7,3,3,11,7,70 26,I 7,II III 11,19,80,15,А Б Рис. 2. Встречаемость H. lehmannianum в типах (А) и формациях (Б) древесно-кустарниковой растительности (%) Типы: I – чернолесье; II – белолесье; III – арчовники. Формации: I – кленовая; II – ореховая;

III – яблоневая; IV – розарийная; V – экзохордовая; VI – тополевая; VII – кара-арчовая; VIII – ивовая;

IX – березовая ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ HERACLEUM LEHMANNIANUM В ТЕЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПЕРИОДОВ ЕГО ЖИЗНИ Морфологические наблюдения и анализ растений, выращенных на опытных участках Центрального ботанического сада (г.Душанбе), позволили проследить онтогенез данного вида борщевика и выделить следующие периоды и возрастные состояния: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное) и генеративный.

Латентный период. Плод H. lehmannianum сухой дробный колонковый вислоплодник, распадающийся на два соломенного или буроватого цвета плоских мерикарпия округлой, яйцевидной или яйцевидно-продолговатой формы. Плоды интродуцированных и дикорастущих особей H. lehmannianum очень разнообразны по форме, размерам и другим признакам. Плоды, собранные с одной особи, но из зонтиков разных порядков, также отличаются по размерам. Наиболее крупные развиваются в центральных зонтиках и в зонтиках первого порядка, расположенных в пазухах самых верхних стеблевых листьев; в зонтиках второго порядка мерикарпии всегда значительно мельче. По нашим наблюдениям, в естественных условиях зонтики второго порядка образуются редко.

Прегенеративный период. Проростки. Семена прорастают на следующий год после их осеннего посева. Прорастание надземное. Семядоли узкопродолговатые, постепенно суженные в черешок, с одной жилкой. Длина пластинки семядоли 15,0-17,0, ширина 4,0-4,5 мм. Первый настоящий простой лист развертывается через 7-10 дней после появления проростков.

Ювенильное состояние длится от 20 до 25 дней. Данное состояние сопровождается высыханием семядолей и морфологическими изменениями подземных и надземных органов. Ювенильные особи представляют собой однопобеговые растения с розеточным моноподиально нарастающим побегом. На оси годичного побега поочередно развертываются два настоящих листа с цельной или слегка 3-5-лопастной пластинкой (рис. 3).

Рис. 3. Онтогенез Heracleum lehmannianum Bunge в культуре (г. Душанбе) Имматурное состояние. Продолжая нарастать моноподиально, особи переходят в имматурное онтогенетическое состояние. Для имматурных особей характерно наличие главного укороченного вегетативного побега. Розеточный побег состоит из 5-метамеров, на нем поочередно располагаются листья, пластинка которых имеет различную форму. Листья у имматурных особей во много раз крупнее, чем у ювенильных. Длина их колеблется от 25,91±0,16 см., ширина – 28,91±0,09 см.

Для имматурных особей характерно наличие интенсивно ветвящейся корневой системы. Размеры ее значительно увеличиваются по сравнению с корневой системой особей предыдущего состояния. Диаметр главного корня составляет 3,23±0,06 см, а длина достигает в среднем 20,97±0,08 см. Радиус распространения корневой системы увеличивается до 34,87±0,15 см и становится в 2-3 раза больше, чем у ювенильных особей.

Виргинильное состояние в условиях интродукции наступает в год прорастания мерикарпиев и длится от 3 до 4 месяцев (май-август). У особей виргинильного состояния продолжается моноподиальное нарастание главного неветвящегося розеточного побега. На его оси развертывается, помимо сформированных, еще 3-4 листа. Эти листья перистосложные, с двумя и тремя парами боковых листочков. Высота растений достигает 60-100 см. При переходе растений от имматурного к виргинильному состоянию происходит мощное разрастание корневой системы, но тип ее сохраняется. За счет контрактильной деятельности главного и боковых корней I порядка базальная часть годичного прироста втягивается в почву, но открытая терминальная почка всегда находится на поверхности почвы, прикрытая основаниями черешков листьев. Масса корневой системы однолетних растений составляет в среднем 231,28±0,16 г/особь.

