WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


1 2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство Orchidaceae Juss. – одно из крупнейших среди покрытосеменных растений и включает по оценкам разных авторов от 500 до 800 родов и от 17500 до 30000 видов (Дарвин, 1950; Вахрамеева, Денисова, 1980а;

Dressler, 1981; Mabberley, 1993). Из них около 90 % видов – обитатели тропиков и субтропиков (Гладкова, 1982). Согласно С.К. Черепанову (1995), на территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов. Среди них 85 видов из 21 рода тубероидные. Многие представители семейства занесены в Красные книги разных регионов.

Чтобы понять механизмы устойчивости отдельных видов, правильно оценить их состояние и прогнозировать дальнейшее развитие, необходимы сведения об их распространении, эколого-фитоценотической приуроченности, особенностях биологии, структуре и динамике ценопопуляций.

Цель работы – изучить в эколого-фитоценотическом и ценопопуляционном плане тубероидные орхидеи, произрастающие на территории Алтайского края и при необходимости разработать стратегию их охраны.

Задачи исследования:

– провести инвентаризацию местонахождений изучаемых видов орхидных на территории Алтайского края, выявить закономерности их распространения и места наибольшей видовой концентрации;

– уточнить эколого-фитоценотическую приуроченность исследуемых видов в условиях Алтайского края;

– уточнить особенности некоторых онтогенетических состояний по морфологическим параметрам наземных органов для модельных видов разных жизненных форм (Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) So, Orchis militaris L.);

– дать оценку состояния исследуемых ценопопуляций на основе популяционных и онтогенетических характеристик;

– уточнить категории редкости исследуемых видов и при необходимости разработать рекомендации по их охране.

Защищаемое положение:

В условиях Алтайского края состояние ценопопуляций (ЦП) Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) So, Orchis militaris L. удовлетворительное, что обусловлено продолжительным пребыванием особей в генеративном состоянии, ежегодным переходом части особей к подземному существованию, благоприятными эколого-фитоценотическими условиями.

Научная новизна. Для территории Алтайского края уточнены современные данные о составе видов тубероидных орхидных и составлены карты их ареалов, выявлены центры с высокой видовой насыщенностью. Уточнена эколого-фитоценотическая приуроченность некоторых видов тубероидных орхидей в условиях края. Изучены некоторые особенности онтогенеза, семенная продуктивность, онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций на примере модельных видов Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Dactylorhiza incarnata (L.) So, Orchis militaris L. Дана оценка состояния ценопопуляций и перспектив их дальнейшего развития. Уточнены категории редкости и рекомендации по мерам их охраны.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут применяться для разработки мероприятий по охране генетических ресурсов орхидных Алтайского края. Инвентаризационные карты могут быть использованы при создании сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и уточнения объектов их охраны, при создании региональной и локальных Красных книг Алтайского края.

Полученные характеристики изученных видов тубероидных орхидных могут использоваться для оценки их состояния, устойчивости в условиях антропогенных воздействий и прогнозирования дальнейших изменений.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских научно-практических конференциях: "Алтай: экология и природопользование" (Бийск, 2003-2007); "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003, 2005); "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004); "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Кызыл, 2005), "Геоэкология Алтае-Саянской горной страны" (ГорноАлтайск, 2005), "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2006).

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них одна статья в журнале перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, насчитывающего 297 источников, из которых 9 – на иностранных языках, 10 приложений. Общий объем работы 274 стр., диссертация иллюстрирована 53 рисунками и 18 таблицами.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS. В АЛТАЙСКОМ КРАЕ В главе представлены сведения об этапах изучения территории Алтайского края в соответствии с историческими периодами А.В. Куминовой (1960, 1963, 1969). В целом, за время исследовательской деятельности, проводившейся на территории края, подробно изучалась флора и был выявлен видовой состав семейства Orchidaceae Juss.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Приводится характеристика природных условий района исследования: рельефа, климата, почв и растительности.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДЕЙ СО СТЕБЛЕКОРНЕВЫМ ТУБЕРОИДОМ Исследуемая группа видов – травы, приспособившиеся к сезонному климату с холодной зимой (Аверьянов, 2000). Им свойственно ежегодное замещение старого клубня новым молодым, в связи с чем их называют вегетативными малолетниками (Хохряков, 1977; Собко, 1980). Подземные органы несут почки возобновления, имеют сложное анатомическое строение и формируются при срастании видоизмененного укороченного редуцированного побега (его плагиотропного участка) и утолщенных оснований одного или нескольких запасающих корней (Тихонова, 1983; Татаренко, 1996, 2006). В настоящее время к этим структурам широко применяется термин «стеблекорневой тубероид», предложенный Р. Дресслером (Dressler, 1981).

Согласно классификации орхидных И.В. Татаренко (1996), виды тубероидных орхидей, распространенные на территории Алтайского края, это вегетативные однолетники, относящиеся к четырем типам жизненных форм: со сферическим тубероидом на длинном столоне (Herminium monorchis (L.) R. Br.); со сферическим тубероидом на коротком столоне (Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Orchis militaris L.); с утолщенным веретеновидным тубероидом (Platanthera bifolia (L.) Rich.); с пальчатораздельным тубероидом (Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Coeloglossum viride (L.) C.

Hartm., Dactylorhiza incarnata (L.) So, D. salina (Turcz. ex Lindl.) So, D. fuchsii (Druce) So, D. fuchsii var. meyeri (Reichenb. f.) So, D. maculata (L.) So, D. longifolia (L. Neuman) Aver., D. traunsteineri var. russowii (Klinge) Aver.).

Далее приводится характеристика корней, побегов, листьев, цветков, особенностей опыления, плодов, семян, размножения и консортивных связей тубероидных орхидей.

ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Для уточнения распространения видов тубероидных орхидей, в период 2001 – 2006 гг. на территории Алтайского края проводились экспедиционные работы в Алтайском, Бийском, Быстроистокском, Зональном, Красногорском, Смоленском, Советском, Солонешенском, Солтонском, Троицком и Чарышском районах. Было сделано 92 описания растительных сообществ с участием тубероидных орхидей. Дополнительно изучены гербарные материалы ЦСБС СО РАН, АГУ, ТГУ, сведения научных публикаций.

Геоботанические описания проводились по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964). Условия произрастания видов уточнены на основе 148 описаний (с учетом описаний, любезно предоставленных сотрудниками ЦСБС СО РАН Н.Б.

Ермаковым и А.Ю. Королюком). Для оценки экологического оптимума вида использовали среднюю амплитуду экологических ступеней по увлажнению и богатству-засоленности почв (Раменский и др., 1956, Королюк и др., 2005).

Основной объект при изучении состояния видов – ценопопуляция. Изучение ценопопуляций проводилось по общепринятым методикам (Работнов, 1950, 1975; Уранов, 1975; Ценопопуляции…, 1976; Изучение структуры…, 1986) с учетом особенностей биологии исследуемых видов и их редкости (Голубев, 1977; Заугольнова, 1982;

Денисова и др., 1986; Вахрамеева, Денисова, 1983, 1990).

Для изучения численности, плотности и онтогенетического спектра в ценопопуляциях закладывали 12–20 площадок в 1 м. При ограниченном числе особей производился полный бесплощадочный учет. На стационарных площадках местоположение особей картировалось с указанием онтогенетического состояния. В малочисленных ценопопуляциях проводилось этикетирование особей.

Размещение особей в ценопопуляциях оценивали визуально. Выделено три типа пространственной структуры: компактно-локальный – особи встречаются скученно группами; диффузно-рассеянный – особи рассеяны небольшими группами (Фардеева, 1997); диффузный – особи располагаются одиночно, не образуя скоплений.

По числу особей исследованные ценопопуляции, согласно Л.В. Денисовой, С.В.

Никитиной, Л.Б. Заугольновой (1986), относили к одной из трех групп: малочисленные (до 100 особей), ценопопуляции средней численности (от 100 до 500), многочисленные (более 500 особей).

В соответствии с общепринятой периодизацией (Работнов, 1950; Уранов, 1975, 1977) и учитывая специфические особенности онтогенеза видов семейства Orchidaceae (Царевская, 1975; Вахрамеева, Денисова, 1980б, 1988; Татаренко, 1996;

Вахрамеева, Загульский, Быченко, 1995; Вахрамеева, 2000; Вахрамеева, Жирнова, 2003), выделяли следующие онтогенетические периоды и состояния: латентный или первичного покоя (семена), прегенеративный (протокормы, проростки, ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v)), генеративный (генеративное (g)), постгенеративный (сенильное).

Протокормы и проростки не учитывали, потому что они ведут преимущественно подземный образ жизни и для их исследования необходимо нарушение субстрата.

Сенильные особи встречаются очень редко и также не выделялись.

Ценопопуляцию, при наличии в ней всех онтогенетических групп, кроме протокормов, проростков и сенильных особей, считали полночленной. Под вегетирующими генеративными особями понимали генеративные временно не цветущие особи.

Динамику ценопопуляций изучали у видов N. cucullata, O. militaris, P. bifolia и D.

incarnata на территориях Бийского, Быстроистокского, Зонального и Троицкого районов в местообитаниях, отличающихся по условиям биотопа, на стационарных участках с разной степенью антропогенной нагрузки.

Для морфометрического анализа и уточнения онтогенетических состояний ежегодно измерялись следующие параметры: высота растения и соцветия, число листьев, их длина и ширина, число жилок, количество цветков и плодов и др. у всех особей в малочисленных ценопопуляциях, или 30 особей и более каждого онтогенетического состояния в ценопопуляциях с большей численностью. Было сделано 1356 измерений особей в четырех ЦП Platanthera bifolia, более 1650 – в четырех ЦП Neottianthe cucullata, 165 – в ЦП Dactylorhiza incarnata и 419 особей в ЦП Orchis militaris.

При определении онтогенетических состояний у особей P. bifolia, D. incarnata, O.

militaris анализировали морфометрические показатели только надземных органов. Материал для уточнения онтогенетических состояний N. cucullata был собран на участках с разной степенью антропогенной нагрузки в сосновых борах Бийского, Быстроистокского и Троицкого районов (всего исследовано от 20 до 30 особей каждого онтогенетического состояния).

При характеристике популяционной структуры орхидных опирались на представления о характерном и базовом спектрах (Заугольнова, 1994).

Для характеристики структуры и процессов самоподдержания ценопопуляций использовали следующие демографические показатели: индекс возрастности (Уранов, 1975), индекс эффективности (Животовский, 2001), индекс восстановления (Жукова, 1987) и скорость развития (Жукова, 1995), показатель сходства популяций (Животовский, 1979). Вычисляли среднюю и экологическую плотность (Одум, 1986), эффективную экологическую плотность (Животовский, 2001).

Тип ценопопуляции устанавливали по классификации А.А Уранова, О.Е. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л.А Животовского (2001).

Число семян в коробочках определяли на основе комбинированной методики для подсчета мелких биологических объектов (Назаров, 1989; Блинова, 1995). Семенная продуктивность рассчитывалась, исходя из среднего числа семян в коробочках. Условно-потенциальная семенная продуктивность (УПСП) вычислялась на основании среднего числа цветков, а условно-реальная семенная продуктивность (УРСП) – среднего числа плодов (Блинова, 2009).

Статистическая обработка биометрических данных проводилась по следующим показателям: среднее арифметическое, стандартное отклонение, ошибка среднего арифметического, максимальное и минимальное значение признака. Определялся коэффициент вариации исследуемых признаков и их корреляция. Для оценки достоверности различий количественных параметров онтогенетических состояний орхидных в разных фитоценозах применялся критерий Стьюдента при уровне значимости 95% (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). Применялся пакет программ «EXCEL2003» и «STATISTICA-6.0».

