WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

сросшиеся между собой и с В дальнейшем, при включении гонококситов в состав гениталий в Рис. 1. Основной план строения гениталий самцов гипандрием, (гонококсит и гоностиль), семействах Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae, гонокосит утратил свою у Diptera (по Wood, 1991) одноветвистый эдеагус, парные пара- подвижность, а гонококсально-гипандриальные мышцы М33 утратили меры, прикрепляющиеся к основанию эдеагуса, и проктигер (рис. 1). функцию приведения и отведения гонококситов, произошла их полная или 4.3. Мускулатура гениталий самцов семейств Nematocera частичная редукция. В сем. Tipulidae и части Cylindrotomidae гонококсально(Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae). Даны гипандриальные мышцы выполняют роль флексоров генитальной камеры или описания склеритов и мускулатуры гениталий самцов изученных автором флексоров гонококситов.

видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Чаще всего эти мышцы слабо развиты, либо широкие, но тонкие. У Tipulidae. анцестральных форм Cylindrotomidae парный флексор гипандрия М 4.4. Функционирование мышц гениталий самцов. Мышцы соединял гипандрий с гонококситами, но ввиду полной или частичной гениталий самцов можно разделить по местам прикрепления и выполняемым редукции гипандрия у современных форм эти мышцы крепятся к функциям на следующие группы: мышцы эдеагального комплекса (ретрактор мембранозной складке между гонококситами. Эти мышцы склонны к везики М2, протракторы везики М1 и М8, протракторы медиальной аподемы редукции и представлены слабыми мышечными пучками.

везики М30 и М31), гонококсально-гипандриальные мышцы (флексор Гонококсально-гипандриальные мышцы М33 отсутствуют у некоторых гонококсита М331, флексор гипандрия М332-3), мышцы гоностилей (аддуктор Cylindrotomidae (C. distinctissima, T. trisulcata) и у Limoniidae.

гоностиля М27, абдуктор гоностиля М28), эпандриальные мышцы (флексор У Ptychopteridae включение гонококситов в состав гениталий носит эпандрия М16, ретрактор проктигера М21 и протрактор проктигера М29), принципиально иной характер, чем у Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae.

10 4.7. Направление эволюционных преобразований мускулатуры гениталий тергостернальные мышцы (флексор генитальной камеры М5), прегенитальные самцов. мышцы (прегенитальные мышцы М18 идут от гипандрия (или гонококситов) к Мышцы эдеагального комплекса М1, М2, М8, М30, М31. VIII стерниту, а мышцы М19 от эпандрия к VIII тергиту).

Мышцы М1 присутствуют у всех представителей изученных семейств, латеральный М31 Мэпандрий у Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы М1 редуцированы.

М2 гоностиль отросток Маподема Мышцы М2 присутствуют у всех представителей изученных семейств. гонококсит эдеагус эякулятора Наличие одной пары мышц М2 соответствует основному плану строения М331 Млигамент Diptera. Место крепления и степень развития данной мышцы специ-фично для ММдистальный Мкаждого семейства.

отросток МУ семейств Cylindrotomidae и Pediciidae мышцы М2 одним краем кревезика парамера ММ(семенная помпа) пятся к латеральному отростку везики, а другим концом – к гонококситу. У P.

Мreplicata (Cylindrotomidae) происходит расщепление мышцы М2 на два МММмышечных пучка, что связано с морфологическими особенностями строения Рис.2. Строение гениталий самца Diogma dmitrii Paramonov (ориг.).

Рис.3. Строение гениталий самца Diogma dmitrii Paramonov (ориг.).

генитальной камеры.

Эпандриальный комплекс вентрально (эдеагальный комплек с удален) Эдеагальный комплекс сбоку (парамера отчленена от эдеагального В семействе Limoniidae также произошло расщепление одной пары комплекса в дорсовентральном направлении).

мышц М2 на две пары, этот процесс рассматривается как гомологичный таковому у Cylindrotomidae.

4.5. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры У семейства Tipulidae местом прикрепления мышцы М2 на везике гениталий самцов внутри изученных семейств.

