WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

(1996), А.Н. Соловьева (1997).

Озера сосредоточены, главным образом, в долине р. Вятки. Это, прежде всего, старичные эвтрофные озера, а также котловины, образовавшиеся в результате заполнения водой углублений поймы при разливах реки. Их глубина не более 4–5 м (Соловьев, 1997). Воды слабо прозрачны.

Летом поверхностные слои воды хорошо прогреваются, температура воды достигает +25°С. Донная температура обычно низкая (от +6° до +15°С), что в большинстве случаев вызвано выходом холодных грунтовых вод.

Дно озер глинистое или песчаное, редко торфянистое. Берега чаще заболочены. Из-за небольшой глубины возможно полное промерзание воды около берегов. Толщина льда достигает 50–70 см. В этих типах водоемов обычно встречаются H. morsus-ranae и S. aloides.

Глава 4. География, экология и биоморфология Hydrocharis morsus-ranae L.

В разделе 4.1. охарактеризовано географическое распространение и экология H. morsus-ranae с позиций зарубежных и отечественных исследователей (Федченко, 1934; Беловашина, 1961; Sculthorpe, 1967; Гусев, 1979; Cook, 1982; Лисицына, 1993; Василевич, 1995; Папченков, 2001). Это голарктический бореально-меридиональный вид стоячих и медленно текучих водоемов. Ассоциации с H.

morsus-ranae с позиций доминантно-детерминантного подхода определены как Lemno-Hydrochaietum morsus-ranae и Hydroherboso-Stratiotetum aloidis. В зависимости от типа сообщества он выступает в роли доминанта, субдоминанта или ассектатора (в понимании В. Н. Сукачева, 1928); как виолент, патиент или эксплерент (терм.: Л. Г. Раменский, 1938).

В разделе 4.2. на основании анализа литературных данных (Frank, 1872; Arber, 1920, 1925;

Федченко, 1934; Sculthorpe, 1967; Kaul, 1970; Serbanescu-Jitariu, 1972; Cook, 1974, 1982; Scribailo, 1985; Чорна, 2001) и собственных наблюдений приведены основные морфологические характеристики H. morsus-ranae. Это однодомное столонно-розеточное свободноплавающее травянистое растение, с черешковыми листьями, адвентивными подузловыми корнями, раздельнополыми цветками: одиночными – женскими, мужскими – в цимозных соцветиях; гидрофит.

В разделе 4.3. описано побегообразование и ритм сезонного развития в течение вегетационного периода из туриона в условиях Кировской области1.

Установлены особенности развития турионов, парциальных образований, их структурная организация, подтверждены исследования E. G. Cutter (1964), C. D. Sculthorpe (1967) о формировании составной оси розеточного участка из побегов замещения нескольких порядков ветвления у H. morsusranae; зависимость развития особей от погодных условий и расположения растений в водоеме. Показана пространственная структура особей этого вида, различие в строении и формировании парциальных образований n-го и (n+1)-го порядка ветвления. В побеговой системе H. morsus-ranae выделены шесть типов элементарных, пять универсальных и один основной модули.

В разделе 4.4. описан сокращенный онтогенез (рис. 1) посредством развития особи из однотипных специализированных вегетативных диаспор (турионов), формирующихся двумя путями.

Выделено три периода (латентный, прегенеративный, генеративный) и пять онтогенетических состояний (проросток, ювенильное, имматурное, скрытогенеративное, раннегенеративное, зрелое генеративное). Онтогенез Hydrocharis morsus-ranae соответствует Г-типу, Г 2-подтипу (по Л.А. Жуковой, 1995).

H. morsus-ranae – столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией, с парциальными образованиями из вегетативного полурозеточного побега и монокарпических моноциклических розеточных побегов замещения 5-и–6-и порядков ветвления, специализированными органами вегетативного размножения и возобновления – турионами двух типов. Функцию покровов у турионов выполняют прилистники первого ассимилирующего листа, запас веществ находится в стебле, внутри – зачатки будущего вегетативного парциального образования. В пазухах листьев, начиная с пятого метамера через один, заложены зачатки пазушных почек. Максимальная емкость турионов составляет 11(13). Первый тип турионов формируется на столонах, второй – на верхушках осей вегетативно-генеративных парциальных образований. Структура их однотипна. Функционально турионы аналогичны семени.

Глава 5. География, экология и биоморфология Stratiotes aloides L.

Приводятся данные о географическом распространении, местообитании, экологических особенностях вида (Davie, 1913; Лавренко, 1935; Рычин, 1939; Федченко, 1940; Sculthorpe, 1967;

Hutchinson, 1975; Kornatowski, 1984; Лисицына, 1993; Чорна, 2001; Папченков, 2001). Stratiotes aloides – евро-сибирский, бореально-субмеридиональный вид, полупогруженный укореняющийся летом, свободноплавающий осенью. Обитает в стоячих, малотекучих водах – речных старицах, заводях, прудах, озерах, глухих заливах водохранилищ. В Кировской области встречается в ассоциациях Stratiotetum aloidis, Stratioto-Nupharetum luteae.