Ценопопуляции оценивались как дефинитивные или сукцессивные (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции…, 1976). Их состояние определялось как оптимальное, пессимальное или критическое по классификации Л.Б. Заугольновой (1994).

Категории редкости тубероидных орхидных для территории Алтайского края уточнялись в соответствии с категориями и критериями, предложенными в Красных книгах Российской Федерации (2008) и Алтайского края (2006).

ГЛАВА 5. ТУБЕРОИДНЫЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS.

НА ТЕРРИТОРИИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 5.1. Конспект Для тубероидных орхидей, произрастающих на территории Алтайского края, приведены важнейшие синонимы. Морфологические описания видов, категории редкости, сведения по экологии, распространению и встречаемости в Алтайском крае, даны с учетом наших данных. Распространение орхидей дано в пределах края по административным районам. Составлены карты-схемы их ареалов (рис. 1).

Систематическое положение представлено в соответствии с системой семейства Orchidaceae Juss., разработанной Робертом Дресслером (Dressler, 1981), с некоторыми изменениями. Так, тубероидные орхидные края относятся к подсемейству Orchidoideae, трибе Orchideae и подтрибам: Habenariinae Benth. (Herminium monorchis) и Orchidinae. C.А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов и Е.Г. Филлипов (2004) разделяют подтрибу Orchidinae (s. l.) на две, более естественные подтрибы:

Orchidinae s. str. – c шаровидными и эллиптическими тубероидами (Neottianthe cucullata, Orchis militaris) и Gymnadeniinae Pfitz. – с пальчатыми или веретеновидными тубероидами (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, виды рода Dactylorhiza Neсk. ex Nevski).

Согласно Л.В. Аверьянову (1988а – 1990, 2000), виды рода Dactylorhiza Neсk. ex Nevski отнесены к секции Dactylorhiza и трем подсекциям: Dactylorhiza (D. incarnata, D. salina), Maculatae (Parl.) Aver. (D. maculata, D. fuchsii, D. fuchsii var. meyeri), Latifoliae (Reichenb. f.) Aver. (D. longifolia, D. traunsteineri var. russowii).

5.2. Ботанико-географический анализ На основании анализа материалов конспекта выявлены и приведены центры концентрации местонахождений видов и видового разнообразия орхидных по геоботаническим единицам Алтайского края, предложенным в работах А.В. Куминовой (1960, 1963). Так, наибольшая концентрация видового разнообразия представлена в следующих подпровинциях и округах: в Левобережной Приобской лесостепи (Южный приобский лесостепной округ по долинам рек – 84,6% видов, северная и с-з часть Нижнеалейского лесостепного округа – 61,5%); в Правобережной Приобской лесостепи (Бийско-Чумышский лесостепной округ – 69,2% видов); в Лесостепи Предалтайской равнины (Верхне-Обский лесной округ, преимущественно по долине р. Катунь – 61,5 % видов); в Кулундинской степи (ю-в часть Кучукско-степного округа – 53,9% видов); в подпровинциях Северного Алтая – 92,3 % видов и Западного Алтая (ЮгоЗападный горно-лесной округ – 61,5% и Западно-Алтайский высокогорный – 61,5%).

В западных предгорьях Салаирского кряжа – до 84,6% видов.

Рис. 1. Ареал тубероидных видов орхидных на территории Алтайского края.

« » – местообитания известны только по литературным материалам; « » – просмотрены гербарные образцы; « » – местообитания отмечены на основании собственных сборов и наблюдений; « » – конкретное местообитание вида на территории района неизвестно.

Малым числом местонахождений характеризуются виды: H. monorchis, C. viride, D. salina, D. maculata, D. traunsteineri var. russowii. Распространение ряда местонахождений D. maculata s. str. и D. traunsteineri var. russowii на территории края не удалось подтвердить в связи с отсутствием гербарных образцов.

Хорологический анализ показал, что преобладающей по числу видов (54 %) является группа орхидных с европейско-азиатским ареалом. Меньшим видовым разнообразием отличается группа с европейско-сибирским ареалом (30 %). Виды, принадлежащие к другим типам ареала, единичны.

5.3. Эколого-фитоценотическая приуроченность тубероидных видов орхидных в Алтайском крае Растительные сообщества с участием тубероидных видов орхидных (P. bifolia, N.

cucullata, G. conopsea, C. viride, D. fuchsii, D. fuchsii var. meyeri, D. maculata, D.

longifolia, D. incarnata, H. monorchis, O. militaris) в условиях Алтайского края экологически довольно однородны.

Наиболее широкий диапазон значений статуса увлажнения наблюдается у сообществ с участием P. bifolia (72,4–55,9), D. longifolia (61–76,5), N. cucullata (55,7–69,8) и узкий у C. viride (53,8–55,8). В целом, их местообитания характеризуются сухолуговым или влажнолуговым критериями увлажнения почвы.

По градиенту богатства-засоленности почвы экологический статус сообществ с участием орхидей незначительно колеблется между значениями 10 и 13 (довольно богатые почвы).

Анализ флористического состава 148 участков фитоценозов, в которых произрастают изучаемые орхидеи, показал, что чаще они встречаются с видами: Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, Rubus saxatilis L., Galium boreale L., Dactylis glomerata L., Fragaria vesca L., Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem, Iris ruthenica Ker-Gawl., Agrimonia pilosa Ledeb., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Sanguisorba officinalis L., Origanum vulgare L., Vicia unijuga A. Br., Angelica sylvestris L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Filipendula vulgaris Moench и др., составляющими 53–30 % от общего числа видов.

