WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Семейство Корюшковые (Osmeridae) Показано, что для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной в водоём корюшки потребовалось 25 лет. Паразитофауна представлена девятью широко специфичными видами, тремя видами, характерными для широкого круга лососевидных рыб и одним специфичным видом, который попал в водоём вместе с корюшкой (Glugea hertwigi). Динамика заражения корюшки микроспоридиями G. hertwigi будет рассмотрена в 8 главе.

Семейство Щуковые (Esocidae) Выявлено уменьшение количества специфичных видов паразитов щуки, что свидетельствует, вероятно, о снижении численности хозяина. Изменения численности паразитов, для которых щука является окончательным хозяином и приобретает их в результате хищничества, отражают изменения в пищевом рационе рыб (Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Raphidascaris acus, Rhipidocotyle campanula). Паразитологические данные показывают, что доля окунёвых и карповых рыб в питании хищника увеличивается, тогда как доля сиговых рыб незначительна.

Семейство Карповые (Cyprinidae) Паразитофауна карповых рыб претерпевает многолетние изменения видового состава и экстенсивности заражения, отражающие динамику численности первых промежуточных хозяев. Зараженность паразитами, развивающимися при участии планктонных беспозвоночных, в период максимального эвтрофирования растет (Ligula intestinalis, Proteocephalus torulosus, Philometra ovata, Ph. rishta, Camallanus lacustris, C. truncatus).

Семейство Налимовые (Lotidae) Зараженность налима трематодами Azygia lucii значительно выше, чем это указывается в предыдущих данных. Встречаемость цестод Triaenophorus nodulosus на протяжении всего периода исследований находится на высоком уровне. Увеличивается зараженность нематодами Camallanus lacustris и C.

truncatus, трематодами Bunodera luciopercae и Rhipidocotyle campanula, то есть наблюдаются те же тенденции, что и для щуки – окунёвые и карповые рыбы в питании налима приобретают более существенную роль.

Семейство Окуневые (Percidae) Выявлено увеличение числа и доли видов паразитов, приуроченных к окунёвым рыбам. Зараженность рыб цестодами Proteocephalus cernua, P. percae растёт, что свидетельствует о возрастании доли мелкоразмерных рыб в структуре популяции и их преимущественном питанием зоопланктоном.

Для рыб всех семейств характерно увеличение зараженности метацеркариями трематод родов Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus.

Глава 7. Экологический анализ многолетних изменений паразитофауны рыб в условиях эвтрофируемого озера Анализ многолетних изменений паразитофауны рыб проведен по трем временным отрезкам, соответствующим этапам развития озера (см. гл. 1).

Учитывалась паразитофауна 12 видов рыб, определяющих основные сукцессионные изменения структуры рыбного населения озера за исследуемый период (ряпушка, сиг, корюшка, щука, лещ, уклея, елец, плотва, налим, ёрш, окунь, судак). Анализировались видовой состав и численность ключевых систематических групп паразитов: Myxosporidia, Monogenea, Cestoda, Trematoda (трематоды рода Diplostomum были объединены в Diplostomum spp.), Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Mollusca, Crustacea.

Период 1954-1956 гг. характеризовался высоким разнообразием паразитов, насчитывающим 92 вида (Шульман, 1962). Значительную долю в паразитофауне составляли миксоспоридии, моногенеи и трематоды. Среди миксоспоридий часто встречались Myxidium rhodei, Zschokkella nova, Myxobilatus legeri, Myxobolus bramae, M. muelleri, в основном это специфичные паразиты карповых рыб. Зараженность миксоспоридиями налима (Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum) и щуки (Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum esocinum, Myxosoma anurum) имела высокие значения. Разнообразие фауны моногеней обеспечивалось в основном за счет карповых паразитов (14 из 19).

Из гельминтов наиболее часто встречающимися видами были цестоды Triaenophorus crassus (как у сиговых рыб, так и у щуки), T. nodulosus и Eubothrium rugosum (у налима), Diphyllobothrium latum (у щуки и налима), Proteocephalus longicollis (у сиговых рыб). Среди трематод отметим различные виды, паразитирующие в рыбах на личиночной стадии, – диплостомиды, ихтиокотилурусы. Нематоды насчитывали 10 видов, из которых Pseudocapillaria tomentosa, Ichthyobronema hamulatum, Camallanus lacustris наиболее многочисленны. Класс Acanthocephala представлен тремя видами, два из которых (Acanthocephalus anguillae и A. lucii) встречались довольно часто у широкого круга хозяев. Наиболее массовым среди паразитических ракообразных были Ergasilus sieboldi и паразит окунёвых рыб – Achtheres percarum.

В целом около половины видов паразитов представлено специфичными паразитами карповых рыб – 41 вид (рис. 2). Специфичные паразиты окунёвых и щуки были вторыми по значимости, 14 и 13 видов, соответственно.

