WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Эозинофилы (от 4,9х4,7 мкм у судака до 8,4х6,5 мкм у линя). Цитоплазма этих клеток также содержит специфичные гранулы, которые, как правило, крупнее, а количество их меньше, чем в нейтрофилах. По структуре гранул виды разделили на группы. 1 группа: серебряный карась, лещ, линь, синец, голец, щиповка, окунь, судак, берш и ставрида – имеют электронно-плотные, иногда более светлые гранулы гомогенной структуры. 2 группа – плотва, она имеет электронно-плотные гранулы и гранулы с эксцентрично расположенным более прозрачным участком. Возможно, ультраструктурные различия гранул эозинофилов у плотвы являются следствием особенностей функциональной активности клеток. 3 группа – морской карась, специфичные гранулы которого округлые, электронно-прозрачные с электронноплотной каймой и звездчатой центральной частью. FF гранул большинства видов составляет от 0,67до 0,85.

Гранулоциты I-II типа обнаружены только у морского карася (7,0х 5,6 мкм).

Они меньше по сравнению с нейтрофилами и эозинофилами. Особенностью этих клеток является наличие нейтрофильных и эозинофильных специфичных гранул.

Количество гранул I типа превышает таковое гранул II типа в клетках про- и мезонефроса.

Гранулоциты III типа обнаружены только у берша (6,9х 5,3 мкм). Цитоплазма содержит светлые, зернистой структуры специфичные гранулы (FF 0,92), некоторые из которых имеют электронно-плотное скопление в срединной части. Количество гранул в этих клетках меньше, чем у гранулоцитов берша, описанных выше.

Ранее было показано, что в кроветворной ткани пластинчатожаберных встречаются 3 типа гранулоцитов (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы), у круглоротых, большинства осетровых и костистых рыб – 2 типа (нейтрофилы и эозинофилы) (Parish at al., 1986; Ланге и др., 1990; Говядинова и др., 2000;

Балабанова, 1997б, 2005). У некоторых видов из отрядов окунеобразных и камбалообразных отмечают только нейтрофилы (Roubal, 1986). Cреди костистых лишь у лаврака Dicentrarchus labrax L. и карпа Cyprinus carpio описаны нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Более того, у карпа выделены гранулоциты II–III типа, содержащие эозинофильные и базофильные гранулы (Cenini 1984; Балабанова, Заботкина, 1988; Meseguer et al., 1990).

Специфичные гранулы обнаруженного нами III типа гранулоцитов берша имеют сходные черты строения с гранулами базофилов других видов, что позволяет нам назвать данный тип клеток базофилами.

Таким образом, на основании полученных результатов и литературных данных можно сделать вывод о том, что у разных видов круглоротых и рыб ультраструктура агранулоцитов подобна и не зависит от условий среды обитания. Несмотря на разнообразие типов и морфологических форм гранулоцитов у пресноводных и морских рыб, нам также не удалось обнаружить зависимости их ультраструктуры от среды обитания видов. Тем не менее, привлекая морфометрические данные, можно сделать вывод о том, что вторичные гранулы клеток миелоидного ряда видоспецифичны. Структура гранул может быть связана с различным набором ферментов и других антибактериальных факторов, а также характером их накопления в гранулах (Шубникова,1974; Алмазов и др., 1979; Бут и др., 2002).

3.3.2. Палочковые клетки При описании данного типа клеток использовалась классификация В.Е. Матей, разработанная для жаберного эпителия костистых рыб (Матей, 1996). В почках исследованных видов обнаружены клетки на 3, 4 и 5 стадиях развития. Размеры этих клеток подобны таковым гранулоцитов (от 5,3х3,3 мкм у судака до 9,3х6,6 мкм у окуня). Гранулы в клетках (4–5 стадии зрелости) крупнее клеток зернистого ряда (FF гранулы от 0,75 у линя и морского карася до 0,24 у судака). Клетки 3 стадии описаны в мезонефросе линя, судака, берша и морского карася; 4 стадии – в пронефросе щиповки, мезонефросе линя, плотвы и всех окунеобразных. На 5 стадии палочковые клетки, располагавшиеся между эпителиоцитами, многочисленны в проксимальных участках нефрона линя, окуня, судака и берша. На этой стадии зрелости клетки секретируют свое содержимое в просвет канальца.

