WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

3) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и пазушным сериальным комплексом из двух цветков или вегетативно-генеративного побега и цветка. У Caltha palustris число вариантов ЭМ в составе синфлоресценции может быть до 11, у Cicuta virosa – 17, у Oenanthe aquatica – 19, а у Ranunculus sceleratus до 28 (рис. 4). Причём, чем меньше число типов ЭМ в УМ, тем первые более вариативны по строению боковых элементов модуля. Флоральные единицы модельных видов – монохазии целые или редуцированные до одного цветка (Caltha palustris, Ranunculus sceleratus) и сложный зонтик (Cicuta virosa, Oenanthe aquatica).

Рис. 4. Поливариантность синфлоресценций модельных видов:

1 – Cicuta virosa; 2 – Oenanthe aquatica; 3 – Caltha palustris, 4 – Ranunculus sceleratus – цветок – соцветие Наибольшее число вариантов ЭМ в зоне обогащения у Ranunculus sceleratus, что свидетельствует о развёртывании всех почек и реализации большей части морфологических потенций особи, обеспечивающих интенсификацию семенного размножения при отсутствии вегетативного.

Большую роль в формировании габитуса особей играет морфологическая дезинтеграция. У поликарпиков и олигокарпиков она полная нормальная; происходит в раннегенеративном или среднегенеративном онтогенетическом состоянии регулярно (ежегодно) на следующий год после цветения. В результате этого значительно изменяется структура универсального и основного модулей. В связи с поливариантностью развития надземных частей монокарпических побегов, они представлены системами разной степени сложности, но всегда, за исключением Cicuta virosa образованы системой зрелого моноподиального побега (терм.: Савиных, 1978): побеговая система, формирующаяся в ходе моноподиального нарастания одноосного побега за счёт ветвления.

У монокарпических озимых и однолетних растений (Ranunculus sceleratus и Oenanthe aquatica) ОМ структурно совпадает с УМ и включает главную ось – полурозеточный побег и боковые оси соцветия разных порядков ветвления (рис. 5, 1). В связи с особенностями строения зоны обогащения и торможения ОМ может быть представлен типичным монокарпическим побегом или синфлоресценцией, в том случае, когда из пазушных почек всех метамеров развиваются цветоносные боковые побеги.

Рис. 5. Основные модули модельных видов ОМ олиго- и поликарпиков – система зрелого моноподиального побега – представлен:

1) полурозеточным ортотропным монокарпическим побегом с 1–4 боковыми вегетативными розеточными побегами замещения в зоне возобновления у Caltha palustris и у Cicuta virosa (рис. 5, 2, 3);

2) полурозеточным анизотропным полегающим монокарпическимпобегом с боковыми ортотропными вегетативными розеточными побегами в средней зоне торможения у олигокарпической формы Oenanthe aquatica, а у Caltha palustris еще и в зоне возобновления (рис. 5, 5);

3) системой полурозеточного ортотропного монокарпического побега с боковым анизотропным приподнимающимся вегетативным столонно-верхнерозеточным побегом у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис. 5, 6).

У Cicuta virosa из-за перерыва в цветении зрелые генеративные растения в течение 2–3 лет существуют как система из вегетативных розеточных побегов (n+1)-го порядка ветвления в виде моно-, ди-, плейохазия (рис. 5, 4).

Таким образом, для кистекорневых гигрогелофитов характерны следующие особенности побегообразования: 1) структурно-образующий компонент ОМ всех модельных видов – одноосный полурозеточный монокарпический побег; 2) генеративные особи всех модельных видов за исключением растений в виде олигомодульных неявнополицентрических биоморф образованы одним основным модулем; 3) для всех модельных видов свойственны следующие тенденции в развитии УМ и ОМ: совпадение УМ и ОМ (у яровых, озимых и двулетних монокарпиков, замещающих дву- и многолетников); полегание, укоренение побегов после цветения и образование вегетативных диаспор; укорочение фазы вегетативного ассимилирующего побега в ОМГ; тенденция к монокарпичности особи.

Онтогенез изученных видов, согласно классификации Л. А. Жуковой (1995) полный, I надтипа, А-типа:, завершается в течение жизни одной особи семенного происхождения при полном отсутствии вегетативного размножения или II надтипа, Г-типа когда семенная особь партикулирует в середине жизни и онтогенез продолжается в ряду вегетативно возникших особей.

Онтогенез Ranunculus sceleratus и двулетних Oenanthe aquatica заканчивается первым цветением и плодоношением особей. По сути полный, по терминологии Л. А. Жуковой (1995), онтогенез таких видов имеет признаки сокращенного, поскольку особи отмирают в единственном онтогенетическом состоянии генеративного периода. Поэтому для яровых и озимых однолетних и двулетних монокарпиков предложена следующая периодизация онтогенеза: латентный период прегенеративный период генеративный период. В последнем выделяем скрытогенеративное и генеративное онтогенетические состояния. Генеративное онтогенетическое состояние включает фазы цветения, цветения-плодоношения, плодоношения, плодоношенияотмирания.