Количество паразитов сиговых рыб и налима составило 9 и 7 видов.

По принадлежности к фаунистическим комплексам преобладали представители бореально-равнинного комплекса (83%), арктический пресноводный комплекс составил 16% (рис. 3).

1954-АП 1973-БР 2003-1954-1956 1973-1989 2003- Рис. 3. Распределение паразитов рыб Сямозера по фаунистическим комплекРис. 2. Многолетние изменения количесам и его многолетние изменения (АП – ства специфичных видов паразитов арктический пресноводный фаунистичерыб в общей паразитофауне ский комплекс, БР – бореально-равнинный) (по оси Y – количество видов) % Количество видов сиг щука налим карповые окуневые Второй период исследований (1973-1989 гг.), сопровождаемый интенсивным эвтрофированием, характеризовался существенными изменениями в паразитофауне рыб (Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982).

Видовое разнообразие отдельных систематических групп паразитов было затронуто незначительно. На фоне общей стабильности картины видового состава и роли специфичных видов в формировании паразитофауны (рис.

2) установлены изменения интенсивности заражения отдельными видами.

Выявлено значительное снижение встречаемости миксоспоридий Zschokkella nova, Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum, Myxobilatus legeri, Myxosoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsularis, M. muelleri. Показано не только уменьшение зараженности отдельных видов рыб, но так же и сокращение круга хозяев. Наиболее значимо снижение встречаемости специфичных паразитов сиговых рыб – Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis – представителей арктического пресноводного комплекса. Однако, в связи с общим снижением числа видов паразитов в этот период их доля практически не меняется (рис. 3). Обеднение фауны паразитов рыб Сямозера в отношении арктического пресноводного комплекса обусловлено в большей степени ростом эвтрофирования водоёма и резким падением численности сиговых рыб. Подобные изменения фауны паразитов отмечались Е.А. Румянцевым (1996) для многих озёр Карело-Кольской лимнологической области.

Учитывая тот факт, что при эвтрофировании озера повышается роль зоопланктона в питании рыб, то паразиты, развивающиеся при его участии (цестоды, некоторые нематоды и трематоды), являются индикаторами этого процесса. Средняя биомасса зоопланктона в водоёме возросла в несколько раз (1973-1985 гг.) (Бушман, 1982), поэтому отмечается значительное увеличение зараженности рыб цестодами Ligula intestinalis (лещ), Triaenophorus crassus (сиг), T. nodulosus (многие виды рыб), Diphyllobothrium dendriticum (сиг), цестодами рода Proteocephalus и нематодами Camallanus lacustris (многие виды рыб), Philometra ovata, Ph. rishta.

Увеличение зараженности паразитами, развивающимися через планктон, косвенно также характеризует и изменения размерно-весового состава популяций рыб. Обилие планктона в водоёме и его доступность является одним из факторов, препятствующим переходу не только молоди, но и более взрослых рыб на питание бентосом. Питание планктоном, как энергетически малоценным видом корма, неблагоприятно сказывается на росте рыб (Жаков, 1984). В частности, по данным 1970-х годов весовой и линейный рост рыб со смешанным типом питания (ерша, окуня), и бентофагов (лещ) снизился, тогда как для типичных планктофагов (уклея) выявлено улучшение показателей роста и численности (Титова, Стерлигова, 1977).

В фауне трематод установлено обеднение видового состава и снижение уровня зараженности паразитами, цикл развития которых связан с бентосом. У сиговых рыб не выявлен Crepidostomum farionis, у окунёвых рыб – Phyllodistomum pseudofolium, у карповых – Ph. folium, реже встречается Allocreadium isoporum. Из скребней в паразитофауне не отмечен ранее многочисленный Neoechinorhynchus rutili, встречаемость остальных видов значительно сократилась (Acanthocephalus licii, A. anguillae). Эти изменения характеризуют уменьшение роли бентоса в питании рыб.

Второй период характеризуется значительным увеличением встречаемости метацеркарий рода Diplostomum практически у всех видов рыб (см.

гл. 8). Они так же являются индикаторами эвтрофирования.

Некоторые виды ракообразных являются показателями зарастания водоёма. Выявлено снижение встречаемости Ergasilus sieboldi в Сямозере, обусловленное угнетающим действием высшей водной растительности на этих паразитов (Шульман и др., 1974). Обратная картина отмечена для Paraergasilus rylovi: хорошо прогреваемые участки с растительным биотопом наиболее благоприятны для развития этого вида (Костарев, Новоселов, 1979).

Современный период исследований (2003-2007 гг.) характеризуется снижением видового разнообразия паразитов (88 видов). Существенно уменьшилось количество видов миксоспоридий – не были выявлены Myxidium macrocapsularis, Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus exiguus, M. ellipsoides, M. macrocapsularis, Henneguya lobosa.

