WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

Исследование A. lerchiana с помощью световой микроскопии выявило ряд анатомических и морфологических приспособлений к существованию в условиях аридного климата. К ним относятся: густое опушение и малая площадь листовой пластинки, что снижает испарение; изолатеральный тип мезофилла, снижающий световой поток, приходящийся на один хлоропласт; апопластный тип загрузки флоэмы, при котором между клетками мезофилла и клетками-спутницами отсутствуют плазмодесмы. Транспорт веществ по плазмодесмам чувствителен к температуре (Гамалей, 2004). В условиях сильного засоления A. lerchiana приобретает черты, свойственные суккулентам, а именно: увеличиваются размеры клеток обкладки проводящих пучков и обкладка проводящего пучка становится многослойной. Это происходит, в основном, за счет увеличения объема вакуолей.

Изменение анатомии, вызванное хлористым натрием, по-видимому, обусловлено необходимостью усиления водозапасающей функции в условиях низкого водного потенциала среды. Внутреннее положение водоносной ткани в листе стабилизирует водный обмен и снижает потери воды при низком водном потенциале среды (Гамалей, Пахомова, 2000).

Данные, полученные при исследовании продуктивности и водного статуса A.lerchiana, показывают, что прирост биомассы в ходе вегетации имеет два максимума – весенне-летний и осенний. Такой ритм образования биомассы A.

lerchiana связан с периодами относительно высокой и низкой влажности окружающей среды и определяется физиологическими особенностями растения. Рост растений приостанавливается в самый жаркий и засушливый период вегетации – август месяц, позволяя растениям переживать это неблагоприятное для роста время. Следует отметить также высокую экологическую пластичность A. lerchiana. Этот вид, как показали результаты исследования его продуктивности, способен произрастать на светло-каштановых почвах (Волгоградская ценопопуляция) и на более бедных гумусом меловых почвах (Иловлинская ценопопуляция). Для последних также характерен менее благоприятный для роста гидрологический режим.

Обитание в условиях водного дефицита требует понижения водного потенциала тканей до очень низких значений (Munns, Tester, 2008). Результаты, представленные в разделе 3.3, показывают, что в клетках A. lerchiana накапливаются различные осмотически активные вещества (К+, Na+, Cl, растворимые углеводы и полиспирты), которые повышают осмотическое давление и этим понижают водный потенциал клеток. Суммарная концентрация этих веществ (осмолярность) в корне полыни выше, чем в среде, а в листьях выше, чем в корне. Благодаря этому поддерживается градиент водного потенциала в системе почва – корень – побег. Поддержание такого градиента позволяет растениям поддерживать ток воды в восходящем направлении даже в отсутствие транспирации, что особенно важно для степных и пустынных растений, закрывающих в дневное время устьица и этим экономящих воду.

Способность синтезировать осмолиты органической природы и аккумулировать ионы К+, Na+ и Cl проявляется у A. lerchiana не только при засухе, но и при засолении. Благодаря этому растения противодействуют также осмотическому действию соли.

Исследование фотосинтетического аппарата выявило у A. lerchiana ряд приспособлений к обитанию в степных условиях. В период максимального напряжения стрессовых факторов (август) A. lerchiana поддерживает содержание Хл а и Хл b (в расчете на единицу листовой поверхности) на таком же уровне, как и в начале вегетации, т.е. в более благоприятное для роста время. Это позволяет, повидимому, осуществлять в августе процессы поддержания. К таким приспособлениям относится также высокая доля каротиноидов в пигментном комплексе, которая ещё более повышается в августе. Это способствует в условиях избытка инсоляции защите хлорофиллов от фотоокисления и от деструкции биомолекул веществами свободнорадикальной природы (Demming-Adams, Adams, 1992, Latowski et all., 2004).

Для ФА A. lerchiana характерна также большая величина мобильной антенны, включающей Хл b, что, вероятно, обеспечивает эффективное переключение хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и может рассматриваться как приспособление к избытку инсоляции (Бухов, 2004). К приспособлениям ФА, позволяющим A. lerchiana обитать на открытых степных пространствах, относится и изолатеральный тип мезофилла, позволяющий эффективно регулировать световые потоки, падающие на хлоропласты (Горышина, 1989).

