WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     ||
|

М28 является синапоморфным признаком семейств Tipulidae, Limoniidae и Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Ориентальном царстве, где по-видимому может находиться центр видообразования. В Палеарктике 18 отмечается 12 видов цилиндротомид, которые относятся к 5 родам. На Tanyderidae и Ptychopteridae, этой же точки зрения придерживался и Олдройд территории России обнаружено 10 видов из 5 родов, из них 4 вида отмечены (Oldroyd, 1977). По Хенигу (Hennig, 1973) инфраотряд Tipulomorpha состоит из впервые; 1 вид описывается как новый для науки. надсемейства Trichoceroidea (Trichoceridae) и надсемейства Tipuloidea Голарктический ареал имеют 2 вида: Cylindrotoma distinctissima Mg. и (Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae), а надсемейство Ptychopteroidea Phalacrocera replicata L. C. distinctissima Mg. представлен 4 подвидами, (Ptychopteridae, Tanyderidae) помещено им в инфраотряд Psychodomorpha.

номинативный подвид C.d. distinctissima Mg. имеет транспалеарктическое Вуд и Боркент (Wood, Borkent, 1989) включали семейство Trichoceridae распространение, неарктический C.d. americana Osten-Sacken (восточное и в состав инфраотряда Psyhodomorpha, семейство Ptychopteridae совместно с западное побережье Северной Америки), C.d. alpestris Peus с гор севера Tanyderidae объединены в инфраотряд Ptychopteromorpha, в инфраотряде Италии (Альпы), C.d. borealis Peus из Норвегии и обитающий на востоке Tipulomorpha ими оставлено семейство Tipulidae (в нашем понимании Палеарктики C. d. japonica Al. Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae).

Палеарктические ареалы имеют 8 видов: транспалеарктические (2 Надсемейство Tipuloidea состоит из четырех семейств: Tipulidae, вида), аркто-гольцовые (2 вида), кавказский (1 вид) и стенопейский Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae (Oosterbroek et al., 1991; Star,1992).

неморальный (3 вида). После придания Pediciidae статуса семейства (Star, 1992) оно осталось в 3.2. Семейство Pediciidae. Семейство Pediciidae распространено во надсемействе Tipuloidea, но филогенетически рассматривается как более всех зоогеографических царствах за исключением Афротропического. На близкое к семействам Tipulidae и Cylindrotomidae, чем к семейству Limoniidae, территории России зарегистрировано 63 вида из 8 родов 2-х подсемейств. из которого было ранее выделено на основе признаков внешней морфологии (в Голарктический ареал (1 вид): Ula (s.str.) sylvatica Mg. Несмотря на частности жилкования крыла). В состав инфраотряда Tipulomorpha также столь широкое распространение, во всех частях ареала представлен только входит надсемейство Trichoceroidea (с одним лишь семейством Trichoceridae) номинативной формой. (Star, 1992, 1998; Oosterbroek et al., 1995).

Палеарктический ареал (61 вид): амфипалеарктическое Относительно систематического положения надсем. Tipuloidea распространение (2 вида), западнопалеарктическое (4 вида), европейское существует несколько мнений:

распространение (3 вида), южноевропейское-кавказское (2 вида), 1. Хенниг (Hennig, 1968, 1973) объединял Tipuloidea и Trichoceridae в бореомонтанное (4 вида), эубореомонтанное (2 вида), причерноморское монофилитическую группу (подотряд Polyneura или инфраотряд Tipulomorpha) равнинное (2 вида), европейское-переднеазиатское (1 вид), европейско- на основе нескольких синапоморфий (таких как редукция церок у самцов, закавказское (1 вид), западноевропейское-кавказское (2 вида), эндемик смещение дистальной развилки М1+2 и наличие 3 ветвей радиального сектора, Кавказа (1 вид), восточнопалеарктическое (2 вида), восточносибирское достигающих края крыла). Этого же мнения придерживались многие авторы высокоширотное (3 вида), аркто-гольцовое (1 вид), западномонгольское (1 (Родендорф, 1964; Steyskal, 1974; Dahl et al., 1976; Dahl, 1980; Griffiths, 1990).

вид), восточносибирское (1 вид), стенопейское неморальное (31 вид), 2. Олдройд (Oldroyd, 1977) рассматривал Tipuloidea совместно с континентальное (8 видов), континентально-островное (10 видов), островное Pachyneuridae как примитивных Diptera в составе предложенного им (15 видов). Виды с экстразональным участком ареала – 2 вида: Dicranota подотряда Superstata.

(Rhaphidolabis) commutate Sav. на Камчатке и в Монголии; Tricyphona (s.str.) 3. Хакман и Вайсанен (Hackman, Visnen, 1982) на основании insulana Al. на Камчатке. признаков внешней морфологии и цитологических признаков рассматривали Основываясь на проведенном анализе, можно отметить малое число Tipuloidea не как сестринскую группу по отношению к другим Diptera, а эндемичных видов (2 вида). Один вид эндемичен для Кавказа и один вид для совместно с психодоморфа.