ОМГ на начальных этапах однотипен у всех модельных видов. В прегенеративном периоде формируется кистекорневое растение с первичным розеточным вегетативным побегом. Эта фаза ОМГ – «первичный вегетативный розеточный побег с кистекорневой системой» – различна по длительности: от нескольких месяцев у Ranunculus sceleratus и Oenanthe aquatica до нескольких лет у Cicuta virosa (рис. 6, М ). Образование первичного вегетативно-генеративного полурозеточного побега или синфлоресценции означает переход ко второму этапу ОМГ.

Дальнейший ход ОМГ обусловлен числом цветений, длительностью фазы вегетативного ассимилирующего побега, положением его в пространстве. Анализ строения основных модулей показал, что наиболее разнообразен габитус (с учётом онтобиоморф, основных биоморф и фенобиоморф) у Oenanthe aquatica (Рис. 1).

Габитус двулетника-монокарпика («Омежник-1»), почти повторяет строение озимого монокарпика (озимая форма Ranunculus sceleratus – «Лютик-2») и аналогичен строению впервые цветущих растений замещающего двулетника-поликарпика Caltha palustris – «Калужница-1».

Также, как и замещающий двулетник Caltha palustris (онтобиоморфа «Калужница-2»), Oenanthe aquatica может стать полицентрическим («Омежник-3») и олигокарпическим.

Позднегенеративные особи его аналогичны по строению раннегенеративным, отличаются лишь вегетативным происхождением и являются вторичными моноцентрическими. Такая биоморфа в природе отмечена у Cicuta virosa.

Н КК М10 М1' М1'' М1''' М– Ranunculus sceleratus Я– Oenanthe aquatica – Caltha palustris ДК ДК из КК – Cicuta virosa Я– Ranunculus repens Рис. 6. Возможные биоморфы, фазы онтоморфогенеза кистекорневых гигрогелофитов и их переходы (на примере модельных видов): М1 – первичное моноцентрическое растение (М10 – яровое; М1' – озимое; М1'' – двулетнее; М1''' – многолетнее); М2 – вторичное моноцентрическое растение; Н – неявнополицентрическое растение; КК – компактный клон; Я – явнополицентрическое растение (Я1 – особи с анизотропными полегающими полурозеточными побегами; Я2 – особи с анизотропными приподнимающимися столонноверхнерозеточными побегами); ДК – диффузный клон; ДК из КК – диффузный клон из компактных клонов В развитии побегов Oenanthe aquatica возможна базальная пролонгация в виде удлинения междоузлий первых метамеров боковых побегов и наличии промежуточной фазы – столона («Омежник-4»). Это приводит к вегетативному размножению в результате специализированной морфологической дезинтеграции.

Таким образом, в ОМГ модельных видов очевидна параллельная смена онтобиоморф в четырёх линиях (рис. 6). Первичные моноцентрические поликарпики (Cicuta virosa и Caltha palustris) в генеративном периоде преобразуются через неявнополицентрическую онтобиоморфу (рис 6, Н) в компактный клон (рис 6, КК), состоящий также из мономодульных моноцентрических растений.

Вторичное моноцентрическое растение (рис. 6, М ) может сформироваться как после фазы компактного клона, так и непосредственно из первичного моноцентрического, минуя онтобиоморфу неявнополицентрического растения и фазу компактного клона. Оба эти пути возможны для Cicuta virosa и Caltha palustris.

При полегании побегов после цветения у Caltha palustris и Oenanthe aquatica первичное моноцентрическое растение преобразуется в явнополицентрическое (рис. 6, Я ), далее – в диффузный клон из вторичных моноцентрических растений (рис. 6, ДК), и, возможно (только для Caltha palustris), в диффузный клон из компактных (рис. 6, ДК из КК) и во вторичное моноцентрическое растение.

Особи Oenanthe aquatica, как и Ranunculus repens из сем. Ranunculaceae, через фенобиоморфу «явнополицентрическое растение» за счёт столонообразующих среднерозеточных монокарпических побегов (рис. 6, Я ) способны стать вторичными моноцентрическими.

В условиях затопления растения рано теряют морфологическую целостность, поэтому в генеративном периоде онтогенеза они существуют в виде разнообразных малолетников (двулетников) или многолетников вегетативного происхождения. У кистекорневых гигрогелофитов эти биоморфы формируются тремя путями: 1) вегетативное воспроизведение с сохранением занятой территории (неявнополицентрическое растение и замещающие двулетник «Калужница-3», и многолетник «Вех-3»); 2) вегетативное размножение, воспроизведение и расселение за счёт морфологической дезинтеграции неспециализированной («Омежник-3», «Калужница-2») и специализированной («Омежник-4»). В этом случае проявляется тенденция к вегетативной подвижности, которую можно считать преадаптацией, обеспечивающей расселение растений в условия c меньшей межвидовой конкуренцией; 3) полегание побегов после цветения у Caltha palustris, развитие явнополицентрической фенобиоморфы («Калужница-2») приводит к образованию на её основе диффузных клонов, а позднее – диффузных клонов из компактных клонов и далее – вторичных моноцентрических особей за счёт чего в значительной степени удлиняется онтогенез растения (рис. 6, Я ).

