WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Среди сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна, особенно чутко реагирующим на динамику гидрологического и гидрохимического режимов, отличающимся продолжительным жизненным циклом и сложной структурой стада, совершающим длительные нерестовые миграции и большую часть жизни проводящим в Обской губе, является муксун. Именно этот вид выбран в качестве опорного при характеристике половых циклов сиговых рыб, состояния их внутренних органов в экстремальных условиях.

САМКИ. Не п о л о в о з р е л ые особи. Условия нагула отражаются на характере гаметогенеза рыб и темпе полового созревания. По состоянию половых желез исследованных самок му к с у на в Обской губе и в начале анадромной миграции разделили на 3 группы: с гонадами II, Ша и Шб стадий зрелости. В яичниках самок 1 группы общее количество пре вителлогенных.

ооцитов в зимний период не превышало 7% от общего числа половых клеток, достигая к завершению зимовки 15%. Сокращение числа оогониев и ранних мейоцитов при одновременном возрастании доли превителлогенных ооцитов подтверждает их рост в условиях арктической зимы при отсутствии пополнения - оогониальные митозы у самок не отмечаются.

Замедление развития гонад у части обского муксуна (до 30%) ведет к увеличению продолжительности превителлогенеза с 6-7 до 8-9 лет.

Гонады не созревающих в текущем году самок 2 группы отличаются малым числом ооцитов фазы вакуолизации цитоплазмы (ОФВ), значительной долей молодых превителлогенных ооцитов и высокой вариабельностью половых клеток резервного фонда - оогониев и ранних мейоцитов (рис. а,б). К предстоящему нерестовому сезону такие особи созреть не успеют это самки с «замедленным» вителлогенезом (т.н. «растянутое» созревание).

Подобное состояние гонад у 10-12-летних рыб свидетельствует о низком темпе вителлогенеза, ведущем к о т с р о ч е н н о му половому созреванию их доля в наших сборах достигала 15%.

Рис. 1. Состояние яичника (а) и соотношение половых клеток разных генераций (б) у самок муксуна с растянутым половым созреванием (июнь) У созревающих самок 2 группы, потенциально готовых к нересту в текущем году, в конце зимовального периода диаметр вителлогенных ооцитов составлял 419,1 ±31,8 мкм, в некоторых из которых появлялись мелкие желточные гранулы. Половые клетки резервного фонда - оогонии и ранние мейоциты - в этот период достаточно редки (рис. 2 а,б). Такой характер гаметогенеза мы рассматриваем в качестве «нормального».

Патологических изменений в состоянии гонад у самок этой группы не было выявлено.

Таким образом, у н е п о л о в о з р е л ых особей в период зимовки в Обской губе темп развития гонад и пополнение фонда половых клеток замедлены, тогда как при анадромной миграции в устье Оби такие рыбы отчетливо разделяются на самок с отсроченным половым созреванием и особей, созревающих в текущем году.

• оогонии, орпм В 1 размерная группа В 2 размерная группа Ш 3 размерная группа НОФВ "созревание Рис. 2. Состояние яичника (а) и соотношение половых клеток у муксуна с «нормальным» ритмом полового созревания (июнь) У самок 3 группы (с «замедленным» темпом гаметогенеза) с декабря по июнь оопиты старшей генерации (ОСГ) находятся в фазе интенсивного накопления желтка. К моменту анадромной миграции в устье Оби вителлогенез у таких особей проходил уже более года, а его большая продолжительность, в сравнении с вителлогенезом у самок с обычными сроками полового созревания, позволила накопить значительные трофические резервы - диаметр вителлогенных ооцитов превышает 600 мкм.

За время зимовки возрастает количество ОСТ и сокращается число оогониев и ранних мейоцитов.

Разный темп вителлогенеза и сроки его прохождения - от 14-16 до 20-месяцев у разных рыб - ведут к разнокачественности производителей по степени развития репродуктивной системы, что в дальнейшем проявляется в различной продолжительности отдельных фаз оогенеза при половом цикле.

Фе р т и л ь н ые с а мк и. В зимний период в яичниках большинства особей присутствовали не полностью резорбировавшиеся опустевшие фолликулы, ОСТ находились в различных фазах вителлогенеза; эти самки пропустили последний нерестовый сезон.

В яичниках части фертильных самок (15%) в это время неоднократно отмечалась дегенерация половых клеток, обусловленная неблагоприятным гидрохимическим фоном. В периферических участках гонад резорбцией были захвачены не только ОФВ, но и часть превителлогенных ооцитов, выявлялись картины отмешивания ооплазмы, кариолизис, оорексис.

Последствием подобных аномалий становится пропуск очередного нереста и/или низкая конечная плодовитость.