Не были отмечены специфичные паразиты сиговых рыб – моногенея Discocotyle sagittata и цестода Diphyllobothrium dendriticum. В остальном, видовой состав Monogenea и Cestoda не изменился. Численность некоторых видов цестод (рода Proteocephalus, Triaenophorus nodulosus у окуня и ерша, Diphyllobothrium ditremum у сиговых рыб и корюшки) находится примерно на том же уровне. Наблюдаемое снижение зараженности рыб паразитами, развивающимися при участии зоопланктона (Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Ligula intestinalis), вероятно, обусловлено снижением доли планктонных организмов в питании рыб. По полученным нами данным численность их приближается к показателям 1954-1956 гг. Особенно ярко прослеживается снижение встречаемости и индекса обилия паразитов, зараженность которыми носила характер эпизоотии в предшествующий период (L. intestinalis, T. crassus).

Однако для некоторых паразитов (Proteocephalus cernua (ёрш), P. percae (окунь)) отмечается возрастание зараженности. Эти данные показывают, что планктон остается необходимым компонентом питания окуня и ерша и подтверждает ихтиологические данные о том, что численность рыб младших возрастных групп увеличивается (Стерлигова и др., 2002).

В фауне трематод рыб Сямозера впервые обнаружен паразит – Apatemon annuligerum. Этот гельминт в своем жизненном цикле связан с птицами, поэтому наиболее вероятно, что он проник в водоём с окончательными хозяевами. Список хозяев для различных видов метацеркарий трематод продолжает увеличиваться: Tylodelphys podicepina впервые отмечен у налима, ерша и окуня, Ichthyocotylurus erraticus – у налима, I. platycephalus – у корюшки, ельца, плотвы, I. variegatus – у щуки, уклеи, налима. Наметившиеся тенденции увеличения численности активно инвазирующих трематод во втором периоде по нашим данным сохраняются, более того, зараженность рыб растёт.

В фауне скребней нами не был обнаружен Neoechinorhynchus rutili – специфичный паразит карповых рыб. Два других вида скребней – Acanthocephalus anguillae и A. lucii по-прежнему немногочисленны и не так широко распространены, как это было в первый период.

Анализ соотношения специфичных видов в паразитофауне показал уменьшение количества видов, приуроченных к карповым, сиговым рыбам и щуке (рис. 2). В основном нами не были выявлены ранее редко встречающиеся паразиты (Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus macrocapsularis, Henneguya lobosa, Dactylogyrus parvus, Tylodelphys attennuata, Crepidostomum farionis, Philometra obturans). Количество специфичных паразитов окунёвых рыб увеличилось за счет обнаруженного для Сямозера Apatemon annuligerum. Соотношение видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, практически не меняется (рис. 4).

Глава 8. Оценка многолетней динамики численности паразитов, имеющих эпизоотическое значение в эвтрофируемом водоёме Установлено, что процессы, происходящие в озере, обусловили рост численности паразитов, заражение которыми может вызывать заболевания и гибель рыб, стать причиной эпизоотий или привести к снижению товарных качеств (микроспоридии Glugea hertwigi, плероцеркоиды цестод рода Triaenophorus и Ligula intestinalis, метацеркарии трематод рода Diplostomum и Ichthyocotylurus, ракообразные Ergasilus sieboldi, Argulus foliaceus, Paraergasilus rylovi). Некоторые виды паразитов представляют опасность для здоровья людей (цестоды рода Diphyllobothrium).

Исследована динамика заражения корюшки микроспоридией G. hertwigi.

Являясь специфичным паразитом, G. hertwigi была занесена в Сямозеро вместе с хозяином при случайном вселении, и вызвала эпизоотию. Многолетние исследования позволили выявить 4 этапа развития эпизоотического процесса (рис. 4). Первый период, «скрытый», можно условно выделить с момента вселения корюшки в водоём до первого обнаружения паразита в 1980 г. у 1 из 200 исследованных рыб. Второй этап – резкий подъем зараженности рыб до максимальных значений в период высокой численности хозяина (рис. 5).

Рис. 4. Многолетняя динамика зара- Рис. 5. Динамика промысловых жения корюшки микроспоридией уловов корюшки Сямозера (СтерGlugea hertwigi лигова и др., 2002).

В 1982 г. встречаемость составила 100%, а количество цист достигло в среднем 364 на особь хозяина. Рыба имела внешние признаки заболевания (вздутия кожи, бугорки и т.п.) (Иешко, Малахова, 1982). Корюшка в этот период характеризовалась не только максимальной зараженностью, но и практически равномерной и высокой восприимчивостью к паразиту.

Третий этап – снижение интенсивности инвазии при сохраняющейся высокой экстенсивности инвазии. Падение численности корюшки в 19831985 гг. (рис. 5) привело не только к снижению процента заражения, но и к уменьшению интенсивности заражения микроспоридиями (рис. 4). В 1986 году все исследованные рыбы были инвазированы, однако количество цист резко снизилось и составило в среднем 66.77 (1-770).

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»