Выше описанные изменения ОМГ регулярны и независимы у видов разных семейств.

Поэтому считаем возможным оценить их как приспособления к среде обитания, а механизмы, обеспечивающие преобразование структур, считать способами реализации определённых тенденций. Эти механизмы следующие:

1. Изменение точек роста или очагов формообразования путём 1) включения в зону обогащения метамеров с разными по степени ветвления и развития боковыми побегами, что приводит к разветвлённости синфлоресценции и интесификации семенного воспроизведения 2) увеличения числа метамеров в зоне обогащения за счёт метамеров средней зоны торможения;

3) реализации почек средней зоны торможения в вегетативные диаспоры – розеточные побеги;

4) увеличения числа точек роста за счёт образования сериальных почек и комплексов побегов из них.

2. Редукция структурных элементов ЭМ в виде уменьшения размеров и упрощения формы листовой пластинки при переходе к цветению.

Эти способы вполне согласуются с определёнными ранее для других видов цветковых (Жукова, 1995; Савиных, 2000 и др.). Они свойственны побегам, их системам и реализуются на уровне универсального модуля – монокарпического побега. Образование вегетативных диаспор возможно лишь при полегании побегов. Поскольку полегание побегов происходит не регулярно, а лишь при определенных условиях и у разных видов, считаем это девиацией морфогенеза побега, которая обеспечивает пролонгацию и девиацию онтогенеза особи. В то же время фаза вегетативного ассимилирующего побега сокращается у зрелых генеративных особей с 7–4-х до года. Это базальная аббревиация на уровне морфогенеза отдельного побега.

Пролонгацией онтогенеза является и образование явнополицентрической фенобиоморфы у Caltha palustris и Oenanthe aquatica, и формирование в результате этого диффузного клона из отдельных особей или диффузного клона из компактных клонов.

Развитие особей Ranunculus sceleratus по яровому типу, а также наличие биоморфы двулетника-монокарпика у Oenanthe aquatica можно оценить как акселерацию онтогенеза и возникновение в результате этого типичных однолетников-монокарпиков, массово преобладающих на открытых берегах.

Все эти изменения обеспечивают преадаптации растений к условиям перманентной среды уреза воды, которые обеспечивают им закрепление на уже занятой территории, расселение и, возможно, освоение новых местообитаний.

ВЫВОДЫ 1. Описаны 8 основных биоморф, в том числе – «замещающий многолетник», 3 онтобиоморфы и 3 фенобиоморфы кистекорневых травянистых гигрогелофитов.

2. Побеговые системы кистекорневых гигрогелофитов семенного и вегетативного происхождения образованы полурозеточными моно – полициклическими монокарпическими побегами. Отдельные участки побега, оставаясь структурно неизменными, последовательно изменяют свои функции, обеспечивая поливариантность развития побеговых систем. На основе полегающих и укореняющихся монокарпических побегов в результате морфологической дезинтеграции образуются турионы двух типов, обеспечивающие вегетативное расселение и размножение растений.

3. Онтогенез у одно- и двулетних кистекорневых гигрогелофитов I надтипа, А-типа; у мало- и многолетних – II надтипа, Г-типа. Обосновано выделение в онтогенезе монокарпиков следующих периодов и онтогенетических состояний: латентный период, ювенильное, имматурное и виргинильное онтогенетические состояния прегенеративного периода; в генеративном периоде – скрытогенеративное и генеративное онтогенетические состояния с фазами: цветение, цветениеплодоношение, плодоношение и плодоношение-отмирание – в пределах последнего.

4. Онтоморфогенез кистекорневых гигрогелофитов характеризуется единой стратегической траекторией в виде сокращения длительности жизни отдельных особей (генет и рамет), но разными тактиками, определяемыми неодинаковой последовательностью сочетания онто- и фенобиоморф.

5. Выявлены следующие морфо-биологические адаптации кистекорневых гигрогелофитов к освоению территорий с повышенной влажностью: автономность монокарпических побегов;

способность их к полеганию и укоренению после цветения; образование вегетативных диаспор;

сокращение в онтоморфогенезе фазы вегетативного ассимилирующего побега в развитии монокарпических побегов; нормальная морфологическая дезинтеграция, обеспечивающая существование растений в виде замещающих дву- и многолетников; усиление тенденции к монокарпичности путём семенного и вегетативного возобновления особей.

6. Выделенные адаптации обеспечивают существование кистекорневых гигрогелофитов в перманентной среде уреза воды, а также освоение более затопляемых местообитаний. Они могли сформироваться в результате следующих модусов морфологической эволюции:

– на уровне организма: акселерация, пролонгация и девиация;

Pages:     | 1 | 2 || 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»