WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Таким образом, у коротко- (ряпушка), средне- (пелядь) и длинноциклового (чир) видов сиговых рыб в экстремальный период зимовка в Обской губе - установлены некоторые особенности в характере созревания и половых циклов. Самкам этих видов свойственно некоторое замедление оогенеза в превителлогенный период, более продолжительное у чира и в меньшей степени у пеляди, а часть особей в ходе овариальных циклов обязательно пропускает очередной нерестовый сезон по причине пониженной репарационной активности репродуктивной системы.

Формирование очередной генерации половых клеток резервного фонда у изученных рыб в период зимовки не происходит.

Патологические изменения воспроизводительной системы встречаются редко и приходятся на время пребывания пеляди в Нижней Оби (нерестовая миграция), а у чира - в начале анадромной миграции после зимовки в Обской губе. Поскольку чир - бентофаг, риск интоксикации через кормовые объекты из загрязненных грунтов у него весьма велик, что и может являться причиной аномалий в репродуктивной системе.

Для самцов описанных видов вариабельность в состоянии гонад проявляется в большей степени. В семенниках пеляди в период зимовки формируется сперматогониальный фонд, а волна сперматогенеза приходится на начало летнего нагула. У ряпушки и чира динамика сперматогенеза в период зимовки отклоняется в ту и другую стороны: накопление сперматогониев и более быстрое восстановление генеративной функции у ряпушки, а у части особей - длительное пребывание семенников в IV стадии зрелости; затянутые процессы постнерестового восстановления гонад у чира с замедленным формированием сперматогониального фонда только в начале летнего нагула.

Глава 5. Состояние жаберного аппарата и печени сиговых рыб в период зимовки, нагульной и нерестовой миграций В напряженных подледных условиях Обской губы, где сиговые рыбы ежегодно проводят до 7-8 месяцев, экологическая обстановка ухудшается выносом загрязненных вод Оби, а к концу зимовального периода усугубляется расширяющейся заморной зоной. По содержанию нефтепродуктов вода Обской губы относится к «слабо загрязненной». Их количество возрастает вверх по течению, и в Средней Оби, куда производители муксуна и пеляди мигрируют на нерест, отмечается «умеренное» и «сильное» загрязнение воды (Обзор..., 1997-2003).

Исследовали морфофункциональное состояние жаберного аппарата и печени, ответственных за сохранение гомеостаза организма, развитие репродуктивной функции при созревании и ее восстановление в ходе половых циклов в экстремальных условиях подледного периода.

МУКСУН. ЖАБРЫ. В период зимовки в Обской губе (декабрьфевраль) у неполовозрелых самок отмечены незначительные отклонения в структуре жаберных филаментов - повышенная гиперемия, срастание апикальных участков респираторных ламелл, - к началу анадромной миграции в мае-июне встречавшиеся у большинства особей (до 70%).

Выявленные патологии различной степени тяжести затрагивали незначительную площадь жаберного эпителия. У фертильных самок, в ооцитах которых протекал вителлогенез, патологические изменения жаберного эпителия отмечались в течение всего зимовального периода. То же, но в большей степени было выявлено у пропускавших нерест особей.

В этот период годового цикла у всех неполовозрелых самцов установлены патоморфологические изменения разной степени, но у фертильных рыб они встречались реже или совсем не выявлялись.

В составе нерестового стада муксуна (август-сентябрь) у одних рыб отклонений в жаберном эпителии не просматривалось, у других, количественно приближавшихся к первым, наблюдались патологии респираторных ламелл, нарастание эпителиальных слоев афферентной области, срастание ламелл апикальными участками; образовывались зоны гемостаза, ведущие к лизису участки жаберных лепестков (рис. 3 а).

Выявленные картины отражают реакцию организма на токсикогенный фон Средней Оби.

