WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Морфолого-анатомические особенности A. lerchiana Морфологические и анатомические особенности A. lerchiana характерны для растений ксерофитов. Ниже перечислены ксероморфные признаки полыни белой, проявляющиеся на анатомическом уровне. К ним относятся: (а) густое опушение листьев и стеблей генеративных и вегетативных побегов, (б) мелкоклеточная покровная ткань, (в) изопалисадный мезофилл, (г) толстая наружная стенка эпидермиса с хорошо развитой кутикулой, (д) апопластный тип загрузки флоэмы. На некоторых из этих признаков остановимся более подробно. Лист амфистоматический (рис. 2б). Эпидерма мелкоклеточная, наружная стенка эпидермальных клеток утолщенная (0,2 мкм), кутикула толстая (0,8-1 мкм) (рис. 2в). Опушение образовано Т-образными кроющими трихомами (рис. 2а). Волоски отражают солнечные лучи, и этим предохраняет лист от нагревания, излишнего испарения, а также защищают фотосинтетический аппарат от избытка света (Лотова и др., 2007). В эпидерме присутствуют эфиромасличные железки (рис. 2б). Под эпидермой располагается изопалисадный мезофилл (рис. 2в). Палисадная хлоренхима 2-3-х слойная.

Единственный проводящий пучок конечных сегментов листа имеет однослойную паренхимную обкладку со средним размером клеток 13 мкм (рис. 2в). При выращивании полыни в песчаной культуре с высоким содержанием NaCl (800 мМ), т.е. в условиях пониженного водного потенциала мезофилла за счет центральной вакуоли. При засолении, таким образом, у A. lerchiana проявлялись свойства, характерные для суккулентов. Это существенно отличает полынь белую от мезофитов, клетки которых теряют воду в условиях водного дефицита (Нобел, 1973, с.25-88).

Во флоэме мелких жилок листа обнаружены крупные клетки-спутницы закрытого типа (transfer cells), для которых характерно минимальное количество плазмодесменных связей с клетками мезофилла. Характерным признаком этих клеток является апопластный лабиринт (рис. 2д). В них всегда присутствуют хлоропласты, митохондрии, одна или несколько вакуолей (рис. 2е). Такая структурная организация флоэмы характерна для большинства апопластных растений, т.е. растений, использующих апопласт в качестве промежуточного накопителя ассимилятов перед их загрузкой во флоэму (Гамалей, 2004). При этом вода и вещества, содержащиеся в Рис. 2. Анатомическое строение и ультраструктура клеток листьев A. lerchiana: а, б – сегменты листовой пластинки (сканирующая электронная микроскопия); поперечные срезы листа растений выращеных при 3 мМ NaCl в среде (в) и 800 мМ NaCl в среде (г) (световая микроскопия); д, е ультраструктура терминальных комплексов флоэмы (трансмиссионная электронная микроскопия). АЛ – апопластный лабиринт; В – вакуоль; ЖТ – железистые трихомы; М – митохондрии; ПП – проводящий пучок; СТ – ситовидная трубка; У – устьица;

Хл – хлоропласты.

среды, увеличивались размеры клеток обкладки (до 21 мкм) и она становилась многослойной (2-3 слоя) (рис. 2г). Также при этом увеличивались размеры клеток ксилеме, попадают в мезофилл через обкладку проводящего пучка (распределительная обкладка). Подобного рода анатомия и ультраструктура клеток листа свойственна многим степным растениям (Brubaker, Lersten, 1995; Гамалей, 2000, 2004).

2. Продукционный процесс и водный статус растений A. lerchiana в ходе вегетации.

Исследования, 4,проведенные на территории 3,Эльтонской ценопопуляции в 3,середине вегетации показали, 2,что в целом A.lerchiana 2,приурочена к сухим 1,(влажность почвы не превышала 10%) и 1,слабозасоленным почвам.

