WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

Частота варианта Ldh-A’120 возрастает в пресноводных экосистемах, что прослеживается на популяциях тюльки Волги и Маныча. При сравнительном рассмотрении генетических характеристик этих двух групп популяций становится возможным проследить скорость микроэволюционных преобразований в условиях частичной изоляции. Своеобразие волжских популяций тюльки (значительное преобладание аллеля Ldh-A’120) можно объяснить происхождением их от жилой пресноводной формы, обитавшей в затонах у г.Саратов. Вероятно, популяция этой жилой формы возникла в период Хвалынской трансгрессии Каспийского моря около 40 тыс. л. назад (Бардюкова, 2007) и сохранилась в последовавший затем регрессионный период в системе пойменных Саратовских затонов. Длительное обитание в пресноводных экосистемах обусловило возникновение и закрепление ряда адаптаций к обитанию в условиях низкоминерализованных вод, что отразилось в существенном перераспределении аллельных частот локуса Ldh-A. Для Днепра подобных палеоисторических процессов не отмечено, а проникновению тюльки вверх по реке препятствовали Днепровские пороги. После начала гидростроительства на Днепре в начале XX века гидрологический режим реки сильно изменился:

пороги исчезли и возникли водохранилища. В результате этого произошло расселение тюльки из солоноватоводных лиманов в Днепр. Так как эволюционный возраст этих популяций очень мал и такого срока недостаточно для существенного изменения генетических показателей, то и наблюдаемая дивергенция между популяциями тюльки черноморских лиманов и Днепра невелика и не достигает таких значений, как для Волги и Каспийского моря.

При изучении стратегии биохимических адаптаций интересно исследование эколого-генетических особенностей тюльки изолированных популяций в высокоминерализованных водоёмах (Маныч, Карачуновское водохранилище). Изоляция Карачуновского водохранилища, расположенного в месте слияния рр. Боковая и Боковенька с р. Ингулец произошла около века назад. Вероятно, с той же поры существует изолированная популяция тюльки этого водоёма. В бассейне современного Маныча, вероятней всего, тюлька обитала с периода существования Кумо-Манычского прогиба, соединявшего Каспийское море с Азовским и Черным морями. После поднятия суши и изоляции морей формируется современная долина реки Маныч, в которой сформировались реликтовые популяции тюльки. Длительное существование таких локальных популяций в условиях высокой минерализации вод привело к наблюдаемому паритетному соотношению частот аллелей Ldh-A.

Следовательно, в случае изоляции происходят адаптационные изменения к условиям обитания, что выражается в сдвиге генетических характеристик и изменении физиологического оптимума. При длительной изоляции экологогенетические характеристики популяции сдвигаются к своим оптимальным значениям для данного водоёма, а со временем обеспечивается полное соответствие генотипа условиям среды и очень долгое устойчивое состояние системы, что наблюдается в случае реликтовых популяций тюльки Маныча.

Таким образом, современная филогеографическая ситуация, сложившаяся в результате саморасселения тюльки по рекам Понто-Каспийского стока, определяется как широкой экологической пластичностью, значительными миграционными способностями вида, так и изменениями генетической структуры популяций. На основании генетико-биохимических и данных RAPDPCR (Слынько и др., в печ.) можно заключить, что выделение независимых видов (Kottelat, Freyhof, 2007) среди различных крупных географических групп популяций тюльки безосновательно.

Важную роль в распределении генотипов тюльки в новообразованной популяции играют сезонные изменения абиотических факторов. Сезонные изменения интенсивности и типа отбора приводят к возникновению высокого генотипического разнообразия внутри популяции. Создание такой генетической гетерогенности обеспечивает поддержание широкой нормы реакции у тюльки в условиях северных водохранилищ, что позволяет этому виду пережить наиболее критический период существования – зимовку.

ВЫВОДЫ 1. Показатели генетического разнообразия у черноморско-каспийской тюльки (P=0,23-0,41; Hob=0,101-0,211) по уровню полиморфизма сопоставимы, а по уровню гетерозиготности значимо превышают таковые у других сельдёвых рыб. На внутривидовом уровне значимой дифференциации по показателям генетического разнообразия между популяциями тюльки не наблюдается, в том числе при сравнении исторической и новых частей ареала.

2. Сравнительный анализ распределения частот генов в популяциях Clupeonella cultriventris из азово-черноморского и каспийского бассейнов свидетельствует, что между ними отсутствуют значимые генетические различия видового уровня; таковые обнаруживаются только при сравнении черноморско-каспийской и анчоусовидной тюльки.

