WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |

Близкие к Sagrinae подсемейства Criocerinae и Donaciinae демонстрируют гораздо большую адаптацию яйцекладов к экологическим особенностям этих групп. Так, личинки Criocerinae обитают открыто на листьях злаков и спаржи или внутри плодов последней. Стоит отметить, что обитание личинок в плодах для этого подсемейства вторично, возникло по эволюционным масштабам недавно и является на данном этапе чисто этологическим, не приведя к какимлибо изменениям морфологии личинок, яиц или жуков. Откладка яиц у криоцерин всегда происходит открыто, и в пределах подсемейства можно проследить редукцию яйцеклада вплоть до образования простых вагинальных пальп. Criocerinae – наиболее примитивное подсемейство листоедов, у которого имеются простые вагинальные пальпы. Donaciinae адаптировались к водному или полуводному образу жизни и обитанию личинок на корнях водных растений. Откладка яиц происходит на стебель у уреза воды, поэтому яйцеклад радужниц претерпел изменения в сторону общего удлинения и вооружения кокситов для фиксации яйца. В пределах подсемейства биология его представителей весьма консервативна, а переходные формы, имеющие примитивные черты яйцеклада, не выявлены. Яйцеклады различных родов и видов отличаются лишь деталями, такими как степень склеротизации, пропорции и тип вооружения кокситов.

В ветви “Megalopodidae” наблюдается переход от стеблевого минирования (Megalopodinae) к минированию листовой пластинки (Zeugophorinae) и к обитанию внутри шишек Araucaria (Palophaginae). Так как яйца представителями всех этих трех подсемейств по-прежнему прикрепляются открыто, приклеиваясь к стволу/листовой пластинке/основанию шишки, то необходимости в серьезных модификациях яйцеклада не возникало, что подтверждается на практике – строение яйцеклада в пределах всех этих трех подсемейств весьма стабильно.

О биологии Orsodacninae и Aulacoscelinae мало что известно. Несмотря на то, что их личинки описаны (Cox, 1981; Mann, Crowson, 1981; Cox, Windsor, 1999a, b), все описания касаются лишь личинок 1-го возраста, полученных, по-видимому, в искусственных условиях, и эта информация не проливает свет на биологию группы. Есть предположения, что личинки обитают в почве, внутри стеблей или семян (Windsor, Jolivet, 1997; Jolivet, 1998;

Windsor et al., 1999). Ни одна из этих гипотез не подтверждена фактами, однако, судя по форме личинок, они все же скорее внутритканевые. Учитывая наличие длинного, хорошо развитого яйцеклада у обеих групп, можно предположить, что яйца их представителями откладываются в некий закрытый субстрат, возможно, внутрь стебля или плода. Впрочем, длинный яйцеклад необходим и при откладке яиц в трещины почвы или в основании стебля.

Безусловно, эти два подсемейства представляют собой древнюю и экологически сильно обособленную группу.

Эволюция откладки яиц у остальных листоедов шла тремя основными путями с некоторыми вариациями. Первый путь – адаптация к откладке яиц и обитанию личинок в почве; он был связан со значительным удлинением яйцеклада. Второй путь – адаптация к разбрасыванию яиц, покрытых яйцевыми чехликами. Личинки обычно являются фитосапрофагами или детритофагами. В некоторых случаях отмечены также мирмекофильные личинки. Яйцеклад при этом значительно укорачивается, но без существенных структурных редукций (отсутствуют только стилусы и тигнум), и наблюдается образование формовочного аппарата, использующегося для структурирования яйцевого чехлика. Третий путь – адаптация к открытому образу жизни личинок (иногда через минирование) и откладке яиц на поверхность листьев. Для групп листоедов, пошедших по этому пути, характерны редукция и укорочение яйцеклада. В ходе дальнейшей эволюции групп, пошедших по первому и третьему путям, на определенном этапе часть их представителей вторично сменили биологию, о чем будет сказано ниже при рассмотрении конкретных групп.

Spilopyrinae откладывают яйца на поверхность листьев, покрывая их чехликами из экскрементов (Jerez, 1996). Таким образом, это промежуточная форма между чехликоносцами и «классическими» листоедами. Группа эта весьма примитивная, что подтверждается наличием у представителей подсемейства сравнительно длинного яйцеклада, представляющегося избыточным для открытой откладки яиц в чехликах. При этом в самом яйцекладе имеются дополнительные образования, предназначенные, по-видимому, для формовки чехлика.

Таким образом, способ формирования чехликов у Spilopyrinae существенно отличается и, возможно, возник совершенно независимо от «настоящих» чехликоносцев. Очевидно, что в экологическом отношении эта группа принципиально отличается от Eumolpinae, в состав которых ее раньше включали.

