WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

При популяционно-генетическом анализе проводили оценку следующих параметров: частоты аллелей полиморфных локусов (p, q), определение равновесных частот аллелей, частоты генотипов, уровня полиморфизма (P) и гетерозиготности (H), относительной приспособленности (W). Расчёт этих параметров детально рассмотрен в ряде фундаментальных руководств (Ли, 1978;

Алтухов, 2003; Хедрик, 2003; Nyquist, 1990). Оценку значимости сходства/различия между выборками проводили по критерию 2 Пирсона и показателю Колмогорова-Смирнова (Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки генетических расстояний применялись дистанции Неи D1972 (Nei, 1972) и D1978 (Nei, 1978). Также для сравнения двух выборок и установления сходства между популяциями применялся критерий r и генетические дистанции D, предложенные Л.А.Животовским (1984).

ГЛАВА III. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ПРИ ЕЁ НАТУРАЛИЗАЦИИ В ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ В главе рассмотрены особенности пространственного распределения, размерно-возрастной и половой структур, питания тюльки по результатам обобщения многолетних данных пелагических уловов.

В Верхней Волге наибольшую по численности популяцию тюлька образовала в Рыбинском водохранилище. Менее чем за 10 лет она натурализовалась и распространилась по всему водоему и освоила биотопы пелагиали, в которых до середины 1990-х годов преобладали синец (Abramis ballerus) и корюшка (Osmerus eperlanus). К настоящему времени тюлька стала доминирующим видом в рыбной части сообщества пелагиали Рыбинского водохранилища (рис. 1). Об успешной натурализации тюльки в водохранилище свидетельствует её высокая численность, успешное размножение, а также ряд адаптивных изменений внутриклеточного метаболизма.

100% Густера 90% Ёрш Корюшка 80% Лещ 70% Окунь 60% Плотва 50% Ряпушка 40% Синец Судак 30% Тюлька 20% Уклея 10% Чехонь 0% 1971 1973 1989 1995 1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Год Рисунок 1. Относительная численность различных видов рыб в осенних опытных уловах пелагического трала в Рыбинском водохранилище.

Впервые тюлька была зарегистрирована в Рыбинском водохранилище в 1994г. (Слынько и др., 2000). В последующие годы численность тюльки была минимальна: летом 2000г. уловы тюльки были невелики: в среднем по водохранилищу 11 экз. на 15-минутное траление (Кияшко и др., 2006).

Распределение её по водоёму было крайне неравномерным, а значительные уловы отмечались только в пелагиале речных плёсов водохранилища. Доминировала тюлька на небольшом количестве станций, в большинстве случаев основу % в улове скоплений составляла молодь карповых, а также молодь и взрослые особи уклейки (Alburnus alburnus), ряпушки (Coregonus albula) и чехони (Pelecus cultratus). В последующие годы в летний период 2005-2008гг. характер распределения тюльки по водоёму оставался прежним, однако существенно изменился качественный и количественный состав уловов. Численность тюльки в контрольных уловах возросла и в среднем по плёсам составила 300-500 экз. за 15 мин лова.

В других водохранилищах Верхней Волги динамика численности популяций черноморско-каспийской тюльки имеет свои особенности. Так, в Горьковском водохранилище тюлька образует устойчивые скопления только в озеровидных расширениях. В речных участках этого водоёма она практически отсутствует и ловится лишь осенью. В водохранилищах речного типа – Угличском и Иваньковском, а также в русловой части Шекснинского водохранилища тюлька натурализовалась, но её популяции немногочисленны (доля в уловах около 1,5%).

По результатам многолетних наблюдений основу популяции тюльки Рыбинского водохранилища в летний период составляют половозрелые особи (до 80%), из которых большая часть приходится на рыб возрастом 1+. В осенний период ситуация кардинально меняется – в популяции количественно доминируют сеголетки (свыше 80%).

ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЮЛЬКИ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЁМОВ На основании изучения 27 популяций на протяжении 2002-07 гг. по 12-генетическим локусам черноморско-каспийская тюлька характеризуется следующими параметрами. Доля полиморфных локусов P=0,23-0,41 (для большинства популяций P=0,31) (при критерии k=0,95). Средняя гетерозиготность, вычисленная прямым подсчётом Hob=0,101-0,211 (для большинства популяций Hob=0,14 s.e. 0,06). Количество аллелей на локус 1,35 (s.e. 0,05). Черноморскокаспийская тюлька по уровню полиморфизма незначительно отличается от ряда других видов сельдёвых, хотя уровень гетерозиготности у неё несколько выше.

Так, для Clupea harengus P=0,36, Hob=0,07 (Andersson et al., 1981; Jorstad, 2004), для Clupea pallasi P=0,31, Hob=0,06 (Fujio, Kato, 1979, цит. по: Nevo et al., 1984), а для Clupeonella engrauliformes P=0,35, Hob=0,05 (наши данные).

