WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Пусть x(t) обозначает вектор численности популяции в момент времени t (t = 0, 1,...). Его 6 компонент c(t), j(t), a1 (t), a2 (t), a3 (t), a4 (t) суть числа коконов, ювенилов, половозрелых особей на стадиях a1,..., a4 в данный момент времени. Стадиоспецифические параметры 0 bi 1 и 0< sS 1 имеют следующий смысл. Коэффициент b1 показывает, какая доля половозрелых червей, находящихся в стадии a1, отложила коконы. Коэффициенты b2, b3, bпоказывают то же самое для стадий a2, a3, a4. Коэффициенты sS – это по определению доли численности особей стадии S (S = c, j, a1, a2, a3), перешедшие в следующую стадию за 1 шаг по времени. При переходе из одной стадии в другую отсутствует строгая привязка ко времени: за 1 шаг особь может «повзрослеть», но остаться в той же стадии. Это учитывается в модели с помощью дополнительных коэффициентов задержки rS (0 rS, rS + sS 1).

Тогда соотношения численностей на стадиях жизненного цикла в последовательные моменты времени сводятся к уравнению в векторноматричной форме x(t+t)=Ax(t), (1) где A – матрица Лефковича (Hansen, 1986) имеет следующий вид:

0 0 b1 b2 b3 b s rj 0 0 0 c 0 sj ra1 0 0 A =.

0 0 sa1 ra2 0 0 0 0 sa2 ra3 0 0 0 0 sa3 ra Индикатор потенциального роста (ИПР) – это, в математическом смысле, такая величина R, которая позволяет по заданным значениям демографических параметров установить, какой из нижеперечисленных случаев при t имеет место, не прибегая к вычислению max – максимального собственного числа проекционной матрицы:

x(t), если max > 1; x(t) 0, если max < 1; x(t) x*, если max = 1.

Для модели Лефковича введём ИПР как R(A) = 1 – p(1), где p() – монический характеристический полином матрицы Лефковича A r1 + b1 b2 b3... bn-1 bn s1 r2 0... 0 0 s2 r3... 0 A =, 0 0 s3...

0 0 0... rn-1 0 0 0... sn-1 rn где 0

Теорема. Если R(A)>1, то максимальное собственное число max ri неразложимой матрицы Лефковича A больше 1; если R(A)<1, то <<1;

i если R(A)=1, то =1.

Явное выражение ИПР R(A) через стадийно-специфические параметры популяции (где формально rn+1=0):

n n n+R(A) =1- rj ) + bi rj ) (1- li (1-.

j=1 i=1 j=i+Построена также модель Лефковича с сезонной зависимостью демографических параметров для популяции пашенного червя.

Рисунок 1. Сезонно зависимые матрицы Лефковича для популяции пашенного червя в условиях Подмосковья.

Показано, что произведение сезонных матриц Лефковича имеет вид:

* * * 0 0 * * * * * * * * * * * * * * * 0 0 A4 A3 A2 A1 =.

0 * * 0 0 0 0 * * 0 Общий анализ сезонной модели показал отсутствие циклов в годичной динамике и наличие цикла по сезонам, формирующего равновесную стадийную структуру в годичной динамике. Гипотеза сохранения ИПР и его явное выражение через демографические параметры позволили количественно оценить неопределённый параметр и установить равновесные структуры популяции по сезонам.

Глава 2. Моделирование динамики популяции с двойной структурой Во второй главе предложен оригинальный формализм для описания динамики различных популяций с двойной структурой, не страдающий избыточностью блочного описания. Переход, сделанный от матричного представления популяционной структуры «назад» к векторному, утрачивает наглядность первого лишь формально, ибо между ними есть очевидное взаимнооднозначное соответствие. Вместе с тем, предложенное векторное представление порождает проекционную обобщённую матрицу Лефковича гораздо меньшего размера, которая, как оказалось, допускает проведение математического анализа по всем основным направлениям, свойственным традиционным матричным моделям динамики популяции с «одномерной» дискретной структурой, а также по новому направлению, связанному с понятием «индикатора потенциального роста».

Исследование проведено на примере моделирования динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens. Переход от проекционной матрицы, имеющей блочную структуру и довольно большую размерность в связи с учётом второй структуры помимо хронологического возраста – стадию развития, к проекционной обобщённой матрице Лефковича осуществляется с помощью специального преобразования конкатенации, превращающего таблицу, описывающую состояние популяции в момент времени t Возраст 1 2 3 4 5 Стадии v1 v2 v3 v g2 g3 g X(t) = ss3 ss4 ss5 ss s4 s5 s6 s в вектор-столбец, содержащий только реальные компоненты. В ячейках этой таблицы содержатся численности соответствующих стадийно-возрастных групп (верхний индекс указывает хронологический возраст кустов в годах).

