WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Гайкертингера продолжил работу по классификации подрода Psylliodes s.str. В этой работе он излагает свои взгляды на филогению и систему рода Psylliodes. Изучив 47 палеарктических видов, он объединил их в 10 групп, основываясь преимущественно на строении сперматеки и почти без учета остальных признаков. Также он предложил филогенетическую схему рода.

Рассматривая только сходство и различия в строении сперматек, Леонарди проигнорировал возможность параллельного возникновения сходных состояний этого признака у видов не связанных близким родством. В результате многие выделенные им группы включают явно неродственные виды, которые зачастую сильно различаются между собой по большинству признаков, кроме строения сперматеки. Только очень немногие группы, выделенные Леонарди, могут рассматриваться как естественные или включающие несомненно близкие виды. Предложенная им филогения рода представляет собой лишь весьма спорную схему семогенеза сперматеки, а не филогенетическую схему групп видов. Искусственность классификации, предложенной Леонарди, была рассмотрена нами (Надеин, 2005; Nadein, 2006).

Предлагаемая нами классификация построена на основе изучения видов мировой фауны. По последним данным, род насчитывает 197 видов.

145 видов были изучены автором; сведения для 31 вида – на основе анализа литературных данных. Предлагаемая система создана с учетом морфологических данных, полученных при детальных исследованиях всех склеротизованных структур имаго. Были выявлены признаки пригодные, по нашему мнению, для целей классификации и выявления родственных отношений. Проведен подробный анализ признаков, представленный ниже.

Форма и пропорции тела. Наиболее распространенным типом является псиллиоидный. Глабероидный тип обнаружен у видов подродов Eupus, Minicnema и групп glaber, cucullatus, vehemens и gibbosus.

Эрбероидный тип встречается наиболее редко и выявлен только у P. erberi Dberl и P. tristis Jac.

Окраска и скульптура покровов. Как правило, окраска тела не является высоко надежным таксономическим признаком, однако в пределах рода часто удается проследить относительное постоянство в типе окраски в пределах группы. В роде Psylliodes встречаются два типа окраски: светлая и темная. Опушение покровов тела имеет большое таксономическое значение и четко разделяется на два типа: верх тела голый и верх опушенный. Для подавляющего большинства видов характерны очень мелкие, прилегающие волоски в точках пунктировки, заметные только при очень большом увеличении. Только P. pubipennis Lop.

из монотипического подрода Psyllobactra несет на голове, надкрыльях и переднеспинке хорошо заметные, торчащие волоски.

Строение головы. Строение отдельных частей головы, например темени, лобных бугорков, лобного киля, имеет высокое таксономическое значение и, как правило, видоспецифично. Все структурное разнообразие строения головы можно представить в виде 3 типов: псиллиоидный, гиббозоидный и семикнемоидный.

Бороздки, лобные бугорки. Наиболее важное значение в качестве признаков имеют надбугорковые и подбугорковые бороздки.

Надбугорковые бороздки обычно развиты слабо, а подбугорковые хорошо.

Довольно редко обе бороздки очень хорошо развиты, широкие и глубокие.

В строении лобных бугорков также можно выделить два состояния:

бугорки отделены от края глаз окологлазной бороздкой; такое состояние характерно для большинства групп; бугорки не отделены бороздкой от края глаз, их вершины вытянуты и сливаются с выпуклой областью ковнутри от края глаз.

Верхняя губа. Строение верхней губы является важным таксономическим признаком для разграничения комплексов. В строении этой структуры выделено 2 состояния: псиллиоидный (квадратная, дорсальная поверхность плоская) и глабероидный (пятиугольная, дорсально поперечно крышевидно приподнятая). Существует также модификация последнего типа, представляющая, по-видимому, более продвинутое состояние.

Верхние челюсти (мандибулы). Строение мандибул является важным признаком для разграничения подродов. Выделено два типа строения мандибул: псиллиоидный (широкие, слабо изогнутые) и семикнемоидный (узкие, серповидные, сильно изогнутые). Последний тип выявлен только у видов подродов Semicnema и Minicnema.

Задние голени. Строение задних голеней можно представить в виде типов: псиллиоидный (более или менее узкие, прямые или слабо изогнутые, задняя лапка причленяется на расстоянии от 1/3 до 1/5 от вершины голени), семикнемоидный (длинные, прямые, узкие, пиловидные, задняя лапка причленяется на расстоянии 1/2 от вершины голени) и пициноидный (короткие, широкие, саблевидно изогнутые, задняя лапка причленяется на расстоянии около 1/3 от вершины голени). Строение задних голеней является важным видоспецифическим признаком и используется для диагностики групп.

