WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Большинство выборок собрано в августе. Способы сбора материала во всех случаях были одинаковы: моллюски и их раковины собирались вручную на прибрежном мелководье (не глубже 1-2 м) и в береговых выбросах. Общее количество исследованных животных составило около 700 экземпляров. Видовая идентификация перловиц проводилась автором по ключам, приведенным в работах В. И. Жадина (1938, 1952). Результаты определений сопоставлялись автором с типовыми экземплярами соответствующих видов из коллекции Зоологического института РАН.

Для получения обобщенных количественных показателей роста каждый экземпляр измеряли и устанавливали его возраст путем подсчета годичных колец на поверхности раковины. Данные о длине и возрасте моллюсков каждого вида в каждой выборке аппроксимированы уравнением роста Л. фон Берталанфи Lt = L(1-e-kt) с использованием пакета GraphPad Prism 4.0 (GraphPad Software, Inc., 2003). Используя вычисленные L и k, а также среднее из максимальных значений длины раковины, наблюдаемых в выборке Lmax, проведено вычисление наибольшей продолжительности жизни tmax моллюсков по формуле tmax = [ln L-ln(L- Lmax)]/k. На основе полученных оценок продолжительности жизни tmax вычислен коэффициент эффективности роста К2* (К2*= Pc/(Pc + Rc)). Для расчета К2* интегральный прирост Рс вычислялся как калорийность особи максимального размера (1 г сырого веса перловиц с раковиной соответствует примерно 475 кал). Количество кислорода (мг), потребляемое за 1 час моллюском средней массы при 20 С рассчитывалось по уравнению зависимости скорости обмена R от массы W (R20=0,074•W0,64). Полученная величина обмена приводилась к средней температуре воды водоема за май-сентябрь (RТ).

При расчете обмена за всю продолжительность жизни Rс принималось, что моллюски активны в среднем 18 ч в сутки, длина вегетационного периода - 153 дня, мг О соответствует 3,4 кал (оксикалорийный коэффициент). С учетом сказанного Rc = RТ (мгО/час) •18час • 153сут • tmax (лет) • 3,4 кал/мгО. Вся схема расчета проведена по А.Ф. Алимову (1981). Этот расчет не был выполнен для тех выборок, где невозможно вычислить наибольшую продолжительность жизни. В таких выборках длительность жизни рассчитывали по формуле tmax= [(Pc/ К2*)-Pc]/ Rгод 1 с использованием ранее полученных для вида средних и предельных значений К2* (то есть, рассчитывали продолжительность жизни по среднему, минимальному и максимальному К2*). Траты на обмен в течение года жизни определялись по выражению Rгод=RТ•18•153•3,4.

Взаимосвязь полученных нами количественных характеристик роста перловиц и некоторых абиотических факторов среды (химический состав воды, температурные условия водоема) изучалась с помощью многомерного и одномерного подходов. Многомерный подход состоял в применении к параметрам роста и среды факторного анализа (метод главных компонент). Для матрицы, включающей константу роста, асимптотическую, среднюю и максимальную длины раковины (для всех трех видов) и полный набор параметров среды (средняя температура воды за вегетационный сезон (май - сентябрь), Эта формула выведена из выражения для расчета К2*, если принять, что Rc= Rгод• tmax.

сумма температур (СТ) воды выше 10С за тот же период, концентрация взвешенных веществ, показатели ХПК (бихроматная окисляемость) и БПК5, минерализация воды, содержание кальция) рассчитывалась факторная структура. Одномерный подход заключался в построении графиков величин константы роста в градиенте температурных и гидрохимических параметров (с расчетом коэффициентов корреляции). Такое построение необходимо для выявления возможных зон оптимума, то есть таких интервалов значений характеристик среды, при которых константа роста моллюсков примет наиболее высокие значения. Статистические процедуры здесь и в последующих разделах работы осуществлены с использованием пакета Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).

2.2. Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах. Проведена классификация различающихся по степени трофности и физикохимическим условиям озер. Для этого автором использованы данные по таксономическому составу моллюсков 22 озер (Приложение 1 диссертации), из них 8 озер (Лаборжское, Рудушское, Грижанское, Удринка, Илзес, Балтас, Лапийтис, Малое Казимировское) расположены на Латгальской возвышенности в восточной Латвии, 2 озера (Сита и Даубле) находятся в Белоруссии, 10 озер - в Эстонии (Удсу, Валгъярв, Мыйзаярв, Кыртсиярв, Каллете, Петаярв, Толлари, Мяхкли, Рухиярв, Тюндре), 2 озера (Валдайское и Ужин) относятся к Валдайской водной системе. Сведения о малакофауне латвийских, эстонских и белорусских озер взяты из литературных источников (Беляков, 1988; Смирнова, Тимм, Тимм, 1980), данные по озерам Валдайскому и Ужин любезно предоставлены автору Е.А.