Почвообитающие, питающиеся на корнях личинки характерны для подсемейств Megascelinae и Eumolpinae. Первое подсемейство включает лишь один род, хотя и большой, и поэтому экологическое разнообразие в его пределах ограничено. Eumolpinae – очень большое подсемейство, и можно выделить несколько основных путей экологической эволюции в его пределах. Прежде всего это собственно адаптация к откладке яиц в почву, для чего обычно требуется длинный яйцеклад. Во-вторых, некоторые эумольпины откладывают яйца в отверстие в стебле, откуда личинки позже спускаются по стеблю к корням. Наиболее известный пример – Colasposoma. У видов этого рода сохраняется длинный яйцеклад с несколько уплощенными пальпами. Третий способ откладки яиц – на поверхность листьев, откуда личинки спускаются по растению к почве. Наиболее характерный пример – Chrysochares (М. Г. Волкович, личное сообщение). Однако у этого рода сохраняется яйцеклад средней длины, который характерен и для многих эумольпин, откладывающих яйца в почву.

По-видимому, он в данном случае является рудиментарной структурой. В то же время, у ряда тропических групп эумольпин и палеарктического рода Eupales яйцеклад сильно укорочен. К сожалению, достоверные сведения по биологии этих групп отсутствуют, но можно предположить, что укорочение яйцеклада у них – результат перехода к открытой откладке яиц на растения или на почву. Таким образом, мы наблюдаем некоторое отставание эволюции яйцеклада от эволюции способа откладки яиц. То же самое имеет место, например, у Sagrinae.

Чехликоносцы покрывают яйца чехликом из экскрементов и разбрасывают их открыто.

Для формовки яйцевого чехлика у них имеются формовочный аппарат в задней кишке и специальная ямка на V видимом стерните, в которой они фиксируют удерживаемое задними ногами яйцо при покрытии его яйцевым чехликом. В пределах всех четырех подсемейств чехликоносцев – Chlamisinae, Lamprosomatinae, Cryptocephalinae и Clytrinae – строение яйцеклада весьма стабильно, несколько отличаясь лишь у Lamprosomatinae, что говорит, видимо, об относительной примитивности последнего подсемейства. В то же время даже у Lamprosomatinae сформированы все необходимые для покрытия яиц чехликами органы.

Для всех подсемейств чехликоносцев характерен сильно укороченный яйцеклад со всеми развитыми компонентами, кроме стилусов и тигнума, и с IX вентритом, расположенным на верхней стороне влагалища. Такой же план строения яйцеклада характерен для представителей подсемейства Synetinae, которые на уровне полового аппарата обладают всеми признаками чехликоносцев, и, судя по противоречивым литературным данным об их биологии, скорее всего покрывают яйца чехликами (Jolivet, 1988 – не покрывают, Оглоблин, Медведев, 1971 и Yu et al., 1996 – покрывают), помещая их в почву. Личинки этого подсемейства живут открыто и очень сильно напоминают личинок Eumolpinae. Так же, как и у Spilopyrinae, у Synetinae отсутствует связь между покрытием яиц яйцевыми чехликами и наличием личиночных чехликов. Личинки обоих этих подсемейств не имеют чехликов.

Можно предположить, что стадия наличия яйца в чехлике и свободноживущей личинки является переходной к настоящей чехликоносности.

Для остальных эволюционных линий листоедов, составляющих большую часть мировой фауны, характерен более или менее постепенный переход к открытой откладке яиц и открытому обитанию личинок на листьях.

Первой такой линией являются Hispinae/Cassidinae. Современные авторы объединяют их в одно подсемейство (Reid, 1995; Borowiec, 1999; Chaboo, 2007). По крайней мере, очевидно, что вторые произошли от первых, и между ними имеются переходные формы. Яйцеклад у представителей обеих этих групп короткий, и переходные формы к такому его строению неизвестны. В строгом смысле слова открытоживущие личинки характерны только для подсемейства Cassidinae. Для подсемейства Hispinae известно 5 экологических типов личинок, причем личинки большинства его представителей являются минерами (Chaboo, 2007). Эти типы – 1) обитающие в сложенных листьях (Leptispini); 2) стеблевые минеры (часть Cryptonychini, Anisoderini); 3) обитающие в листовых трубочках (Arescini: Arescus); 4) скоблители прицветников (Arescini: Xenarescus; Cephaloleiini); 5) минеры листьев – большинство представителей подсемейства. Однако есть указания (Villacis Santos, 1968) на то, что личинки неотропического рода Alurnus (близок к изученному Mecistomela) обитают внутри плодов пальм, так что эта классификация может оказаться неполной. Существенно в данном случае то, что яйца у всех представителей откладываются на поверхность листа/стебля (даже если лист свернут) и в большинстве случаев покрываются специальным секреторным коконом.

Поэтому эволюция яйцеклада в пределах подсемейства однонаправленная и идет в сторону укорочения и упрощения яйцеклада (несколько осложняясь образованием секреторных мешков), хотя и несколькими способами. Наиболее примитивным следует признать стеблевое минирование, что хорошо согласуется как с данными о биологии примитивных листоедов, так и с примитивным строением яйцеклада у Anisodera (наличие VIII тергита).

