WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 |

Максимальным числом зубов из исследованных видов (50 и выше) отличаются Goniurosaurus kuroiwae и G. murphy, Aeluroscalabotes felinus (сем. Eublepharidae), а также представители рода Uroplatus (fimbriatus, henkeli, fantasticus) и Cyrtodactylus louisiadensis (сем. Gekkonidae).

Наиболее распространённой является коническая форма зуба, с заострённой или округлой вершиной. Реже (только у представителей рода Uroplatus из гекконид и рода Goniurosaurus из эублефарид) встречается прямоугольная форма зубов. У видов из сем. Eublepharidae, Gekkonidae, Diplodactylidae дистальные отделы зубов изогнуты.

Наиболее крупные зубы располагаются в середине или конце ряда у всех исследованных родов гекконовых ящериц, кроме Rhacodactylus (сем. Diplodactylidae).

Исследования зубной поверхности 25 видов гекконов с помощью электронной микроскопии показали, что она скульптурирована одним, двумя или, реже, несколькими (до 4) гребнями, разделёнными бороздой. Как правило, для зубов гекконовых ящериц характерно наличие двух гребней в апикальной области:

лингвальный и лабиальный, степень развития которых варьирует среди видов. В наименьшей степени рельеф зубной поверхности выражен у Eublepharis и Hemitheconyx (сем. Eublepharidae), Phelsuma (сем. Gekkonidae) (рис.1А), Rhacodactylus (сем. Diplodactylidae) и Nephrurus (сем. Carphodactylidae). Максимального развития среди всех исследованных нами гекконов гребни достигают у трёх видов рода Goniurosaurus (сем. Eublepharidae): 4 - на зубах нижней челюсти, по 3 и 1 – на зубах предчелюстной и верхнечелюстной костей соответственно (рис. 1Б). В этом случае гребни занимают горизонтальное положение и располагаются равномерно по всей поверхности зуба.

Строение зубной поверхности у сцинковых гекконов (рис. 1В) не обнаруживает отличительных родовых особенностей. Форма зубов и расположение гребней у 6 видов р. Teratoscincus сходны с таковыми у представителей родов Gekko, Cyrtopodion и Crossobamon.

Отмечено, что на зубах видов рода Teratoscincus гребни развиты в разной степени. В ряду видов следующим образом прослеживается постепенное ослабление рельефа зубной поверхности: T. scincus - T. keyserlingii - T. microlepis - T. roborowskii - T. przewalskii - T. bedriagai.

1 мм 1 мм 1 мм А Б В Рис. 1. Строение зубной поверхности гекконовых ящериц (зубы нижней челюсти): А – Phelsuma madagascariensis; Б – Goniurosaurus kuroiwae; В – Teratoscincus scincus.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ СЕМ. EUBLEPHARIDAE И СЕМ.

GEKKONIDAE (РОД TERATOSCINCUS) Исследование структуры кожных покровов 6 видов сем. Gekkonidae (принадлежащих к одному роду – Teratoscincus) и 4 видов сем. Eublepharidae включает данные по строению поверхности щитков, локализации, количестве и строении рецепторов, наличию в их составе ворсинок.

Исследовались участки подбородочных, губных, дорсальных головных, спинных и брюшных щитков.

В результате исследований установлено, что для всех щитков сцинковых гекконов характерна складчатая микроструктура поверхности, и только для брюшных щитков 3 видов (Т. roborowskii, bedriagai, microlepis) - ворсистая. Поверхность щитков эублефарид складчато-бугорчатая (головные и спинные щитки Eublepharis macularius, Coleonyx mitratus, Hemitheconyx caudicinctus) или зернистая (щитки поверхности головы и тела Aeluroscalabotes felinus, брюшные щитки остальных трёх вышеперечисленных видов эублефарид).

Выявлено наличие двух основных типов локализации рецепторов – по периферии щитка и по всей его поверхности (во втором случае сенсорные органы более многочисленны).