Местообитания с орхидными по интенсивности воздействия на них антропогенной нагрузки условно разделены нами на мало нарушенные (составляют 15,2% от всех обнаруженных местообитаний), средне нарушенные местообитания (60,9 %), и сильно нарушенные (23,9%).

Избегая межвидовой конкуренции, орхидеи нередко занимают наиболее неблагоприятные участки. В сформированных фитоценозах с высоким травостоем встречаются очень редко. Например, P. bifolia, G. conopsea, D. longifolia, D. incarnata, D.

fuchsii часто произрастают во вторичных фитоценозах: по зарастающим территориям заброшенных населенных пунктов и дорог, лесным тропам, на старых залежах, в местах со снятым почвенным покровом или насыпях, на просеках, вырубках, по обочинам действующих автотрасс, на редко выпасаемых участках. При этом во время цветения они могут давать аспект, хорошо выделяясь на фоне разнотравья, как например, в Чарышском, Алтайском и Солонешенском районах. В фитоценозах с плотным травяным покровом больших групп не образуют. Таким образом, они проявляют свойства фитоценотических патиентов и ложных эксплерентов.

ГЛАВА 6. НЕКОТОРЫЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ 6.1. Морфология надземных побегов модельных видов Морфологические параметры особей в пределах выделенных онтогенетических групп довольно сильно изменяются по годам в одних и тех же ценопопуляциях (ЦП).

Эти колебания не всегда связаны с переходом особей в другое онтогенетическое состояние. Связь с такими климатическими показателями как температура и влажность прослеживается, но не всегда четко.

В ценопопуляциях Platanthera bifolia (ЦП1, ЦП2), находящихся в условиях сильного и среднего антропогенного воздействия, параметры морфологических признаков (высота побега, длина соцветия, число цветков, длина и ширина листьев и др.) в целом меньше, чем у тех, что подвержены более слабому воздействию (ЦП3 и ЦП4).

В ЦП1 и ЦП2 Neottianthe cucullata эти показатели, наоборот, несколько больше, чем в ЦП3 и ЦП4. Первые две ценопопуляции хоть и находятся в зоне постоянного риска вытаптывания, занимают для этого не удобное место. Травяной покров их местообитаний очень редкий, а моховый незначительный. Местообитания двух других ценопопуляций (ЦП3 и ЦП4) имеют сплошной моховый покров и подвергаются редкому и незначительному антропогенному воздействию.

Параметры, характеризующие онтогенетические состояния в ценопопуляциях исследуемых видов, довольно сильно варьируют, но коэффициент вариации не превышает 50%. Обычно средний и низкий уровень варьирования показателей характерен для таких параметров, как число листьев и их жилок. Длина и ширина листьев меньше варьируют у цветущих генеративных особей.

На основании корреляционных матриц можно утверждать, что наиболее сильные корреляционные связи R = (0,5) 0,6 – 0,9 у N. cucullata характерны между онтогенетическим состоянием и такими морфологическими признаками как высота побега;

длина, ширина и число жилок первого листа; ширина и число жилок второго листа;

высота соцветия; число цветков, корней; диаметр старого стеблекорневого тубероида, его длина и ширина; у P. bifolia – между онтогенетическим состоянием, числом листьев, длиной, шириной и числом жилок первого листа; у O. militaris и D. incarnata сильнее коррелируют с онтогенетическим состоянием: высота побега, число листьев, ширина и число жилок листа из нижней части побега; ширина и число жилок листа из средней части побега.

6.2. Некоторые особенности онтогенеза на примере Neottianthe cucullata (L.) Schlechter Выделение онтогенетических групп у N. cucullata нередко затруднено в связи с высокой вариабельностью признаков, наблюдаемой в ценопопуляциях у одних и тех же особей. Нами был отмечен случай, когда в тканях молодого стеблекорневого тубероида (СТ) генеративной особи начали развиваться 4–5 новых. На участках с разной интенсивностью антропогенного воздействия были обнаружены генеративные особи, заложившие два и даже три замещающих СТ.

Подобное явление описывают И.В. Блинова (1995), исследовавшая в Мурманской области виды тубероидных орхидей (Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Dactylorhiza maculata) и О.Е. Валуйских (2009), изучавшая G.

conopsea в республике Коми. Они отмечают, что у орхидных наблюдается развитие побегов из двух почек, при этом из верхней вырастает побег с чертами материнского онтогенетического состояния (он выполняет функцию замещения), а из нижнего – более молодой (выполняет функцию вегетативного размножения).

Генеративные растения нередко после первого цветения или вследствие неблагоприятных условий переходят в вегетирующее состояние. Внешне отличить их от виргинильных сложно – листьев 2, редко 1–3. Нижний лист длиной 1,8–8,5 см, Рис. 2. Онтогенез Neottianthe cucullata (L.) Schlechter.

Примечание. Онтогенетические состояния особей: j – ювенильное, im – имматурное,v – виргинильное, g – генеративное (вегети- рующие и цветущие особи); 1 старый стеблекорневой тубероид (СТ), 2 – молодой СТ, 3 – почка возобновления, 4 – придаточные корни, 5 – чешуевидный влагалищный лист нижней формации (предлист), 6 – нормально развитые зеленые листья срединной формации, 7 –стебель, 8 – прицветниковидный лист, 9 – соцветие; Вид: а – сзади, б – спереди.

шириной 0,6–4,5 см. Однако, число жилок при этом больше – 9–14. СТ мельче, чем у цветущих особей, но обычно отличается формой от более молодых особей. Его длина 0,3–0,9 см, ширина 0,3–1,2 см. Придаточных корней 4–6, реже 2–3. В генеративном состоянии особи могут находиться более 8 лет. По мере окончательного формирования молодого (зимующего) СТ, старый отмирает и разрушается. Онтогенетические состояния N. cucullata представлены на рисунке 2.

6.3. Семенное размножение.