При анадромной миграции у п р о п у с к а в ши х очередной нерестовый сезон самок ОСГ было немного, и они находились в фазе вакуолизации цитоплазмы (294-376 мкм). В сильно разросшейся и интенсивно васкуляризованной строме располагались гнезда оогониев и ранних мейоцитов. С учетом уже пропущенного нерестового сезона и невозможности таких самок созреть в текущем году, следует считать, что половой цикл у них растягивается на три года. У тех особей, которые пропустили два нерестовых сезона, к началу третьего лета после предыдущего нереста в ОСГ (от 570 до 750 мкм) формировались крупные желточные гранулы, а корреляция размеров таких ооцитов с массой гонад и ГСИ составляла +0,78 и +0,86. Очередные поколения половых клеток были представлены превителлогенными ооцитами, между которыми отмечались многочисленные гнезда оогониев. Т.е. за посленерестовый период произошла репарация гонад и пополнение резервного фонда половых клеток.

У самок муксуна с двухлетним овариальным циклом к началу лета в год следующего нереста ОФВ достигали 500-570 мкм и занимали весь объем гонады. Очередными генерациями были превителлогенные ооциты, но половые клетки резервного фонда отсутствовали.

У мигрирующих на нерест в Среднюю Обь самок (9+...13+) в сентябре яичники находились при завершении Шв стадии зрелости, диаметр ОСГ составлял 1430-1640 мкм. Завершалось формирование индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП), варьирующей от 38,7 тыс. икринок у впервые созревающих до 92,8 тыс. - у старшевозрастных производителей. В яичниках большинства особей встречались атретические тела, являющиеся результатом резорбции некоторой части вителлогенных ооцитов.

Таким образом, дифференцировка самок обского муксуна по степени готовности к двух- или трехлетнему нерестовому циклу происходит еще в преднерестовый период и отчасти обусловлена различным числом половых клеток резервного фонда. Пониженный уровень репарационной активности и незначительное количество половых клеток для формирования плодовитости к последующему нерестовому сезону инициируют трехлетний половой цикл.

В дополнительный год формируется конечная плодовитость и накапливается оогониальный фонд. В течение зимовки его пополнения не отмечено, происходит только рост половых клеток. Реализуется стратегия чередования двух- и трехлетнего овариального циклов.

САМЦЫ. Не п о л о в о з р е л ые самцы муксуна к концу зимовального периода разделяются на две группировки: не с о з р е в а ющи е к нересту текущего года (3+...8+) и с о з р е в а ющи е (7+...9+).

У первых (2+...4+) семенники интенсивно васкуляризованы, крупные сперматогонии располагались отдельными группами. В этот период у пятилетних особей отмечались сперматогониальные митозы, начинали формироваться семенные канальцы. Во время анадромной миграции в устье Оби в июне у 6...9-летних самцов (55-65% всех самцов муксуна) половые клетки были представлены сперматогониями А-типа.

В семенниках с о з р е в а ющи х особей отмечались цисты со сперматогониями, сперматоцитами I и II порядков, реже - со сперматидами.

Накопление сперматогониев продолжалось в зимний период - отмечались их митозы. Такие рыбы созреют в текущем году, так как резервный фонд половых клеток практически сформирован.

Таким образом, у части обского муксуна происходит задержка полового созревания, что снижает продукционные свойства обской популяции. При этом пополнение фонда сперматогониев осуществляется и в зимний период.

По л о в о з р е л ые особи. Основная масса половых клеток у самцов муксуна во время зимовки представлена сперматогониями, клоны которых формируются в стенках семенных канальцев. Наличие некоторого количества сперматоцитов свидетельствует о начале «волны сперматогенеза» уже в период зимовки. При анадромной миграции в устье Оби в семенниках таких рыб появлялись цисты со сперматоцитами I, II порядков и сперматидами, и такие самцы в текущем году идут на нерест.

Во время н е р е с т о в о й миграции в Среднюю Обь в гонадах части самцов преобладали сперматоциты I и II порядков, у других - сперматиды, и накапливались массы спермиев. Изредка выявлялись дегенерирующие сперматоциты. Многочисленные группы сперматоцитов и сперматид находились в цистах, где интенсивно протекали процессы сперматогенеза, и фонд зрелых половых клеток непрерывно пополнялся.

Высокий уровень загрязнения Средней Оби нефтепродуктами не оказывал явного воздействия на морфологию половых клеток мигрирующих на нерест самцов муксуна. По-видимому, причинами этого могут быть определенная видовая селективность при формировании нерестового стада и сравнительно непродолжительное пребывание муксуна в зоне загрязнений.

Глава 4. Состояние репродуктивной системы ряпушки, пеляди и чира в период зимовки и анадромной миграции РЯП УШКА. САМКИ (3+...5+). Старшей генерацией половых клеток в гонадах н е п о л о в о з р е л ых рыб в декабре-феврале были превителлогенные ооциты 2 и 3 размерных групп. Присутствовавшие в яичниках оогонии многочисленны, но их переход в раннюю профазу мейоза не происходил. Оогониальных митозов в период зимовки у данных самок также не выявлялось.