ПЕЧЕНЬ. В период зимовки отклонений в печени неполовозрелых самок (S+...8+) не отмечали; у 40% особей выявлялись гепатоциты со «светлыми» и «темными» ядрами, в печени остальных - только со «светлыми», как морфологическим эквивалентом повышенной биосинтетической активности. При завершении зимнего периода у созревающих рыб установлены дегенеративные изменения гепатоцитов.

При зимовке фертильных особей с яичниками в Шб стадии печень отличалась умеренной или повышенной гиперемией и высоким жиронакоплением. Отклонений не отмечали. Не было их установлено и при анадромной миграции в Обь. Ядра гепатоцитов таких самок «светлые», функционально активные.

У пропускавших очередной нерест самок в пе ч е ни преобладали «темноядерные» гепатоциты с многочисленными липидными каплями, но патологий в структуре этих клеток также не выявлялось.

В печени зимующих самцов нарушений не фиксировали; при анадромной миграции у части особей наблюдали дегенерацию преимущественно «темноядерных» гепатоцитов (рис. 3 б).

Рис. 3. Состояние жаберного аппарата и печени муксуна:

а - срастание жаберных лепестков с образованием зон гемостаза и дегенерации; самка 10+, сентябрь;

б - участок дегенерации ткани печени; самец 11+, июнь.

В ходе н е р е с т о в о й миграции в августе-сентябре в печени самок наблюдали сокращение жировых запасов и увеличение количества «светлоядерных» гепатоцитов. Количество жировых включений у самцов значительно выше, а ядра у гепатоцитов были «темными» и «светлыми» (таблица). В этот период у производителей муксуна отмечена кавернозность печени, как следствие дегенерации гепатоцитов.

Таблица Морфофункциональные показатели печени и цитометрия гепатоцитов производителей муксуна в период нерестовой миграции (Средняя Обь) Самки Самцы Июль-август Сентябрь Июль-август, Сентябрь Параметры Параметры 11+-13+ 9+-13+ 9+-13+ 8+-13+ (12 экз.) (15 экз.) (7 экз.) (19 экз.) 545,3 ± 8,5 524,9 ± 5,8 531,1 ±9,6 500,3 ±13,Длина по Смиту, мм 490-560 485 -518-610 360-(CV, %) (11,5) (4,3) (4,8) (5,4) 2374,3 ±139,1 1963,3 ±74,1 2050,9 ±126,2 1690,3 ±52,Масса, г 1714-3326 1333 -2374 1690-2650 1250-(CV, о/о) (20,3) (16,3) (13,7) (14,6) 19,1 + 1,30,5 ±2,2 27,0 + 1,2 19,1 ±2,Масса печени, г 14-30 12,0-34,16-40 22-(CV, %) (28,8) (24,7) (13,6) (34,9) 1,6 ±0,0 1,3 ±0,0 1,4 ±0,1,3 ± 0,ГепСИ, % 1,46-1,83 1,15-1,53 1,4-1,6 0,6-1,(CV, %) (6,9) (8,3) (5,4) (20,1) Диаметр 11,0 ±0,5 10,4 ±0,4 12,7 ±0,4 13,0 ±0,"светлоядерных" 9-14 9-12-15 12-гепатоцитов, мкм (11,8) (15,2) (8,8) (10,5) (CV, о/о) Ядерно23,8 ±4,0 25,8 ±4,1 12,3 + 1,1 10,9 ±1,плазматическое 8,5 - 42,1 14,3-42,1 6,8-14,5,6-14,отношение, % (55,2) (34,2) (48,2) (23,4) (CV, %) Диаметр 11,4 ±0,5 13,1 ±0,11,5 ±0,2 12,0 ±0,"темноядерных" 9-11-15 11-8-гепатоцитов, мкм (16,1) (10,1) (12,3) (9,6) (CV, %) Ядерно25,5 ±3,2 23,2 ±6,1 11,9 ±2,3 11,2 ±1,плазматическое 12,0-24,2 15,5-39,5 6,5-15,4,6-13,отношение, % (24,2) (32,5) (33,5) (25,3) (CV, %) РЯПУШКА. ЖАБРЫ. Наибольшие концентрации этого вида в декабре-январе наблюдались в районе пос. Яптик-Сале. У половозрелых самок и самцов серьезные отклонения в жа б е р н о м э п и т е л и и отсутствовали, но часто встречались гиперемированные участки филаментов, гиперплазия респираторных клеток и реже - срастание ламелл.