Число цветков и плодов в ценопопуляциях всех видов довольно сильно варьирует.

Например, число цветков у P. bifolia 4–29, у N. cucullata 3–33, у D. incarnata 5–68, у O. militaris 8–77. Доля плодообразования наименьшая у D. incarnata (в среднем около 76%). Семенная продуктивность высокая, например, в среднем число семян в одном плоде P. bifolia до 3413,7±942,8, у N. cucullata – 1311,4±466,9, D. incarnata – 6622,3±2012, O. militaris – 6597,2±1706.

При этом, число семян в нижних плодах в 2–4 раза больше, чем в верхних. Степень сформированности зародыша в плоде неодинакова. Доля семян с хорошо развитым зародышем у P. bifolia составляет 85%, у N. cucullata 90%, у D. incarnata 70%, у O. militaris 75%.

Наибольшая УПСП характерна для D. incarnata – 222020 семян и O. militaris – 175612 семян. Для P. bifolia она составляет 52396 семян, N. cucullata – 17573.

ГЛАВА 7. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ТУБЕРОИДНЫХ ВИДОВ 7.1. Онтогенетическая структура и динамика ценопопуляций модельных видов тубероидных орхидей По соотношению в ценопопуляции (ЦП) групп особей разных онтогенетических состояний можно получить представление об её общем жизненном состоянии, способности к самовоспроизведению и перспективах развития. С целью изучения структуры и динамики ценопопуляций тубероидных орхидных в Алтайском крае были проведены многолетние стационарные наблюдения в ЦП Platanthera bifolia, Neottianthe cucullata, Orchis militaris и Dactylorhiza incarnata.

Platanthera bifolia (L.) Rich. Изучаемые ценопопуляции находятся на территории г. Бийска (частный сектор в левобережной части города (ЦП1 с площадью 88 м2) и парк в правобережной части города (ЦП2 с площадью 16 м2)), в Быстроистокском районе в окрестностях с. Акутиха на территории Соколовского заказника (ЦП3 с площадью 126 м2), в Троицком районе между железнодорожной станцией Вершинино и п. Уткуль (ЦП4 с площадью 75 м2).

В ценопопуляциях P. bifolia, расположенных в окрестностях г. Бийска в условиях усиленной антропогенной нагрузки, происходят более резкие изменения общей численности и численности особей разных онтогенетических состояний по отношению к ценопопуляциям, удаленным от населенных пунктов, где антропогенные воздействия редки и носят случайный характер (рис. 3).

Во всех ценопопуляциях наблюдается увеличение доли генеративных особей (ЦП1 – 40–75%, ЦП2 – 38–100%, ЦП3 – 60–71%, ЦП4 – 56–81%). Однако, в ЦП1 это происходит за счет накопления генеративных вегетирующих особей и снижения численности цветущих растений, а в ЦП2 и вследствие выпадения особей прегенеративного периода.

Показатели средней плотности c 2002 по 2009 годы незначительно увеличились в ЦП1 – 0,4–0,8 особь/м, а в ЦП2 колебались между 0,8–1 особь/м.

ЦП1 находится в неблагоприятных условиях обитания. Вначале они были обусловлены сильным вытаптыванием, а после его сокращения – изменением фитоценотических условий. Вследствие разрастания конкурентных видов изменился режим освещения. Увеличение численности и плотности можно расценивать как временное.

Рост доли генеративных растений, с параллельным уменьшением в их составе доли цветущих, способствует старению этой ЦП. Её устойчивость обеспечивается большим количеством особей, находящихся в состоянии покоя. Ежегодно их доля составляет 36–70% от общей численности.

ЦП2 находится в условиях наименьшей конкуренции со стороны других видов, но при этом стареет и регрессирует в результате обрывания цветущих побегов и, как следствие, отсутствия семенного возобновления. Вытаптывание, как и затенение, сказывается отрицательно на приживаемости проростков, поэтому наблюдается постепенное выпадение растений прегенеративного периода. Подземный образ жизни ежегодно ведут 25–64% особей.

Обе ценопопуляции сукцессивные. Их онтогенетические спектры в течение длительного периода неполночленные. Состояние можно оценить как пессимальное (ЦП1) и критическое (ЦП2) (табл.).

В ЦП3 и ЦП4 увеличение группы генеративных особей происходит вследствие перехода к вегетации, и в основном, к цветению части особей, находившихся в состоянии покоя. Численность особей прегенеративного периода более стабильна. Показатели средней плотности с 2004 по 2007 гг. в ЦП3 составили 1,2–1,3 особь/м, в ЦП4 увеличились с 1,3 до 1,8 особь/м.

Подземный образ жизни ежегодно ведут 16–30% особей в ЦП3 и 19–40% особей - в ЦП4. Обе ценопопуляции нормальные полночленные дефинитивные, их состояние можно оценить как стабильное, оптимальное.

Neottianthe cucullata (L.) Schlechter. Изучались ценопопуляции, находящиеся на территории г. Бийска (частный сектор в левобережной части города (ЦП1 с площадью 600 м2) и парка в правобережной части города (ЦП2 с площадью 96 м2)), в Быстроистокском районе в окрестностях с. Акутиха на территории Соколовского заказника (ЦП3 с площадью 55 м2), в Троицком районе между железнодорожной станцией Вершинино и п. Уткуль (ЦП4 с площадью 48 м2).

Ценопопуляции, находящиеся на территории Бийска в частном секторе (ЦП1) и парке (ЦП2), по-видимому являются остатками больших популяций данного вида, существовавших здесь до застройки и уничтожения значительной части лесного фитоценоза в первом случае, и формирования парковой зоны, в другом. Изменения численности в онтогенетических группах этих ценопопуляций более резкие, но сходны с таковыми в ЦП3 и ЦП4 (рис. 3).