В яичниках п о л о в о з р е л ых особей (VI-II стадии) в массе присутствовали опустевшие фолликулы и превителлогенные ооциты; ОСГ находились в начале фазы вакуолизации цитоплазмы.

Судя по состоянию яичников в период зимовки, полное восстановление гонад происходило в течение летнего сезона, одновременно формировался фонд ооцитов, составлявших конечную плодовитость. Такие самки должны были вступать в нерестовое стадо на следующий после нереста год.

Некоторая часть самок пропускала очередной нерест, в зимний период старшей генерацией половых клеток были ооциты фазы накопления мелкозернистого желтка, между которыми отмечались резорбирующиеся фолликулы, оставшиеся от нереста позапрошлого сезона.

САМЦЫ. В зимний период у н е п о л о в о з р е л ых самцов протекал интенсивный сперматогенез. Основную массу гонад составляли цисты со сперматогониями Б-типа, в меньшем количестве - со сперматоцитами I и II порядков. В семенниках одних фе р т и л ь н ых особей в декабре-феврале половые клетки были представлены сперматогониями, ампулы других заняты не полностью выметанными спермиями, а в стенках семенных канальцев присутствовали сперматогонии обоих типов. У части самцов (до 30%) в гонадах IV стадии ампулы заполнены зрелыми спермиями или семенники оказывались выбойными лишь наполовину. Такой характер сперматогенеза объясняется свойством ряпушки нереститься в эстуариях и заливах полярных морей в зимний период (Москаленко, 1971), что показано на самцах этого вида как «аборигена» Обской губы.

ПЕЛЯДЬ. САМКИ. По окончании зимовки и в начале анадромной миграции из Обской губы в мае-июне 3...8-годовалые особи представлены не по л о в о з р е л ыми (в т.ч. с задержкой созревания), фе р т ил ь ными и пр о пу с ка в шими предстоящий нерестовый сезон самками.

В яичниках не пол ов оз ре л ых рыб превителлогенные ооциты составляли основную массу половых клеток. У самок, вступавших в текущем году в нерестовое стадо, ОСГ находились в фазе вакуолизации цитоплазмы (300-320 мкм). В гонадах пр опу с ка в ших нерест рыб в массе присутствовали опустевшие фолликулы, а редкие ОСГ вступали в фазу вакуолизации цитоплазмы. Доля таких самок варьировала в пределах 14-28%.

Таким образом, в период анадромной миграции у самок пеляди репарационные процессы в яичниках замедлены, вителлогенез в ОСГ и формирование очередных генераций проходят на низком уровне.

САМЦЫ. В начале миграции из Обской губы в семенниках неполовозрелых особей, составлявших до 20-27%) анадромных самцов, присутствовали исключительно сперматогонии. Среди фертильных рыб 9295% особей должны будут нереститься в текущем году, 35-40% которых впервые вступают в нерестовое стадо. В семенниках половозрелых рыб отмечалось незначительное количество крупных сперматогониев А-типа и множество мелких, функционально активных Б-типа. В конце зимовального периода в семенниках части особей пеляди происходило интенсивное пополнение сперматогониального фонда.

Во время н е р е с т о в о й миграции созревавшие 5+...6+-летки составляют до 50%о всех мужских особей.

Таким образом, в гонадах самцов обской полупроходной пеляди в течение зимовального периода присутствовали сперматогонии разных типов;

волна сперматогенеза приходится на начало анадромной миграции в устье Оби, что свидетельствует о сравнительно медленном протекании гаметогенеза во время зимовки.

ЧИР. САМКИ. В конце зимовального периода (май) и при анадромной миграции в устье Оби (июнь) в яичниках фертильных рыб старшей генерацией были вителлогенные ооциты с многочисленными желточными гранулами. Период вителлогенеза растягивается на два года: фаза вакуолизации цитоплазмы 4...9 мес, накопления желтка - 14... 16 мес.

После нереста восстановительные процессы продолжаются в течение зимнего и последующего нагульного периодов. Одновременно с резорбцией опустевших фолликулов протекает оогенез. В течение 6-7 мес. после нереста ОСГ находятся в фазе вакуолизации цитоплазмы; через 10-12 мес. накопления желтка. Повторный нерест у этих рыб будет проходить через год, следовательно, половой цикл продолжается 2 года.

САМЦЫ. В постнерестовый период репарационные процессы в семенниках проходят на низком уровне. В начале анадромной миграции половые клетки представлены сперматогониями А- и Б-типов. Некоторые отличия между неполовозрелыми и фертильными особями заключались в большей степени развития семенных канальцев у последних. У самцов этого вида вступление семенников в период «волны сперматогенеза» проходит в более поздние сроки. Отметим также, что у чира во время зимовки сперматогониальных митозов нами не отмечалось.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»