WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Помимо Donaciinae, четкие и однозначные тенденции к удлинению яйцеклада демонстрируют еще два подсемейства листоедов, родственные между собой. Это подсемейства Eumolpinae и Megascelinae. При этом в пределах Eumolpinae не менее чем в двух линиях яйцеклад вторично редуцируется до короткого. Однако основное эволюционное направление развития яйцеклада в этих группах – его удлинение с постепенной редукцией стилусов, парапроктов и мембранизацией VIII тергита. Причем если у Eumolpinae все структуры яйцеклада, кроме кокситов, превращаются в узкую арматуру мембранозной трубки яйцеклада – бакулюмы, а вентрально между кокситами формируется срединная пластинка, то у Megascelinae наоборот, все эти структуры широкие, склеротизованные и составляют собственно основную часть трубки, а срединная пластинка отсутствует. Для яйцеклада Megascelinae характерно не очень значительное удлинение, хотя межсегментная мембрана развита, и небольшая степень редукции структур яйцеклада: отсутствуют стилусы, а тигнум приобретает своеобразную форму двух широких тяжей, сместившихся апикально от парных пластинок (остатков апикальной пластинки). Форму широких парных тяжей имеет также IX тергит, а пигидий и V видимый стернит вооружены особыми образованиями. Все это придает яйцекладу Megascelinae уникальное для листоедов строение. Среди Eumolpinae, помимо высокоспециализированных форм с очень длинными яйцекладами, поддерживаемыми тонкими тяжами, имеется ряд форм, вторично утративших длинный яйцеклад (Lypesthes, Neculla, Mesocolaspis, Eupales). В составе рода Lypesthes имеются формы с сильно редуцированными структурами VIII и IX сегментов, у которых они представлены лишь вагинальными пальпами. Высокая внутриродовая изменчивость терминалий у этих родов говорит о вторичности и эволюционной молодости этой редукции. Укороченный яйцеклад рода Eupales, не родственного остальным коротко-яйцекладным формам и являющегося примитивным представителем Eumolpinae, демонстрирует меньшую степень редукции структур, которые к тому же имеют специфическую форму, что подтверждает независимое происхождение этой редукции. Следует отметить, что подсемейство Eumolpinae делится на две независимые эволюционные линии, которые в отношении строения полового аппарата самок можно определить по наличию или отсутствию стилусов и продольной борозды на пигидии. Все вышеуказанные тенденции проявляются в обеих линиях, но наиболее выраженны в группе без стилусов (прежде всего в трибе Adoxini).

Яйцеклад подсемейства Spilopyrinae несколько длиннее гипотетического прототипа, но при этом включает в себя все компоненты, присущие примитивному яйцекладу. Межсегментная мембрана развита слабо, поэтому подвижность структуры в целом ограничена. Кроме этого, яйцеклад у различных родов этого подсемейства подвергся своеобразным и разнонаправленным модификациям в виде образования «терок» и шипиков. Таким образом, яйцеклад Spilopyrinae весьма примитивен, хотя и имеет ряд специализированных черт, не имеющих отношения к основным путям эволюции яйцеклада листоедов.

Среди остальных подсемейств можно выделить несколько эволюционных линий, для которых характерно укорочение и редукция яйцеклада и в различной степени переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища.

Для Hispinae и Cassidinae характерно очень сильное укорочение всей структуры яйцеклада, с редукцией IX тергита и полным или частичным разворотом кокситов и гемитергитов IX перпендикулярно по отношению к продольной оси тела. Следует отметить значительное разнообразие формы этих структур. Межсегментная мембрана всегда короткая, и яйцеклад не является телескопическим. У многих представителей образуются специальные мембранозные мешки, выполняющие секреторную функцию. В то же время у подавляющего большинства родов из этих подсемейств IX вентрит остается на нижней стороне влагалища, и лишь у Callispa наблюдается тенденция к смещению пальп на боковые стенки клоаки.

Такое расположение IX вентрита может считаться плезиоморфным признаком для укороченного яйцеклада. Тигнум обычно Y- или T-образный, но у многих видов приобретает специфическую форму парного тигнума, не встречающуюся в других группах листоедов.

Стилусы отсутствуют во всех случаях, однако сильная редукция и исчезновение других элементов отмечается лишь у отдельных родов (например, Leptispa).