Гениталии самца. Строение эдеагуса – важный видовой признак. В строении вершины эдеагуса выделено два резко различающихся типа:

псиллиоидный и саульциоидный типы. Эти состояния имеют значение на уровне групп видов. Другой очень важной структурой гениталий самцов является строение тегмена. Значение строения тегмена для систематики рода было недавно показано в нашей работе (Nadein, 2006). Выявлены типа этой структуры: типичное и модифицированное; состояние этого признака очень стабильно внутри групп.

Гениталии самок. Строение полового аппарата самок, в частности пальп, вентральной спикулы и особенно сперматеки являются важными признаками для классификации рода. Выделены псиллиоидный (длинные, узкие) и саульциоидный (широкие, короткие) типы строения пальп;

псиллиоидный (лопасть в основании узкая, стреловидная, без боковых отростков) и саульциоидный типы строения вентральной спикулы (лопасть в основании широкая, прямоугольная, с боковыми отростками);

напиоидный (ductus умеренно длинный или короткий, не изогнут и не образует петель), кукуллоидный (ductus короткий, широкий, не изогнутый, nodulus каплевидный) и гиббозоидный (ductus очень длинный, изогнутый, может образовывать петли) типы строения сперматеки.

Таксономическая структура рода Psylliodes представлена в виде подродов, серий, комплексов, секций и групп видов. В состав рода входят подродов, включая номинативный. В составе номинативного подрода выделено 34 группы видов, объединенные в 12 секций. 24 группы установлены впервые.

Подрод Psyllobactra Lop.

Подрод Semicnema Wse.

Подрод Eupus Woll.

Подрод Minicnema Nadein Подрод Psylliodes s. str.

секция erberi (группa erberi) секция glaber (группы glaber, gibbosus, vehemens, cucullatus) секция picinus (группы picinus, luteolus, algiricus) секция saulcyi (группы saulcyi, aeneolus, obscurofasciatus) секция napi (группы napi, aereus, pyritosus, subaeneus, validus, affinis, pallidipennis, punctifrons, cupreus, chrysocephalus, testaceoconcolor, persicus, circumdatus, hyoscyami, attenuatus) секция montanus (группы montanus, calcaratum) секция altimontanus (группa altimontanus) секция guatemalensis (группа guatemalensis) секция quadridentatus (группа quadridentatus) секция sublaevis (группa sublaevis) секция appalachianus (группa appalachianus) секция brettinghami (группa brettinghami) Подроды, секции и группы видов объединены в серии и комплексы следующим образом.

Серия I Подрод Psyllobactra Lop.

Серия II комплекс erberi секция erberi (группа erberi) комплекс glaber Подрод Semicnema Wse.

Подрод Eupus Woll.

Подрод Minicnema Nadein секция glaber (группы glaber, gibbosus, vehemens, cucullatus) Cерия III Подрод Psylliodes s. str.

секция picinus (группы picinus, luteolus, algiricus) секция saulcyi (группы saulcyi, aeneolus, obscurofasciatus) секция napi (группы napi, aereus, pyritosus, subaeneus, validus, affinis, pallidipennis, punctifrons, cupreus, chrysocephalus, testaceoconcolor, persicus, circumdatus, hyoscyami, attenuatus) Inсertae sedis:

секция montanus (группы montanus, calcaratum) секция altimontanus (группa altimontanus) секция guatemalensis (группа guatemalensis) секция quadridentatus (группа quadridentatus) секция sublaevis (группa sublaevis) секция appalachianus (группa appalachianus) секция brettinghami (группa brettinghami) Основным принципом настоящей классификации является комплекс скоррелированных признаков. Для отражения таксономической структуры рода использованы следующие категории: подрод, серия, комплекс, секция и группа видов. Использованные признаки имеют разное значение на различных уровнях классификации. Так, строение мандибул и характер опушения тела, представленные каждый двумя типами, имеют значение только на уровне подродов. Строение верхней губы, тоже представленное двумя типами, разграничивает серии внутри рода. Наличие небольшого количества состояний признаков определяет комбинативный характер их группирования. Сходные состояния многих признаков параллельно встречаются в разных группах. Однако комплекс конкретных состояний скоррелированных признаков характерен только одной группе. Ряд состояний признаков является уникальным, присущим только одной или 23 группам в роде. К таким признакам относятся, например, строение мандибул в подродах Semicnema и Minicnema, семикнемоидное строение задних голеней видов подродов Eupus и Semicnema, наличие развитого опушения верха тела в подроде Psyllobactra, строение вентральной спикулы в группах секций saulcyi и montanus, форма тела в группе erberi.