ПЕЧЕНЬ у неполовозрелых и созревавших самок с большим количеством жира. «Светлоядерные» и «темноядерные» гепатоциты отмечали у первых, в печени фертильных преобладали «светлоядерные». У самцов наблюдали повышенную гиперемию органа, в цитоплазме клеток много жировых включений, периодически отмечали картины дегенерации гепатоцитов.

Состояние исследованных органов у ряпушки в период зимовки в Обской губе свидетельствует о стабильном морфофункциональном статусе и высокой активности протекающих в этот период биосинтетических процессах, способствующих эффективной репарации репродуктивной системы и потенциальной готовности к очередному половому циклу.

ПЕЛЯДЬ. ЖАБРЫ. На исходе зимовки и во время анадромной миграции у особей обоего пола в структуре жаберного эпителия отмечались отклонения различной степени и формы: отслоение эпителия ламелл и отек с накоплением экссудата. У самок с гонадами II стадии жаберные лепестки срастались с образованием крупных кровеносных лакун. Реже и с меньшими проявлениями отклонения встречались у фертильных самок и самцов. При н е р е с т о в о й миграции у части производителей обоих полов выявлено множество кровоизлияний, очаговый стаз крови в жаберных лепестках приводят к угнетению дыхательной функции.

ПЕЧЕНЬ. По окончании зимовального периода у неполовозрелых и фертильных рыб в печени отмечено большое количество жира, на месте дегенерации гепатоцитов образовывались каверны. У половины фертильных самок, мигрирующих в устье Оби, в печени присутствовали паразиты, наблюдалась дегенерация гепатоцитов. У части самцов (до 20%) также отмечались очаги деструкции с разложением клеток и образованием рубцов, каверн; у остальных особей в это время отклонений не выявлялось.

В ходе н е р е с т о в о й миграции у производителей в интенсивно гиперемированной печени присутствовали «светло-» и «темноядерные» гепатоциты, на месте дегенерировавших клеток появлялись каверны.

Таким образом, у речной пеляди в период зимовки в Обской губе, анадромной и нерестовой миграциях отчетливо проявляются патоморфологические изменения в жаберном аппарате, что может быть вызвано напряженным гидрохимическим режимом; в меньшей степени, но достаточно постоянно отклонения выявлялись в печени.

ЧИР. ЖАБРЫ. В конце зимнего периода жа б е р н ый эпителий у чира несколько напоминает его структуру у пеляди, и хотя отклонения менее значительные, они присутствуют у всех изученных рыб. У неполовозрелых самок отмечали булавовидность респираторных ламелл, их слипание, гиперплазию и десквамацию жаберного эпителия. Отклонения в развитии жаберного аппарата у половозрелых самок и самцов были незначительны. У самцов также отмечались отслоения эпителия респираторных ламелл, а на всем протяжении филамента - повышенное количество слизистых клеток.

При анадромной миграции у вступающих в нерестовое стадо самок с яичниками Шб стадии жаберный аппарат был с незначительными отклонениями (слабая булавовидность ламелл), в большом количестве в эпителии филаментов присутствовали слизистые клетки - следствие реакции организма на гидрохимический фон Оби. В жабрах самцов подобные аномалии проявлялись в меньшей степени, изредка выявляли срастание ламелл и деструкцию ядер клеток афферентной зоны в апикальных участках филаментов.

ПЕЧЕНЬ. В конце зимнего периода (май) и при миграции в устье Оби у неполовозрелых самок в умеренно гиперемированной печени соотношение гепатоцитов было смещено в сторону «темноядерных», а у фертильных «светлоядерных»; изредка отмечалось расслоение органа у неполовозрелых рыб. У неполовозрелых самцов в печени отмечались жировые запасы, соотношение гепатоцитов с темными и светлыми ядрами соответствовало соотношению этих клеток у самок.