ГЛАВА V. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS НА ВСЕМ ПРОТЯЖЕНИИ АРЕАЛА Одним из основных вопросов, активно обсуждавшимся на протяжении многих лет, служит таксономический статус различных крупных географических популяций тюльки. У черноморско-каспийской тюльки в связи с большим географическим ареалом ранее выделяли 3 подвида: черноморская тюлька C.

delicatula delicatula, каспийская тюлька C. delicatula caspia, азовская тюлька C.

delicatula azovi и отдельная пресноводная форма - чархальская тюлька C. delicatula m. tscharchalensis, обитавшая в оз. Чархал (Владимиров, 1950; Световидов, 1952). В дальнейшем разделение вида на подвиды было поставлено под сомнение (Аннотированный …, 1999). Вместе с тем, в ряде работ (Богуцкая, Насека, 2004;

Kottelat, 1997; Kottelat, Freyhof, 2007) обосновывается выделение азовочерноморской, каспийской и манычской популяций тюльки как отдельных подвидов или видов. Таким образом, для популяционно-генетических исследований крайне важным является достоверность отнесения различных популяций тюльки к одному и тому же виду. В противном случае любые сравнения, например морских и пресноводных тюлек, становятся некорректными.

Для определения иерархической структуры была проведена UPGMAкластеризация крупных групп популяций тюльки из разных бассейнов на основании дистанций Нэи (Nei, 1972, 1975), с использованием в качестве репера данных по северо-каспийской популяции анчоусовидной тюльки. Представленные результаты свидетельствуют, что на всем протяжении своего современного ареала черноморско-каспийская тюлька представляет собой генетически единую совокупность популяций, надежно дифференцированную от родственного вида – анчоусовидной тюльки (рис. 2). Значимых генетических различий межвидового уровня (по классификации Ayala, 1975) между азово-черноморской, каспийской и манычской тюлькой не наблюдается (дистанция 0,036), тогда как между черноморско-каспийской и анчоусовидной тюлькой различия достигают величины 0,69, что может характеризовать их как надежные таксономические виды.

В пределах кластера черноморско-каспийской тюльки можно выделить субкластера: Понто-Каспийский, Волжский и Манычский в статусе популяционных групп (генетическая дистанция 0,045). Не исключено, что их формирование вызвано длительным обитанием тюльки в морских и пресноводных водоёмах.

Отсутствие значимых различий пресноводных популяций Днепра в сравнении с лиманными черноморскими популяциями, вероятно, может быть объяснено исторической молодостью этих пресноводных групп, в которых изменения частот аллелей ещё не достигли существенных значений. Близость Рыбинской и Волгоградской популяций тюльки объясняется их высокой внутрипопуляционной гетерогенностью, которая, вероятно, связана с началом формирования субпопуляционной структуры (эффект Валунда) для Рыбинского водохранилища и притоком мигрантов из дельты Волги для Волгоградского водохранилища.

Рисунок 2. Иерархическая структура основных групп популяций C. cultriventris с реперным видом C. engrauliformes на основании популяционно-генетического анализа 12 локусов.

Результат иерархической кластеризации (UPGMA) на основании генетических дистанций Нэи (Nei, 1972, 1975). Популяции: 1- Северный Каспий, 2- Волгоградское водохранилище., 3- Горьковское водохранилище, 4- Рыбинское водохранилище, 5- Азовское море, 6- Днестровский лиман, 7- р. Днепр, 8- Маныч, 9- C. engrauliformes (Северный Каспий).

Таким образом, есть все основания полагать, что современная популяционная структура вида C. cultriventris связана не столько с удалённостью новообразованных популяций от исторического ареала, сколько, вероятно, временем существования в пресных водах. Представленные данные позволяют говорить о возможном наличии физиологических рас тюльки, обитающей в высоко- и низко-минерализованных водах, маркируемых рядом аллелей изученных генетических локусов, но не о существовании независимых видов.

Существенное значение в понимании формирования современной популяционно-генетической структуры тюльки дает исследование популяций бассейна р. Маныч. Существует мнение (Доманевский и др., 1964;

Биологические…, 2004) что заселение тюлькой манычских водохранилищ произошло из Волги после создания Волго-Донского канала через Цимлянское водохранилище. Представленные данные позволяют выдвинуть другую гипотезу.

При анализе популяционно-генетических показателей методом Многомерного шкалирования манычская популяция обособляется как от волжских, так и от морских групп (рис. 3). В области Пространств 1-2 манычская популяция единственная занимает III четверть. В Пространстве 1 популяция Маныча располагается в значениях <0, что сближает её с пресноводной тюлькой волжской группы. При рассмотрении расположения манычской тюльки относительно других групп в совокупности Пространств 1-2-3 можно отметить некоторую близость её к тюльке Азовского моря и, в меньшей степени – Каспия (рис. 3).