3. На внутривидовом уровне черноморско-каспийская тюлька в пределах ее современного ареала генетически подразделяется на три популяционные группы: Понто-Каспийскую (с реками Днепр и Дон), Волжскую и Манычскую.

4. Установлено, что одними из наиболее надежных маркеров Волжской и Манычской популяционной групп служат аллели локуса Ldh-A.

Манычские, и в наибольшей степени волжские популяции характеризуются значительным преобладанием аллеля Ldh-A’120. В Понто-Каспийской группе, как в морских, так и в пресноводных популяциях преобладает аллель Ldh-A100. Такого рода перераспределение аллелей маркерного локуса связано с длительностью существования пресноводных популяций в бассейнах Волги и Маныча со времени последних трансгрессий Каспийского моря.

5. Аллозим Ldh-A100 черноморско-каспийской тюльки обладает более высокой теплоустойчивостью, переносит более высокие концентрации неорганических ионов и мочевины. Регуляция ферментативной активности эстераз происходит не только за счёт различий между аллозимами, но и путём изменения ферментативной активности отдельных локусов.

6. В результате вселения тюльки в крупные водохранилища в популяции нарастает тенденция по формированию пространственной подразделённости, а на распределение частот аллелей оказывает влияние эффект Валунда.

7. С момента вселения наиболее крупная северная краевая популяция тюльки Рыбинского водохранилища испытывает значительное, зависящее от сезона, давление отбора, под влиянием которого происходят существенные изменения в генном балансе. В результате этого процесса поддерживается высокая гетерогенность в популяции вселенца.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шляпкин И.В., Слынько Ю.В., Касьянов А.Н., Карабанов Д.П.

Морфометрическая и генетико-биохимическая характеристика рыб, интенсивно расселяющихся в бассейнах Волги и Дона // «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3». Тез. докл. межд. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.

С. 326.

2. Карабанов Д.П. Влияние различных солей на экспрессию изоферментов каспийской тюльки на примере эстераз эфиров карбоновых кислот // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар: КомиНЦ РАН, 2004. С.

81-83.

3. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Различия в теплоустойчивости некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella сultriventris Nordmann, 1840) // «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». Сб. докл. межд. конф. Петрозаводск: ИБ КарелНЦ РАН, 2004. С.

60-61.

4. Karabanov D.P., Slynko Yu.V. Genetic-biochemistry adaptations of Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 at expansion in Volga river basin // “Alien species in Holarctic (Borok-2)”. Book of Abstr. II Int. Symp. Russia, Borok, 2005. P. 195-196.

5. Карабанов Д.П. Функциональные различия в теплоустойчивости и активности некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840) // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Саранск: МордвГУ, 2005. С. 101104.

6. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Функциональные различия между изоформами и аллоформами эстераз черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 Рыбинского водохранилища // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск: ИБ КарелНЦ РАН, 2005. С. 63-70.

7. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Некоторые особенности использования метода PAGE при изучении популяций рыб Южного Региона России // Современные технологии мониторинга и освоения природных ресурсов южных морей России.

Ростов-на-Дону: ЮжНЦ РАН, 2005. С. 81-82.

8. Карабанов Д.П. Географическая изменчивость частот аллелей лактатдегидрогеназы (К.Ф. 1.1.1.27) черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) // «Биология внутренних вод». Мат.

междунар. шк.-конфер. Борок: ИБВВ РАН, 2007. С. 88-93.

9. Голованова И.Л., Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Активность пищеварительных карбогидраз тюльки Clupeonella cultriventris из различных частей ареала // Вопр.

рыболовства. 2007. Т.8. №1. С. 110-119.

10. Карабанов Д.П. Особенности устойчивости некоторых изоферментов черноморско-каспийской тюльки (Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840)) к высоким концентрациям карбамида in vitro // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. Саранск: МордвГУ, 2007. С. 68-70.

11. Карабанов Д.П., Слынько Ю.В. Особенности распределения аллелей лактатдегидрогеназы (LDH, E.C. 1.1.1.27) черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) // «Генетика, селекция, гибридизация, племенное дело и воспроизводство рыб». Тез. докл. межд. конф. С.-Пб.:

ГосНИОРХ, 2008. С. 15-16.

12. Карабанов Д.П. Современная структура и происхождение волжских популяций тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) на основании экологогенетических данных // Водные экосистемы: трофические уровни и проблемы поддержания биоразнообразия. Вологда: ВЛ ГосНИОРХ, ВГПУ, 2008. С. 297299.

13. Карабанов Д.П. Современная популяционная структура черноморскокаспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordm., 1840) (CLUPEIDAE) // Совр. пробл. науки и образования. 2008. №6. С. 28.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»