Чехликоносцы и Synetinae имеют специфическое строение яйцеклада. Он укороченный, лишен стилусов, а IX вентрит расположен на верхней стороне влагалища. Характерным признаком яйцеклада чехликоносцев и Synetinae является также редукция VIII вентрита, который никогда не образует тигнума, а в ряде случаев вообще не развит. В то же время все элементы IX сегмента (кроме стилусов) хорошо развиты, а парапрокты часто имеют вид как бы третей пары пальп (помимо кокситов и гемитергитов). Хотя развитость всех этих структур как таковая является примитивным признаком, особенности их строения в совокупности с развитием формовочного аппарата и общим укорочением яйцеклада можно признать синапоморфией для чехликоносцев. Нами не обнаружены переходные формы к такому состоянию яйцеклада, что, по-видимому, связано с его высокой функциональной специализацией. Важным функциональным дополнением к такому яйцекладу является формовочный аппарат, расположенный в задней кишке и достигающий наиболее сложного строения у подсемейств Cryptocephalinae и Clytrinae. В той или иной степени развития он имеется у всех чехликоносцев и Synetinae.

Максимальной степени выраженности основные тенденции развития яйцеклада листоедов достигают в трех подсемействах – Chrysomelinae, Galerucinae и Alticinae. Причем, по-видимому, становление яйцеклада у этой группы происходило независимо, так как примитивные Chrysomelinae – Timarcha и Colaspidema – имеют яйцеклад, включающий в себя все основные компоненты, в том числе стилусы и межсегментную мембрану. Вальвиферы и кокситы расположены у них латерально от влагалища. У остальных представителей всех трех подсемейств пальпы расположены на верхней стороне влагалища или сверху от него.

В различных группах Chrysomelinae можно проследить различные изменения яйцеклада, так или иначе укладывающиеся в тенденцию его упрощения и образования вагинальных пальп. У Entomoscelis и Zygogramma присутствуют и стилусы, и парапрокты, у Leptinotarsa и Paropsis имеются лишь парапрокты. При этом половой аппарат Leptinotarsa устроен весьма своеобразно, так как пальпы у этого рода находятся над влагалищем, на мембране, соединяющей заднюю кишку с VIII вентритом. Влагалище при этом открывается округлым отверстием на этой же мембране. У остальных групп этих трех подсемейств IX вентрит представлен нерасчлененными вагинальными пальпами. Для подсемейства Chrysomelinae характерна редукция тигнума, вплоть до почти полного отсутствия VIII вентрита у некоторых представителей. Но в составе этого же подсемейства имеется род Gastrolina, гениталии которого полностью идентичны таковым в подсемействах Galerucinae и Alticinae. Таким образом, на примере подсемейства Chrysomelinae можно проследить становление яйцеклада Galerucinae и Alticinae, состоящего из VIII тергита, вагинальных пальп и тигнума. У высших Galerucinae (триба Luperini) имеется тенденция к вторичному возникновению удлиненного яйцеклада на базе типичных терминалий Galerucinae. Она выражается в его вторичном удлинении, однако число структурных элементов яйцеклада не увеличивается, и межсегментная мембрана остается слаборазвитой, поэтому полноценный телескопический яйцеклад в этих группах не возникает. Удлинение выражается в формировании трубкообразного VIII сегмента и образовании бакулюмов IX тергита. Таким образом, при ограниченном выворачивании этой структуры, на которое она способна, нижняя сторона влагалища остается свободной.

Отдельно необходимо отметить яйцеклад Lipromorpha (Alticinae). Он является единственным примером вторичного увеличения количества структурных компонентов яйцеклада в семействе Chrysomelidae. Однако при этом вся структура в целом сильно модифицируется:

по бокам расположены две большие пластинки, возможно, соответствующие парапроктам, ковнутри от них тянутся два игловидных стилета, примерно равные этим пластинкам по длине. Вероятно, они соответствуют вальвиферам. Между каждой пластинкой и игловидным стилетом расположены двухчлениковые придатки, возможно, соответствующие кокситам и стилусам. Кроме того, имеются существенные различия между двумя изученными видами (вероятно неописанными), относящимися к этому роду. Так, у одного из них пигидий и VIII тергит разделены на 2 части, а у другого – нет. Также отличаются и пропорции элементов IX вентрита. Это говорит об эволюционной молодости изменений в яйцекладе Lipromorpha, а путь, по которому они пошли, подтверждает невозможность обратной эволюции яйцеклада.