Рецепторы сцинковых гекконов представляют собой углубления с выпуклостью на дне в форме полукольца (рис. 2А, Б), из которой может выходить ворсинка. В составе рецепторов губных щитков ворсинки отмечены не были, предположительно, последние могли быть повреждены.

0.08 мм 0.17 мм 1 мм А Б В Рис. 2. Кожные рецепторы сцинковых гекконов (А, Б) и эублефарид (В): А – щитки верхней поверхности головы с рецепторами; Б, В – губные рецепторы.

Общими чертами сцинковых и эублефаридных гекконов являются высокая рецептивная плотность подбородочных и губных щитков, а также размеры рецепторов (табл. 1). Различия касаются микроструктуры поверхности покровов, количества рецепторов на щитке (табл. 1) и их строения. Форма рецептора исследованных нами представителей сем. Eublepharidae отличается от таковой сцинковых гекконов тем, что внутренняя часть рецепторов дорсальной части головы содержит двойное кольцо складок (рис. 2В), а подбородочных рецепторов – выступ в виде утолщённого валика, что не характерно для Teratoscincus. Ворсинки в составе рецепторов обнаружены не были.

Таблица 1. Размеры и количество рецепторов у сцинковых гекконов и эублефарид.

Размер рецептора, микрон Кол-во рецепторов на один щиток Таксон Головной Губной Спинной Головной Губной Спинной Брюшной щиток щиток щиток щиток щиток щиток щиток Сем. до 7 5 – Gekkonidae 40 45 48 1 – 4 20 – 25 (у 2 видов) (у 2 видов) (Teratoscincus) 10 – 15 до (у 3 видов) (у 3 видов) Сем. 40 40 45 10 20 – 25 до 15 до Eublepharidae Строение кожных покровов Aeluroscalabotes felinus (сем. Eublepharidae) – вида, выделенного в самостоятельное подсемейство (Grismer, 1988), – отличается от такового остальных исследованных видов эублефарид зернистой поверхностью щитков и строением рецепторов. Последние представляют собой ямки с нечёткими контурами, в которых отсутствуют внутренние структуры (складки или ворсинки).



Глава 6. АНАЛИЗ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГЕККОНОВЫХ ЯЩЕРИЦ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОСТРОЕНИЙ В ходе исследования 39 видов гекконовых ящериц, принадлежащих к 20 родам и 4 семействам, отмечено 156 морфологических признаков черепа и 10 признаков зубной системы, 120 из которых описаны впервые. Из них для филогенетического анализа были выделены 62 признака из первой группы и 5 – из второй. 22 признака использовались ранее в филогенетическом анализе разными авторами (Camp, 1923;

Wellborn, 1933; Kluge, 1967, 1976, 1983; Bauer, Russell, 1988; Estes et al., 1988; Grismer, 1988). Часть из них была несколько изменена или дополнена.

Выбор признаков зависел от возможности определения терминальных состояний (производное, или апоморфное и примитивное, или плезиоморфное). В анализе не использовались признаки, состояния которых имели равное распространение среди исследованных видов (например, количество отверстий в пластинчатой кости, различия в ширине ветвей заднелобной кости). В анализ не включались признаки, встречающиеся в разных семействах исследуемых ящериц, то есть имеющие, по всей вероятности, независимое происхождение (например, центральный поперечный гребень верхнезатылочной кости хорошо выражен у 7 видов сем. Gekkonidae, 5 видов сем. Eublepharidae и 3 видов сем. Diplodactylidae). Для анализа были отобраны как качественные (особенности строения), так и количественные (например, число зубов, парное или непарное состояние кости) признаки, в том числе учитывались относительные размеры исследуемых костей и их отделов (длина и высота костей, ширина их отделов, длина отростков).

У 7 признаков из 67 было отмечено три состояния, у 1 признака – четыре состояния, все остальные признаки являются бинарными.

