WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Несмотря на приближенность расчетов, наблюдаемое соответствие собственных и литературных данных свидетельствует в пользу реальности первых. Этот факт означает, что дефинитивные размеры животных и вычисленные нами по tmax значения рассеянной моллюсками энергии находятся в биологически реальном соотношении. А, следовательно, наши оценки наибольшей продолжительности жизни (полученные из уравнения Берталанфи и исходно основанные на определении возраста по количеству годичных колец) с большой долей вероятности соответствуют действительно наблюдаемому в природе возрасту наших моллюсков. В большинстве случаев продолжительность жизни, посчитанная по среднему К2* (в тех выборках, где реально наблюдаемый размер превышает асимптотический), удовлетворительно соответствует действительно наблюдаемому в выборке предельному возрасту моллюсков. В некоторых случаях такое соответствие достигается при минимальной эффективности роста. Другими словами, продолжительность жизни, рассчитанная по К2*, практически укладывается в полученные ранее по уравнению Берталанфи для других выборок пределы tmax и наблюдаемый предельный возраст. В целом мы полагаем, что предельная длительность жизни перловиц составляет не больше 27,1 лет.

4.3. Взаимосвязь характеристик линейного роста раковины и условий обитания перловиц. Факторная структура, полученная в результате факторного анализа параметров роста и характеристик среды, не позволяет выявить наличие значимой связи между скоростью роста, размерами раковины и условиями среды (табл. 1). Как видно из описанной структуры, и константа роста, и размеры раковины, варьируют независимо от гидрохимических факторов и температуры.

Рассмотрев изменение константы роста перловиц в градиенте различных температурных и гидрохимических характеристик, в подавляющем большинстве случаев не удалось выявить какой-либо четкой корреляции скорости роста и условий среды. Также в целом ряде случаев не выделены оптимальные зоны значений абиотических факторов, при которых рост животных происходит с наибольшей скоростью.

Таблица 1. Факторная структура количественных характеристик роста перловиц и физико-химических показателей водоемов.

показатель факторы I II III IV k -0,20 0,39 0,83 0,L 0,11 -0,91 -0,26 -0,Lmax 0,10 -0,93 0,22 0,Lmean 0,03 -0,79 0,56 -0,Т -0,90 -0,03 -0,10 0,СТ -0,87 -0,04 -0,08 0,Взвешенные -0,68 0,21 0,42 -0,вещества БПК5 -0,64 -0,42 0,18 -0,ХПК -0,13 -0,58 -0,12 0,Сумма ионов -0,93 -0,04 -0,18 -0,Са2+ -0,91 0,01 -0,25 -0,Собственное 4,20 3,02 1,46 1,число Доля 38 28 13 дисперсии, % Примечание. Lmean – средняя длина раковины, Т – средняя температура воды за вегетационный период. Жирным шрифтом выделены факторные нагрузки большие 0,70 по модулю.

Узкие зоны оптимума найдены для концентрации взвешенных веществ и ХПК.

Причем концентрация взвешенных веществ в воде, возможно, оказывает влияние на скорость роста только U. pictorum, темпы линейного роста которой наиболее высоки при диапазоне содержания взвеси от 11 до 45 мг/л. Окисляемость воды (ХПК) формирует четко выраженные узкие максимумы значений для каждого вида перловиц, в которых их рост протекает с достоверно большей скоростью. Для U. tumidus оптимум ХПК находится около значения 20 мгО/л, у U. pictorum оптимум сдвинут к 30 мгО/л, у U. crassus наибольшая скорость роста наблюдается при ХПК 27-28 мгО/л. Следует отметить, что в отношении минерализации и концентрации кальция, рост изучаемых моллюсков наиболее интенсивен при невысоких значениях суммы ионов и содержания кальция. Вероятно, что в таких условиях, моллюски быстрее достигают дефинитивных размеров (в воде, не насыщенной СаСО3, животные заканчивают процесс роста раньше, поэтому скорость достижения ими асимптоты увеличена), но при этом размеры и в особенности вес раковин могут быть небольшими. Примечательно, что Б.В. Властов (1932) указывал для перловиц обратную зависимость между скоростью роста раковины в длину (то, что мы характеризуем с помощью параметра k) и скорости роста створок в толщину. Очевидно, что в каждом водоеме или водотоке могут складываться специфические условия, влияющие на характер роста моллюсков. В отношении содержания органического вещества намечается определенная тенденция к возрастанию константы роста U. tumidus в реках и озерах, в воды которых поступает большое количество терригенного гумуса, вымываемого из почв водосборов с повышенной лесистостью (если судить по цветности воды и соотношению перманганатной и бихроматной окисляемости). Для роста U. pictorum, по всей видимости, имеет значение высокая доля легко окисляемой фракции органики (определяемая по соотношению БПК5 и бихроматной окисляемости) в воде. В отношении U. crassus какихлибо определенных предпочтений в химизме воды указать нельзя. Для роста этого моллюска, очевидно, наибольшее значение имеет температурный фактор, так как его константа роста тесно коррелирует с температурными показателями. Обращают на себя внимание низкие величины константы роста перловиц в озере Красном, которые трудно объяснить особенностями его химического режима или температурными условиями. Тем не менее, на дне озера известны залежи железной руды (отсюда его русское название Красное).