Во всех ценопопуляциях наименьшую численность имеют группы ювенильных, виргинильных и старых генеративных особей. Доля генеративных особей превышает прегенеративные на 3–15%. Цветущих особей всегда больше, чем генеративных вегетирующих. Однако, в ЦП1 и ЦП2 вегетирующих генеративных особей больше, чем в ЦП3 и ЦП4.

Численность особей в ЦП1 изменялась в пределах 44–80%, в ЦП2 17–87%, в ЦП– 3–24%, в ЦП4 – 27–32%. Согласно ежегодным наблюдениям, более 20% особей переходят к подземному образу жизни и вновь начинают вегетировать через (1)2(4) года в том же, или более взрослом онтогенетическом состоянии. При этом периодически появляются новые имматурные, реже молодые генеративные особи, ранее не наблюдавшиеся. Показатели средней плотности варьируют в ЦП1 от 4,6 до 22,особь/м, в ЦП2 в пределах 0,6–4,4 особь/м, в ЦП3 – 2,6–4,1 особь/м. В ЦП4 средняя плотность 4,9–3,4 особь/м.

N. cucullata обычно приурочена к лесным фитоценозам и предпочитает участки с разреженным растительным покровом, не образующим сомкнутого травяного и мохового ярусов. В понижениях микрорельефа, заполненных перегнившей хвоёй, часто образуются очень тесные разновозрастные группы, изреживание которых происходит в течение нескольких лет.

Таблица Некоторые характеристики ценопопуляций тубероидных орхидных Алтайского края Характер онтогенетического спектра 1 6:15:9:70 1 4:19:15:16:43:3 g2 – п н н н н п н д-р 2 П 6:15:9:41:29* 2 7:8:4:13:33:35 g2 – п н н н н н н д 3 К 3 5:18:14:11:40:12 g2 – – – п п п п – л 1 О 4 3:14:16:19:43:5 g2 – – – п п п п – д-р 1 О 2 11:22:11:56 1 10:27:14:20:23:6 im-g2 – п п п п п п п д-р 2 О 11:22:11:12:44* 2 9:27:9:22:23:10 im-g2 – п п п п п п п д-р 2 О 3 9:26:8:31:24:2 im-g1 – – – п п п – – д-р 1 О 4 11:24:12:22:24:7 im- g2 – – – п п п – – д-р 1 О 3 – 1 10:18:11:6:42:13 g2 – – – – п п п п д-р 2 О 4 13:16:21:50** 1 1:2:6:36:41:14 g2 п п н п н н н н д-р д 3 К Примечание. Вид: 1 – Platanthera bifolia; 2 – Neottianthe cucullata; 3 – Orchis militaris; 4 – Dactylorhiza incarnatа. * – Базовый спектр с подразделением генеративных особей на вегетирующие и цветущие; ** – без разделения на виргинильные и генеративные вегетирующие особи.

Онтогенетические группы: im – имматурные, g1 – генеративные молодые, g2 – генеративные зрелые, g3 – генеративные старые. Характер онтогенетического спектра: п – полночленные ценопопуляции, н – неполночленные ценопопуляции. Тип пространственной структуры: л – компактно-локальное расположение особей в ЦП, д-р – диффузно-рассеянное (группами), д – диффузное. Степень нарушенности местообитания: 1 – мало нарушенные, 2 – со средней степенью нарушенности, 3 – сильно нарушенные местообитания. Состояние ЦП: О – оптимальное, П – пессимальное, К – критическое.

В местообитаниях с незначительным травянистым покровом и отсутствием мохового (ЦП1, ЦП2), тубероиды особей находятся на глубине нескольких миллиметров от поверхности почвы, покрытой опадом сосновой хвои.

В местообитаниях с плотным моховым покровом тубероиды могут быть погружены в мох на глубину до 4 см (ЦП3, ЦП4). В таких условиях протокормы и Вид № ЦП группы (j:im:v::g) 2020202020202020структуры спектр ЦП Усредненный Состояние ЦП местообитания Домнирующие Алтайском крае (j:im:v:g1:g2:g3) Базовый спектр в онтогенетические онтогенетический Тип пространственной Степень нарушенности % % 1% % 100 % 100 % 100 ЦП% 90 ЦП1 ЦП2 ЦП90 90 80 А 70 60 60 60 50 50 40 40 10 0 2004 2005 2006 202002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2004 2005 2006 20 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2004 2005 2006 2007 2004 2005 2006 202002 2003 2004 2005 2006 2007 20Год Год Год Год Год Год Год Год % % 1% 100 % % % 11% ЦП2 ЦП3 90 ЦПЦПБ 40 40 20 0 2002 2003 2004 2005 2006 2007 202002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2004 2005 20 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2004 2005 202004 2005 20 2004 2005 20Год Год Год Год Год Год Год Год % 1% 1% В Г 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 202004 2005 2006 20 2004 2005 2006 2007 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 20 Год Год Год Год Рис. 3. Динамика онтогенетической структуры в ценопопуляциях: А –Platanthera bifolia; Б – Neottianthe cucullata; В – Orchis militaris;

Г – Dactylorhiza incarnatа. – особи прегенеративного периода (j, im,v), – вегетирующие особи генеративного периода (gv), – цветущие особи генеративного периода (g).

% % % проростки меньше зависят от перепадов влажности. В местообитаниях, лишенных мохового и травяного покрова, молодые растения чаще появляются на поверхности перед переходом в следующее состояние или уже в новом онтогенетическом состоянии (ЦП1, ЦП2).

Онтогенетические спектры всех ценопопуляций за время наблюдений - полночленные (табл.). Ценопопуляции нормальные дефинитивные с хорошо выраженными волнами флюктуации. Состояние ценопопуляций можно оценить как стабильное, оптимальное. Слабая антропогенная нагрузка отрицательного влияния на развитие ценопопуляций не оказывает.