Gekkota рассматривается в качестве сестринского таксона Scincomorpha (Estes et al., 1988; Presch, 1988). По этой причине, при выборе внешней группы (с учётом имевшегося в наличии материала) мы остановились на представителях таксона Scincomorpha (сем. Scincidae). В нашу матрицу было введено 10 дополнительных признаков, имеющих разные состояния в каждом из этих надотрядов (по данным вышеуказанных авторов).

Характерные признаки семейств.

Сем. Eublepharidae.

Исследование показало, что для 8 видов эублефарид характерно наличие апоморфных признаков, из которых 7 являются аутапоморфными: максимальное развитие зубных гребней (рис. 1В); расширение переднего отдела носовой кости (рис.

3А); формирование всего заднего края ноздри передним отделом носовой кости;

отсутствие нижнелобных отростков; значительная ширина и треугольная форма заднетеменных отростков (рис. 3Б); соединение лобных выступов предлобных костей на вентромедиальной стороне лобной кости; прямоугольная форма бокового отростка и заднего отдела наружной крыловидной кости (рис. 3В). Первый признак характерен только для представителей рода Goniurosaurus.

А Б В Рис. 3. Носовая кость (А), теменная кость (Б) и наружная крыловидная кость Eublepharis macularius.

Сем. Diplodactylidae.

Для 4 видов диплодактилид отмечен 31 апоморфный признак, из которых являются аутапоморфиями: расположение наиболее крупных зубов в начале ряда (рис. 4А); непарное, но частично раздвоенное состояние предчелюстной кости (рис.

4Б); значительная длина заднетеменных отростков, которые образуют с телом кости угол около 70° и ограничивают парокципитальные отростки по всему боковому краю последних. Все перечисленные признаки, кроме второго, относятся к одному роду – Rhacodactylus, второй признак из перечисленных является аутапоморфным для всех исследованных видов семейства.

А Б Рис. 4. Зубная кость (А) и предчелюстная кость (Б) Rhacodactylus auriculatus.

Сем. Gekkonidae.

У 27 исследованных видов этого семейства выделен 51 апоморфный признак. признаков являются аутапоморфными, 12 из них характерны только для 1 – 2 видов семейства. Аутапоморфными краниологическими признаками гекконид являются:

прямоугольная форма тела септомаксиллярной кости и превышение его длины наиболее длинным отростком (рис. 5А); направленный латерально заднебоковой отросток сошника (рис. 6Б); небольшие размеры зубца крыловидной кости и округлая форма вырезки перед ним (рис. 5В); вытянутое в ширину тело основной клиновидной кости; направленный кзади нижний выступ переднеушной кости.

Результатом компьютерной обработки 77 краниологических признаков, с учётом их состояний, стало следующее филогенетическое дерево (рис. 6), в котором выделяются три клады, соответствующие трём основным группам внутри Gekkota:

Eublepharidae, Diplodactylidae + Carphodactylidae и Gekkonidae.

А Б В Рис. 5. Септомаксиллярная кость Teratoscincus scincus (А), сошник Crossobamon ewersmanni (Б), крыловидная кость Gekko gecko (В).

Специальную задачу представляет предпринятое нами исследование ставшего предметом многолетних дискуссий филогенетического положения рода Teratoscincus, таксономический состав которого за последние годы увеличился с 4 до 6 видов (Kluge, 1967, 1987; Grismer, 1988; Anderson, 1999; Han et al., 2004; Macey et al., 1997, 2005). В 1987 г. в ходе ревизии, основанной на принципах филогенетической систематики (Kluge, 1987), род Teratoscincus был определён указанным автором как сестринский таксон для остальных гекконид, что послужило основой для выделения этого рода в самостоятельное подсемейство Teratoscincinae, но результаты исследования C-mos и 12S рРНК последовательности (Han et al., 2004) опровергают это заключение.

