WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Морфологический очерк основан на детальном изучении имаго видов рода из большинства групп видов и подродов. Кроме того, в работе были использованы многие другие доступные для изучения виды рода (всего изучено 145 видов). Целью очерка является подробное описание всех отделов тела и сравнительно-морфологическое изучение склеритов тела имаго. Основное внимание при этом уделялось поиску признаков, имеющих таксономическое значение. Подробно изучены все склеротизованные части тела имаго: голова, грудь, придатки груди – ноги и крылья, брюшко, гениталии самцов и самок. Составлены подробные описания всех склеритов и сочленений. Описания сопровождаются оригинальными иллюстрациями. Обсуждаются различные варианты строения органов и их значение для целей классификации. Признаками, по нашему мнению, пригодными для целей классификации и выявления родственных отношений, являются следующие: 1) форма и пропорции тела; 2) окраска и скульптура покровов; 3) строение головы; 4) форма бороздок головы, лобных бугорков; 5) строение верхней губы; 6) строение верхних челюстей; 7) строение ног; 8) строение гениталий самца; 9) строение гениталий самки. Анализ и использование этих признаков для целей классификации обсуждается в главе V.

Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА PSYLLIODES LATR.

Вопрос о положении рода Psylliodes в системе Alticini и его связях с другими родами возник с появлением работы Ф. Шапюи (Chapuis, 1875), где была предложена классификация подсемейства Galerucinae и трибы Alticini. Обособленное положение рода Psylliodes отмечалось рядом авторов и находит свое отражение в системе Alticini. Однако в действительности в настоящее время отсутствует разработанная классификация Alticini, основанная на изучении родов мировой фауны. Нет также единого мнения относительно ранга этой группы в семействе Chrysomelidae. В связи с этим нами затрагивается вопрос о положении Alticini и его классификации; при этом приведен краткий обзор существующих взглядов на систему всего подсемейства, представлены существующие мнения и дан их критический анализ.

Близкое родство альтицин и галеруцин никогда не вызывало сомнений среди исследователей, когда-либо предлагавших классификацию семейства листоедов (Schmitt, 1996). Часто их выделяли или объединяли вместе с некоторыми другими группами в таксон более высокого ранга. В настоящее время существует два мнения о ранге и таксономическом положении Alticini. Ряд исследователей рассматривает их как подсемейство Alticinae в составе семейства Chrysomelidae. Другие придерживаются мнения о том, что Alticini необходимо рассматривать как трибу в составе подсемейства Galerucinae. Нами проведены сравнительноморфологические исследования 160 родов Alticini и 36 родов Galerucini мировой фауны. В ходе изучения многих признаков было обнаружено, что не существует таковых, которые позволяли бы четко и обоснованно разделить Alticini и Galerucini на две группы ранга подсемейства.

Обнаружен также ряд так называемых “проблематичных” или “переходных” родов (“problematic genera”, “transitional genera” по Furth, Suzuki, 1998), совмещающих в себе “альтицинные” и “галеруцинные” признаки. К ним относятся роды Orthaltica Crotch, Microdonacia Blackb., Chaloenus Westw., Chaloenosoma Jac., Cassena Wse., Sangariola Motsch., Phygasia Dej., Procalus Clark, Platiprosopus Chevr., Sjodstedtinia Wse., Buphonella Jac. и некоторые другие. Среди Alticini и Galerucini нами выявлены такие роды, которые не обнаруживают никаких существенных отличий один от другого, кроме отсутствия или наличия прыгательной аподемы. Этот такие роды как Phygasia, Sangariola (альтицины) и Coelomera Chevr., Monocesta Clark (галеруцины); Acrocrypta Baly, Glaucosphaera Maulik, Homelea Jac. (альтицины) и Dercetina Gress. еt. Kim.

(галеруцины); Elithia Chap., Crimissa Stal, Diamphidia Gerst. (альтицины) и Eupachytoma Labois., Cerochroa Gerst. (галеруцины); Disonycha Chevr.

(альтицины) и Trirhabda LeConte, Diorhabda Wse. (галеруцины). Таким образом, наши данные дополняют и подтверждают мнение тех авторов, которые придают Alticini ранг трибы и объединяют вместе с Galerucini в одно подсемейство (Chapius, 1875; Reid, 1995; Crowson, Crowson, 1996;

Lingafelter, Konstantinov, 1999; Kim et al., 2003).