Orchis militaris L. Местообитание ценопопуляции в окрестностях п. Амурское расположено вблизи старого карьера. Часть территории используется в целях рекреации, реже сенокоса. Общая площадь ЦП 1800 м2, при этом, в разные годы наблюдения число площадок, занятых особями, составляло от 40 до 160 м2. Ценопопуляционные локусы находятся на расстоянии до 3–12 м друг от друга, наиболее крупные скопления сосредоточены преимущественно вблизи грунтовой дороги. Общая численность особей в ЦП сильно колеблется по годам.

Показатели средней плотности изменялись в пределах 0,04–0,2 особь/м.

В онтогенетическом спектре представлены все группы особей, но преобладают генеративные (52–65%). При этом наблюдается выпадение молодых генеративных особей и накопление старых генеративных. Численность групп особей прегенеративного периода довольно стабильна. Молодые особи приурочены, в основном, к участкам с ослабленной фитоценотической конкуренцией. В настоящее время ЦП дефинитивная, её состояние можно оценить как стабильное, оптимальное. По мере дальнейшего развития фитоценоза, по-видимому, O. militaris будет из него вытесняться.

Dactylorhiza incarnatа (L.) Soo. Исследуемая ценопопуляция в окрестностях старичного оз. Дикое (п. Боровой) находится в очень сложных условиях существования.

С 2002 г. вследствие изменения гидрологического режима территории усилилась конкуренция со стороны камыша и осок. В результате выпаса нарушается почвенный и растительный покров, стравливаются генеративные побеги.

До 2008 года особи в ценопопуляции располагались диффузно-рассеянно на площади размером 209 м2 на расстоянии 3 – 12(25) м друг от друга. В 2008 г. на прилежащей к озеру территории сооружена водоотводная система рвов и ЦП на длительное время затопляется.

По мере ухудшения условий произрастания, наблюдалось выпадение особей всех онтогенетических состояний, но в первую очередь – прегенеративных. К 2010 году сохранились лишь единичные генеративные особи вне зоны затопления. Часть ЦП, находившаяся вблизи удобной для отдыха части озера, ежегодно вырывалась и с 2005г. не отмечается. Онтогенетические спектры нестабильные, с резкими перепадами численности особей генеративного состояния (с 51 до 100%), с преобладанием цветущих генеративных. Доля генеративных вегетирующих особей варьирует в пределах 11–40%, изредка снижаясь до 0%. Численность прегенеративных особей стабильно очень низкая. Показатели средней плотности особей в ценопопуляции – 0,5–0,особи/м2. Ценопопуляция D. incarnata претерпевает сукцессивные изменения, регрессирует и находится в критическом состоянии.

На основании дополнительных данных маршрутных исследований 15 ЦП P.

bifolia, 6 ЦП N. cucullata, и 13 ЦП D. incarnata был вычислен показатель сходства популяций Л.А. Животовского (1979). Для всех ценопопуляций он оказался довольно высоким: P. bifolia – 0,78±0,022, N. cucullata – 0,87±0,016, D. incarnata – 0,84±0,021.

Построены базовые спектры этих видов (табл.).

По данным И.В. Татаренко (1996), базовый спектр для тубероидных орхидей - правосторонний среднединамичный, с постоянным преобладанием взрослых вегетативных особей.

Базовый спектр P. bifolia на территории Алтайского края 7:16:11:66 (j:im:v:g), N.

cucullata – 11:22:11:56 (j:im:v:g). Для ценопопуляций D. incarnata генеративные особи, находящиеся в состоянии вегетации и виргинильные особи, были объединены в одну группу в связи с невозможностью определения их точного онтогенетического состояния по надземным органам при однократном наблюдении. Базовый спектр – 13:16:21:50 (j:im:v:g).

Сравнительный анализ данных по динамике общей численности, численности отдельных онтогенетических групп в изученных ценопопуляциях и таких климатических показателей, как температура и влажность (по данным ГМС Бийск-Зональная за 2003–2009 гг.), четких закономерностей не выявил.

Благоприятное значение для развития имеет очень теплая не дождливая осень (показатели температуры и влажности за период наблюдения довольно сильно отклоняются от многолетних показателей нормы), а также теплая весна. Несомненно, климатические условия оказывают влияние на динамические процессы в ценопопуляциях, но часто сглаживаются за счет таких факторов как, например, интенсивность антропогенного воздействия, изменение гидрологического режима территории, возможно, фактора микоризообразования.

7.2. Вопросы охраны.

Многие тубероидные виды орхидных в Алтайском крае представлены довольно широко, но при не своевременном принятии мер защиты могут постепенно сократить свое распространение или исчезнуть с территории региона. В первую очередь, это касается ценопопуляций, встречающихся в окрестностях населенных пунктов. Например, местонахождения G. conopsea и H. monorchis в окрестностях г. Бийска, отмеченные в начале XX в., в настоящее время больше не наблюдаются, ценопопуляции P.

bifolia, N. cucullata, D. incarnata находятся в угнетённом состоянии (Сулименкина, 2011).

Большинство видов не нуждаются в срочных мерах охраны, однако необходим контроль за численностью и состоянием их популяций и запрет на уничтожение местообитаний. Во многих случаях, для сохранения ценопопуляций изученных видов, достаточно регламентации хозяйственного использования территорий и, возможно, периодическое природоохранное вмешательство человека.

ВЫВОДЫ 1. На территории Алтайского края по современным данным встречается 13 таксонов тубероидных орхидных из 7 родов (11 видов и 2 разновидности с учетом классификации рода Dactylorhiza Л.В. Аверьяновым). Их видовое разнообразие и местонахождения сконцентрированы в 9 центрах в пределах границ геоботанических единиц Алтайского края. Число местонахождений уменьшается с увеличением засушливости климата в направлении с юго-востока на запад и северо-запад края, где преобладает степь.