Eublepharis macularius Eublepharis turcmenicus Coleonyx mitratus Hemitheconyx caudicinctus Aeluroscalabotes felinus Goniurosaurus kuroiwae Goniurosaurus murphy Carphodactylidae 100 Nephrurus laevis Oedura sp.

Bavaya oedura Rhacodactylus auriculatus Rhacodactylus sarasinorum Uroplatus fimbriatus Uroplatus fantasticus Uroplatus sikorae Phelsuma madagascariensis Phelsuma serraticauda Phelsuma laticauda Gekko gecko Gekko vittatus Cyrtodactylus louisiadensis Mediodactylus russowi Mediodactylus kotschii Crossobamon ewersmanni Cyrtopodion caspius Матрица содержит 37 таксонов, 77 признаков.

Cyrtopodion fedtschenkoi Алгоритм анализа: Heuristic search.

Cyrtopodion longipes Оптимальный критерий – парсимония.

Teratoscincus L = 179 Alsophylax pipiens Ci = 46 Ri = Cosymbotus platiurus T = 1, C = Hemidactylus frenatus Согласованное дерево (consensus tree) – из 100 наиболее коротких Hemidactylus turcicus (парсимоничных) деревьев Рис. 6. Кладограмма, полученная в результате филогенетического анализа краниологических признаков инфраотряда Gekkota.

Eublepharidae Diplodactylidae Gekko nidae Из 77 признаков, использованных нами при филогенетическом анализе, род Teratoscincus характеризуют 22 апоморфных признака. Аутапоморфными признаками сцинковых гекконов являются следующие: расширение заднего отдела носовой кости (рис. 7А), прикрепление заднетеменных отростков к дистальным краям задних отделов парокципитальных отростков и наличие треугольных сошников с массивным заднебоковым отростком (рис. 7Б).

Установлено, что род Teratoscincus объединяют с родом Alsophylax 4 частных (не характерных для всех гекконид) остеологических признака, с родом Cyrtopodion – 3, с родами Crossobamon, Mediodactylus, Phelsuma – по 2, с родами Hemidactylus и Uroplatus – по одному признаку. В последнем случае сходство, по всей вероятности, является конвергентным. Со всеми исследованными видами гекконид сцинковых гекконов объединяет 8 апоморфных признаков, с эублефаридами – 5, диплодактилидами – 3, Nephrurus laevis – 2 признака. Предположительно, в последних трёх случаях имеет место независимое происхождение этих признаков.

На рисунке 6 рамкой выделена клада, в которую попадают сцинковые гекконы вместе с родами Alsophylax, Cosymbotus, Crossobamon, Cyrtopodion и Hemidactylus.

Сестринским родом для Teratoscincus является Alsophylax. Эти два рода объединяются двумя признаками, не встречающимися среди других исследованных гекконов – наличием коротких заднетеменных отростков и коротких наружных крыловидных костей.

В А Б Г Рис. 7. Сошник (А), носовая кость (Б), угловая кость (В), лобные кости (Г) Teratoscincus scincus.

Согласно нашим данным, строение черепных костей сцинковых гекконов характеризуется 3 аутапоморфными, 1 аутплезиоморфным, 19 синапоморфными признаками. От большинства других гекконовых ящериц (в том числе всех членов сем. Gekkonidae) род Teratoscincus отличается присутствием свободной угловой кости (рис. 7В) и парным состоянием лобных костей (рис. 7Г). Оба признака считаются примитивными, первый из них объединяет сцинковых гекконов с эублефаридами, а второй рассматривается как реверсия (возврат от слитого состояния лобных костей).

Черепная остеология рассматриваемого рода обнаруживает значительное количество черт, присутствующих в том или ином виде у других представителей семейства Gekkonidae; собственных остеологических черт (аутапоморфий) только три. Исходя из этого, мы полагаем, что наши исследования не подтверждают точку зрения о выделении монофилетического рода сцинковых гекконов в отдельное подсемейство.

Pages:     | 1 || 3 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»