Фотосинтетические функции растений A. lerchiana обнаружили низкую чувствительность к действию гиперосмотического солевого шока. Ультраструктура ламеллярно-гранальной системы хлоропластов, незначительно видоизмененная на начальных этапах действия NaCl, быстро восстанавливалась.

К приспособлениям к аридному климату, по-видимому, относится также способность A. lerchiana осуществлять отток ассимилятов из надземных органов в корни при недостатке влаги. Об этом свидетельствует обнаруженное нами повышение содержания рафинозы в корнях в ответ на снижение водного потенциала в среде (повышение концентрации NaCl). Очевидно, запасенная в корнях рафиноза используются для роста в последующий более благоприятный период.

Следует отметить также важную роль соединений вторичного метаболизма A.

lerchiana, в частности, содержащихся в эфирном масле. Эти соединения позволяют A.

lerchiana успешно адаптироваться к аридным условиям, а также занимать господствующее положение в структуре аридной растительности,. Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, карвон, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Это соответствует тому, что на территории Волгоградской области и других аридных регионов A. lerchiana формирует полынно-злаковые, злаково-полынные, лерхополынные сообщества, которые покрывают большие площади. В этих сообществах A. lerchiana характеризуется большой долей присутствия, являясь доминантом или кодоминантом.

A. lerchiana по типу жизненной стратегии можно отнести к виолентам (Раменский,1925; Грайм, 1979, 2001), которые в процессе своего развития захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

Некоторые компоненты эфирного масла A. lerchiana (1,8-цинеол, борнеол туйон, борнеол, борнил ацетат, -туйон), по-видимому, служат защитой от патогенов, обладают фунгицидной и бактерицидной активностью (Цеденова и др., 1999; Park, 1999; Juteau et all., 2002, 2003; Yu et all., 2003; Сha et all., 2005; Племенков, 2007).

Обнаруженные в составе ЭМ A. lerchiana терпенолен и терпинен могут выполнять функцию фитоалексинов (Тарчевский, 2001). По-видимому, гермакрен D, -пинен, содержащиеся в эфирном масле A. lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции (Королюк и др, 2002).

ВЫВОДЫ 1. A. lerchiana является галоксерофитом и обладает высокой устойчивостью к водному дефициту и почвенному засолению.

2. Наряду с наличием известных ксероморфных признаков (малая площадь листовой поверхности, густое опушение, хорошо развитая кутикула, изолатеральный мезофилл) в условиях сильного засоления листья A. lerchiana приобретают суккулентные признаки за счет увеличения числа слоев клеток обкладки проводящих пучков, увеличения размеров клеток обкладки и мезофилла, в которых накапливается вода.

3. Вегетация A. lerchiana в условиях степной зоны характеризуется двумя ростовыми периодами (весенне-летним и осенним), совпадающими с периодами выпадения осадков. Период покоя, который приходится на время максимального действия стрессовых факторов в середине вегетации (август), характеризуется прекращением роста, снижением биомассы вегетативных и генеративных побегов и их оводненности.

4. Состояние покоя в середине вегетации позволяет растению, за счет снижения роста и активации процессов поддержания, пережить засушливый период и завершить вегетацию плодоношением в более благоприятных гидротермических условиях осенью.

5. Способность полыни в условиях низкого водного потенциала почвы (засуха, засоление) поглощать воду обеспечивается за счет накопления в клетках как неорганических ионов – K+, Na+, Cl-, так и осмолитов органической природы – моно-, ди- и трисахаридов, а также глицерина.

6. Движение воды в восходящем направлении у растений полыни во многом обусловлено их способностью создавать градиент водного потенциала в системе почва-корень-побег за счет градиентного распределения между органами K+ и Cl-, а также моносахаридов и глицерина.

7. Фотосинтетический аппарат A. lerchiana устойчив к низкому водному потенциалу среды.

8. Защита фотосинтетического аппарата полыни от избыточной инсоляции обеспечивается не только морфолого-анатомическими особенностями листа (опушение, изолатеральный мезофилл), но и относительно постоянным содержанием каротиноидов в расчете на единицу площади листовой поверхности в ходе вегетации, повышением доли каротиноидов в пигментном комплексе в период максимального напряжения стрессовых факторов и, возможно, эффективным переключением хлоропластов из состояния 1 в состояние 2, о чем свидетельствуют низкие значения отношения Хл а /Хл b.