Переход к минированию листьев, возможно, происходил неоднократно, так как яйцеклады минирующих родов довольно разнообразны. Наибольшей редукции достиг яйцеклад Leptispa, обитающего в сложенных листьях. Абсолютное большинство современных Cassidinae (за исключением переходных от Hispinae форм) имеют открытоживущих личинок, питающихся листьями, и откладывают яйца на их поверхность, покрывая специальным секреторным коконом. Видимо, схожесть способа откладки яиц и определила низкий уровень различий яйцекладов Hispinae и Cassidinae, несмотря на различия в биологии. Вариации яйцеклада в пределах подсемейства щитоносок и ряда минирующих шипоносок, по-видимому, связаны с особенностями строения яйцевого кокона, который бывает весьма разнообразной формы.

Вторая линия – Chrysomelinae/Galerucinae/Alticinae. Для этой линии особенно характерны открытоживущие личинки и откладка яйиц на поверхность листьев. Кроме того, ряд представителей Chrysomelinae и Alticinae перешел к минированию листьев, а личинки многих Galerucinae и большинства Alticinae перешли к обитанию в почве и ризофагии. Однако, все эти переходы произошли на базе сформированного полового аппарата, адаптированного прежде всего к открытой яйцекладке на листья. Примитивные Chrysomelinae – Timarcha – откладывают яйца на почву и имеют почвенных личинок. Соответственно, их яйцеклад сравнительно длинный и примитивный, несколько напоминает таковой у Sagrinae (хотя и короче), отличаясь в первую очередь боковым расположением придатков IX вентрита относительно влагалища. Сложно себе представить, что все хризомелины в ходе эволюции прошли через стадию почвенных личинок, поэтому скорее можно предположить, что Timarchini – боковая ветвь эволюции, перешедшая к обитанию в почве и унаследовавшая в этой связи от предков примитивный яйцеклад, который исходно предназначался, скорее всего, для откладки яиц на стебли, как и у Sagrinae. К сожалению, ничего не известно о биологии Colaspidema. Этот род, относящийся по современной классификации к трибе Chrysomelini, имеет яйцеклад, практически полностью соответствующий таковому у Timarcha. Вероятно, это говорит об откладке представителями этого рода яиц на почву. В то же время род Colaspidema вряд ли может быть перенесен в трибу Timarchini, так как особенности наружной морфологии и строение эдеагуса его представителей говорят об обратном. Возможно, это наиболее примитивный представитель «настоящих» Chrysomelinae. Для большинства Chrysomelinae характерно приклеивание яиц к нижней стороне листовой пластинки с последующим обитанием личинок там же. При этом у всех родов яйцеклад короткий, но степень редукции его различных структур несколько различается (имеет место постепенная редукция стилусов и парапроктов). Личинки Hydrothassa и Prasocuris развиваются в черешках листьев, соответственно, яйца откладываются в черешки, но этот факт не сказывается на морфологии яйцеклада. И наоборот, возникновение наиболее специализированного яйцеклада Gastrolina, похожего на яйцеклады Galerucinae и Alticinae, не сопровождается перестройками биологии – представители этого рода откладывают яйца на листья, из которых выводятся личинки-филлофаги. В то же время, такой яйцеклад (точнее, отсутствие яйцеклада как сложного органа), по-видимому, является наиболее специализированным к откладке яиц на листья. Помимо модификаций яйцеклада, у многих Chrysomelinae наблюдается редукция сперматеки. Как показал Бонтемс (Bontems, 1988), редукция сперматеки в значительной мере коррелирует с возникновением яйцеживорождения у отдельных групп Chrysomelinae. В пределах Galerucinae можно наблюдать различные модификации базового для этого подсемейства типа яйцеклада, сопровождающиеся, с одной стороны, дальнейшими редукциями, в том числе редукцией пальп (Agelastica), а также возникновением ямки на V видимом стерните, ассоциированной с уменьшенным и склеротизованным тигнумом. Ее назначение не очевидно, но, по-видимому, она как-то связана с откладкой яиц. Другая тенденция у галеруцин – переход к обитанию личинок в почве, сопровождающийся тенденцией ко вторичному образованию длинного яйцеклада. В целом на базе имеющегося укороченного и редуцированного яйцеклада с внутренними вагинальными пальпами эта тенденция осталась не вполне выраженной, но у ряда Luperini эта структура все же существенно удлинена. Для Alticinae характерен в целом такой же яйцеклад, как и для типичных Galerucinae или Gastrolina. Однако личинки большинства представителей этого подсемейства обитают в почве. Обойти ограничения, накладываемые структурой яйцеклада на его изменения, помогло уменьшение размеров тела. Благодаря небольшим размерам тела, представители земляных блошек способны проникать в трещины почвы и другие укрытия, для откладки яиц в которые более крупным представителям семейства требуется длинный яйцеклад. Следует отметить, что среди блошек нет представителей с длиной тела более мм, личинки которых обитали бы в почве. Личинки всех крупных блошек обитают открыто на листьях, не будучи способными к такой откладке яиц.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»