При исследовании особенностей развития особей в природе и культуре выявлены различные варианты системы главного корня: 1) главный корень интенсивно ветвится – кистепальчатая; 2) главный корень слабо ветвится – веретеновидная стержнекорневая. Веретенообразной формы корень обнаружен в естественных условиях в разнотравном высокотравном кленовнике (ущ. р. Кондара, 1500-1600 м над ур. м.). В данных условиях при нехватке влаги веретеновидный главный корень развивался уже в первый год жизни, проникая в почву до 60-80 см.

У виргинильных растений с увеличением возраста растений число листьев увеличивается, а длительность их жизни сокращается. На розеточном побеге развертываются от 12 до 15 перистосложных листьев. В пазухах верхних листьев закладываются почки. У особей второго года жизни возможно акротонное ветвление главного побега.

Боковой побег развертывается из верхней боковой почки на оси прошлогоднего годичного прироста. Остальные почки не реализуются и становятся спящими. Появившийся боковой побег розеточный и по функциональности оказывается побегом возобновления.

Общее число боковых побегов у виргинильных особей не превышает двух.

Средняя продолжительность прегенеративного периода у культивируемых растений колеблется от 7 месяцев до 2 лет, в естественных местообитаниях от 2-4 до 7 лет.

Генеративный период. Начало цветения H. lehmannianum свидетельствует о вступлении растений в генеративный период, происходит это на 2-6-й (в естественных условиях иногда 2-8-й) год жизни. Но бльшая часть особей зацветает на 3-й год жизни (40-65 %). Установлено, что недостаток влаги приводит к растянутым темпам развития и позднему переходу растений к цветению.

Монокарпический побег – полурозеточный высотой 140-160 см. Вместе с материнским трициклическим побегом зацветает и боковой побег. По структуре боковой побег – дициклический полурозеточный. После отмирания надземной части этих побегов особи переходят к симподиальному нарастанию. Возобновление происходит за счет верхней пазушной почки розеточной части побега, закладка которого происходит в августе предыдущего года.

Согласно представлениям W. Troll (1964) и И.В. Борисовой, Т.А. Поповой (1990) о зональности побега, на монокарпическом побеге выделены: зона торможения (ЗТ), зона возобновления (ЗВ), зона обогащения (ЗО) и зона главного соцветия (ГС).

Как в естественных местообитаниях, так и в условиях культуры отмечена поливариантность в строении монокарпического побега, которая выражается в протяженности и положении зоны торможения и появлении верхней зоны торможения (ВЗТ) (рис. 4). Установлено, что в условиях Таджикистана особи цветут ежегодно и неоднократно, в отличие от других мест произрастания (Темирбеков, 1977; Сацыперова, 1984).

Рис. 4. Строение монокарпического побега Heracleum lehmannianum.

Условные обозначения: ЗТ – зона торможения, ЗВ – зона возобновления, ЗО – зона обогащения, ВЗТ – верхняя зона торможения, ГС – главное соцветие (сложный зонтик) Подземные органы генеративных особей представлены каудексом и интенсивно ветвящимся главным корнем. На третий год у многих особей рост главного корня замедляется, однако наблюдается усиленное разрастание боковых корней I-III порядков и появление боковых корней IV порядка. К концу 3-го года жизни диаметр базальной части главного корня достигает 6,0-7,5 см.

Таким образом, в условиях интродукции и в естественных местах произрастания в Таджикистане H. lehmannianum – стержнекорневое каудексовое поликарпическое травянистое растение с трициклическим главным и ди-, полициклическими генеративными побегами возобновления и базисимподиальным нарастанием.

Сезонное развитие H. lehmannianum в природе и культуре. H. lehmannianum относится к длительновегетирующим растениям. Вегетация в Таджикистане начинается в марте-апреле после схода снега, ее сроки зависят от конкретных экологогеографических условий произрастания. В условиях Душанбинского ботанического сада, находящегося в резкоконтинентальном, но благоприятном климате Гиссарской долины, растения начинают отрастать уже в конце февраля – начале марта. Колебания в сроках начала вегетации в разные годы незначительны.