Отдельно рассмотрено значение прыгательной аподемы как единственного критерия, который используется для разделения Alticini и Galerucini. Этот признак, по мнению Д. Фурса, характеризует альтицин как монофилетическую группу (Furth, 1988). Однако дальнейшие исследования прыгательной аподемы у альтицин и у целого ряда жесткокрылых, заставляют усомниться в этом. Прыгательная аподема или подобные ей образования были обнаружены у долгоносиков подсемейств Rhynchaeninae, Erirhininae и Ceutorhynchinae, златок (Agrilinae, Trachyini), зерновок (Furth, Suzuki, 1990a, 1990б, 1992). Был также описан вероятный механизм возникновения этой структуры. Указанные примеры демонстрируют независимый характер возникновения аналогичной структуры у разных, часто таксономически далеких групп. Однако авторами не был сделан очевидный вывод о том, что прыгательная аподема могла возникнуть независимо и у альтицин. Тем более, что такая возможность весьма вероятна, поскольку ее возникновение могло происходить у общих предков галеруцин и альтицин, монофилию которых, как единой группы, никто не подвергает сомнению. Изучение нами этой структуры и литературные данные иллюстрируют независимый характер эволюционирования и параллельного развития аподемы в разных родах, что, по нашему мнению, можно расценивать и как доказательство в пользу ее независимого возникновения. Это в свою очередь может свидетельствовать о парафилии альтицин. Такие предположения высказывались в последнее время Ридом, Кроусоном и Кимом с соавт.

(Reid, 1995; Crowson, Crowson, 1996; Кim et al., 2003). Данные этих авторов, а также наши морфологические исследования дают скорее положительный ответ о парафилии альтицин. Хотя этими авторами не были указаны конкретные примеры, в ходе наших исследований было установлено что для трибы Oedionychini такая вероятность довольно высока. Целый ряд синапоморфий отличает роды, входящие в эту группу, от всех остальных альтицин и галеруцин. На наш взгляд, независимое возникновение прыгательной аподемы весьма вероятно в трибе Oedionychini, если учесть также и другие признаки, резко отличающие эту группу от других.

Суммируя все вышесказанное, нами в качестве предварительного варианта классификация подсемейства Galerucinae представляется следующей. Подсемейство включает три трибы – Galerucini, Alticini и Oedionychini; ранги групп родов, выделенные в каждой трибе, соответствуют подтрибам. В соответствии с данными представлениями можно провести сравнительно-морфологический анализ рода Psylliodes, попытаться обосновать его положение в подсемействе Galerucinae и обсудить его таксономический ранг.

Таксономический состав трибы Alticini в настоящее время насчитывает 43 надродовых таксона, причем часть из них монотипические. Эти таксоны включают лишь небольшое количество родов и таким образом, большая часть родов трибы оказывается в положении incertae sedis. Обособленное положение рода Psylliodes было отмечено еще Шапюи (Chapuis, 1875), выделившего его в отдельную группу Psylliodites (триба Psylliodini Chapuis, по Leng, 1920). Сравнительно-морфологический анализ рода Psylliodes и родов подсемейства Galerucinae позволил обосновать его положение и обсудить таксономический ранг. В результате исследований было выделено несколько признаков, подтверждающих изолированное положение рода Psylliodes в подсемействе Galerucinae. К наиболее важным признакам относится строение антенн и задних ног. Количество члеников в антеннах в подсемействе Galerucinae, как и в семействе жуков-листоедов, очень стабильно. Редукция их числа представляет собой уникальное явление и чрезвычайно редко. В подсемействе Galerucinae, включающем свыше 1000 родов, известно всего 5 примеров редукции члеников усиков до 10 и 9 члеников. Антенны с 10 члениками известны для родов Monotalla Bech., Decaria Wse. и Psylliodes. От первого рода, обитающего в Центральной Америке, род Psylliodes отличается формой тела, металлической окраской, закрытыми тазиковыми впадинами, строением головы, переднегруди (неизогнутым основным краем), задних голеней и рядом других признаков. От африканского рода Decaria Psylliodes отличается менее уплощенной формой тела, строением головы, переднегруди, задних голеней, а также правильными точечными рядами надкрылий, строением гениталий и рядом других признаков. 9-члениковые усики известны только у видов родов Nonarthra Baly и Kiskeya Konst. et Cham. От этих родов, кроме количества члеников усиков, Psylliodes также сильно отличается их строением, а также формой тела, строением гениталий обоих полов, строением головы, переднегруди, задних голеней и многими другими признаками. Таким образом, ни с одним из названных родов сблизить род Psylliodes не представляется возможным.

