WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Розеточные участки ПО неоднородны функционально, поэтому мы сочли возможным по анаВЗ II а б ВГЗ ВЗ ЗТ ВЗ ЗТ Рис. 5. Структурно-функциональные зоны вегетативно-генеративных ПО: а – aloides, б – Hydrocharis morsus-ranae: ЗТ – зона торможения; ВЗ – вегетативная зо вегетативно-генеративная зона; ВЗ II – зона вторичного вегетативного нараста неразвившийся цветок; 2 – неразвившийся побег замещения; 3 – турион логии со структурно-функциональными зонами монокарпических и олигокарпических побегов выделить таковые не только у S. aloides, но и у H. morsus-ranae (рис. 5).

Зона торможения у H. morsus-ranae один метамер из удлиненного междоузлия и узла с чешуевидным листом, который только выносит дочернее ПО за пределы материнского. У S. aloides это плагиотропный участок и нижние метамеры розеточной части (до 20–30) без пазушных структур. Эта часть оси выносит дочернее ПО за пределы исходного и выполняет ассимилирующую функцию.

Вегетативная зона – участок оси, на котором чередуются метамеры с вегетативными пазушными комплексами из почек, столонно-розеточных побегов, турионов и без них. Она объединяет несколько десятков метамеров (S. aloides) и представлена лишь вторым метамером базального УМ у H. morsus-ranae.

Вегетативно-генеративная зона у ПО H. morsus-ranae соответствует розеточному участку: зачатки цветков (соцветий) закладываются одновременно с вегетативными почками. У S. aloides это средняя часть оси ПО. Цветки закладываются также одновременно с вегетативными почками. При одновременном цветении флоральные зоны из одного метамера у S. aloides расставлены вегетативными, поэтому эта часть побега названа вегетативно-генеративной. На оси одного ПО развивается до 6-и генеративных метамеров. У H. morsus-ranae эта часть ПО также состоит из вегетативного и вегетативно-генеративного модулей, чередующихся закономерно: 1 вегетативный, 1 вегетативногенеративный. Функции этой зоны: ассимиляция, разрастание, расселение, вегетативное и семенное размножение.

а б 3 4 5 Рис. 6. Схематическое строение рамет Hydrocharis morsus-ranae (а) и Stratiotes aloides (б): 1 – исходные ПО, 2 – дочерние ПО с мужскими соцветиями; 3 – дочерние ПО с женскими цветками; 4 – турионы первого типа; 5 – ПО с турионами второго типа; 6 – два столонно-розеточных побега Типичная зона вторичного вегетативного нарастания – участок одноосного побега выше метамера с последним соцветием (цветком) – характерна только для ПО S. aloides. Из-за отмирания большей части базального участка побега осенью именно эта часть зимует и обеспечивает существование особи в течение еще одного вегетационного сезона.

У H. morsus-ranae возможно два варианта строения вегетативно-генеративных ПО:

1) апекс становится флоральным, зона вторичного вегетативного нарастания отсутствует;

2) последний побег замещения в составе оси розеточного участка ПО не цветет, на его верхушке формируется турион второго типа.

Таким образом, ПО столонно-розеточных гидрофитов формируются двумя путями: 1) при моноподиальном нарастании с отмиранием проксимальных участков (S. aloides); 2) в результате регулярного и закономерного симподиального нарастания за счет вегетативно-генеративных побегов замещения (H. morsus-ranae). Это также демонстрирует конвергентное развитие 2-х близкородственных видов и их адаптации к условиям среды на основе отбора определенного числа однотипных элементарных модулей и разного их сочетания.

Особенности формирования и структуры ПО определяют строение особи как сложного индивида.

На основе туриона H. morsus-ranae за один вегетационный период формируется рамета из 10–15 дочерних ПО 5–6 порядков ветвления. Строение и функциональная роль ПО у этого вида меняется в течение вегетационного периода. Из туриона развивается вегетативное ПО (функция ассимиляции и занятия территории). Оси 2–3 порядка несут мужские соцветия, далее формируются ПО с женскими цветками. Оси более высоких порядков этих ПО снова вегетативные. Именно из их верхушечных почек образуются турионы второго типа. В это же время формируются оси с турионами первого типа по краям раметы. Поэтому побеговая система H. morsus-ranae неоднородна функционально, на основании чего мы сочли возможным выделить в ее пределах 4 зоны (рис.

6): вегетативную, вегетативно-генеративную с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративную с женскими цветками, вегетативную турионовую. Такое формирование побеговой системы обеспечивает большую энергию вегетативного разрастания и размножения особей, снижает конкуренцию между отдельными ПО раметы.