0,Однако, в некоторых случаях 0,растения полыни встречались 1 2 3 4 5 05 06 07 08 10 Месяц на почвах с содержанием Рис. 3. Сухая биомасса вегетативных, натрия до 440 ммоль/кг генеративных и одревесневших побегов A.lerchiana Волгоградской ценопопуляции в почвы). Были исследованы ходе вегетации 2007 г. 1- генеративные побеги; продуктивность и водный - вегетативные побеги; 3 - одревесневшие побеги.

статус A.lerchiana в ходе Приведены средние арифметические значения из вегетации на территориях 20 биологических повторностей, стандартные отклонения не превышали 20% Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций в разные годы. Ниже приводятся данные, полученные для растений Волгоградской ценопопуляции в 2007 году, характеризующемся наиболее сухим и жарким весенне-летним периодом. Биомасса надземных органов A.

lerchiana в ходе вегетации была подвержена колебаниям. Можно отметить весеннелетний период роста, который длился с мая по июль. Вклад в прирост биомассы вносили побеги всех типов (рис. 3). Наибольшей сухой биомассой в июле обладали вегетативные побеги. В самом сухом месяце августе произошло уменьшение биомассы надземных органов. Это снижение произошло за счет вегетативных и в меньшей степени генеративных побегов. Осадки, выпавшие осенью, привели к отрастанию вегетативных побегов из почек возобновления и к дальнейшему развитию генеративных побегов (октябрь). При этом биомасса генеративных побегов и в целом надземных органов достигла максимального значения. Наблюдалось массовое цветение растений. Завершился вегетационный период в ноябре плодоношением. Оно сопровождалось новым уменьшением биомассы надземных органов. Снижение суммарной биомассы в основном происходило за счет генеративных и одревесневших Сухая биомасса, г/растение побегов, и было связано, по-видимому, с оттоком веществ в корень и подготовкой растений к зимнему периоду покоя. Колебания биомассы A. lerchiana с минимумом в августе в Волгоградской ценопопуляции наблюдались также в 2005 г. и в Иловлинской ценопопуляции в 2007 г., несмотря на большее количество выпавших осадков и несколько более 3,0 мягкие температурные условия.

2,Таким образом, 2,феноритм A. lerchiana с минимумом содержания 1,сухого вещества в августе 1,проявлялся при разных 0,гидротермических и эдафических условиях.

0,При этом продуктивность 05 06 07 08 10 растений (абсолютное Месяц содержание сухого Рис. 4. Содержание воды в побегах A. lerchiana Волгоградской ценопопуляции в ходе вегетации 2007 г. вещества в надземных 1 - генеративные побеги; 2 - вегетативные побеги; 3 органах) зависела от одревесневшие побеги; Приведены средние уровня водоснабжения, арифметические значения из 20 биологических обеспеченности повторностей, стандартные отклонения не превышали 20%.

элементами минерального питания и температурных условий.

Параметры водного обмена полыни белой также обладали сезонной ритмикой.

Наблюдалось снижение содержания воды в побегах в расчете на одно растение (рис.4) и оводненности органов (табл. 1) к середине вегетационного периода.

Таблица1. Оводненность Месяц май июнь июль август октябрь ноябрь надземных органов A.

Побеги lerchiana Волгоградской генеративные - 0,6 0,82 0,67 1,04 0,ценопопуляции 2007 г. в вегетативные 1,11 1,01 0,75 0,74 1,01 1,ходе вегетации (г /г воды одревесневшие 1,10 0,32 0,34 0,26 0,34 0,).

сухой массы Следует отметить, что надземные органы растений A. lerchiana, в целом, характеризовались низкой оводненностью, что свойственно растениям с ксероморфными признаками (Жолкевич, 1984).

Снижение биомассы надземных органов в середине вегетации, а также содержания воды и оводненности, по-видимому, связано с переходом растений A.

lerchiana в состояние покоя, что позволяет им переживать этот неблагоприятный период и осенью формировать семена. Подобная ритмика водного обмена наблюдалась в разные годы и на растениях разных ценопопуляций. Однако, абсолютное содержание воды в побегах зависело от уровня выпавших осадков и снабжения элементами минерального питания.

