WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Crowson Iuga, Roєca (1962), Lawrence, Britton, Askevold, Flowers Konstantinov В настоящей Части сегментов Wandolleck (1905) Tanner (1927) Erber (1968) Дубешко (1983) Kasap, Crowson (1985) (1955) Iuga, Konnerth (1963) 1991 (1994) (2002) работе внешний слой тергит VIII тергит VIII тергит VIII тергит VIII гемитергиты VIII тергит VIII тергит IX тергит VIII тергит VIII — тергит VIII тергита VIII вентрит VIII (при слитые эпиплевриты стернит VIII + стернит VIII + аподема стернита стернит VIII стернит VIII стернит VIII стернит IX стернит VIII стернит VIII тигнум наличии спикулы (вентрит) VIII «брюшная кость» бакулюм VIII – тигнум) дорзальная часть парапрокт + проктигер генитальные проктигер проктигер (тергит внешний слой тергит IX тергит X гемитергиты IX гемитергиты IX гемистернитов IX проктигер проктигер (тергит IX) склериты (тергит IX) X) тергита IX (часть) дорзальная часть парапрокты гемистерниты IX парапрокты парапрокты (тергит эпиплевриты IX тергит IX вальвифер гемистерниты IX — гемистернитов IX — парапрокты (плейрит IX) (часть) (плейрит IX) IX) (часть) обособленная непарная часть срединная пластинка срединная эпиплевритов IX, — стернит X — — — — — бакулюм — (стернит IX) пластинка расположенная апикально базальные членики вальвиферы гемистерниты IX вальвиферы придатков IX стерниты IX кокситы I гоноподы I вальвиферы гемистерниты IX вальвиферы (стерниты IX) (часть) (стерниты IX) удлиненная (гоносубкокситы) генитальные вагинальные стилеобразная пальпы пальпы апикальные членики структура кокситы кокситы придатков IX — кокситы II гоноподы II стилусы кокситы гонококсы кокситы (придатки) (придатки) ваги(гонококситы) нальные пальпы стилусы стилусы стилусы IX стилусы стилусы гоностили — — стилусы коксостили — стилусы (придатки) (придатки) аппарат самок остальных подсемейств остается сравнительно слабоизученным, и лишь по строению сперматеки имеются достаточно подробные обобщающие работы (Spett, Lewitt, 1928; Suzuki, 1988). Единственный имеющийся сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов (Kasap, Crowson, 1985) оставляет практически незатронутой проблему изменчивости яйцеклада в пределах подсемейств.

Глава 3. Строение полового аппарата самок 3.1. Строение полового аппарата самок насекомых и его характерные особенности у жуков В главе рассматривается строение полового аппарата насекомых и основные эволюционные тенденции в строении яйцеклада. Особое внимание уделено переходу от ортотопического типа полового аппарата к эпитопическому, что связано со смещением полового отверстия назад и образованием влагалища из стернитов постабдомена. Отмечается, что «ложный» яйцеклад жуков не отличается принципиально от яйцеклада примитивных насекомых, за исключением редукции гонапофизов, учитывая что вентральная сторона уритов образована их придатками, а не стернитами, в связи с чем термин «ложный» может считаться неприемлемым. предлагается называть яйцеклады насекомых по названию отряда («яйцеклад жуков» и т.п.).

3.2. Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов.

Половой аппарат Chrysomelidae, как и большинства остальных жуков, относится к эпитопическому типу, при этом половое отверстие (вторичный гонопор) смещено назад и расположено за IX сегментом. Общее количество сегментов брюшка у листоедов всегда равно 9. Количество видимых тергитов брюшка у листоедов всегда равно 7 (последний, VII, называется пигидием), а количество видимых вентритов – 5 (это связано с редукцией и слиянием базальных вентритов), что соответствует 7 полным сегментам преабдомена. В нескольких работах Чена (Chen, 1964, 1985) утверждается, что у Hispinae и Cassidinae, а также у самцов Synetinae имеется 8 наружных тергитов и, соответственно, 8 пар дыхалец. Нами это утверждение было проверено, и установлено, что оно не соответствует действительности.

К тому же, наличие 8 тергитов не соответствует положению листоедов в системе жуков, так как они являются довольно прогрессивной группой. Возможно, это заблуждение было вызвано наличием поперечной складки, напоминающей шов, на II тергите у некоторых представителей названных подсемейств.