У S. aloides за вегетационный период формируется рамета всего 2-х порядков ветвления с 2-я – 3-я дочерними ПО. Пазушные почки дочерних ПО закладываются еще во внутрипочечную фазу развития УМ, но побеги развиваются из них только после морфологической дезинтеграции и отделения дочернего ПО от исходного, поэтому в составе раметы S. aloides выделяется лишь 2 структурно-функциональные зоны: вегетативная и вегетативно-генеративная (рис. 6б).

При этом ПО обоих видов – автономные структуры – центры ассимиляции, разрастания и расселения, вегетативного и семенного размножения, а некоторые и перезимовки.

Вегетативно-генеративные ПО H. morsus-ranae и S. aloides похожи, но отличаются темпом развития (табл. 1). Если у H. morsus-ranae развитие ПО от почки до отмирания происходит в течение 1-го года, то у S. aloides оно развивается в течение 3–4 лет.

Таблица Фазы развития вегетативно-генеративных ПО H. morsus-ranae и S. aloides Фазы развития Вегетационный сезон Hydrocharis morsus-ranae Stratiotes aloides Почка 1 Почка Промежуточный побег Промежуточный побег Вегетативное ассимилирующее ПО 2 Вегетативно-генеративное ПО Вегетативное ассимилирующее ПО Турион второго типа (для ПО 5-порядков ветвления) 3 Вегетативно-генеративное ПО Постгенеративное ассимилирующее ПО в фазе вторичной вегетации ПО H. morsus-ranae отмирает после цветения, за исключением случаев формирования турионов второго типа.

У S. aloides после цветения ПО, как правило, наступает фаза вторичной вегетации, в виде которой особь зимует, дает начало новому сложному индивиду в будущем году.

Поэтому H. morsus-ranae летне-зеленое растение, Stratiotes aloides – летне-зимне-зеленое.

Поскольку у обоих видов морфологическая дезинтеграция ранняя полная, полный онтогенез особи проследить невозможно. Большую часть онтогенеза растение существует в фазе клона.

Сокращенный онтогенез Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides проходит по схеме, представленной на рис. 7.

Этапы онтогенеза H. morsus-ranae: латентный период (генеративные (семена) и вегетативные (турионы) диаспоры); онтогенетические состояния: проросток (моноцентрическая особь с семядольным листом); ювенильное (моноцентрическая особь, без семядолей, с 1-2 листьями со слабо развитыми пластинками, корни слабо развиты); имматурное (моноцентрическое растение, в пазухах листьев которых начинают развиваться почки, хорошо развиты корни); скрытогенеративное (явнополицентрические особи, побеги (n+1)-го и последующих порядков ветвления имеют вегетативно-генеративные почки); раннегенеративное (цветут ПО с мужскими соцветиями); зрелое генеративное (цветут ПО как с мужскими соцветиями, так и с женскими цветками; в конце появляются турионы обоих типов).

В онтогенезе раметы возможно выпадение раннегенеративного и зрелого генеративного онтогенетических состояний. ПО остаются вегетативными, но в конце лета на столонах также формируются турионы. Травматическая морфологическая дезинтеграция возможна в скрытогенеративном и раннегенеративном онтогенетических состояниях, закономерная – в зрелом генеративном. Особенностью сокращенного онтогенеза H morsus-ranae является образование одного типа диаспор (специализированные турионы) двумя путями: на столонах и на верхушке осей ПО.

Онтогенез S. aloides происходит по схеме: латентный (семена, турионы); онтогенетические состояния: проросток (моноцентрическая особь с семядольным листом, несколькими ассимилирующими листьями); ювенильное (моноцентрические одноосные бескорневые особи, катафиллы уравноа gg0 glj l1 p im lб j v l1 p im g s vРис. 7. Схема сокращенного онтогенеза Hydrocharis morsus-ranae (а) и Stratiotes aloides (б).

Периоды: l1 – латентный (семя), l2 – латентный (турион), g – генеративный. Онтогенетические состояния: p – проросток, j – ювенильное, im – имматурное, v – взрослое вегетативное, g0 – скрытогенеративное, g1 – раннегенеративное, g2 – зрелое генеративное, v2 – постгенеративное в фазе вторичного вегетативного нарастания, s – сенильное вешивают побег); имматурное (моноцентрические особи с корнями, отходящими от базального участка побега); взрослое вегетативное (явнополицентрические особи двух порядков ветвления);

зрелые генеративные (явнополицентрические особи двух порядков ветвления: исходное ПО вегетативное, дочерние – вегетативно-генеративные). Морфологическая дезинтеграция особей S. aloides наступает в генеративном онтогенетическом состоянии, сопровождается образованием не только специализированных, но и неспециализированных диаспор: розеточных побегов в фазе вторичного вегетативного нарастания, вегетативных ПО.

Процветшие столонно-розеточные побеги переходят к вторичному вегетативному нарастанию. На будущий год они не цветут. Из пазушных почек их сформируются вегетативно-генеративные столонно-розеточные ПО.