Рисунок 3. Расположение манычской популяции тюльки при Многомерном шкалировании относительно основных групп популяций C. cultriventris с маркерным видом C. engrauliformes в результате популяционно-генетического анализа 12 локусов. Построение на основании генетических дистанций Нэи (Nei, 1978). Популяции: 1- Северный Каспий, 2- Волгоградское водохранилище., 3- Рыбинское водохранилище., 4- Азовское море, 5- Днестровский лиман, 6- р.

Днепр, 7- Маныч, 8- C. engrauliformes (Северный Каспий).

Если предположить, что тюлька проникла в Маныч из Волги после строительства Волго-Донского канала, то популяционно-генетические характеристики должны быть схожими с таковыми Волги с поправкой на изменение частот аллелей в локальных условиях (более высокая минерализация воды в Маныче). Но, в таком случае, скорость микроэволюционных преобразований именно в этом водоёме должна быть очень высокой, чтобы менее чем за век могли столь сильно измениться генно-частотные характеристики.

Против столь высокой скорости генетических преобразований у тюльки свидетельствует значительное сходство между популяциями Днепра и Черноморских лиманов (рис. 2 и 3). Приток мигрантов в Днепр из лиманов сильно затруднён, в связи с чем наблюдаемые различия между популяциями, скорее всего, являются результатом микроэволюционных преобразований в популяциях в связи с адаптацией к местным условиям. Однако, проявление различий между популяциями Днепра и лиманов не столь велико. Также возможно, что тюлька проникла в Маныч по системе каналов из Таганрогского залива через Дон. Но и в этом случае за срок около 70 лет должно произойти существенное перераспределение частот аллелей. Возможно, в исторический период существовал обмен рекрутами между тюлькой Маныча и Азовского моря, который в настоящее время маловероятен в связи с высокой изоляцией водохранилищ Маныча.

В естественноисторической части ареала тюльки уровень гетерозиготности несколько выше, чем в новообразованных популяциях (0,14 против 0,12). Однако доля полиморфных локусов выше в новообразованных популяциях, чем в нативных (0,31 против 0,29). Для черноморско-каспийской тюльки клинальности в географическом распределении аллелей основных генетических локусов не обнаружено (рис. 4).

Рисунок 4. Распределения аллелей локусов Ldh-A, Aat, Me-1 и -Est-2 черноморско-каспийской тюльки в ареале. 1- Днестровский лиман; 2- русловая часть р. Днепр; 3- Таганрогский залив, Азовское море; 4- р. Маныч, Пролетарское водохранилище; 5- Северный Каспий, устье р. Сулак;

6- Волгоградское водохранилище; 7- р. Волга у г. Саратов; 8- Куйбыщевское водохранилище; 9- Горьковское водохранилище; 10- Рыбинское водохранилище; 11- Угличское водохранилище; 12- Шекснинское водохранилище.

Вероятно, наблюдаемая особенность распределения частоты аллеля Ldh-Aсвязана с историческим «морским» происхождением этого аллеля. Косвенно данное предположение можно доказать крайне высокой концентрацией аналогичного аллельного варианта в популяции облигатно морского родственного вида C. engrauliformes. В популяциях атлантической и тихоокеанской сельдей Clupea harengus и C. pallasi также преобладает аналогичный аллозим ЛДГ (Jorstad, 2004). Приняв это предположение, можно объяснить довольно высокую концентрацию аллеля Ldh-A100 в днепровских популяциях как следствие их филогенетической молодости, когда частоты «морского» аллеля ещё не приведены к оптимальному для пресноводных экосистем значению. Соответственно, низкая частота этого аллеля в Волжских популяциях является прямым следствием исторической длительности обитания тюльки Волги в пресноводных условиях.

Особенности наблюдаемого распределения аллелей Ldh-A, вероятно, кроется в микрофилогенезе волжских популяций тюльки. Филогенетически волжская тюлька происходит от тюльки Каспийского моря (Столбунова, Слынько, 2005).

Характерное лишь для Волги преобладание аллеля Ldh-A’120 можно объяснить особым физиологическим статусом пресноводных тюлек, связанным с особенным происхождением этих популяций. Наиболее вероятно, что волжские популяции тюльки происходят от жилой тюльки, обитавшей в затонах и ильменях у г. Саратов (Световидов, 1952). Согласно предположению И.В.Шаронова (1971) после создания каскада водохранилищ именно эта пресноводная тюлька могла получить возможность расселиться по акватории Саратовского водохранилища, а в дальнейшем и по всей Волге.

Если принять предположение о происхождении волжских популяций тюльки от формы, адаптированной к условиям пресных вод, то становится понятным и высокая скорость расселения этого вида. Генетически и морфологически черноморско-каспийская тюлька на протяжении всего ареала однотипна. Таким образом, вероятно, тюлька Саратовких затонов представляла собой пресноводную физиологическую расу C. cultriventris. Маркером этой расы может служить аллель Ldh-A’120. Косвенно, это предположение подтверждается максимальной концентрацией данного аллеля именно в популяции тюльки, выловленной у г.Саратов в 2004 г. – частота аллеля p (Ldh-A 120) = 0,82.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»