Таким образом, яйцеклад листоедов эволюционировал в направлении упрощения и уменьшения числа структурных компонентов. Важной тенденцией является также переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища. Особенно важной представляется невозможность простого вторичного усложнения структуры яйцеклада, которой не происходит даже при его вторичном удлинении. Также неизвестно вторичное возникновение правильного телескопического яйцеклада. Вторичное усложнение структуры яйцеклада оказывается возможным только при радикальной перестройке всех терминалий и резком увеличении их изменчивости.

Эволюция сперматеки листоедов более спонтанна и ненаправлена. Уже у наиболее примитивных листоедов так же как, видимо, и у их предков, капсула сперматеки хорошо сформирована, поэтому ее наличие является для листоедов плезиоморфным признаком.

Капсула сперматеки присутствует во всех подсемействах листоедов, за исключением отдельных представителей Chrysomelinae и Eumolpinae, перешедших или переходящих к яйцеживорождению (Bontems, 1988; Medvedev, Moseyko, 2003). Во многих подсемействах встречаются специфические формы сперматеки, уникальные для данного подсемейства, однако, как правило, они характерны лишь для какой-то части его представителей. Так, например, для Megalopodinae это сперматека с очень сильно извитой базальной частью, для Alticinae – сперматека с расширением посередине и тонкими загнутыми ковнутри апикальной и базальной частями, для Galerucinae – «б»-образная сперматека с тонкой прямой базальной частью (хотя такой тип встречается также у ряда Alticinae и Gastrolina) и т.п.

Однако существует определенный стандартный тип сперматеки – «С»- или «J»-образная, который так или иначе встречается во всех подсемействах, что делает невозможным четкую привязку типа сперматеки к подсемейству. Строение сперматеки дает хорошие признаки для таксономии видового и родового рангов, в редких случаях признаки строения сперматеки могут помочь разделить трибы (например, в подсемействе Eumolpinae), однако она малопригодна для целей макросистематики ввиду отсутствия четких тенденций в ее эволюции у семейства листоедов.

Глава 6. Связь строения полового аппарата с биологическими особенностями листоедов Строение яйцеклада не обнаруживает связи со строением копулятивного аппарата самцов.

Наиболее показательны в этом отношении чехликоносцы и земляные блошки, у которых на фоне большого разнообразия строения эдеагуса, признаки которого широко используются для систематики и видовой диагностики, строение яйцеклада весьма консервативно. В семействе жуков-листоедов нет ни одного доказанного примера корреляции строения эдеагуса со строением яйцеклада. В меньшей степени это утверждение относится к влагалищу так как, по меньшей мере, его длина должна соответствовать длине эдеагуса самца у этого вида, однако никаких специфических структур, комплементарных исключительно разнообразным по своей форме эдеагусам листоедов, во влагалище самок листоедов также не обнаружено.

Единственное явление, с которым связано строение яйцеклада листоедов – откладка яиц и опосредованно через нее – образ жизни и среда обитания личинок. Здесь действительно прослеживается связь между эволюцией яйцеклада и эволюцией экологических особенностей хризомелид (рис. 3).

Наиболее примитивные листоеды, Sagrinae, прикрепляют яйца к поверхности стеблей, а выходящие из них личинки вгрызаются в стебель и образуют стеблевые галлы (Maulik, 1941; Monros, 1955; Tandon et al., 1975; Jolivet, 1977; Зайцев, Данг, 1982). Жоливе (Jolivet, 1988) считает, что стеблевое минирование является наиболее примитивным образом жизни листоедов. Стеблевыми минерами являются также Megalopodinae, которые по современным представлениям относятся к другой эволюционной ветви листоедов. Сложно сказать, является ли минирование симплезиоморфным признаком для этих групп, или оно возникло у них независимо. Весьма вероятно, что обе эти группы произошли от общего предка, уже обладавшего такими биологическими особенностями. При этом яйцеклады этих двух групп принципиально различаются и относятся к совершенно различным типам, что может говорить как о большем консерватизме Sagrinae, так и о независимом происхождении. Так, несмотря на то, что обе группы откладывают яйца открыто на стебли растений, у Sagrinae мы наблюдаем наличие сравнительно длинного, способного выворачиваться яйцеклада, представляющегося излишним для такого механизма откладки яиц, в то время как у Megalopodinae яйцеклад не способен выворачиваться, а межсегментная мембрана VIII и IX сегментов образует глубокую клоаку, снабженную специальными железами, выделяющими секрет. Таким образом, яйцеклад Sagrinae можно считать в некотором роде рудиментарным.

Яйцеклад Яйца Личинки Рис. 3. Длина яйцеклада, тип откладки яиц и образ жизни личинок различных подсемейств листоедов.

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»