Ультраструктура палочковых клеток, изученных в нашей работе, подобна таковой этих клеток в различных органах у других видов пресноводных и морских рыб (Матей, 1996; Kramer, Potter, 2002; Manera, Dezfuli, 2004). Ранее сведения о нахождении палочковых клеток в почках обыкновенной щиповки Cobitis taenia, обыкновенного судака Stizostedion lucioperca, берша Stizostedion volgense и морского карася Diplodus annularis отсутствовали.

Дискуссия о происхождении и функциях палочковых клеток, длящаяся более 90 лет, завершилась созданием гипотезы об эпителиальной природе этих клеток и участии их в неспецифическом иммунном ответе (Балабанова, Матей, 1987; Iger, Abraham, 1990; Manera, Dezfuli, 2004). Полученные результаты не противоречат этой гипотезе, хотя нами и не были обнаружены все стадии дифференцировки этих клеток.

Возможно, пролиферация палочковых клеток происходит в покровном эпителии, а далее они разносятся с током крови во все органы и ткани, где и происходит их дальнейшее развитие. В пользу нашего предположения говорит факт обнаружения незрелых палочковых клеток в слое недифференцированных элементов эпителия филаментов жабр и в нижних слоях эпидермиса рыб (Матей, 1996, Manera, Dezfuli, 2004).

3.3.3. Клетки с радиально расположенными везикулами (КРВ) Ранее эти клетки отмечены в кроветворных органах, периферической крови, перинатальной жидкости и кишечнике рыб. Они очень редки, обнаруживаются не у всех видов рыб и не у всех представителей одного и того же вида (Ferguson, 1976;

Lopez et al., 2001; Балабанова, 2006а). Полученные данные показали, что эти клетки встречаются в про- и мезонефросе всех исследованных видов карпообразных. Среди окунеобразных нам удалось обнаружить КРВ лишь в мезонефросе окуня и морского карася. Структура КРВ в почках всех исследованных видов подобна таковой других видов пресноводных и морских рыб (Ferguson, 1976; Lopez et al., 2001; Балабанова, 2006а). Размеры КРВ подобны размерам лимфоцитов (от 4,2х3,0 мкм у гольца до 6,0х4,8 мкм у окуня). Возможно, что эти клетки участвуют в защитных реакциях организма, о чем свидетельствует гранулярная структура КРВ, а также их наличие в кроветворных органах и периферической крови рыб.

3.3.4. Хлоридные (ионтранспортирующие) клетки В почках всех исследованных видов рыб обнаружены клетки (от 7,17х4,82 мкм в пронефросе линя до 18,4х5,3 мкм в мезонефросе плотвы), имеющие сходную структуру с ионтранспортирующими клетками жаберного эпителия костистых рыб (Матей, 1996; Carmona et al., 2004; Kaneko, Katoh, 2004). Для тех и других клеток характерно развитие гладкого эндоплазматического ретикулума (ГЭР) и обилие митохондрий. Основная особенность обнаруженных клеток заключается в присутствии секреторных гранул. Нами показано, что цитоплазма хлоридных клеток ставриды и морского карася содержит большее количество митохондрий по сравнению с пресноводными, что полностью соответствует сведениям о более высоком уровне энергозатрат на поддержание гомеостаза у морских рыб (Наточин, 1976; Матей, 1996; Виноградов, 2000) и свидетельствует о функциональной активности этих клеток. В про- и мезонефросе хлоридные клетки могут располагаться как диффузно в паренхиме органов, так и вокруг кровеносных сосудов и капилляров, а в мезонефросе - вокруг эпителиоцитов канальцев. Такое их расположение в туловищной почке свидетельствует о возможности транспорта ионов из канальцев в клетку и из клетки в кровь через межклеточную жидкость. В совокупности полученные результаты позволяют предположить, что пронефрос помимо основной функции (лимфо- и миелопоэз) в какой-то мере участвует и в ионрегуляторных процессах.