Такие уникальные признаки определяют, как правило, изолированное положение групп в роде и могут служить основанием для придания ранга подрода некоторым таким группам. Набор признаков и их состояний определяет гиатус между группами и служит для выявления родственных отношений. Внутри секции группы различаются рядом таких признаков, как, например, строение тегмена и тип сперматеки. Для секции napi характерны относительно нерезкие границы между рядом групп, определяемые, главным образом строением тегмена, сперматеки, формой и характером скульптуры тела и отчасти его окраской. Например, группы napi, pyritosus и aereus весьма близки и отличаются строением сперматеки, иногда формой тела и характером скульптуры покровов.

Серии представляют собой основные направления в эволюции рода, соответствующие, возможно, начальным этапам его дифференциации.

Серия I включает только один подрод Psyllobactra, отличающийся рядом уникальных признаков, в первую очередь опушенным верхом тела. Серия II включает комплекс glaber и комплекс erberi. Последний по строению головы и верхней губы принадлежит к этой серии и близок к комплексу glaber, но хорошо отличается уникальной полусферической формой тела и пропорциями. Дивергенция этих групп, вероятно, связана с обитанием группы erberi в условиях островной изоляции. Географическая изоляция характерна также для подрода Eupus, виды которого обитают на о.

Мадейра и Канарских островах. Для серии II характерной является географическая приуроченность большинства ее видов преимущественно к западному Средиземноморью. Серия III охватывает все остальные секции.

Секции имеются только в номинативном подроде, что связано с очень большим числом входящих в него видов и небольшим числом видов в других подродах. Секции номинативного подрода довольно резко различаются между собой и, по-видимому, представляют пример базальной радиации на начальных этапах развития серии.

Ниже приводятся характеристики подродов, комплексов, основных секций и групп видов, позволяющие более детально представить структуру рода и отношения между группами.

Подрод Psyllobactra Lop. Сочетание уникальных признаков, в частности таких как хорошо развитое опушение верха, очень уплощенное, параллельностороннее тело, форма переднегруди и очень крупная вторичная пунктировка надкрылий, отличают этот подрод от всех остальных подродов и групп видов. В роде Psylliodes он занимает изолированное положение.

Комплекс glaber. Сочетание целого ряда признаков, многие из которых не встречаются в других группах, заставляет считать этот комплекс монофилетическим и противопоставить его всем остальным группам и подродам. Близкими и, несомненно, родственными являются группы видов glaber, gibbosus, vehemens, и cucullatus. Их объединяет значительное сходство в пропорциях тела, строении головы, характере скульптуры покровов, глабероидный тип верхней губы; общим для них также является наличие модифицированного тегмена. Отчасти обособленное положение в секции glaber занимает группа vehemens, сблизить которую можно только с группой gibbosus, что выражается в сходстве пропорций тела некоторых видов, строении сперматеки и задних голеней. Подроды Eupus и Semicnema, несмотря на сходство по ряду признаков (габитус, строение головы, семикнемоидный тип строения задних голеней), несколько обособлены от других групп. На это указывает, например, семикнемоидный тип мандибул, отсутствие выраженного полового диморфизма в строении первого членика лапок самцов, типичное строение тегмена, форма тела у видов подрода Semicnema. В отличие от него виды подрода Eupus имеют мандибулы псиллиоидного типа, выраженный половой диморфизм, более широкое и выпуклое тело, модифицированный тегмен. Таким образом, характерное семикнемоидное строение задних голеней можно считать возникшим независимо. Подрод Minicnema характеризуется коротким цилиндрическо-овальным выпуклым телом, семикнемоидными мандибулами и псиллиоидным типом строения задних голеней, модифицированным тегменом, строением вентральной спикулы близким к саульциоидному типу. Семикнемоидный тип мандибул, по-видимому, возник параллельно с таковым у подрода Semicnema. Это обстоятельство не позволяет сближать данную группу с указанным подродом, и по совокупности признаков ее следует считать близкой к группам glaber, gibbosus и cucullatus.

Секция picinus. Характерными признаками этой секции являются штриховидные вдавления по бокам переднеспинки, форма лобных бугорков, пициноидный тип строения задних голеней, а также пропорции тела. В секции наиболее близкими группами являются picinus и luteolus, отличающиеся главным образом окраской, формой тела и строением тегмена. Группа algiricus занимает обособленное положение по строению задних голеней, поэтому сближение ее с какой-либо из групп затруднительно. Секция занимает также обособленное положение в номинативном подроде, как и секции glaber и saulcyi. Степень различий и отсутствие переходных форм позволяет высказать предположение об отсутствии явных или предположительно родственных групп.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»