2. Растительные сообщества с участием исследуемых видов тубероидных орхидных в условиях Алтайского края имеют очень близкие экологические показатели.

Местообитания характеризуются довольно богатыми почвами с сухолуговым или влажнолуговым критериями увлажнения. Местообитания, в которых чаще всего встречаются орхидеи, по интенсивности воздействия на них антропогенной нагрузки – средненарушенные.

3. У исследованных видов без их выкапывания возможно выделение онтогенетических групп (j, im, v, g) по следующим параметрам вегетативных органов: число листьев, длина, ширина и число жилок нижнего листа. Другие показатели также можно использовать, но только в качестве дополнительного критерия. Разделение генеративных особей на молодые (g1), средневозрастные (g2) и стареющие (g3) условно и возможно только при длительных наблюдениях за ними. При разовых наблюдениях нельзя отличить молодые генеративные (g1) особи, вегетирующие после первого цветения, от виргинильных.

4. Интенсивность завязывания плодов и вызревания полноценных семян по годам зависит от погодных условий во время цветения, численности опылителей и других факторов. Эффективность опыления достаточно высокая, что подтверждается высоким процентом плодообразования. В большинстве случаев, доля семян с нормальным зародышем преобладает. Успешность семенного возобновления подтверждается стабильным присутствием в ценопопуляциях особей прегенеративного периода.

5. Изученные ценопопуляции нормальные, полночленные (исключение составляют ЦП Dactylorhiza incarnata, ЦП1 и ЦП2 Platanthera bifolia). Обычно ценопопуляции малочисленные или средние по численности, с малой плотностью, преимущественно с диффузным или диффузно-рассеянным, редко локальным расположением особей. При этом малая численность и низкая плотность не являются признаком неблагополучного состояния.

6. Многолетняя динамика ЦП и их стабильность связана с условиями существования и с вторичным покоем особей. Чем сложнее условия, тем больше особей разных онтогенетических состояний переходят к подземному образу жизни, особенно ювенильные (j), имматурные (im), а генеративные, в первую очередь, переходят в вегетирующее состояние.

7. Многолетние наблюдения показали наличие флюктуационного типа динамики в ценопопуляциях Neottianthe cucullata, в ЦП3 и ЦП4 Platanthera bifolia. Сукцессивный тип динамики наблюдается в ЦП1 и ЦП2 P. bifolia, в ценопопуляциях Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris.

8. В соответствии с критериями, изложенными в Красной книге РФ (2008), на территории Алтайского края имеют статус: 3б (редкий вид) – одиннадцать таксонов;

4 (неопределенный) – два таксона.

При уточнении статуса редкости по критериям Красной книги Алтайского края (2006): 3б (имеют широкий ареал и в его пределах встречаются спорадически с небольшой численностью) – семь таксонов; 2в (имеют обширный ареал, но очень редкие и явно уязвимые на территории края) – шесть таксонов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Platanthera bifolia и Neottianthe cucullata в окрестностях г. Бийска / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Алтай: экология и природопользование : мат-лы II российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. – Бийск :

НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2003. – С. 82-84.

2. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Структура и состояние популяций некоторых видов сем. Orchidaceae в Бийском районе / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : мат-лы междунар. науч. школы-конф. студентов и мол. ученых (Абакан, 26-29 ноября 2003г). – Красноярск : Красноярск. гос. ун-т, 2003.

– Т. 1. – С. 192-193.

3. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Разнообразие клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae в Алтайском крае / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Алтай: экология и природопользование : мат-лы III российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. – Бийск : НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2004. – С. 74-75.

4. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) География клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae на территории Алтайского края / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Исследования молодых ботаников Сибири : 2 -я молодежная конф. (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). – Новосибирск : ЦСБС СО РАН, 2004. – С. 23-24.

5. Иванова О.Ю. (Сулименкина О.Ю.) Распространение клубнеобразующих видов орхидных на территории предгорных районов Алтайского края / О.Ю. Иванова (О.Ю. Сулименкина) // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов : мат-лы VII междунар. конф. (Кызыл, 19-23 сентября 2005 г.). – Кызыл : ТувИКОПР СО РАН, 2005. – Т. 1. – С. 161-162.

6. Сулименкина О.Ю. Состояние ценопопуляций Platantera bifolia (L.) Rich в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : мат-лы IX междунар. школы-конф. – Абакан : Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2005. – Вып. 9. – Т. 1. – С. 50-51.

7. Сулименкина О.Ю. Состояние ценопопуляций некоторых клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae Juss. в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Алтай: экология и природопользование : тр. V Российско-монгольской науч. конф. мол. ученых и студентов. – Бийск : БПГУ им. В.М. Шукшина, 2006. – С. 145-150.

8. Сулименкина О.Ю. Конспект клубнеобразующих видов семейства Orchidaceae Juss.

Алтайского края / О.Ю. Сулименкина // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии :

мат-лы V междунар. науч.-практич. конф. (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). – Барнаул : Издво «АзБука», 2006. – С. 264-271.

9. Сулименкина О.Ю. Изучение клубнеобразующих орхидных в Алтайском крае / О.Ю.

Сулименкина // Алтай: экология и природопользование : тр. VI российско-монгольской конф. мол. ученых и студентов. – Бийск : БПГУ им. В.М. Шукшина, 2007. – С. 109-115.

10. Сулименкина О.Ю. Видовой состав, распространение и охрана тубероидных орхидных в Алтайском крае / О.Ю. Сулименкина // Известия Алтайского государственного университета. Серия: биологические наук

и о Земле. Химия. – Барнаул : Изд-во АГУ, 2011. –3/(71). – С. 44-47. (Реценз.) Подписано в печать 02.11.2012. Формат 60841/16.

Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № Печатная компания «Спринт» 659305, Алтайский край, г.Бийск, пер.Липового,






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.