Таким образом, ультраструктура хлоридных клеток у морских окунеобразных отличается от таковой у пресноводных окунеобразных и карпообразных видов. Это отражает различие в способах ионной регуляции и является адаптивными признаками к жизни в воде с различной соленостью.

3.3.5. Бокаловидные (слизистые) клетки Обнаружены в мезонефросе берша (клетка 208 мкм, гранула 1,71,3 мкм; FF 77). Они имеют сходную структуру с клетками, описанными для верхних слоев эпидермиса, мочеточников и жаберного и обонятельного эпителиев пресноводных костистых рыб, слизистых оболочек кишечника, трахеи и бронхов млекопитающих (Хэм, Кормак, 1982; Матей, 1996; Гдовский и др., 2007). Известно, что слизь, выделяемая гранулами этих клеток, предотвращает слущивание эпителия, содержит лизоцим, протеолитические ферменты и антитела против бактериальных антигенов (Хэм, Кормак, 1982; Матей, 1996). Показано, что слизистые клетки в мезонефросе берша располагаются между разрушающимися эпителиоцитами канальца вместе с большим количеством палочковых клеток. Секрет бокаловидных и палочковых клеток близок по своему физико-химическому составу и предохраняет организм от инфекций (Матей, 1996). Скорее всего, эти клетки включены в механизм физиологической регенерации эпителия канальцев.

3.4. Ультраструктура основных отделов нефрона мезонефроса Почечное тельце является началом нефрона у всех исследованных видов и имеет единый план строения с таковым у высших позвоночных (Гинецинский, 1964;

Хэм, Кормак, 1982; Улумбеков, Челышев, 2002). Основное отличие в структуре почечного тельца морского карася и ставриды заключается в утолщении базальной мембраны, развитии в ней фибриллярного слоя и более узкой полостью боуменовой капсулы по сравнению с пресноводными видами. Данные факты говорят о том, что у морских рыб барьер, отделяющий кровь от полости почечного тельца, трудно проницаем для воды, поступающей в результате ультрафильтрации.

Проксимальный отдел канальцев оказался наиболее дифференцированный.

Ранее у некоторых видов костистых рыб было обнаружено до 3 типов эпителиоцитов (Винниченко, 1980). У исследованных нами видов описано лишь 2 типа клеток, отличающихся своей морфологией. В качестве критериев выделения различных типов эпителиоцитов выбраны следующие признаки (табл. 3): 1. Длина эпителиоцитов (клетки I типа выше таковых II типа); 2. Длина щеточной каемки (клетки II типа образуют более короткую щеточную каемку, чем клетки I типа); 3. Развитие зоны эндоцитоза (протяженность зоны у клеток I типа больше, чем у клеток II типа); 4.

Наличие секреторных гранул (клетки II типа данные гранулы не образуют).

Эпителиоциты I типа образуют начало проксимального канальца. Это вытянутые, пирамидальной формы клетки (от 11,79,3 мкм у морского карася до 18,814,3 мкм у судака), плотно прилегающие друг к другу, ядра округлой формы располагаются в базальной части клеток. Зернистая цитоплазма содержит большое количество митохондрий, которые в базальной части клетки располагаются строго вдоль ее продольной оси. Менее упорядоченно эти органеллы лежат в апикальной части эпителиоцитов. У морских видов в эпителиальных клетках I и II типов количество митохондрий больше, чем у пресноводных. В некоторых случаях данный показатель различается в 2–6 раз. От базальной части клеток тянутся складки клеточной мембраны, которые переходят в каналы ГЭР, образующие у морских видов сложные переплетения. Возможно, образование таких переплетений и большое количество митохондрий, находящихся в непосредственной близости с ними, обусловлено, согласно гипотезе Ю.В. Наточина (1976), формированием в эпителиоцитах системы секреции фосфатов, сульфатов и двухвалентных ионов, для которой необходимо большее количество энергии по сравнению с реабсорбцией ионов. Развитие мембраны, переходящей в ГЭР, напрямую связано с этим механизмом, так как ГЭР представляет собой молекулярную основу для работы насосов. Для этого участка нефрона также характерны лизосомы и крупные секреторные гранулы. Функцию гранул связывают с реабсорбцией белка и транспортом Na+ и Cl- (Хэм, Кормак 1982; Аминева, Яржомбек, 1984; Смит, 1986).