Сравнение сезонного развития H. lehmannianum в Таджикистане (в естественных условиях и в интродукции) и при интродукции в Ленинградской области показало, что сроки прохождения основных фаз вегетативного развития H. lehmannianum в ущелье Варзоб и Ленинградской области сходны. Фазы бутонизации, цветения и плодоношения при интродукции на высоте 830 м наступали на две декады раньше, чем в условиях атлантико-континентального климата (Ленинградская обл.) и на высоте 1850 м (ущелье р. Варзоб). Это свидетельствует о достаточно суровых условиях естественного произрастания вида в горных районах Таджикистана (рис. 5). Кроме того, сезонное развитие H. lehmannianum зависит от возраста растений. Длительность периода вегетации растений первого года жизни – 155-175 дней; второго и последующих лет жизни – от 180 до 200 дней.

Благодаря параллельному изучению сезонного развития H. lehmannianum в различных эколого-географических условиях будет возможно подобрать оптимальные фазы получения хозяйственно-ценного сырья.

ГЛАВА 5. АНТЭКОЛОГИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ HERACLEUM LEHMANNIANUM Генеративный побег у H. lehmannianum заканчивается мощным центральным сложным зонтиком. На главном побеге (побеге I порядка) образуется 3-5 боковых цветоносных побегов (паракладиев) I порядка, также заканчивающихся сложными зонтиками. Таким образом, синфлоресценция – закрытая кисть из сложных зонтиков.

Общее число сложных зонтиков на одном побеге колеблется от 4 до 6 (реже больше). Высота центрального зонтика достигает 12-20 см, а диаметр 24-50 см. Центральный зонтик состоит из 22-65 зонтичков, расположенных в 5-8 кругов. Число цветков в центральном зонтике колеблется в пределах 500-3100 шт. Боковые зонтики на паракладиях в 2,5 раза меньше по размерам, чем центральный. Число зонтичков в них колеблется от 18 до 50 и более (суммарное число цветков иногда превышает 2000 шт.).

У цветков наблюдается диморфизм и преобладает протерандрия. На одном растении встречаются функционально различные типы цветков: обоеполые, функционально мужские и функционально женские. H. lehmannianum относится к группе растений с утренним типом распускания цветков. Для него присуща центростремительная тенденция зацветания сложного зонтика и центробежный характер отцветания цветков как в сложном зонтике, так и зонтичках. Длительность цветения центрального и краевых кругов всегда различна, а продолжительность цветения краевых цветков наружного круга зонтичков равна продолжительности цветения зонтика. Длительность цветения особей в условиях интродукции и в естественных местах произрастания составляет от 32 до 44 дней (Наврузшоева, 2011).

H. lehmannianum относится к перекрестноопыляемым растениям. Основными насекомыми, посещающими цветки H. lehmannianum, являются перепончатокрылые и двукрылые (пчелы, осы, шмели, мухи и др.).

Согласно литературным данным (Темирбеков, 1977; Мадаминов и др., 1981; Сацыперова, 1984), у H. lehmannianum плодоношение в естественных местах произрастания в пределах обширного ареала происходит в разное время и обусловлено особенностями вегетационных периодов, в первую очередь, накоплением тепла.

По нашим наблюдениям, в условиях Гиссарской долины длительность фазы плодоношения в разных условиях варьирует от 68 до 103 дней. Первые плоды образуются и созревают в центральных зонтиках. В боковых зонтиках I порядка завязывание плодов происходит на 5-14 дней позднее. Созревание плодов в зонтиках и зонтичках происходит центробежно: плоды, находящиеся в центре зонтичков, всегда созревают на 1-3 дня раньше, чем плоды в краевых кругах.

