WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Суммарное содержание 1,а неорганических ионов и осмолитов 1,органической природы в органах A.

1,lerchiana было также достаточно 0,высоким, чтобы поддерживать осмотическое давление в тканях 0,(понижать водный потенциал) до уровня, 0,обеспечивающего высокую 0,оводненность корней и надземных 0,органов в условиях сильного засоления.

б 6 Следует отметить важную особенность A. lerchiana поддерживать высокий уровень оводненности органов при сниженном в условиях засоления росте (рис. 7). NaCl в высоких концентрациях вызывал ингибирование роста растений (рис. 7а). Однако, на фоне сниженного роста оводненность 0 200 400 600 800 листьев поддерживалась на постоянном NaCl, мМ уровне при возрастании концентрации Рис. 7. Сухая масса (а), и оводненность органов (б) у A. lerchiana NaCl в среде вплоть до 800 мМ, а в зависимости от концентрации NaCl в оводненность корней при этом даже питательном растворе. 1 – листья, возрастала (рис. 7б).

Торможение роста в этих условиях происходит, по-видимому, не за счет осмотического, а скорее токсического действия соли. Высокое содержание воды в листьях при засолении может поддерживаться за счет её накопления в клетках обкладки проводящих пучков. Следует отметить также гораздо большую оводненность органов полыни белой, выращенной в песчаной культуре, по сравнению с растениями, исследованными в природных условиях (табл. 1, рис.7б).

4. Адаптация фотосинтетического аппарата растений A. lerchiana к аридному стрессу.

В настоящей главе представлены результаты исследования фотосинтетического аппарата (ФА) A. lerchiana, произрастающей в естественных (Волгоградская, Иловлинская ценопопуляции) и лабораторных условиях.Cодержание пигментов в листьях A. lerchiana Волгоградской ценопопуляции в расчете на единицу сухой массы листа заметно снижалось в первой половине вегетационного периода (рис. 8а).

Однако это снижение в период с мая по июнь не было связано с их деградацией. Об этом свидетельствуют наблюдавшиеся в этот период увеличение биомассы в расчете Сухая масса, г/ растение Вода, г/г сухой масы на единицу площади поверхности листьев (УППЛ) (рис. 8е), а также увеличение содержания пигментов в расчете на 1 растение (рис. 8б). Только в августе снижение пигментов в расчете на одно растение было связано с засыханием части листьев. Рост УППЛ при деградации листьев и, соответственно, фотосинтетических пигментов обычно связывают с увеличением доли нефотосинтетических тканей в листьях (Шереметьев, 2005) при возрастании аридности среды (Воронин и др., 2003; Иванов и др, 2008). Не исключено также, что это явление обусловлено торможением оттока ассимилятов из хлоропластов. Следует отметить, что содержание пигментов в расчете на единицу площади листовой поверхности в августе поддерживалось приблизительно на таком же уровне, как в начале вегетационного периода (май, июнь) (рис. 8в). Это, по-видимому, свидетельствует о том, что функция ФА в августе осуществлялась на уровне, достаточном для процессов поддержания и транспорта ассимилятов из листьев в корни. Повышение содержания хлорофиллов и каротиноидов в расчете на единицу массы, одно растение и единицу площади листовой поверхности в осенний период (рис. 8 а,б,в) свидетельствует о возобновлении роста, формировании листьев и, соответственно, ФА. Снижение УППЛ осенью (рис. 8г), по-видимому, можно объяснить оттоком ассимилятов не только во вновь образующиеся листья, но также в генеративные органы и корни.

На рис. 8г представлено отношение Хла/Хлb. Это отношение косвенно связывают с величиной мобильной антенны, содержащей Хлb (Lichtenthler, 1987;

Maslova, Popova, 1993; Слемнев, 2006). У A.lerchiana в природных условиях это отношение поддерживалось на постоянном уровне в ходе всей вегетации.