Поэтому для S. aloides характерна поливариантность онтогенеза.

Особенности строения побеговых систем, побегообразования, онтоморфогенеза водокраса лягушачьего и телореза алоэвидного перечисленные выше позволяют выявить признаки, способствующие становлению жизненной формы столонно-розеточных свободноплавающих гидрофитов. Считаем возможным оценить их с позиции представлений Т. И. Серебряковой (1983) как модусы морфологической эволюции.

На уровне элементарного модуля 1. Базальная аббревиация – редукция вегетативных пазушных почек.

2. Базальная пролонгация – параллельное развитие апикальной и боковой меристемы, с одновременным образованием исходной и боковой оси побега у H. morsus-ranae;

– деление зачатка пазушной почки на два меристематических участка, образование коллатеральных почек с последующим их самостоятельным развитием.

На уровне универсального модуля 1. Базальная девиация – формирование двуметамерного столона, обеспечивающее вынос дочернего ПО.

2. Базальная аббревиация – редукция числа элементарных модулей до 2-х метамеров у H. morsus-ranae, что обеспечивает нарастание оси, ветвление, разрастание и вегетативное размножение.

На уровне основного модуля 1. Базальная пролонгация – закладка дочерних и внучатых почек во внутрипочечную фазу развития побега.

2. Базальная девиация – формирование турионов у S. aloides из почек регулярного возобновления.

3. Базальная аббревиация – формирование составной оси розеточного участка ПО у H. morsus-ranae; у обоих видов в вегетативно-генеративной зоне ПО функции ассимиляции, семенного и вегетативного размножения совмещены в пределах одного элементарного модуля.

На уровне особи 1. Базальная аббревиация – редукция цветков у ПО турионового происхождения у обоих видов. Данное ПО функционально соответствует побегу формирования; обеспечивает разрастание, развитие дочерних вегетативно-генеративных ПО, расселение и вегетативное размножение.

2. Базальная пролонгация – образование большого числа молодых меристематических участков в ходе итеративного ветвления; удлинение полного онтогенеза в результате образования турионов первого и второго типа у H. morsus-ranae. Формирование турионов первого типа у водокраса лягушачьего можно рассматривать и как терминальную девиацию, но в онтогенезе побега. К этому же модусу считаем возможным отнести раннюю морфологическую дезинтеграцию, что способствует вегетативному размножению растений и омоложению дочерних особей до прегенеративного периода.

Именно эти признаки обеспечивают успешное существование вегетативно-подвижных столонно-розеточных свободноплавающих гидрофитов в современных условиях.

Выводы 1. Hydrocharis morsus-ranae – столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией с парциальными образованиями из вегетативных полурозеточных побегов и монокарпических моноциклических побегов замещения 5-и–6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления – турионами двух типов, сокращенным онтогенезом Гтипа, Г 2-подтипа; рамета – раздельнополая, однодомная особь из парциальных образований 5–6 порядков ветвления с четырьмя структурно-функциональными зонами: вегетативной, вегетативно-генеративной с мужскими соцветиями, вегетативно-генеративной с женскими цветками и турионовой. Турионы – самые молодые побеги в составе раметы.

2. Stratiotes aloides – столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; с парциальными образованиями из олигоциклических монокарпических побегов с интеркалярными соцветиями; со специализированными и неспециализированными вегетативными диаспорами и поливариантным сокращенным онтогенезом Гтипа, Г 2-подтипа. Рамета – раздельнополая двудомная особь из 2-х порядков ветвления с двумя структурно-функциональными зонами: вегетативной и генеративной (либо с женскими цветками, либо с мужскими соцветиями). Турионы в составе вегетативной зоны раметы, производные почек возобновления.

3. Парциальные образования Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides – автономные структуры, обеспечивающие функции целого организма.

4. Розеточные участки парциальных образований этих близкородственных растений формируются двумя способами: в результате неограниченного нарастания апекса, сопровождающегося отмиранием проксимальных участков и формированием составной оси парциального образования в результате итеративного ветвления.

5. Наряду с перечисленными выше различиями отмечаем следующие сходства Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides: ранняя специализированная морфологическая дезинтеграция; вегетативная подвижность; явнополицентрические особи; автономность парциальных образований; сокращенный онтогенез. Появление этих признаков привело к формированию особой биоморфы: столонно-розеточный вегетативно подвижный однолетник вегетативного происхождения.

6. Среди модусов морфологической эволюции широко представлены базальные девиации и аббревиации в онтогенезе универсального модуля (побега) и терминальные пролонгации в жизни парциальных образований и особей, связанные с образованием специализированных органов разрастания и вегетативного размножения и удлинение полного онтогенеза благодаря формированию клонов.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»