В состав полового аппарата листоедов входят VIII и IX сегменты, стерниты которых видоизменены и образуют влагалище, а тергиты, плейриты и придатки образуют яйцеклад, развитый в различной степени. Верхняя сторона каждого урита (сегмента постабдомена) образована собственно тергитом, располагающимся между дыхальцами сверху, который может разделяться, образуя парную структуру, или редуцироваться. Тергит IX урита называется проктигером. Нижняя сторона VIII урита образована завернувшимися на нижнюю сторону и обычно слившимися эпиплевритами (латеротергитами), т.е. частями тергита, исходно расположенными латерально от дыхалец (термин «эпиплеврит» взят Дёвом из морфологии личинок). Слившись, они обычно образуют структуру, называемую тигнумом – это склерит (пластинка), от которого базально отстоит тяж (spiculum ventrale), служащий для прикрепления мышц яйцеклада. Боковые и нижняя стороны IX урита образованы частично эпиплевритами IX урита, называемыми парапроктами (по Matsuda, 1976 – гемистерниты), а частично его сочлененными придатками – вальвиферами (по Дёву, гоносубкокситами), кокситами (по Дёву, гонококситами) и стилусами. Вальвиферы и кокситы соответствуют протоподиту примитивных членистоногих, стилусы – телоподиту.

Дёв в этой связи называет вальвиферы и кокситы объединяющим названием «гоноподы».

Гомологи гонапофизов у листоедов, как и у других жуков, отсутствуют. Таким образом, из гомологов створок первичного яйцеклада у жуков имеются лишь стилусы, соответствующие третьей паре створок.

Внутренние половые органы представлены яичниками, состоящими из овариол сливающихися в парные яйцеводы, которые затем сливаются в один непарный яйцевод, который, в свою очередь, впадает во влагалище в его базальной части. Сюда же впадает дуктус – проток сперматеки, особого резервуара, служащего для хранения спермы. У основания дуктуса стенка влагалища может склеротизоваться различным образом – от образования непарной пластинки до множества шипиков. Специального наименования такая склеротизация не имеет. Апикально влагалише открывается вторичным гонопором, обычно на уровне кокситов.

Глава 4. Обзор строения полового аппарата самок листоедов и родственных семейств 4.1. Строение полового аппарата самок различных подсемейств листоедов В настоящем разделе подробно рассматривается строение полового аппарата всех подсемейств жуков-листоедов. Соответственно, раздел состоит из 21 подраздела, по числу подсемейств - 4.1.1. Orsodacninae; 4.1.2. Aulacoscelinae; 4.1.3. Megalopodinae; 4.1.4. Zeugophorinae; 4.1.5. Palophaginae; 4.1.6. Donaciinae; 4.1.7. Sagrinae; 4.1.8. Criocerinae; 4.1.9. Spilopyrinae; 4.1.10. Eumolpinae; 4.1.11. Megascelinae; 4.1.12. Synetinae; 4.1.13. Chlamisinae; 4.1.14.

Lamprosomatinae; 4.1.15. Clytrinae; 4.1.16. Cryptocephalinae; 4.1.17. Hispinae; 4.1.18. Cassidinae; 4.1.19. Chrysomelinae; 4.1.20. Galerucinae; 4.1.21. Alticinae.

4.2. Строение полового аппарата самок из других семейств, входящих в надсемейство Chrysomeloidea В этом разделе по схеме, аналогичной предыдущему разделу, описывается половой аппарат семейств Cerambycidae и Bruchidae. Раздел состоит из двух подразделов - 4.2.1. Cerambycidae и 4.2.2. Bruchidae.

Глава 5. Таксономия Chrysomelidae и основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов 5.1. Анализ признаков полового аппарата самок и классификация Chrysomelidae В разделе обсуждаются существующие в литературе схемы семейства листоедов и их соответствие распределению признаков полового аппарата самок. Выделено 11 признаков полового аппарата, достаточно стабильных в пределах подсемейств. Распределение этих Рис. 1. Упрощение структуры яйцеклада.

Рис. 2. Переход придатков IX сегмента брюшка на верхнюю сторону влагалища.

признаков сведено в таблицу. На основании анализа этих данных можно заключить, что некоторые из современных схем и кладограмм, построенных с помощью молекулярных и кладистических методов, вполне согласуются с распределением признаков полового аппарата самок. С учетом приведенных литературных данных и результатов наших исследований, можно составить дендрограмму, отражающую, на наш взгляд, родственные отношения подсемейств в семействе Chrysomelidae (рис. 3).