Традиционная конкатенация приводила бы данную таблицу к весьма разреженной проекционной матрице размера 2424, но если в вектор стадийно-возрастной структуры популяции включать только реальные компоненты, упорядочив их лексикографически, например, сначала по стадиям, а внутри стадии – по возрасту:

x(t) = [v1, v2, v3, g2, g3, ss3, ss4, ss5, s4, s5, s6]T, то проекционная матрица 1111, отвечающая уравнению x(t+1) = Ax(t), принимает следующий вид:

0 a b c d e f 0 0 0 0 0 g 0 0 0 h 0 0 0 0 0 m 0 n 0 A = 0 p p q 0.

0 0 r 0 s t 0 0 u v 0 0 w 0 x y 0 z Эта матрица, принадлежащая особому классу обобщённых матриц Лефковича, обладает определёнными свойствами традиционных моделей динамики популяции, в частности, допускает определение равновесной структуры популяции и относительных репродуктивных ценностей её стадийно-возрастных групп, а также допускает простое вычисление ИПР популяции по заданным 12 параметрам. Количественная оценка экспоненциальной скорости роста (или убыли) популяции даётся максимальным собственным числом 1 проекционной матрицы.

Таким образом, во второй главе разработан метод исследования матричных моделей динамики популяций с двойной структурой, а также предложено расширение понятия ИПР на обобщённые модели Лефковича и решение задачи об ИПР для обобщённой матрицы Лефковича.

Доказана Теорема об ИПР (Клочкова (Белова), 2004):

пусть L – неразложимая обобщённая матрица Лефковича размера nn b1 + r1 b2 b3 L bn-1 bn a21 r a31 a32 r L =, 0 aij 1 (i > j).

L L O an-1, 1 an-1,2 L rn- an, 1 an, 2 L an,n-1 rn > > Тогда ИПР со свойством (где символ означает «если R(L)<1 1(L)< = = и только если»), а 1 – максимальное собственное число L, служит функция n n R(L)= 1 – (1– r1 – b1) [ (1– rj)], L[ck ] (1- rh ) + h=2 k=2 ck j(ck ) ck где – любой простой цикл длины k для матрицы L в ассоциированном ck ck с матрицей L орграфе, a ( )={1, 2, …, n}\ V[ ] есть множество вершин, ck не принадлежащих циклу (произведение пустого набора сомножителей полагается равным 1).

Следствие из Теоремы об ИПР. Если максимальное (наибольшее) собственное число обобщённой матрицы Лефковича больше единицы, то в спектре матрицы нет других значений, больших единицы.

Согласно Теореме, ИПР для модели динамики вейника принимает вид R(A) = (af + ch) + (bfg + dfm + dhn+ efp + ehq).

Эта явная функция демографических параметров используется в процедурах калибровки модели по коротким рядам данных полевых наблюдений при наличии так называемой репродуктивной неопределённости.

Глава 3. Конкурентная матричная модель динамики двух популяций, растущих совместно В третьей главе построена четырёхмерная нелинейная матричная модель конкуренции двух видов берёзы повислой (Betula pendula) и вейника наземного (Calamagrostis epigeios). Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений; предложена концептуальная схема учёта эффектов конкуренции в динамике изучаемых видов, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости.

Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего – более общего – анализа модели с целью выявления её потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.

В развитии отношений вейника и берёзы на ранних стадиях сукцессии после вырубки ельника выделяются три последовательных этапа.

Первый из них (первый – четвёртый годы) связан с доминированием (по проективному покрытию) вейника. Второй этап (пятый – шестой годы сукцессии) знаменуется выходом берёз из травяного вейникового яруса и переходом в имматурное состояние. Третий этап начинается с седьмого года сукцессии и соответствует формированию нового – уже лесного – берёзового фитоценоза. Берёза переходит во взрослое виргинильное состояние, кроны деревьев не просто смыкаются, а перекрывают друг друга, в результате возникает лесное сообщество со своим микроклиматом и преобладанием у берёз внутривидовой конкуренции, реализуемой в виде самоизреживания.

Модель конкуренции построена как развитие и совмещение матричных моделей динамики изолированных популяций. Поскольку данные наблюдений различают растения и по возрасту, и по стадии онтогенеза, для описания динамики изолированной популяции был использован формализм обобщённой модели Лефковича. Структура популяции вейника представлена 18-мерным вектором w(t) = [im1, v1, v2, v3, v4, v5, g12, g13, g22, g33, g34, ss2, ss3, ss4, ss5, ss6, s3, s4]T, где верхний индекс указывает на возраст, а символ Т означает транспонирование.

Аналогично, структура популяции берёзы представлена 19-мерным вектором b(t)=[p1, j1, j2, j3,im13,im14,im15,im24,im25,im26,v15,v16,v17,v18,v19,v110,v28,v29,v210]T, а их проекционные матрицы Lw и Lb имеют вид обобщённых матриц Лефковича и соответствующие размеры 1818 и 1919.