В естественных местообитаниях семенная продуктивность растений увеличивается с возрастом (табл. 1), а также с их произрастанием на большей высоте над ур. м. Как правило, продуктивность зонтиков на паракладиях I порядка у растений в 1,5 раза ниже, чем центрального зонтика. В условиях культуры наиболее сильно варьирует семенная продуктивность боковых зонтиков и растения в целом у особей трехлетнего возраста. Семенная продуктивность наиболее сильно варьирует у 4-летних растений (табл. 2). Наименее вариабельным оказался показатель продуктивности центрального зонтика (максимальный коэффициент вариации 20,2 %), в то время как у боковых зонтиков трех- и четырехлетних растений коэффициент вариации доходил до 33,6 %.

Таблица Семенная продуктивность одного растения (г) в естественных условиях Возраст растения Место произрастания Трехлетние Четырехлетние Южный склон Гиссарского хребта, ущелье р. Кондара; 110,23±0,06 184,04±0,разнотравный кленовник; 1300 м над ур. м.

Там же; вдоль ручья 115,60±0,07 196,16±0,Южный склон Гиссарского хребта, бассейн р. Варзоб, урочище Кухак; снытево-высокотравный кленовник;

1850 м над ур. м. 159,16±0,09 172,20±0,Там же; вдоль ручья 106,07±0,09 180,53±0,Таблица Семенная продуктивность Heracleum lehmannianum при интродукции Возраст Семенная Коэффициент Элементы растения, лет продуктивность, г вариации, % Центральный зонтик 3 60,9 ± 4,0 13,4 99,6 ± 10,1 20,Боковые зонтики 3 62,1 ± 10,5 33,4 84,2 ± 10,6 25,Семенная продуктивность 3 123,0 ± 12,3 20,одного растения в целом 4 183,8 ± 5,0 5,Для успешного прорастания семян (мерикарпиев) необходима холодная стратификация. Мерикарпии начинают прорастать уже через 25 дней после стратификации, но их всхожесть при этом не превышает 5 %. Увеличение сроков стратификации до 50 дней способствует повышению всхожести на 7-29 %. При дальнейшем увеличении срока до 75 дней всхожесть семян колеблется от 35 до 45 %. Максимальная всхожесть семян отмечается при стратификации в течение 100-110 дней (рис. 6).

Рис. 6. Всхожесть семян (мерикарпиев) H. lehmannianum после стратификация во влажном песке при низких положительных температурах (2-3°С) Таким образом, в интродукционных популяциях семенная продуктивность высокая, наиболее плодовиты растения третьего и четвертого годов жизни. Разработанные режимы предпосевной обработки семян путем стратификации при температуре 2-3°С во влажном субстрате позволяют ускорить прорастание и повысить всхожесть.

Поскольку гарантированное размножение перспективных, хозяйственно-ценных интродуцентов в новых условиях произрастания и культивирования является одним из основных критериев успешности интродукции, можно считать перспективным создание интродукционных популяций H. lehmannianum в условиях Гиссарской долины.

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА HERACLEUM LEHMANNIANUM, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ТАДЖИКИСТАНЕ Содержание, качественный состав и динамика накопления кумариновых соединений. Виды рода Heracleum L. являются кумариносодержащими растениями.

Впервые у представителей рода Heracleum L. наличие кумариновых соединений было установлено в 1879 г. (Gurtzeit, 1879).

В подземных частях растений, находившихся как в прегенеративном, так и в генеративном периодах жизни, содержание суммы кумариновых соединений было больше, чем в надземных. В то же время содержание этих соединений у виргинильных растений оказалось значительно ниже, чем у зрелых растений, вступивших в период плодоношения.

Содержание кумариновых соединений в разных органах особей H. lehmannianum колеблется от 0,1 до 2,71 % (табл. 3). Наибольшее количество накапливается в корнях в фазе отмирания (2,39 %), в листьях и стеблях – в период вегетации – 0,71 и 0,37 % соответственно. Содержание кумаринов в разных органах меняется по фазам развития. В надземной части генеративных особей содержание кумаринов в процессе роста и развития снижается. В корнях отмечено высокое содержание веществ весной в фазе вегетации, затем происходит значительное снижение к фазе цветения и далее подъем до максимума в фазе отмирания надземных органов (2,39 %).