9. Подержание жизнедеятельности полыни в период покоя в середине вегетации, по-видимому, обусловлено сохранением фотосинтетической активности листьев, что обеспечивается относительно высоким содержанием пигментов в расчете на единицу площади листьев.

10. A. lerchiana на протяжении всего периода вегетации продуцирует эфирное масло в значительных количествах (0,5 1,5 % от сухого веса). В составе эфирного масла идентифицировано около 60 соединений терпеноидной природы, некоторым из которых отводят защитную роль (аллелопатическое, фунгицидное, бактерицидное и антиоксидантное действие). Мажорными компанентами эфирного масла A. lerchiana являются камфора, 1,8-цинеол, борнеол, борнилацетат, камфен, на долю которых приходится около 90% от суммы всех идентифицированных компонентов эфирного масла Соотношение мажорных компонентов зависит от погодных и эдафических условий.

Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Орлова Ю.В. Особенности пигментного комплекса различных видов семейств Asteraceae, Lamiaceae, произрастающих на территории Волгоградской области.// Вестник Волгоградского Государственного университета, 2004 г.

2. Орлова Ю.В., Кириченко Е.Б. Экофизиологические особенности ценопопуляций полыни Лерхе (Artemisia lerheana Web. ex Stechm.), произрастающей на территории Волгоградской области. // Материалы международной конференции, посвящённой 60 – летию ГБС им. Н.В.

Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». Москва, 2005. с.387 – 388.

3. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., Balnokin Yu.V., Myasoedov N.A., Bukhov N.G.

Specificity of ecophysiological status of Artemisia lercheana Web. ex Stechn. // XV FESPB Congress Federation of European Societies of Plant Biology. 2006. Lyon (France). 194 p.

4. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Динамика накопления и состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго – Востока России // Труды III международного симпозиума под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С. 147-152.

5. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web. ex Stechm. флоры Юго – Востока России. // III международный симпозиум под эгидой Юнеско «Проблемы биохимии, радиационной и космической биологии». Дубна: Изд. ОИЯИ. 2007. С.42 – 43.

6. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V. Artemisia lerchiana Web. ex Stechm. as Promising Source of Physiologically Active Substances // VI съезд ОФР, Международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». Т. 3. Сыктывкар, 2007.

C.360– 361.

7. Ю.В. Орлова, Н.А. Мясоедов, Ю.В. Балнокин Роль ионов Na+, К+, СL- и сахаров в регуляции осмотического давления у растений рода Artemisia при хлоридном засолении среды // VI съезд ОФР, Международная конференция «Физиология растений 21 века: от молекул до экосистем». Сыктывкар, 2007. Т. 2. С. 307-308.

8. Е.Б. Кириченко, Ю.В. Орлова, Д.В. Курилов Компонентный состав эфирных масел морфотипов Artemisia lercheana Web., флоры Юго-Востока России // Доклады Академии наук. 2008. Т. 418. С. 562 -566.

9. Орлова Ю.В. Физиологическая роль эфирных масел на примере Artemisia lerchiana Web.

Годичное собрание ОФР и международной конференция «физико-химические основы структурно-функциональной организации растений». Екатеринбург, 2008. С.

10. Кириченко Е.Б., Орлова Ю.В., Курилов Д.В. Artemisia lerchiana Web. как продуцент эфирных масел. // Физиология растений. 2008, Т.55. С. 934-941.

11. Kirichenko E.B., Orlova Yu.V., Kurilov D.V., T.V. Voronkova. Ecophysiological characteristics of new promising producer of essential oils Artemisia lercheana Web. ex Stechm.

XVI Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology (FESPB). 2008. Tampere, Finland // Physiologia Plantarum. 2008. Vol. 113 (3). p. 623.

12. Орлова Ю.В., Мясоедов А.Н., Кириченко Е.Б., Балнокин Ю.В. Вклад неорганических ионов, растворимых углеводов и многоатомных спиртов в поддержание водного гомеостаза у двух видов полыни в условиях засоления. // Физиология растений. 2009. Т.56. с. 220-231.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»