Наблюдаемая низкая величина отношения Хла/Хлb (1,8-2,0), по-видимому, свидетельствует о большой мобильной антенне, содержащей хлорофилл b. Наличие большой подвижной антенны может свидетельствовать о способности ФА A.lerchiana эффективно регулировать циклические и нециклические потоки электронов, т.е.

осуществлять переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 (Бухов, 2004).

Такой переход обычно осуществляется в условиях избыточной инсоляции, что препятствует перевосстановлению компонентов ЭТЦ и, соответственно, фотовыцветанию хлорофилла (Kargul, Barber, 2007).

Защиту от высокой инсоляции обеспечивают также каротиноиды (Latowski et all., 2004). Изменения в их содержании в расчете на единицу сухой биомассы и одно растение в листьях A.lerchiana подчинялись таким же закономерностям, как и изменения в содержании хлорофиллов (рис. 8 а,б). Содержание каротиноидов в августе незначительно отличалось от их содержания в первую половину вегетации, когда условия были более благоприятны для роста. Содержание каротиноидов в листьях в расчете на единицу площади листовой поверхности (рис. 8в) даже несколько возрастало по сравнению с их содержанием в мае, июне и июле. О повышении доли каротиноидов в пигментном комплексе A.lerchiana в августе свидетельствует минимальное значение отношения (Хла + Хлb)/Кар в этом месяце (рис. 8д). Повышение доли каротиноидов в пигментном комплексе, по-видимому, способствует диссипации энергии возбужденного состояния хлорофилла в тепло в виолаксантиновом цикле (Demming-Adams, Adams, 1992).

2,аб Хл а Хл b Кар 2,1,1,0,0,вг Col 1 vs сух массу Хл а - Col Col 1 vs Col 10 - Col Col 1 vs КАР - Col 0 де V VI VII VIII X XI V VI VII VIII X XI Месяц Месяц Рис 8. Содержание пигментов в листьях A. lerchiana, их соотношение и удельная поверхностная плотность листьев (УППЛ) в ходе вегетации в условиях Волгоградской ценопопуляций. Содержание пигментов дано: а – в расчете на единицу сухой массы, б – в расчете на одно растение, в – на единицу плотности листовой поверхности, г – отношение хл а/хл b, д – отношение (Хла + Хлb)/Кар. е – УППЛ, мг/см2.

Исследования пигментного комплекса растений Иловлинской ценопопуляции привели к аналогичным результатам. Различия состояли в том, что растения Иловлинской ценопопуляции в самом начале вегетации синтезировали больше Хл а и Хл b. Однако уже в июне и июле процессы биосинтеза хлорофилла были заторможены, что выразилось в резком снижении их содержания в расчете на единицу сухой массы и единицу площади листовой поверхности. Не происходило увеличения их содержания в расчете на одно растение. Более высокая инсоляция на меловых почвах (Горышина, 1989) способствовала фотодеградации хлорофилла уже в мг/ растение мг/г сухой массы Содержание пигментов, Содержание пигментов, мг/дм Хл a / Хл b Содержание пигментов, УППЛ, мг/см Хл ( а + b )/каротиноиды 0,а 0,начале лета. Кроме того, меловые почвы 0,обеднены элементами минерального 0,питания (данные приведены в диссертации), 0,а доступность влаги для растений 0,затруднена.