Восточносибирской области. Стенопейские неморальные виды, у которых 4. Н.П. Кривошеина (1988) считает объединение семейств Tipulidae и распространение ограничено только типовой местностью, эндемичными нами Trichoceridae в единый инфраотряд Tipulomorpha нецелесообразным, не считаются, т.к. это вероятно связано с малой изученностью фауны Дальнего рассматривая сем. Trichoceridae в составе инфраотряда Anisopodomorpha. Вуд Востока России. и Боркент (Wood, Borkent, 1989) на основе признаков преимагинальных стадий Анализ палеарктической фауны показывает также, что в ней вывели из состава инфраотряда Tipulomorpha сем. Trichoceridae, оставив в практически не представлены виды с мультирегиональным и голарктическим инфраотряде только сем. Tipulidae, и рассматривают инфраотряд Tipulomorpha типом ареала (по одному виду). Нахождение Tricyphona (Tricyphona) как сестринскую группу по отношению ко всем остальным Diptera.

brevifurcata Al. для Палеарктики не подтверждено, и на данный момент вид 5. Остерброк и Куртни (Oosterbroek et al., 1995) рассматривают должен считаться неарктическим [ранее ареал был определен как сибиро- Tipulidae и Trichoceridae как продвинутых Nematocera, достаточно близких к американский (Савченко, 1989)]. Brachycera.

8 Эпандрий, гипандрий и гонококситы не образовали единой морфологической Наибольшее число родов и видов представлено таксонами со структуры, а связаны между собой узкими мембранозными участками и стенопейским неморальным распространением (половина от всей фауны гонококсально-гипандриальными мышцами М33. Парные мышцы М332 и России).

М333 одним краем крепятся к базальному отростку гонококсита, а другим – к 3.3. Семейство Ptychopteridae. Семейство Ptychopteridae базальному краю соотвествующего склерита (эпандрий или гипандрий). распространено во всех зоогеографических царствах, за исключением Мышцы гоностилей М27 и М28. Мышцы М27и М28 присутствуют у Австралийского. В настоящее время в мировой фауне известно почти 80 видов всех изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, этого семейства, относящихся к 3 родам и 2 подсемействам. В Палеарктике Ptychopteridae, Cylindrotomidae и Tipulidae, а также у других Diptera отмечается 28 видов птихоптерид, которые относятся к 2 родам. На (Овчинникова, 1989, 2005), и рассматривается нами как симплезиоморфия территории России обнаружено 11 видов рода Ptychoptera, все виды которого этих семейств. имеют палеарктический ареал распространения: эндемики Кавказа (2 вида), Прегенитальные мышцы М18 и М19. В группах, где наблюдается западнопалеарктические (2 вида), евро-сибирский (1 вид), аркто-гольцовый редукция гипандрия (Cylindrotomidae), мышцы М18 берут начало от дизъюнктивный (1 вид), трансевразиатские температные (2 вида) и базального края гонококсита. Мышцы М18 парные у представителей стенопейские неморальные (2 вида).

Pediciidae, Cylindrotomidae и большинства Tipulidae. Непарные мышцы М18 Представители подрода Ptychoptera s.str. распространены во всех обнаружены у представителей сем. Ptychopteridae, Limoniidae и некоторых зоогеографических царствах (за исключением Афротропического и Tipulidae (Nephrotoma sp.). В случае непарности М18 представлена широким Австралийского), в то время как представители подрода Paraptychoptera в мышечным пучком, местом прикрепления которого на гипандрии является основном имеют узкие (эндемичные) ареалы и ограниченно Западной весь базальный край. Мышцы М19 соединяют базальный край эпандрия с Палеарктикой.

апикальным краем VIII-го тергита. Они парные у большинства изученных Только два вида подрода Paraptychoptera (P. lacustris и P. paludosa) Tipulidae, непарные у представителей семейства Ptychopteridae и отсутствуют имеют широкое западнопалеарктическое распространение, P. longicauda имеет у изученных Limoniidae и некоторых Tipulidae (Nephrotoma sp.). более узкий, западно-европейский ареал, P. delmastroi распространен на Предположительно, отсутствие прегенитальных мышц М19 у этих видов северо-западе Италии и в Атласских горах (Тунис). Остальные виды этого связано с тем, что большую часть эпандрия занимают хорошо развитые подрода являются узкими эндемиками и приурочены к горным системам: P.

эпандриальные мышцы. В этом случае мышцы-антагонисты М18 silvicola эндемик Карпат (Украина, Словакия), P. ressli – Эльбурса (Иран), P.

представлены широким непарным мышечным пучком. surcoufi – Атласских гор (Алжир), P. helena – гор Пинда (Греция), P.

Эпандриальные мышцы М16. Флексор эпандрия М16 присутствует у handlirschi Польша, Словакия, Чехия, Турция (Европейская часть), всех изученных представителей семейств Cylindrotomidae, Tipulidae, Pediciidae Ptychoptera (Paraptychoptera) sp.n. – эндемик Кавказа. В целом, ареал подрода и Ptychopteridae, а также некоторых Limoniidae (Limonia phragmitidis). можно считать как средиземноморско-кавказский.