служит базальная часть проксимальной аподемы, другим своим краем эта Cylindrotomidae. У изученных представителей семейства мышца крепится к базальному краю гипандрия. Смещение места прикреCylindrotomidae мышцы гениталий являются парными, кроме Cylindrotoma пления мышц М2 на везике у Tipulidae по отношению к Cylindrotomidae distinctissima Mg., у которого непарной является мышца эдеагального происходит из-за изменения формы везики. У Ptychopteridae мышцы М2 берут комплекса М31. Латеральный отросток везики, к которому крепится мышца начало от внешнего края латеральной аподемы везики и крепятся к М31, представлена не двумя лопастями, как у других представителей латеральному краю гипандрия.

семейства, а одной, и, как следствие, мышца М31 представлена одним Мышцы М8 присутствуют у Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae и мышечным пучком, а не двумя.

Tipulidae, и отсутствуют у представителей семейства Ptychopteridae.

У Phalacrocera replicata L. происходит расщепление мышцы М2 на два Отсутствие мышц М8 у Ptychopteridae предположительно связано с утратой мышечных пучка, самый крупный из них М21 соединяет латеральный отросток функций этой группы мышц и переход её функций к другим группам мышц везики с внутренней поверхностью латеродистального выступа гонококсита.

эдеагального комплекса.

Мышца М22 отходит от общего основания мышц М21 (латеральный отросток Мышцы М30 и М31 присутствуют у всех Tipulidae, у большинства везики) и крепится к дистальному краю парамеры. Это происходит в связи Cylindrotomidae и части Limoniidae. У Limoniidae (Limonia phragmitidis) тем, что парамера срастается одним краем с краем гонококсита, а другим мышца М30 представлена непарным образованием, возникновение которого краем с основанием везики и фронтально с мембраной проктигера.

связанно со специфическим строением чехла эдеагуса.

Флексор гонококсита М331 есть не у всех изученных представителей У Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы М30 редуцированы семейства Cylindrotomidae, он отсутствует у C. distinctissima Mg. и T.

(мышцы М31 присутствуют). Более того, у этого вида произошла редукция trisulcata. У представителей рода Diogma флексор соединяет боковые части медиальной аподемы везики (состояние не найденное у других исследованных гонококсита. У P. replicata L. М331 берет начало от базального края видов). Мышцы М31 берут начало от дистальных аподем везики и крепятся к гонококсита и причленяется к месту соединения латеродистального выступа середине медиальной перепонки между ними, что подтверждает выдвинутую гонококсита и парамера.

нами гипотезу о смене способа функционирования везики (см. ниже).

Ретрактор (М21) и протрактор (М29) проктигера был обнаружен у D.

У Ptychopteridae в связи с редукцией дистальной аподемы везики dmitrii Param., а у T. trisulcata обнаружен только протрактор (М29) проктигера.

эякуляторные мышцы представлены только одной парой мышц М31. У У других представителей семейства эти мышцы обнаружены не были, т.к. они представителей рода Chionea (Limoniidae) происходит редукция латеральных слабо развиты и находятся среди плотных мембранозных складок генитальной аподем, а медиальная аподема смещается в проксимальном направлении камеры, плохо поддающихся анатомированию.

(Byers, 1983). Предположительно такой процесс имел место и у Ptychopteridae.

Эти мышцы произошли либо путём слияния мышц М30 с мышцами М31, 14 У C. distinctissima Mg. и T. trisulcata вместо одной пары М16. У Tipula мышцы М8 крепятся непосредственно к везике (к ее дистальтергостернальных мышц М5 присутствуют две пары этих мышц (М51, М52). ным отросткам). У Nephrotoma мышцы М81 связывают внутреннюю поверхМышцы М51 у этих видов, как и М5 в основном плане строения мускулатуры ность эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или лопасти эдеагальной гениталий Cylindrotomidae, крепится одним краем к эпандрию, а другим к направляющей (N. crocata L.) и прикрепляются к аподеме везики. Мышцы Мнаружному краю латеродистального выступа гонококсита. М52 берет своё связывают аподему везики и собственно отростки везики. Флексор эпандрия начало от края эпандрия и другим своим концом крепится к парамере. В М16 у видов рода Nephrotoma также представлен двумя парами мышечных данном случае происходит расщепление одного мышечного пучка М5 на два волокон (собственно флексорами эпандрия М161 и флексорами дистальных М51-М52 в связи с изменением места прикрепления. Места прикрепления отростков эпандрия М162), в отличие от видов рода Tipula, обладающих одной мышц М51-М52 на эпандрии находятся рядом, что явственно указывает на их парой М16 и не имеющих дистальных отростков эпандрия.