Повышенная концентрация иона Fe3+ в воде может являться экстремальным фактором и угнетающе воздействовать на жизнедеятельность гидробионтов (в том числе на их рост) (Баранов, 1982). Такое угнетенное состояние популяций может быть подтверждено тем фактом, что в выборке перловиц из Красного довольно много раковин с разнообразными уродствами.

Глава 5. СОСТАВ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ В ВОДОЕМАХ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ ТРОФНОСТИ 5.1. Малакофауна в различных по уровню трофии водоемах. На дендрограмме (рис. 1), полученной в результате кластеризации матрицы расстояний, вычисленных на основе коэффициента сходства Серенсена между озерами, заметно резкое обособление трех озер – Кыртсиярв, Лапийтис, Балтас (кластер 1). Эти водоемы характеризуются очень бедным видовым составом моллюсков. Остальные озера подразделяются на уровне достоверно больших расстояний на два кластера, в один из которых объединены озера Мяхкли, Петаярв, Мыйзаярв, Толлари, Удсу, Малое Казимировское (кластер 2а). Во всех этих озерах присутствуют двустворки Euglesa, причем часто это несколько видов рода.

Условно назовем озера из этого кластера «эвглезоидными». Во втором кластере (кластер 2b) оказались сосредоточены озера, отличающиеся большим видовым разнообразием моллюсков в них. Здесь представлены двустворчатые (как крупные, так и мелкие формы) и брюхоногие моллюски.

Отличительной особенностью «эвглезоидных» озер являются их небольшие размеры (площадь зеркала от 0,02 до 0,12 км2) и то, что все они находятся под сильным антропогенным воздействием, а именно испытывают влияние водосбора, освоенного в сельскохозяйственном отношении (интенсивное земледелие и животноводство). Поскольку в формировании фонда органического вещества этих озер велика роль первичной продукции, то значительна и доля легко окисляемых («биохимически мягких») соединений в общем содержании органики (отношение БПК5/БО обычно больше 0,1). Причем в озерах со сравнительно низким отношением БПК5/БО (Толлари, Удсу, Малое Казимировское) малакофауна оказывается богаче. Здесь не только расширяется круг крупных таксонов, но и род Euglesa оказывается представлен несколькими видами. Озеро Кыртсиярв весьма необычно по составу органического вещества, так как ведущую роль в его фракционном составе играют белковоподобные соединения (в воду поступают стоки молокозавода).

Очевидно, эта особенность привела к тому, что из всех моллюсков здесь встречается только шаровка Musculinum ryckholti, не встреченная более ни в одном из водоемов. Можно считать этого моллюска специфичным для водоемов с таким составом ОВ, однако проверить это предположение пока не представляется возможным.

Озера кластера 2b, отличающиеся богатством малакофауны, характеризуются и тем, что имеют, как правило, умеренные величины первичной продукции (не достигают ккал/м2 в сезон). Большинство озер этого кластера являются глубоководными с выраженной стратификацией и имеют, как правило, большие объем водных масс и площадь зеркала, чем озера из «эвглезоидной» группы и кластера 1. Очевидно, что эти морфометрические особенности озер обеспечивают формирование в них разнообразных биотопов, что и приводит к большому количеству таксонов моллюсков здесь.

Таким образом, состав малакофауны может четко выявлять гиперэвтрофные водоемы с очень высокой первичной продукцией (свыше 4000 ккал/м2). Такое состояние озера вызвано интенсивным сельскохозяйственным освоением его водосбора. Это так называемые «эвглезоидные» озера, в которых малакофауна представлена единственным видом рода Euglesa. Очень разнообразная малакофауна с большим количеством таксонов и видов характерна для обширных глубоководных озер с промежуточными темпами первичного продуцирования (р=1300-1500 ккал/м2) и даже для типично мезотрофных озер. Наличие Euglesa в сочетании с общим таксономическим разнообразием моллюсков может служить индикатором уровня трофности озера. Для того, чтобы воспользоваться этим индикатором нужно отнести 1 (в видовом списке означает наличие видов рода Euglesa в данном водоеме) к общему числу таксонов моллюсков в озере.

1,0,0,0,2b 2a 0,0,мяхк мыйз удсу дауб сита тюнд руд лаб удр лап пета тол мал_каз гриж рухи илз ужин валд кырт балт Рис. 1. Дендрограмма отношений озер по составу малакофауны на основе расстояния, вычисленного по коэффициенту сходства Серенсена S (метод взвешенной средней). По оси абсцисс - сокращенные названия озер (первые три или четыре буквы). По оси ординат – расстояние между озерами (1-S).