Однако линейный формализм может адекватно описывать динамику популяции лишь на этапе неограниченного роста, чему на вырубке соответствуют лишь первые несколько лет после нарушения лесного сообщества (Уланова и др., 2002; Logofet et al., 2006). В дальнейшем вступают в действие механизмы саморегуляции по плотности и взаимоконкуренции, которые снижают выживаемость и темпы воспроизводства. В модели это снижение происходит в соответствующих – возрастно-стадийно-специфических – коэффициентах онтогенетических переходов (для вейника и берёзы) и репродукции (для вейника), т.е. элементы проекционных матриц оказываются некоторыми убывающими функциями векторов w(t) и b(t). Параметры этих функций подлежат оценке (калибровке) по данным наблюдений. К сожалению, решение соответствующих математических задач для нелинейных матричных операторов Lw(w, b) и Lb(w, b) (размера 1818 и 1919) весьма затруднительно, поэтому предлагается воспользоваться обычным в таких случаев приёмом – агрегацией переменных состояния модели в более крупные образования.

Для вейника принцип участия/неучастия в вегетативном размножении выделяет две макрогруппы растений, а именно, репродуктивную R и пострепродуктивную P. Кустарникообразные (низкорослые) формы берёзы можно объединить в макрогруппу S, а молодые деревья – в макрогруппу T.

К сожалению, из-за нелинейности неагрегированных матричных операторов агрегация переменных не приводит автоматически к агрегации уравнений, и их приходится параметризовать заново согласно концептуальной схеме конкурентных влияний (рис. 2а). Если через I(t) и J(t) обозначить, соответственно, семенное возобновление вейника и берёзы в начальные годы наблюдений и учесть баланс пополнения макрогрупп, то модельная система из четырёх уравнений относительно четырёх неизвестных функций времени R(t), P(t), S(t), T(t) (численностей соответствующих макрогрупп) принимает следующий вид (2), где функции f1(…),…, f4(…) убывают по каждому из своих аргументов, причём состав аргументов у каждой из них специфичен и задаётся графом влияний (рис. 2а).

Рисунок 2. Схема конкурентных отношений среди макрогрупп.

Стрелки означают негативное влияние конкурента: а) теоретически возможные влияния с параметрами интенсивности,,,...,, точный смысл которых вытекает из формы уравнений (3); б) толщина стрелок фактически реализованных влияний соответствует (в логарифмическом масштабе) количественному значению параметра.

R(t+1) = [I(t) + R(t)] p(1–c) f1(R(t), P(t), S(t), T(t)), P(t+1)=R(t)pc f1(R(t), P(t), S(t), T(t)) + P(t) s f2(R(t), P(t), S(t), T(t)), (2) S(t+1) = [J(t) + S(t)] d(1–b) f3(R(t), P(t), S(t), T(t)), T(t+1) = S(t) b d f3(R(t), P(t), S(t), T(t)) + q T(t) f4(T(t)).

Систему уравнений (2) можно представить и в традиционной векторноматричной форме:

X (t+1) = A(X (t)) X (t), где X(t) = [R(t), P(t), S(t), T(t)]T – вектор агрегированной структуры сообщества вейник–берёза, а A(X) – матрица 44, элементы которой суть соответствующие функции из системы (2), т.е. A(X) – нелинейный матричный оператор. При нулевых численностях макрогрупп, т.е. в отсутствие лимитирующих/угнетающих популяционных эффектов, все f1, …, f4 равны 1 и оператор A(X) сводится к линейной модели агрегированных ГЖЦ с шестью параметрами:

p(1- c) 0 0 pc s 0 A([0,0,0,0]) =, 0 0 d(1- b) 0 0 db q все из которых, за исключением, быть может, p и d, по смыслу меньше 1.

Понятно, что такая нелинейная модификация лишила бы систему (2) содержательного смысла как модели конкуренции структурированных популяций, однако диверсификация знаменателя по составу аргументов функций f1(…),…, f4(…) и по соответствующим коэффициентам в знаменателе вполне сохраняет этот смысл. В результате нелинейная модель конкуренции (2) принимает конкретный вид (3), который к шести вышеупомянутым параметрам добавляет ещё 13, и все они подлежат дальнейшей калибровке по (агрегированным) данным наблюдений.

p(1- c) R(t+1) = [I(t) + R(t)], (1+ R(t))(1+ P(t))(1+ S(t))(1+ T(t)) R(t)pc P(t)s P(t+1)= +, (1+ R(t))(1+ P(t))(1+ S(t))(1+ T(t)) (1+ R(t))(1+ P(t))(1+ S(t))(1+ T(t)) d(1- b) S(t+1) = [J(t) + S(t)], (3) (1+ S(t))(1+ R(t))(1+ P(t))(1+ T(t)) S(t)db T(t)q T(t+1) = +.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»