родственное происхождение. Наличие мышц гонококсально-гипандриального комплекса М333, Произошедшее расщепление мышечного пучка М5 на две пары у C. идущих от дистального края гипандрия к его медиальному краю, позволяет distinctissima Mg. и T. trisulcata рассматривается нами как параллельное и провести гомологию между склеритами мембраны, закрывающей сзади гипаннезависимое, т.к. у C. distinctissima Mg. место прикрепления мышцы М52 дрий у Tipula subcunctans Al., с дорсодистальной пластинкой гипандрия находится над мышцей М51, в то время как у T. trisulcata место прикрепления представителей рода Nephrotoma (N. crocata L., N. analis Schum., Nephrotoma мышцы М52 находится под мышцей М51. sp.) (Tipulidae).

Pediciidae. У Pedicia (s.str.) rivosa L. присутствуют эпандриальные 4.6. Направление эволюционных преобразований склеритов гениталий мышцы М16, отсутствующие у Pedicia (Crunobia) pallens Sav. Наибольшие самцов. Конструкция генитального аппарата самца при копуляции должна отличия касаются не мышц, а степени развития ряда структур эдеагального обеспечивать детерминированное положение эдеагуса по отношению к комплекса. половым протокам самки. Отчасти первичная фиксация гениталий самца и Ptychopteridae. Внутреннее строение гениталий, а также степень раз- самки происходит путём введения склеритов гениталий самки в генитальную вития мышц идентично, существенных межвидовых различий не найдено. камеру самца и фиксирования самки гоностилями самца. У Nematocera можно Имеющиеся различия связаны со степенью развития мышц и незначительным выделить два основных пути обеспечения детерминированного положения топологическим сдвигом мест прикрепления мышц. эдеагуса.

Limoniidae. У Dicranomyia отсутствуют мышцы эдеагального М30 и - Лимониидный, характерный для представителей семейств Limoniidae, эпандриального М16 комплексов, присутствующие у Limonia. Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae (преобладающий тип у Tipulidae. Внутри рода Tipula были обнаружены следующие отличия. У Nematocera). Эдеагальный комплекс смещается в вентрально-каудальном T. paludosa Mg. отсутствуют гонококсально–гипандральные мышцы М333, направлении, становится более компактным, парамеры занимают латеральное найденные у T. subcunctans Al.. Часть мышц эдеагального комплекса положение, соединяясь как с эдеагальным комплексом, так и с гонококситами, различается по местам прикрепления. фланкируя эдеагальный комплекс внутри гениталий. Происходит образование У изученных представителей рода Nephrotoma отличия касаются мышц различного рода защитных структур (разрастание кутикулы внешних отделов эдеагального комплекса М8. Так, у N. analis Schum. они представлены одной эдеагального комплекса у Cylindrotomidae, формирование так называемого парой и крепятся непосредственно к отросткам везики, а у N. crocata L. и чехла эдеагуса у Limoniidae), способствующих повышению прочности Nephrotoma sp. М8 представлена двумя парами мышц. Мышцы М81 идут от эдеагального комплекса.

внутренней поверхности эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или - Типулоидный (встречается у представителей семейств Tipulidae и лопастей эдеагальной направляющей (N. crocata L.) и крепятся к аподеме Dixidae), при котором происходит формирование дополнительной структуры - везики. Мышцы М82 идут от аподемы везики к собственно отросткам везики.

эдеагальной направляющей (админикулюм) на вентро-каудальной стороне Общими для родов Tipula и Nephrotoma являются мышцы эдеагального гипандрия, на которой у представителей лимониидного типа находится комплекса (М1, М8, М30, М31), гонококсально–гипандральные мышцы (М331, собственно эдеагальный комплекс. Одновременно происходит удлинение М332, М333), мышцы гоностилей (М27, М28) и эпандриальные мышцы (М16).

эдеагуса, избыточная длина которого стимулирует разворот везики на Отличия внутри семейства проявляются в следующем. У представителей рода вокруг своей оси. Склеротизация эдеагуса, наблюдаемая у длинноусых Nephrotoma отсутствуют мышцы эдеагального комплекса М2, имеющиеся у двукрылых с лимониидным типом, не происходит из-за необходимости Tipula.

поддержания гибкости эдеагуса, а также уже существующей защиты эдеагуса Для представителей рода Nephrotoma характерно расщепление в виде эдеагальной направляющей.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.