Во время н е р е с т о в о й миграции (р. Ляпин) в жа б р а х рыб клетки эпителия филаментов располагались рыхло, ламеллы были интенсивно гиперемированы, но патологических изменений в них не выявляли.

Пе ч е н ь большинства изученных особей слабо гиперемирована. У ряда рыб отмечалось интенсивное накопление липидных капель в цитоплазме гепатоцитов, отмечены участки их дегенерации.

Таким образом, если у неполовозрелых самок этого вида в конце зимовального периода в Обской губе и при анадромной миграции в жаберном аппарате выявлялись определенные отклонения, то у фертильных самок и самцов нарушения в жаберном эпителии редки и незначительны. В печени патоморфологические изменения также в большей степени проявляются у неполовозрелых самок, тогда как у половозрелых особей и самцов разного возраста отклонения менее выражены. При нерестовой миграции, в период наивысшей мобилизации организма, в жаберном аппарате чира отклонений не выявлялось (р. Ляпин - сравнительно чистый уральский приток Нижней Оби), но в печени производителей заметны некоторые нарушения, отчетливо проявляющиеся у самок.

Общее заключение по данной главе сводится к тому, что среди сиговых рыб, зимующих в Обской губе, наиболее неповрежденным видом является ряпушка, характеризующаяся коротким жизненным циклом;

более устойчивыми к антропогенному воздействию - чир и пелядь, а наибольшее количество патоморфологических изменений в жаберном аппарате и печени установлено у длинноциклового муксуна.

Эстуарий Оби следует рассматривать как один из важнейших водоемов в гидроэкосистеме Обь-Иртышского бассейна; необходимость пребывания большинства видов сиговых рыб в Обской губе, в разное время года и в разных участках на определенных этапах годового цикла, диктуется необходимостью выживания, нагула, восстановления репродуктивной системы и в целом - реабилитации организма.

ВЫВОДЫ 1. Многолетняя динамика паводкового режима в Оби определяет условия нагула и темп роста сиговых рыб, изменение длительности периодов и фаз гаметогенеза, сроков полового созревания которых в наибольшей степени проявляется у муксуна и в меньшей - у ряпушки.

2. При завершении зимовки в Обской губе и начале анадромной миграции самки и самцы сиговых рыб по состоянию половых желез отчетливо подразделяются на рыб с отсроченным половым созреванием, потенциально готовых к нересту и пропускающих очередной нерестовый сезон, соотношение которых варьирует в разные годы.

3. Явление пропуска нереста самками сиговых рыб отражает низкий темп восстановительных процессов в течение продолжительного зимнего периода и летнего нагула, и необходимость пополнения оогониального фонда в течение дополнительного годового цикла в летний период.

4. Начало формирования сперматогониального фонда у муксуна приходится на период зимовки, у пеляди - на его окончание, пролиферативной активности сперматогониев у зимующего чира не установлено. В семенниках ряпушки в течение всего зимовального периода частично опустевшие или заполненные спермиями семенные канальцы свидетельствуют о «растянутом» нересте.

5. Установленные незначительные патологии половых желез сиговых рыб являются показателем повышенной устойчивости их репродуктивной системы к токсикогенному фону Оби и Обской губы. Аномалии отмечаются у неполовозрелых и пропускающих нерест особей, а нерестовые стада составляют наиболее резистентные производители.

6. Степень проявления и частота встречаемости патологических изменений морфофункциональных характеристик жаберного аппарата свойственны всем изученным сиговым рыбам, и возрастает в ряду: ряпушка-чирпелядь-муксун. Для пеляди и муксуна выявленные патологии могут быть вызваны более продолжительным пребыванием в загрязненных водах Средней Оби в ходе нерестовой миграции.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»