Тергостернальные мышцы М5. Мышцы М5 присутствуют у всех На основании анализа данных зоогеографии птихоптерид можно изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, предположить, что центр возникновения подрода Paraptychoptera и в целом Ptychopteridae, других Nematocera (Овчинникова, 1989; Ovtshinnikova, 1994) и Ptychoptera находился на территории Древнего Средиземноморья. В Brachycera (Овчинникова, 1989; Овчинникова, 2005), что является для этих последующем произошло расселение представителей подрода в Западную и групп симплезиоморфией. Отсутствие тергостернальных мышц М5 у Восточную Палеарктику, и далее в Ориентальное, Неарктическое и изученных представителей Tipulidae рассматривается нами как Неотропическое царства.

аутапоморфный признак, присущий только этому семейству.

Глава 4. Сравнительно-морфологический анализ скелета и Глава 5. Система и родственные отношения изучаемых семейств мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых 5.1. История изучения филогенетических отношений семейств 4.1. История изучения мускулатуры гениталий длинноусых Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae и Tipulidae. двукрылых (Diptera: Nematocera). Признаки строения мускулатуры Относительно родственных отношений семейств Tipulidae, Limoniidae, гениталий самцов широко используются у двукрылых для установления Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae существует несколько точек родства таксонов надвидового ранга (Hennig, 1976; Yeats 1994; Sinclair et al., зрения. 1994; Ovtshinnikova, 1994; Cumming et al., 1995; Ovtshinnikova et al., 1998;

Родендорф (1964, 1977) включал в состав надсемейства Tipuloidea 6 Овчинникова, 1989, 2000).

семейств: Tipulidae, Limoniidae (incl. Pediciidae), Cylindrotomidae, Trichoceridae, 16 Мускулатура гениталий самцов длинноусых двукрылых (Nematocera) либо, что вероятнее всего, мышцы М30 редуцировались. Такое различие в наиболее подробно изучена у Bibionomorpha (Овчинникова, 1989; комплектации эдеагальных мышц нами рассматривается как смена способа Ovtshinnikova, 1994; Blaschke-Berthold, 1994). В меньшей степени мускулатура функционирования везики. У изученных нами семейств было обнаружено гениталий самцов была изучена у единичных представителей семейств в несколько способов функционирования везики:

других группах Nematocera: Ceratopogoninae (Померанцев, 1932); Trichoceridae - мышцы М30 и М31 нагнетают сперму опуская медиальную аподему в (Neumann, 1958); Psychodidae (Just, 1973); Blephariceridae, Culicidae (Zuka-Ur- везику (сем. Tipulidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Trichoceridae, Bibionidae Rab, 1980). и Pleciidae);

В инфраотряде Tipuloidea мускулатура гениталий самцов полностью - мышцы М30 и М31 присутствуют, но крепятся не к подвижной изучена только у 5 видов Tipulidae: Tipula paludosa Mg. (Neumann, 1958), T. медиальной аподеме, а к другим частям эдеагального комплекса (сем.

subcunctans Al. (Овчинникова, 1989). Частично мускулатура гениталий самцов Pediciidae);

изучена у Nephrotoma ferruginea Lack. (Snodgrass, 1935), Oropeza venosa - одна мышца М30 крепится к медиальной аподеме и ответственна за Johnson (Byers, 1961) и неарктических представителей рода Chionea (Byers, сжимание везики целиком (сем. Limoniidae);

1983). Мускулатура гениталий самцов семейства Cylindrotomidae до сих пор На данном этапе исследований семейства Pediciidae не удается оставалась не изученной. Мускулатура гениталий самцов семейства гомологизировать структуру эдеагального комплекса и его мышц. Наличие Ptychopteridae подробно была изучена на примере Ptychoptera lacustris Mg. двух пар эдеагальных мышц М30 и М31, двух пар аподем (латеральной и (Just, 1973). дистальной) и непарной медиальной аподемы рассматривается как 4.2. Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов плезиоморфный признак. У сем. Pediciidae найдена только одна пара мышц, длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, крепящихся к медиальной аподеме, но она (медиальная аподема) сохраняет Ptychopteridae Tipulidae и Limoniidae. Обобщены литературные и такое же строение, как если бы к ней крепилось две пары мышц собственные данные автора по (лопаткообразное строение медиальной аподемы, для лучшего крепления гонококсит гоностиль эпандрий (IX т.) внутреннему и внешнему строению мышц антогонистов).

гениталий самцов. Основной план Гонококсально-гипандриальные мышцы М33 у Pedicia rivosa строения гениталий самцов двукрылых (Pediciidae) представлены двумя парами хорошо развитых мышечных пучков, по Вуду (Wood, 1991) включает в себя: идущих от края подвижно причлененных гонококситов в полость генитальной эпандрий (9 тергит), гипандрий (9 камеры. Местом крепления этих мышц служит генитальное кольцо в районе стернит), которые срастаясь, срастания эпандрия и гипандрия и вентральная сторона гипандрия.

формируют генитальное кольцо, Функционально эти мышцы являются ретрактором и протрактором гоноподит гипандрий (IX ст.) парные двухсегментные гоно-поды не гонококсита.

Pages:     ||
|



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.