Андреевой (Новгородская лаборатория Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства), которой мы выражаем искреннюю признательность. На основе таксономических списков между озерами рассчитаны коэффициенты сходства видового состава Серенсена (S) и матрица расстояний (1-S).

Поскольку списки таксонов приводятся различными авторами с разной степенью подробности, то для выполнения условия единообразного сравнения коэффициент сходства вычислен по крупным группам. Полученная матрица (Приложение 2 диссертации) подвергнута кластеризации для построения дендрограммы, наглядно отображающей отношения озер по составу их малакофауны (метод взвешенной средней). Анализ сопряженности во встречаемости различных таксонов моллюсков был произведен с помощью метода главных компонент.

При обсуждении результатов привлечены сведения о таксономическом составе моллюсков в некоторых реках и озерах, где ранее осуществлялся сбор перловиц для изучения роста и результаты наблюдений автора за составом малакофауны в нескольких водных объектах. Изучалась и относительная встречаемость различных видов перловиц в выборках, в которых автором исследовался рост этих животных.

2.3. Методика изучения роли популяций перловиц в экосистемах. Для анализа выбраны три озера, различающиеся по величине первичной продукции (р) - Лаборжское (гиперэвтрофное, р=3668 ккал/м2 в сезон), Рудушское (гиперэвтрофное, р=2993 ккал/м2 в сезон), Красное (мезотрофное, приближается к эвтрофному, р=1250 ккал/м2 в сезон).

Количественные учеты перловиц (численность и биомасса) на литорали озер Лаборжского и Рудушского (глубина до 1м и до 1,5м) проводились летом 1982 г с помощью стандартных приемов (использовалась рамка площадью 1м2) (Каратаев, Ляхнович, Резниченко, 1990).

Учет аналогичных параметров популяций перловиц на озере Красном с применением рамки 30х30 см, снабженной замыкающим мешком из сети газа №18, проведен летом 2005г.

Результаты количественного учета любезно предоставлены в наше распоряжение В.П.

Беляковым. Пользуясь этими данными, автором сделан расчет элементов энергобаланса для популяций двух видов в каждом из озер 2 (для площади 1м2 за сезон). Количество рассеянной популяциями моллюсков энергии (Rр) определялось с учетом трат энергии на обмен одной особи за год Rгод и средней численности особей на 1 м2. Продукция популяций (Рр) оценивалась двумя способами: «физиологическим» с учетом К2=0,26, с использованием удельной продукции Сb, рассчитываемой по tmax (Сb=0,036•tmax–1,68). Энергия ассимилированной пищи (Ар) вычислялась как сумма продукции и трат на обмен. Величина рациона рассчитывалась при усвояемости пищи 0,60. Наконец, энергия неусвоенной пищи (f) определялась по разнице между рационом и ассимилированной энергией. Полученные элементы энергобаланса сопоставлялись с данными по энергобалансу мирного зообентоса и с величинами первичной продукции (суммарная продукция фитопланктона, макрофитов и перифитона, для Красного - еще микрофитобентоса) водоема, известными из литературных источников (по озерам Лаборжскому и Рудушскому - Беляков, Скворцов, Лаврентьев, 1989;

Беляков и др., 1989; по озеру Красному - Кузьменко, 1980а, б; Трифонова, 1980; Беляков, 2008). Для сопоставления элементов энергобаланса перловиц с первичной продукцией первые переведены в средневзвешенные величины на 1м2 поверхности озера.

Расчет скоростей фильтрации (F, мл воды/час) моллюсков проведен по формуле F20=85,5•W0,605, с учетом средней температуры воды в озерах в эту величину внесена соответствующая температурная поправка (FT) (Алимов, 1981). Расчет объема воды, фильтруемого моллюсками за вегетационный сезон (Vвег, л), проводится по выражению Vвег=FT•N•18•153•Sлит. При расчете по этому выражению учитывается численность особей на площади 1м2 (N), активность моллюсков принимается условно в среднем 18 часов в сутки, Расчет элементов энергобаланса проведен только для озер Лаборжского и Красного.

длина вегетационного сезона - 153 дня, площадь литорали - Sлит (из литературных источников). В заключение объем профильтрованной моллюсками воды соотнесен с известным из литературы объемом озера (Vо, л) и подсчитано число суток, необходимое для фильтрования всей водной массы озера (n).