5.2. Основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов Не вызывает сомнений тот факт, что яйцеклад Sagrinae является одним из наиболее примитивных в семействе Chrysomelidae. Так или иначе, он соответствует всем основным характеристикам примитивного яйцеклада: он довольно длинный, состоит из максимального числа компонентов, VIII вентрит имеет вид тигнума с хорошо развитой пластинкой, а межсегментная мембрана хорошо развита и позволяет IX сегменту выворачиваться наружу, однако при этом не образует вместе с VIII и IX сегментами в развернутом виде совершенно правильной трубки; срединная пластинка в составе IX вентрита отсутствует. В то же время было бы не вполне корректно рассматривать именно яйцеклад сагрин в качестве исходного для всех подсемейств листоедов. Как уже неоднократно подчеркивалось, имеются многочисленные факты в пользу того, что подсемейства Orsodacninae и Aulacoscelinae, а также Megalopodinae, Zeugophorinae и Palophaginae образуют две независимые от остальных листоедов филогенетические ветви, которые рядом современных авторов рассматриваются в ранге семейств Orsodacnidae и Megalopodidae соответственно. Признаки полового аппарата самок не дают серьезных оснований опровергать это мнение, поэтому примем в качестве исходного половой аппарат гипотетического общего предка листоедов, не относящегося к современным подсемействам (возможно, принадлежащего к ископаемому подсемейству Protoscelinae). Безусловно, такой яйцеклад должен обладать всеми вышеперечисленными плезиоморфными признаками.

Как показало изучение представителей всех подсемейств, основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов (рис. 1). Эта тенденция сохраняется при самых различных направлениях эволюционной модификации яйцеклада, в том числе как при его удлинении, так и при укорочении. Нам удалось выявить лишь один пример вторичного увеличения числа компонентов яйцеклада (Lipromorpha), который обсуждается ниже, но в этом случае как яйцеклад, так и вся вершина брюшка подверглась серьезной модификации. Вторая тенденция – укорочение – менее однозначна, проявляется далеко не во всех ветвях эволюции листоедов и имеет вторичные возвраты, хотя именно ее Касап и Кроусон (Kasap, Crowson, 1985) считали основной. Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища, в результате чего опорой для влагалища снизу оказывается VIII вентрит, или, в случае его редукции, даже V видимый стернит (рис. 2).

Все указанные тенденции проявлялись независимо и по-разному в разных группах листоедов, поэтому целесообразнее рассматривать их в рамках различных эволюционных ветвей.

Развитие предкового яйцеклада в ветви Orsodacninae/Aulacoscelinae шло в направлении его удлинения, с сильным разрастанием межсегментной мембраны. Также в составе яйцеклада появляется хорошо развитая срединная пластинка, которая, как было показано выше, является производным парапроктов. В то же время строение полового аппарата у этих подсемейств сохраняет ряд примитивных для удлиненного яйцеклада черт, таких как наличие стилусов и развитость пластинки тигнума, несколько нарушающей правильность формы трубки. Яйцеклад Orsodacninae представляется более прогрессивным, так как он больше приближен к форме правильной трубки а, кроме того, кокситы и вальвиферы в его составе в значительной степени слиты в отличие от таковых у Aulacoscelinae.

Структура яйцеклада, характерная для ветви “Megalopodidae”, уникальна и к тому же не имеет переходных форм, связывающих ее с исходным типом. Основные апоморфии, характерные для этих трех подсемейств – это чрезвычайно сильное разрастание межсегментной мембраны, выполняющей функции клоаки, почти полная редукция VIII и IX тергитов, уменьшение IX вентрита в размерах и расположение его базально на нижней части клоаки, а также значительное удлинение тигнума, который у этой группы листоедов значительно превышает по длине все остальные части яйцеклада, и обособление апикальной пластинки тигнума, которая сильно склеротизована и поддерживает клоаку снизу. Яйцеклад всех этих групп не способен выворачиваться.

Для подсемейства Megalopodinae характерна редукция парапроктов, слияние вальвиферов с кокситами и у части представителей – редукция стилусов. Стилусов нет также у изученных видов Palophaginae, но и у Palophaginae, и у Zeugophorinae имеются небольшие парапрокты.

Таким образом, в пределах этой эволюционной ветви мы видим проявления некоторых тенденций, характерных для листоедов в целом – редукция стилусов и парапроктов, слияние вальвиферов и кокситов, однако вопрос о переходных формах к такому, весьма специфическому строению яйцеклада остается открытым.

Эволюцию яйцеклада остальных подсемейств Chrysomelidae можно рассматривать, исходя из строения яйцеклада Sagrinae.

Близкое к сагринам подсемейство Criocerinae демонстрирует постепенную редукцию структур яйцеклада, приводящую к образованию свободных вагинальных пальп, лишенных стилусов и парапроктов. Тигнум приобретает характерную для листоедов T-образную форму с широкими ветвями, расходящимися под тупым углом. В то же время подсемейство Donaciinae, также близкое к Sagrinae, пошло по пути образования сравнительно длинного телескопического яйцеклада. К прогрессивным признакам в строении яйцеклада радужниц можно отнести отсутствие стилусов, стирание границ между парапроктами, вальвиферами и кокситами и развитую межсегментную мембрану. Характерным только для Donaciinae является наличие вооружения на кокситах в виде полей маленьких зубчиков или небольших лопастей. Несмотря на ряд модификаций, яйцеклад Donaciinae легко выводится из яйцеклада Sagrinae.

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»