Вода, г /растение Уменьшение содержания сухого вещества в надземных органах в августе и ноябре, вероятно, связано с оттоком пластических веществ в корневую систему, что, по-видимому, является необходимым условием для переживания засушливого периода, а также перезимовки A. lerchiana, которая является многолетним растением.

3. Механизмы поддержания водного гомеостаза у A. lerchiana в условиях водного дефицита и почвенного засоления.

Поддержание водного гомеостаза является важнейшей составной частью защитной программы растений, находящихся в условиях водного дефицита и почвенного засоления (Балнокин, 2005). Полынь белая в зоне аридного климата часто приурочена не только к сухим, но и к засоленным почвам (Келлер, 1951). Недостаток влаги и засоление снижают водный потенциал () почвы.

В этом разделе рассматривается вклад ионов Na+, K+ и Cl, а также осмолитов органической природы в регуляцию осмотического давления в системе целого растения A. lerchiana, произрастающей в природных и лабораторных условиях.

Исследования, почва корень проведенные в природных надземные органы условиях, показали, что содержание Na+, К+ и Cl- было более высоким в корнях и листьях, чем в почве (рис. 5).

В листьях содержание К+ значительно преобладало над содержанием Na+ и Cl-.

Суммарное содержание этих _ ионов (осмолярность) Сумма К+ Na+ Cl К+NaCl Cумма К, Na, Cl К+, Na+,Cl- подчинялось закономерности:

Ciпочва< Ciкорни < Ciнадземные Рис. 5. Содержание ионов Na+, K+, Cl- в почве и органах растений A. lerchiana, собранных в. Благодаря накоплению органы окрестностях озера Эльтон.

ионов в органах и их градиентному распределению поддерживался градиент осмотического давления и, следовательно, водного потенциала2 в системе почва – корень – побег, что важно для поглощения воды корнем и её передвижения в надземные органы.

Основной вклад в повышение осмотического давления в клетках и в поддержание осмотических градиентов в системе почва – корень – побег вносили ионы К+, что было подтверждено результатами измерений содержания ионов в органах растений Волгоградской и Иловлинской ценопопуляций, выполненных на протяжении всего вегетационного периода (данные приведены в диссертации).

Осмотическое давление в клетках определяется уравнением Бойля – Вант-Гоффа: = RT Сi, где R – i газовая постоянная, Т – абсолютная температура, Ci – концентрация i-го иона, суммирование производится по всем ионам.

Водный потенциал клеток: = Р –, где Р – тургорное давление, – осмотическое давление.

Содержание ионов, ммоль/кг сырой массы а б 2000 1000 0 в г 3000 д е 0 200 400 600 800 0 200 400 600 800 NaCl, мМ NaCl,мМ Рис. 6. Содержание Na+ в расчете на сухую массу (а) и единицу объема, содержащейся в органе воды (б), содержание K+ в расчете на сухую массу (в) и единицу объема воды (г), содержание Cl- в расчете на сухую массу (д) и единицу объема воды (е) у A. lerchiana в зависимости от концентрации NaCl в питательном растворе. 1 – листья, 2 – корни.

Вклад неорганических ионов в поддержание водного гомеостаза полыни белой при засолении был изучен также в лабораторных условиях. Растения выращивали в песчаной культуре при разных концентрациях NaCl в среде. Содержание Na+ и Cl- в корнях и листьях этих растений возрастало по мере увеличения концентрации соли в среде (рис. 6 а,б,д,е) при относительно небольших изменениях в содержании K+ (рис. в,г). В отсутствие засоления или его низком уровне значительная доля в осмолярности, создаваемой тремя ионами, принадлежала К+. По мере повышения наружной концентрации NaCl она снижалась, тогда как доля Na+ и Cl- возрастала. Важно, что содержание K+ и Cl-, рассчитанное на единицу объема воды, содержащейся в органах, было более высоким в листьях, чем в корнях. Это вносило существенный вклад в поддержание градиента водного потенциала между корнями и надземными органами.