Для анализа участия моллюсков в круговороте веществ в водоемах произведено вычисление массы пеллет, которая затем была сопоставлена с некоторыми показателями содержания органического вещества в водоеме. Расчет количества псевдофекалий (в углеродном эквиваленте), образующихся при фильтрации объема воды Vвег, найден по разнице между экологическим рационом и рационом, определенным выше в ходе расчета элементов энергобаланса. Экологический рацион вычислен как произведение Vвег и концентрации взвешенных органических веществ (в пересчете на углерод). Общее количество фекалий и псевдофекалий (пеллет) перловиц (средневзвешенное по озеру) соотнесено с рационом мирного макрозообентоса Сб (без перловиц) и за вычетом этого рациона ((f+fp)-Сб) сопоставлялось с содержанием общего органического углерода и с показателем БПК5 (при переходе от единиц кислорода к единицам углерода использован коэффициент 0,3). Для такого сопоставления осуществляли перевод (f+fp)-Сб от размерности гС/м2 к мгС/л с учетом средней глубины водоема (Алимов, 2000). Таким путем охарактеризовано, насколько пищевые потребности зообентонтов-детритофагов удовлетворяются за счет фильтрационной активности моллюсков, а также оценены масштабы переноса органических веществ моллюсками.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ, В КОТОРЫХ ИССЛЕДОВАЛИСЬ РОСТ И СОСТАВ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ В этой главе представлено краткое описание физико-химических условий рек и озер, которые были использованы в работе для анализа экологических особенностей роста перловиц и биоиндикационной значимости таксонов моллюсков. Приводятся сведения о морфометрических особенностях озер (площадь зеркала и объем водных масс, соотношение средней и максимальной глубин, коэффициент водообмена, удельный водосбор), степени и характера хозяйственной освоенности их водосборов. Дана характеристика антропогенного воздействия на водоемы. Охарактеризован химический состав воды рек и озер, причем основное внимание уделено качественным и количественным показателям органического вещества в них (содержание органического углерода, цветность, соотношение перманганатной и бихроматной окисляемости, отношение БПК5/ХПК, концентрация взвешенных веществ), а также минерализации и состоянию карбонатной системы. Для озер рассмотрен вопрос об уровне первичного продуцирования в них, причем оценена доля углерода первичного органического вещества в общем содержании углерода. Дано описание изменчивости двух температурных показателей озер и рек – средняя температура воды за вегетационный сезон (май-сентябрь) и суммы температур выше 10 С за тот же период.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБСОЛЮТНОГО РОСТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПЕРЛОВИЦ В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА ПЕРЛОВИЦ Полученные нами результаты изучения линейного роста моллюсков могут быть сгруппированы в три части. Одна часть является итогами сравнительного анализа скорости роста, дефинитивных размеров, продолжительности жизни трех видов перловиц в разных водоемах. Другая часть представляет собой результаты обоснования оценок продолжительности жизни моллюсков путем сопоставления дефинитивных размеров и количества рассеянной за вычисленную длительность жизни энергии с помощью коэффициента эффективности роста. Наконец, третья часть - анализ параметров роста перловиц в связи с условиями среды, то есть экологических особенностей роста.

4.1. Количественные характеристики линейного роста перловиц. Константа роста k у перловиц из изученных нами водоемов варьирует в пределах 0,08 - 0,38 год-1. При этом у U. tumidus предел изменений величин коэффициента k составляет 0,08-0,38 год-1 (в среднем 0,22±0,03 год-1), для U. pictorum - 0,11-0,36 год-1 (при среднем 0,23±0,02 год-1), а для U.

crassus - 0,15-0,38 год-1 (в среднем 0,25±0,04 год-1). Диапазоны варьирования k перекрываются и средние величины константы роста для трех видов перловиц достоверно не отличаются. Соответственно, мы утверждаем, что константу роста не следует считать видовым признаком для перловиц, как полагал, например А.Ф. Алимов (1981). Но при совместном нахождении в одном водоеме межвидовые отличия в скорости достижения асимптотического размера могут быть значимыми. Теоретическая максимальная (асимптотическая) длина L раковины перловиц колеблется от 57,61 мм до 137,7 мм. Причем минимальная часть диапазона принадлежит моллюскам U. crassus - 57,61-71,42 мм (в среднем 64,38±2,05 мм). По нашим расчетам, максимальная продолжительность жизни перловиц tmax колебалась от 7,6 до 16,3 лет. При этом у U. tumidus продолжительность жизни составила от 9,1 до 16,3 лет (в среднем 13,8 лет), у U. pictorum - 7,6-15,7 лет (11,1 лет), у U.

crassus - 8,0-14,6 лет (12,2 лет). Реально наблюдаемый предельный возраст особей укладывается у всех трех видов в приблизительно одинаковые диапазоны, составляя от 8 до 17 лет. В большом количестве выборок рассчитанная продолжительность жизни и наблюдаемый возраст хорошо согласованы. В некоторых случаях расчетный возраст несколько превышает предельный.

4.2. Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни. Полученные нами величины коэффициента эффективности роста у трех видов моллюсков из различных водных объектов изменяются от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,26). Как предельные, так и средние его значения для наших выборок, хорошо укладываются в известный по литературным источникам диапазон К2* - 0,18-0,35 (в среднем 0,27) (Алимов, 1981; Финенко, Романова, Аболмасова, 1990).

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»