Строение задних голеней наряду с таковым антенн является очень важным признаком, отличающим род от всех остальных Alticini. Основным отличием здесь является расположение задней лапки. Тарсальное сочленение расположено на расстоянии от 1/5 до 1/2 длины голени от вершины, чаще всего на расстоянии около 1/3. Такое строение задних ног является уникальным в подсемействе Galerucinae. Отчасти сходным, но не аналогичным является субапикальное причленение задней лапки, например, в роде Pseudodibolia Jac., а также в родах подтрибы Monoplatina (Oedionychini) – Sparnus Clark, Phylacticus Clark, Physimerus Clark, Ulrica Scherer, Meraaltica Scherer, и некоторых других родах. От первого рода Psylliodes хорошо отличается строением головы, переднегруди, формой тела, вооружением вершин задних голеней, а также 10-члениковыми усиками. Заслуживают также внимания и такие признаки, как форма тела, скульптура покровов, строение переднеспинки, хотя они не являются уникальными или очень редко встречающимися. Довольно сходная, веретеновидная, несколько выпуклая форма тела свойственна роду Dibolia Latr., от которого Psylliodes хорошо отличается строением и положением головы, строением полового аппарата самки, формой задних голеней и многими другими признаками. Сильно отличаются от рода Psylliodes по форме тела такие роды, как Sphaeroderma Steph., Argopus Fischer, Pentamesa Harold, Schenklingia Csiki et Hktg., Chilocoristes Wse., Bhamoina Bech., Jacobyana Maulik, Parathrylea Duviv., Clavicornaltica Scherer, Chabria Jac., Sphaerometopa Chevr. и многие другие роды с сильно выпуклым и округлым телом, сходным с формой тела семейства жуков божьих коровок Coccinellidae. Другой признак, очень стабильный внутри рода и встречающийся относительно нечасто, это правильные точечные ряды надкрылий. Они имеются также и у родов Neocrepidodera Hktg., Chaetocnema Steph., Epitrix Foudr., Batophila Foudr., Manobia Jac., Lipromorpha Gress. et Kim., Diphaulaca Chap. и еще целого ряда других родов. Однако высокое постоянство этого признака встречается не так уж часто, и ряд видов из перечисленных родов имеет частично или почти полностью спутанную пунктировку. От многих родов Psylliodes отличается также отсутствием поперечной базальной бороздки и продольных базальных штрихов на переднеспинке. Эти признаки встречаются у таких родов, как Neocrepidodera, Derocrepis Wse., Altica Geoffr., Orestia Germ., Manobia Jac., Podagrica Chevr., Nisotra Baly и многих других. Обобщая данные морфологического анализа, можно заключить, что род Psylliodes, характеризуется комплексом признаков, который является уникальным среди Galerucinae; некоторые из этих признаков встречаются у других представителей подсемейства исключительно редко.

Таксономическое положение рода по результатам морфологических исследований представляется следующим. По совокупности признаков Psylliodes, несомненно, принадлежит к трибе Alticini, на что указывает форма и пропорции тела, строение задних ног, полового аппарата самки, головы, переднегруди, скульптура покровов. От всех родов трибы Galerucini он отличается наличием прыгательной аподемы; от многих из них он отличается также строением головы (в частности лобного киля и лобных бугорков, верхней губы), задних голеней, расположением задней лапки, типом полового аппарата самки, симметричным эдеагусом, 10члениковыми антеннами и рядом других признаков. От родов трибы Oedionychini отличается формой тела, строением головы, не вытянутым поперечно передним краем лба, количеством члеников антенн, формой переднегруди, менее широкими задними бедрами, более длинными задними голенями и не вздутым коготковым члеником задних лапок, типом полового аппарата самки, формой spiculum ventrale и пальп, а также многими другими признаками. Можно было бы предполагать также независимое происхождение рода Psylliodes и придавать ему соответственно ранг трибы. Однако в пользу этого, на наш взгляд, нет достаточных оснований. Редуцированное количество члеников усиков хотя и очень редко, все же наблюдается в трибе Alticini. Строение задних ног также не может служить достаточным основанием для выделения рода в отдельную трибу. Отличия в строении задних ног касаются в основном только расположения задней лапки, и тенденции к смещению ее к основанию также отмечается в трибе Alticini. Остальные признаки, рассмотренные в анализе, хотя и не очень широко распространены, но все же встречаются у целого ряда родов трибы. Таким образом, можно наблюдать проявление сходных эволюционных тенденций в группе, что может свидетельствовать, скорее, в пользу родства, чем наоборот.

По совокупности признаков род, несомненно, занимает изолированное положение в трибе и сблизить его с какой-либо другой группой Alticini не представляется возможным. По крайней мере его нельзя сблизить ни с одним из рецентных родов. Можно предположить, что формирование рода произошло на начальных этапах становления альтицин, то есть относится к базальной радиации, когда происходил отбор вариантов в отношении механизма прыжка и структуры прыгательного аппарата, а также ряда других признаков.

В связи с высокой степенью изолированности выделение рода в качестве подтрибы Psylliodina вполне обоснованно.

Глава V. КЛАССИФИКАЦИЯ РОДА PSYLLIODES LATR.

V.1. Основы классификации рода Psylliodes Первая попытка исследования структуры рода принадлежит Ф.

Гайкертингеру (Heikertinger, 1926), выделившему несколько групп близких видов. В 1970 году К. Леонарди (Leonardi, 1970) впервые после Ф.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»