0,A. lerchiana, обитающая в степной зоне, 0,часто оказывается не только в условиях б засухи, но и почвенного засоления. Ниже приводится оценка состояния ФА полыни по кривым индукции флуоресценции в условиях гиперосмотического солевого шока (ГСШ). Растения, выращенные на среде (Robinson, Downton, 1985), содержащей 50 мМ NaCl, переносили на такую же среду, но содержащую 250 мМ в NaCl. С помощью флуориметра регистрировали кривые индукции флуоресценции в разное после шокового воздействия время. Отношение Fv/Fm (рис.1), отражающее потенциальный квантовый выход ФС2 достоверно не отличалось от значений этого параметра у контрольных 01 6 растений (0-е время, рис. 9а), что Время воздействия NaCl, ч свидетельствует о способности ФСРис. 9. Изменение параметров кривых эффективно функционировать в условиях индукции флуоресценции хлорофилла в ответ на гиперосмотический солевой ГСШ. Скорость фотохимического тушения шок. а - потенциальный квантовый флуоресценции на участке быстрого её выход флуоресценции; б - скорость спада (PS) (рис. 1), отражающая тушения флуоресценции (быстрая фаза); в - время достижения стационарного светоиндуцированную активность уровня флуоресценции электрон транспортной цепи, через 1 час после действия соли незначительно снижалась, а затем (к 6 и 24 ч) становилась более высокой, чем у контрольных растений (рис. 9б). Это указывает на то, что транспорт электронов в условиях ГСШ мало чувствителен к действию соли. Время достижения стационарного уровня флуоресценции (рис. 1), отражающее скорость достижения стационарного состояния фотосинтеза при включении света, при действии соли было ниже контрольного уровня (рис. 9в). Это время, в свою очередь, отражает скорость активации светозависимых ферментов цикла Кальвина. Полученный результат может указывать на слабую чувствительность ферментов углеродного цикла к ГСШ.

Исследование влияния ГСШ на ультраструктуру хлоропластов A. lerchiana показало, что наиболее значительные изменения в ультраструктуре хлоропластов были отмечены через 6 часов после шокового воздействия (электронные фотографии Fv/Fm единицы Относительные Время достижения стационарного уровня, с приведены в диссертации). Происходило нарушение ламеллярно-гранальной структуры. Эти нарушения выражались в появлении просветов между ламеллами гран и ламеллами стромы. Увеличивалось число крахмальных зерен. Через 24 часа после шока наметилась тенденция к восстановлению исходной формы хлоропластов.

К 2-3 суткам ламеллярно-гранальная структура хлоропластов полностью восстановилась, однако число крахмальных зерен оставалось увеличенным, что может указывать на ингибирование реакций, связанных с утилизацией крахмала.

Полученные в условиях ГСШ результаты в целом указывают на низкую чувствительность хлоропластов A. lerchiana к действию NaCl.

5. Образование эфирного масла растениями А. lerchiana и его компонентный состав.

В этом разделе представлены результаты изучения компонентного состава эфирного масла (ЭМ) А. lerchiana, а также сезонной динамики его образования у растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций.

Образование и накопление ЭМ в надземных органах А. lerchiana происходит в секреторных образованиях – железистых трихомах (рис. 10). Исследования Рис. 10. Автофлуоресценция динамики содержания ЭМ на эфиромасличных железок А. lerchiana.

протяжении нескольких лет показали, что чаще всего максимальная продукция ЭМ приходится на весенне-летний период активного роста. Большой выход ЭМ наблюдался также в середине вегетации, в период максимального напряжения стрессовых факторов.

В результате анализа химического состава ЭМ было идентифицировано около индивидуальных компонентов (табл. 4). Мажорными компонентами эфирного масла явились моно-, и бициклические монотерпены и их производные: 1,8-цинеол, камфора, борнеол, борнилацетат и камфен. Их содержание от суммы всех компонентов ЭМ достигало 89 %. Таким образом, A. lerchiana можно отнести к числу камфорных полыней. Среди минорных компонентов эфирного масла были идентифицированы монотерпены и их производные, моно -, би- и трициклические сесквитерпены и их производные. Изучение компонентного состава, проведенное на растениях разных ценопопуляций, показало, что эдафические факторы мало влияют на суммарное содержание мажорных компонентов ЭМ, однако оказывают влияние на их соотношение. Погодные условия также влияли на соотношение компонентов ЭМ.

Таблица 4. Компонентный состав эфирного масла*, выделенного из надземных органов Artemisia lerchiana, в % от сухой массы.