Известно, что в надземных органах разных видов полыни в больших количествах содержатся сахара (Келлер, 1951). В связи с этим, была исследована роль моно-, ди-, + Na, ммоль/л воды + Na, ммоль/кг сухой массы + K, ммоль/л воды + K, ммоль/кг сухой массы Cl, ммоль/л воды Cl, ммоль/кг сухой массы и трисахаридов, а также полиспиртов в поддержании водного гомеостаза у полыни белой. Показано, что в осмотически значимых концентрациях в надземных органах и корнях A. lerchiana содержится трисахарид рафиноза, дисахариды сахароза и трегалоза и моносахариды глюкоза, фруктоза и сорбоза, а также многоатомный спирт глицерин (табл. 2). При увеличении концентрации NaCl в питательном растворе, как в Таблица 2. Содержание моно-, ди-, трисахаридов и полиспиртов в органах A.lerchiana в расчете на единицу объема воды, содержащейся в органах (ммоль/л) при разных концентрациях NaCl в питательном растворе.

Листья Корни концентрация NaCl концентрация NaCl Вещество в питательном растворе, мМ в питательном растворе, мМ 3 250 500 3 250 Рафиноза 33,2 ± 5,3 35,0 ± 4,9 47,8 ± 5,4 32,4 ± 6,7 53,3 ± 5,4 90,9 ± 12,Сахароза + 28,5 ± 3,3 13,8 ± 3,1 13,4 ± 2,3 37,5 ± 4,1 23,0 ± 2,4 17,9 ± 2. трегалоза Глюкоза 49,5 ± 4,8 27,3 ± 3,0 18,7 ± 2,1 17,1 ± 2,3 13,9 ± 4,1 13,3 ± 0,Фруктоза 47,6 ± 4,4 61,4 ± 8,3 32,3 ± 1,9 3,9 ± 0,5 3,0 ± 1,1 3,2 ± 0,Сорбоза 48,0 ± 6,2 44,4 ± 5,6 40,9 ± 5,5 6,3 ± 0,8 4,8 ± 0,5 1,4 ± 0,Глицерин 28,9 ± 3,8 26,2 ± 2,8 26,1 ± 4,0 5,0 ± 1,0 14,5 ± 3,7 7,9 ± 1,Маннит следы следы 1,1 ± 0,3 1.4 ± 0,2 следы следы листьях, так и в корнях происходило снижение содержания моносахаридов и дисахаридов, а содержание рафинозы возрастало. При этом её становилось существенно больше в корнях, чем в листьях. Это может указывать на использование моно- и дисахаридов в качестве субстратов для синтеза трисахарида рафинозы и накопления её в корнях.

В целом, относительный суммарный вклад осмолитов органической природы в осмотическое давление тканей был меньше, чем суммарный вклад неорганических ионов, и он понижался с увеличением концентрации NaCl в среде (табл. 3).

Следует отметить, что суммарные концентрации осмотически активных компонентов (органические осмолиты + ионы) были высокими уже в контрольных вариантах (в Таблица 3. Осмолярность (в Органы Листья Корни миллиосмолях), создаваемая в Концентрация органах A. lerchiana осмолитами NaCl в среде, 3 250 500 3 250 (растворимыми углеводами и мМ полиспиртами) и ионами Na+, K+ 235 207 180 102 112 и Cl- при разных концентрациях Осмолиты (30) (24) (20) (31) (22) (20) NaCl в питательном растворе. В 561 659 718 228 400 скобках приведены доли Ионы (70) (76) (80) (69) (78) (80) осмолярности (в процентах) от общей осмолярности, создаваемой Осмолиты + 796 866 898 330 512 суммой неорганических ионов и ионы полигидроксильных соединений.

отсутствие засоления) (табл. 3). Наличие градиента осмолярности в системе среда – корни – листья, создаваемого этими осмолитами, позволяет воде передвигаться из корней в надземные органы не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления (Балнокин и др., 2005). На основании этих данных A. lerchiana можно отнести к группе галоксерофитов.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»