Поскольку в главе 6 и соответствующей ей части автореферата будет изложена детальная сравнительная характеристика обоих видов по единому алгоритму, здесь, как и в разделе о Stratiotes aloides, мы ограничимся перечислением выявленных особенностей биоморфологии видов.

В разделе 5.2. на основе анализа полевого, гербарного материала и описаниях вида, встречающихся в литературе (Arber, 1920; Федченко, 1934; Рычин, 1948; Смиренский, 1952; Sculthorpe, а б ж в г е д - 4 - 5 - 6 - - - 1 - Рис. 1. Схема онтогенеза H. morsus-ranae: а – латентный период (семя); б – ювенильное; в – имматурное; г – скрытогенеративное; д-е – зрелое генеративное онтогенетические состояния; ж – турион (1 – вегетативный побег; 2 – цветок; 3 – ассимилирующий лист, 4 – чешуевидный лист;

5 – отмирающий участок побега; 6 – метамеры удлиненного побега; 7 – метамеры розеточной части побега) 1967; Kornatowski, 1979, 1984; Катанская, 1981; Ефремов, 2004) изложены основные морфологические характеристики S. aloides. Вид идентифицируется по следующим признакам: растение двудомное, побеги полурозеточные с многочисленными сидячими линейными темно-зелеными листьями; корни шнуровидные неветвящиеся, отходящие от основания; цветки пазушные, собраны в соцветия.

В разделе 5.3. описано формирование явнополицентрической особи из туриона до закономерной морфологической дезинтеграции; особенности возобновления растений из специализированных и неспециализированных вегетативных диаспор; различия в строении парциальных образований n-го и (n+1)-го порядков. В побеговой системе выделено 6 типов элементарных и 2 универсальных модуля, соответствующих основному. В пределах основного модуля выделено 4 структурно-функциональные зоны. Полностью сформированный основной модуль у этого вида наблюдать невозможно из-за длительного (до 4 лет) моноподиального нарастания, ранней морфологической дезинтеграции и регулярного отмирания базального участка.

Раздел 5.4. посвящен характеристике сокращенного онтогенеза Stratiotes aloides (рис. 2).

Определены и описаны 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 6 онтогенетических состояний (проросток, ювенильное, имматурное, взрослое вегетативное, зрелое генеративное, сенильное). В генеративном периоде онтогенетические состояния не выделяются, поскольку наблюдается один период цветения парциальных образований (n+1)-го порядка. В результате закономерной морфологической дезинтеграции в зрелом генеративном состоянии образуются диаспоры не только специализированные (турионы), но и неспециализированные (розеточные побеги в фазе вторичного вегетативного нарастания, вегетативные столонно-розеточные парциальные образования). Степень омоложения дочерних особей обусловлена типом диаспоры, из которой происходит возобновление: до ювенильного (из турионов), имматурного (из столонно-розеточных побегов), взрослого вегетативного (из процветших розеточных побегов) онтогенетических состояний. Таким образом, для S. aloides характерна поливариантность онтогенеза, проявляющаяся в разнообразии диаспор и в темпах развития (рис. 2).

S. aloides – столонно-розеточный поликарпик; вегетативно-подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; с парциальными образованиями из олигоциклических монокарпических побегов с интеркалярными соцветиями; со специализированными и неспециализированными вегетативными диаспорами. Покровы турионов представлены катафиллами. Запасные вещества сосреа б в и г з д ж е Рис. 2. Схема онтогенеза S. aloides: а – латентный период (семя); б – ювенильное; в – имматурное; г – взрослое вегетативное; д – генеративный период; ж-з – «постгенеративное» состояние; е – «сенильное состояние» (пунктирной линией разделены вегетационные периоды).

Условные обозначения см. на рис. доточены в стебле. Максимальная емкость их 42(51), в том числе 1-2 пазушные почки.

Глава 6. Сравнительная биоморфологическая характеристика и основные структурные преобразования при формировании столонно-розеточных гидрофитов Побеговые системы описаны с использованием трех категорий модулей. В них выделяем типов элементарных модулей (рис. 3). Наряду с морфологическим сходством они имеют ряд существенных различий:

1) при видимом однообразии 3-го модуля (рис. 3.3) цветок S. aloides пазушный, цветок H. morsus-ranae кажущийся пазушным, в действительности терминальный (либо ложнотерминальный), поэтому он не может быть включен в состав элементарного модуля;

2) метамеры, лишенные пазушных структур (рис. 3.4), формируются у S. aloides в результате неразвития пазушной почки; у H. morsus-ranae – из-за ранней реализации пазушной почки в побег замещения, продолжающий нарастание составной оси парциального образования;

3) турионы (рис. 3.5) S. aloides возникают в основании оси из почек регулярного возобновления, у H. morsus-ranae – из почек обогащения; как производные верхушечных почек силлептических побегов последних порядков ветвления в побеговой системе.