Таблица Динамика накопления кумаринов в разных органах Heracleum lehmannianum Фазы Бутониза- Плодо- Отмирание Вегетация Цветение Органы ция ношение надземной части Корни 2,21 1,81 0,73 2,37 2,Стебель 0,37 0,25 0,11 0,10 0,Листья 0,71 0,70 0,31 0,15 0,Цветки - - 1,93 - Плоды - - - 2,71 2,Как видно из приведенных в табл. 3 данных, наибольшее количество этих соединений обнаружено в корнях (2,39) и плодах (2,71 %).

Установлено, что содержание кумариновых соединений зависит от высоты над ур. м.: 0,53-0,97 % (ущелье р. Кондара, h = 1200 м); 2,31-2,67 % (урочище р. Сиёма, h = 1900-2100 м). Выше 2500 м над ур. м. отмечено уменьшение их содержания.

Содержание эфирных масел и динамика их накопления. H. lehmannianum обладает сильным резким неприятным запахом, для него характерно наличие эфирного масла, которое локализуется в эфирномасличных каналах и находится во всех органах растения. Оно представляет собой прозрачную жидкость со своеобразным (анисовым) острым запахом. Количественное содержание эфирного масла в различных органах H. lehmannianum сильно варьирует (от 0,09 до 3,37 %), в том числе: в корнях – 0,13-0,32, в листьях – 0,09-0,51, в плодах – 0,93-3,37 % (табл. 4). Содержание эфирного масла в течение вегетационного периода меняется в зависимости от фазы развития растений.

Таблица Содержание эфирного масла в органах Heracleum lehmannianum Содержание эфирного масла Органы (в % от массы абсолютно сухого сырья) Фенофазы Корни Листья Плоды Вегетация 0,13 0,23 Бутонизация 0,15 0,27 - Начало цветения 0,21 0,35 - Массовое цветение 0,27 0,51 Плодоношение (молочная спелость) 0,28 0,31 3,Созревание плодов 0,30 0,23 2,Наибольшее количество эфирных масел накапливается в листьях (0,51 %) в период массового цветения растений, а в плодах (3,37 %) – в период молочной спелости.

При создании интродукционных популяций H. lehmannianum на равнинных участках важным критерием отбора должно быть содержание биологически активных веществ, накопление которых при естественном произрастании в горных местностях может носить адаптивный характер.

ВЫВОДЫ 1. H. lehmannianum в Таджикистане наиболее широко распространен в пределах Гиссаро-Дарвазского флористического района и в основном встречается в 3 типах (чернолесье, белолесье и арчовники), 9 формациях и 26 ассоциациях древеснокустарниковой растительности. Бльшая часть фитоценозов, в которых H. lehmannianum произрастает группами или образует большие заросли, приурочена к чернолесью, к формациям кленовника, орешника и яблонника.

2. H. lehmannianum – стержнекорневое каудексовое многопобеговое базисимподиально нарастающее поликарпическое травянистое растение с трициклическим главным и ди-, полициклическими полурозеточными монокарпическими побегами.

Для особей вида характерна поливариантность в строении корневой системы, цикличности побегов, темпах развития, что отражается в длительности прегенеративного периода, возрастных состояний и перерывах цветения. Основная масса особей (51 %) в условиях интродукции (ботанический сад г.Душанбе) зацветает на 3-й год жизни, а в естественных условиях (ущелье р. Варзоб) в снытево-высокотравных фитоценозах – на 4-5(8)-й год.

3. По сезонному ритму развития H. lehmannianum – длительновегетирующее растение со среднелетним периодом цветения. Начало вегетации определяется погодными условиями, но колебания в сроках в разные годы незначительны. В условиях интродукции все фазы развития наступают на месяц раньше, чем в естественных условиях произрастания. Установлено, что на сезонное развитие влияет возраст растений:

длительность периода вегетации растений первого года жизни – 155-175 дней; второго и последующих лет жизни – от 180 до 200 дней.