Функцию лизосом - с экскрецией креатина, органических кислот и чужеродных веществ (Смит, 1986). В околоядерной цитоплазме хорошо различим аппарат Гольджи. В апикальной части клеток на границе со щеточной каемкой располагается хорошо развитая зона эндоцитоза (от 7,6 мкм у судака до 1,8 мкм у плотвы). Эта зона характеризуется наличием тубуло-везикулярной системы, образованной микропузырьками и короткими сегментами изогнутых тубул, между которыми локализуются микрофиламенты. Показано, что через эту систему транспортируются полисахариды, а также различные ионы (Смит, 1986; Матей, 1996). Щеточная каемка наиболее высокая для этого типа эпителиоцитов и состоит из большого числа микроресничек и микроворсинок, обращенных в просвет канальца (табл. 3). В эпителиоцитах I типа у пресноводных видов диаметр микроресничек больше такового микроворсинок. У ставриды и морского карася микроворсинки толще микроресничек.

Ультраструктура микроресничек подобна таковой, описанной для шейного отдела канальца речной миноги Lampetra fluviatilis L., лягушки Rana temporaria L. и трахеи высших позвоночных (Винниченко, 1980; Улумбеков, Челышев, 2002).

Эпителиоциты II типа по структуре сходны с клетками I типа, но меньше таковых по высоте (от 8,93,6 мкм у плотвы до 13,19,6 мкм у синца). Большое количество митохондрий характерно и для этого типа эпителиоцитов, что, скорее всего, обусловлено наличием противоградиентных сорбционных и секреторных процессов. Лизосомы, по сравнению с клетками I типа, встречаются реже. Признаком эпителиоцитов II типа является отсутствие специфичных гранул, меньшая протяженность зоны эндоцитоза, высота щеточной каемки, больший диаметр микроворсинок по сравнению с таковым у клеток I типа (табл. 3).

Эпителиоциты промежуточного отдела канальцев обнаружены в нефроне синца и судака. Это самые низкие клетки (8,96,3 мкм у судака, 10,49,9 у синца).

Ядра в них располагаются в базальной части, сформированная зона эндоцитоза отсутствует, изредка в цитоплазме встречаются везикулы и микрофиламенты.

Особенностью клеток является почти ровная апикальная поверхность с очень редкими и короткими микроворсинками (табл. 3). По сравнению с рассмотренными выше группами эпителиоцитов щеточная каемка этих клеток у синца короче более чем в 3 раза, а у судака – более чем в 8 раз. Диаметр микроворсинок этого участка больше по сравнению с эпителиоцитами I, II типов (табл. 3). Опираясь на литературные данные (Гинецинский, 1964; Винниченко, 1980; Аминева, Яржомбек, 1984) и собственные результаты, можно предположить, что промежуточный отдел канальцев присутствует у всех видов пресноводных костистых рыб, но так как эти клетки ограничивают небольшой отрезок нефрона, то обнаружить и описать их крайне сложно. Структура этих типов эпителиоцитов свидетельствует об аналогии их с клетками тонкого сегмента петли Генле нефронов млекопитающих, основная функция которых – реабсорбция воды (Улумбеков, Челышев, 2002).

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»