3 1 а б Рис. 3. Элементарные модули: а – Hydrocharis morsus-ranae; б – Stratiotes aloides Однотипность элементарных модулей этих близкородственных видов свидетельствует о направленности отбора признаков условиями среды, а также демонстрирует ограниченные возможности морфологических перестроек особей в пределах крупного таксона.

Совокупность элементарных модулей представляет собой модуль следующей категории – универсальный. Для H. morsus-ranae характерны следующие универсальные модули (УМ).

1. Двуметамерный полурозеточный плагиотропный столон с чешуевидными листьями и удлиненным междоузлием первого метамера (рис. 4, а1). Из почек в пазухе листа второго метамера формируются два побега замещения. Один обеспечивает ветвление и горизонтальное разрастание особи, другой – нарастание ПО. Верхушечная почка этого базального побега, как и у многих наземных столонно-розеточных трав (Серебрякова. 1987), вероятно, не развивается. Это самый первый модуль в системе ПО развивается по схеме: почка – вегетативный побег.

2. Двуметамерный розеточный монокарпический побег с листьями срединной формации и коллатеральными почками в пазухе листа второго метамера, терминальным цветком. Закладывается цветок еще во внутрипочечную фазу развития побега. Этапы его развития: почка – вегетативный ассимилирующий побег – вегетативно-генеративный ассимилирующий побег. Это первые УМ в составе розеточного участка вегетативно-генеративных ПО (рис. 4, а2) 3. Пятиметамерный розеточный вегетативный побег с листьями срединной формации и коллатеральными почками в пазухе листа второго метамера (рис. 4, а4) без верхушечного цветка.

Этапы развития этого побега: почка – промежуточный побег (столон с турионом на верхушке) – турион – вегетативный ассимилирующий побег. Это самый первый УМ розеточного участка ПО, формирующегося из туриона.

4. Двуметамерный розеточный вегетативный побег с листьями срединной формации и коллатеральными почками в пазухе листа второго метамера без верхушечного цветка. Этапы развития этого побега: почка – вегетативный ассимилирующий побег. Эти УМ (рис. 4, а3) розеточного а б Рис. 4. Универсальные модули: а – Hydrocharis morsus-ranae, б – Stratiotes aloides участка формируется после пятиметамерного в составе ПО, возникающего из туриона. Именно они формируются как последовательные побеги замещения вегетативных ПО, возникающих из турионов.

Побеговые системы Stratiotes aloides образованы двумя УМ:

1. Вегетативный розеточный олигоциклический побег с регулярным моноподиальным нарастанием и отмиранием базального участка при односезонной живой части побеговой системы.

Этим УМ представлены ПО, формирующиеся из туриона. Этапы его развития: почка – промежуточный побег (турион на коротком столоне) – турион – вегетативный розеточный побег.

2. Столонно-розеточный побег (рис. 4б). Плагиотропная часть его двуметамерная: с укороченным и удлиненным междоузлиями. Розеточный участок вегетативный, либо вегетативно-генеративный. Он уязвим, поскольку при моноподиальном нарастании любое повреждение апекса приводит к прекращению нарастания оси и по существу – к гибели УМ. В развитии этого УМ S. aloides выделяются следующие этапы: почка, промежуточный побег (почка на столоне), столонно-розеточный вегетативный ассимилирующий побег – столонно-розеточный вегетативно-генеративный побег – розеточный ассимилирующий побег в фазе вторичной вегетации.

Весь УМ S. aloides конструктивен – входит в состав побегового тела растения и соответствует основному.

Ось парциального образования – основного модуля у H. morsus-ranae – состоит из одного базального УМ и нескольких (2–5) замещающих осей розеточной части, почти полностью являющихся конструктивными (в состав побегового тела не входит лишь цветок или соцветие с несущим их участком). Это парциальное образование формируется в ходе итеративного ветвления. В результате за один вегетационный сезон независимо от апикальной меристемы побега предшествующего порядка формируется несколько самостоятельных побегов замещения. Формирование ПО путем итеративного ветвления повышает степень автономности этой структуры. Для H. morsus-ranae характерна большая эффективность расселения и вегетативного размножения. За один вегетационный период на основе исходного ПО в течение всего вегетационного периода формируется до 10-и дочерних 5–6-и порядков ветвления. Происходит ритмичное расселение. Это одна из адаптаций гидрофитов на пути освоения ими водной среды.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»