В результате такого крайне несложного расчета (обозначим полученный показатель Е) обнаружено, что в озерах, величина первичной продукции в которых находится в пределах 700-1800 ккал/м2, величина Е колеблется в пределах от 0,0 до 0,17. При увеличении р значения Е также возрастают от 0,25 до 1. Конечно, встречаются и некоторые исключения, поскольку присутствию Euglesa в озере может сопутствовать и большое разнообразие других таксонов. В озерах, подверженных поступлению больших количеств терригенного гумуса, имеется определенная таксономическая группировка моллюсков, которая может быть названа как «перловицы + легочные брюхоногие моллюски».

5.2. Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках. Обычно и в реках и в озерах по относительной встречаемости и по численности (соответственно и по биомассе) преобладает U. tumidus. Это подтверждается как нашими наблюдениями, так и данными ряда авторов (например, Петров, Саватеева, 1968; Десятик, 1975; Пузаченко, Данукалова, Морозова, 2007; Остроумов, Колесников, 2001). Но доминирование U. tumidus в различных озерах выражено в разной мере. Показано, что относительная встречаемость 1-S перловиц в реках и озерах может в определенной степени свидетельствовать о трофности водоема. При ее увеличении отношение количества экземпляров U. tumidus и U. pictorum снижается в пользу второго вида. Выявлено, что подавляемый по численности вид (U.

pictorum) будет обладать более высокими константами роста. Для некоторых популяций U.

pictorum показано, что в них наряду с увеличением константы роста преобладают самки, что может указывать на стратегию повышения плодовитости и укорочения жизненного цикла в условиях вытеснения близким видом. Кроме того, у U. pictorum в этих же условиях более высок коэффициент использования пищи на рост, то есть дефинитивные размеры достигаются моллюсками за счет меньшего количества рассеиваемой энергии.

Глава 6. УЧАСТИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРЛОВИЦ В ФОРМИРОВАНИИ КАЧЕСТВА ВОДЫ В ВОДОЕМАХ И ИХ ДОЛЯ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ БАЛАНСЕ ЭКОСИСТЕМ 6.1. Доля популяций U. tumidus и U. pictorum в энергетическом балансе экосистем.

В результате расчета элементов энергобаланса для перловиц в двух разнотипных озерах (Красном и Лаборжском) оказалось, что роль этих моллюсков гораздо существеннее в озере Красном. При этом в озере Лаборжском доля каждого из двух видов в потоках энергии почти одинакова, тогда как в Красном участие двух видов во всех процессах резко неравно, и по значимости выделяется популяция U. tumidus. Вклад популяций этих животных в биотический баланс пропорционален их численности и биомассе. С помощью удельной продукции была вычислена продукция популяций U. tumidus и U. pictorum в озерах Красном и Лаборжском, которая оказалась в два раза ниже по значениям, чем продукция, рассчитанная «физиологическим» методом. Такое расхождение обычно при сопоставлении результатов определения продукции этими двумя методами (Алимов, Макарова, Максимович, 1990). Несмотря на столь заметное различие в величинах продукции и соответственно других элементов энергетического баланса, полученных с использованием продукции, доля участия перловиц осталась практически без изменений в обоих вариантах расчета. Таким образом, удельная продукция может быть использована в приближенных расчетах элементов энергетического баланса и в анализе вклада популяций моллюсков в перенос энергии в экосистеме. Основой для таких расчетов будут служить оценки предельной продолжительности жизни моллюсков.

Результаты расчета элементов энергобаланса популяций перловиц в двух озерах (Красном и Лаборжском) свидетельствуют о том, что эти животные в своем рационе выносят от 2 до 5% первичной продукции водоема, а в ассимилированной ими энергии заключается от 1 до 3% органического вещества фотосинтезирующих организмов. Следует особо подчеркнуть, что интерпретация участия популяций перловиц в потреблении первичной продукции на основе описываемой схемы расчета носит гипотетический характер. То есть, предполагается, что моллюски не потребляют непосредственно вещества, создаваемые автотрофами. С помощью соотнесения элементов энергетического баланса популяций перловиц с величинами первичной продукции лишь демонстрируется доля участия животных в круговороте веществ и энергии в водоеме.

По нашим расчетам использование моллюсками первичной продукции на собственный прирост (0,2-2%) не превышает приводившиеся до сих пор оценки (не более 2,4%, лишь в некоторых водоемах достигая 10%). Однако показано, что перловицы играют очень большую роль в биотическом балансе экосистем, поскольку ассимилированная ими энергия охватывает до 60% энергии всего мирного макрозообентоса. Очевидно, что перловицы могут составлять существенную часть гетеротрофного звена экосистемы.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»