4. Синфлоресценция H. lehmannianum – закрытая кисть из сложных зонтиков, паракладии II порядка не образуются. Распускание цветков в сложных зонтиках и зонтичках акропетальное, а цветение синфлоресценции базипетальное. У дикорастущих и интродуцируемых растений продолжительность цветения главного зонтика 7-9, боковых – 6-10 дней. Краевые цветки наружного круга зонтичков характеризуются наиболее длительным цветением, равным по продолжительности цветению сложного зонтика. Период цветения растений составляет от 32 до 44 дней.

5. Для особей H. lehmannianum характерны протандрия и 3 типа цветков: обоеполые, функционально женские и функционально мужские. В главном зонтике они могут находиться в одинаковом соотношении. На периферии соцветия преимущественно располагаются функционально мужские цветки, увеличивающие период привлечения опылителей.

6. С увеличением возраста растения увеличивается семенная продуктивность. Количество семян (мерикарпиев), находящихся в центральном зонтике, составляет примерно половину от общего числа семян, полученных с одного генеративного побега.

В зависимости от места произрастания семенная продуктивность трехлетней особи – 106,3-159,5, а четырехлетней – 172,5-196,5 г. Для успешного прорастания мерикарпиев H. lehmannianum необходима холодная стратификации в течение 100-110 дней.

7. Содержание кумариновых соединений в разных органах H. lehmannianum (корень, стебель, лист и семя) находится в пределах 0,1-2,7 %, а в зависимости от места произрастания и высоты местности над ур. м. – в пределах 0,53-2,67 %. Наибольшее количество кумаринов обнаружено в корнях (2,39) и плодах (2,71 %). Содержание кумаринов в разных органах меняется по фазам развития. В процессе роста и развития генеративных особей происходит понижение их количества в органах надземной части, тогда как в корнях отмечается высокое содержание весной и осенью и спад в период массового цветения.

8. Содержание эфирных масел в различных органах H. lehmannianum сильно варьирует в зависимости от фазы развития растений: в корнях – 0,13-0,32, в листьях – 0,09-0,51, в плодах – 0,93-3,37 %. Перспективным источником эфирного масла являются плоды H. lehmannianum, находящиеся в состоянии молочной спелости.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Оид ба таснифи илмии номхои рустанихои доруии «Конуни тибб»-и Абуалии Сино / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Тез. докл. Международной науч. конф. «Абуали ибн Сино и мировая цивилизация». Душанбе, 2005. С. 182-183.

2. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Heracleum lehmannianum Bunge – ценное лекарственное растение / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Тр. Ин-та ботаники АН РТ. 2006а. Т. 26.

С. 190-200.

3. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Целебные свойства Heracleum lehmannianum Bunge / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер. респ. научно-практич. конф. «Экологическое состояние лекарственных растений в Таджикистане». Душанбе, 2006б. С. 31-32.

4. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Heracleum lehmannianum Bunge – ценное эфирномасличное растение / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед.

наук

. 2007. №1 (158). С. 28. (Реценз.) 5. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Содержание эфирных масел в Heracleum lehmannianum Bunge / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер. респ. конф. «Адаптационные аспекты функционирования живых систем». Душанбе, 2007. С. 143-147.

6. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Всхожесть семян и развитие проростков Heracleum lehmannianum Bunge в естественных условиях / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2008. № 3 (164). С. 14-21. (Реценз.) 7. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. О кумаринах из плодов Heracleum lehmannianum Bunge / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Доклады АН РТ. 2008. Т. 51. № 7. С. 549. (Реценз.) 8. Ходжиматов М., Наврузшоева Г. Плоды Heracleum lehmannianum Bunge / М. Ходжиматов, Г. Наврузшоева // Матер. конф. «Состояние и перспективы использования биологических ресурсов высокогорных регионов». Хорог, 2009. С. 93-95.

9. Наврузшоева Г. Ходжиматов М. Среднеазиатские виды Heracleum L. / Г. Наврузшоева, М. Ходжиматов // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2010. № 3 (172). С. 22-31. (Реценз.) 10. Наврузшоева Г. О цветении борщевика Лемана / Г. Наврузшоева // Матер. 4-й Международной науч. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия». Куляб, 2011. С. 34-35.






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.