Тип почвы Тип почвы светло- светлоСоединение Соединение мел мел каштановая каштановая 2006 2006 2007 2006 2006 Монотерпены и монотерпеноиды Тип изокамфана Ациклические Камфен, C10H16 7.70 7.80 7.Тип 2,6-диметилоктана Тип карана 2,6-Диметил-3,5-гепта- 0.30 0.10 0.25 3-Карен, C10H16 0.70 0.30 0.диен-2-ол, C9H16O Моноциклические Тип туйана Тип n-ментана Туйон, C10H18 следы след След ы ы Терпинолен, C10H16 0.30 0.15 0.20 Туйол, C10H16O 0.10 < 0.0.п-Цимол, C10H14 2.05 0.55 0.95 Сесквитерпены и сесквитерпеноиды 1,8-Цинеол, C10H18O 41.00 24.50 26.10 Моноциклические -Терпинен, C10H16 0.45 0.60 0.70 Тип гермакрана 4-Изопропил-1-метил- 0.35 0.30 0.30 Гермакрен D,C15H24 0.30 0.05 0.2-циклогексен-1-ол, Тип гумулана C10H18O п-Мент-1-ен-8-ол, 0.50 0.40 0.45 -Кариофиллен, 0.20 0.05 0.C10H18O C15HТимол, C10H14O 0.15 0.35 0.35 Бициклические Тип метилированного циклогептана Тип эудесмана Эукарвон, C10H14O 0.10 0.20 0.15 -Селинен, C15H24 0.20 < 0.0.Бициклические Эудесм-7(11)-ен-4-ол, 0.80 1.70 2.C15H26O Тип пинана 6-Изопропенил-4,8a- диметил- 0.10 0.40 0.1,2,3,5,6,7,8,8aоктагидронафтален-2ол, C15H24O Пинен, C10H16 0.35 0.20 0.30 Трициклические -Пинен, C10H16 0.55 0.55 0.60 Тип аромадендрана Миртенол,C10H16O 0.30 0.90 1.15 Аромадендрен, C15H24 0.15 < < 0.05 0.Миртеналь, C10H14O 1.30 0.90 1.80 Cпатуленол, C15H24O 0.60 1.05 1.Вербенон, C10H14O 0.15 0.10 0.15 Леден оксид, C15H24O 0.10 0.40 0.Вербенилацетат, 0.90 0.75 0.55 Ледол, C15H26O 0.20 0.45 0.C12H18OТип камфана Тип маалиана Камфора, C10H16O 26.30 45.50 40.90 -Маалиен, C15H24 0.20 < 0.0.Борнеол, C10H18O 8.95 3.90 3.60 * Соединения в рамках каждого из Борнилацетат, 4.65 7.55 6.45 структурных типов приведены в порядке C12H20O2 увеличения времени удерживания на хроматограмме.

Обнаруженные нами в составе ЭМ A. lerchiana камфора, камфен, пинены, 1,8-цинеол, миртенол, эукарвон могут оказывать аллелопатическое действие на другие виды растений (Nishida et all., 2005, Singh et all., 2006, 2007). Некоторые компоненты эфирных масел A. lerchiana, по-видимому, служат защитой от патогенов (Цеденова и др., 1999, Kordaliet all., 2005). 1,8-цинеол, борнеол -туйон, борнеол, борнил ацетат обладает фунгицидной и бактерицидной активностью (Park, 1999; Juteau et all., 2002, 2003; Yu et all., 2003; Сha et all., 2005). По-видимому, некоторые вещества (гермакрен D, -пинен), содержащиеся в эфирном масле A.

lerchiana, обладают антиоксидантной активностью (Wei, Shibamoto, 2007), что может иметь принципиальное значение для этого вида, произрастающего в условиях засухи, засоления, высоких температур и избытка солнечной инсоляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Результаты проведенной работы показывают, что устойчивость A. lerchiana к водному дефициту, почвенному засолению, высоким температурам, избыточной инсоляции обусловлена наличием механизмов, которые затрагивают разные уровни организации растения, разные физиологические функции и разные процессы метаболизма.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»