WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 || 3 | 4 |

Cicuta virosa встречается в виде двух основных биоморф: 1) моноцентрический замещающий многолетник-олигокарпик с полурозеточным ортотропным монокарпическим «Лютик-1» «Лютик-2» «Омежник-1» «Омежник-5» «Омежник-2» «Омежник-4» «Омежник-3» «Калужница-3» «Калужница-1» «Калужница-4» «Калужница-2» «Калужница-2» «Вех-1» «Вех-2» «Вех-3» «Вех-2» Рис. 1. Онтоморфогенез модельных видов:

Вертикальные линии – границы вегетационных сезонов; одинаковой штриховкой обозначены единые основные биоморфы, онтобиоморфы и фенобиоморфы Ranunculus sceleratus озимый яровой Oenanthe aquatica олигокарпик монокарпик Caltha palustris Cicuta virosa полициклическим побегом («Вех-3»); 2) неявнополицентрический вегетативно-неподвижный замещающий многолетник с полурозеточными ортотропными монокарпическими полициклическими побегами («Вех-2»). В онтоморфогенезе им предшествуют онтобиоморфы:

1) первичный вегетативно-неподвижный моноцентрический многолетник с полурозеточным ортотропным монокарпическим полициклическим побегом («Вех-1»); 2) первичный неявнополицентрический вегетативно-неподвижный многолетник с той же структурой, что и «Вех-2». Онтогенез Cicuta virosa II надтипа, Г– типа, Г и Г 1 2- подтипа по классификации Л. А. Жуковой (1995).

Основные биоморфы Oenanthe aquatica: 1) вегетативно-неподвижный моноцентрический двулетник с ортотропным полурозеточным воздушным или водно-воздушным дициклическим монокарпическим побегом («Омежник-1»); 2) олигокарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический двулетник вегетативного происхождения с таким же побегом («Омежник-5»).

Кроме этого в онтоморфогенезе возможны фенобиоморфы: 1) вегетативно-подвижный явнополицентрический малолетник с анизотропным полегающим полурозеточным полициклическим монокарпическим побегом («Омежник-3»); 2) вегетативно-подвижный явнополицентрический малолетник с ортотропным полурозеточным полициклическим монокарпическим побегом и анизотропным приподнимающимся столонно-верхнерозеточным побегом («Омежник-4»). Особый габитус – вегетативно-неподвижный моноцентрический малолетник с ортотропным полурозеточным полициклическим полегающим впоследствии монокарпическим побегом представляет собой онтобиоморфу впервые цветущих олигокарпических особей («Омежник-2»). Наличие фенобиоморф обеспечивает олигокарпичность особей через формирование двулетников вегетативного происхождения. Онтогенез Oenanthe aquatica I надтипа, А-типа, А 1-подтипа и II надтипу, Г-типу, Г 1-подтипу.

Основные биоморфы Caltha palustris: 1) поликарпический вегетативно-неподвижный неявнополицентрический двулетник с полурозеточными дициклическими монокарпическими побегами («Калужница-3»); 2) поликарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический замещающий двулетник вегетативного происхождения с таким же побегом («Калужница-4»).

Caltha palustris встречается и в виде онтобиоморфы вегетативно-неподвижный моноцентрический многолетник с полурозеточным ортотропным полициклическим монокарпическим побегом («Калужница-1») и фенобиоморфы вегетативно-подвижный явнополицентрический многолетник с анизотропным полегающим полурозеточным ди-, полициклическим монокарпическим побегом («Калужница-2»). Онтогенез растения II надтипа, Г- типа, Г 1- подтипа.

Ranunculus sceleratus – монокарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический однолетник с полурозеточным ортотропным монокарпическим моноциклическим побегом, может быть яровым («Лютик-1») и озимым («Лютик-2»). Онтогенез Ranunculus sceleratus I надтипа, А- типа, А 1- подтипа.

По классификации жизненных форм C. Raunkiaer (1934) растения модельных видов относятся к типам гемикриптофиты (Caltha palustris, Oenanthe aquatica, Cicuta virosa) и терофиты (Ranunculus sceleratus).

В системе жизненных форм, разработанной Н. П. Савиных (2003) и Е. В. Лелековой (2006), отдел «Водные и прибрежно-водные растения», содержит, согласно экотипам растений, только два подотдела: «Настоящие водные растения – гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения – гелофиты». Эта система открытая, допускает введение новых таксонов всех рангов (Лелекова, 2006). Считаем возможным расширить её за счёт введения подотдела «Прибрежно-водные растения – гигрогелофиты». В дополненной, также открытой системе, ниже детально прописана лишь та её часть, которую демонстрируют изученные нами виды. В эту систему мы включаем и те фенобиоморфы1, в виде которых растения этой экологической группы и жизненной формы могут существовать в природе.

Подотдел 3. Прибрежно-водные растения – гигрогелофиты.

Тип 1. Поликарпики.

Подтип. Малолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные малолетники.

Группа А. Травы с неспециализированной дезинтеграцией.

Подгруппа а. Неявнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие двулетники с ортотропными полурозеточными побегами («Калужница-3»).

Подгруппа б. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты двулетники с анизотропным полегающим полурозеточным побегом («Калужница-2»*).

Подгруппа в. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты двулетники с ортотропным полурозеточным побегом («Калужница-4»).

Тип 2. Олигокарпики.

Подтип 1. Многолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные многолетники.

Подкласс. Вегетативно-неподвижные травы.

Группа А. Травы с неспециализированной дезинтеграцией.

Подгруппа а. Неявнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие многолетники с ортотропными полурозеточными побегами («Вех-2»).

Подгруппа б. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты замещающие многолетники с ортотропным полурозеточным побегом («Вех-3»).

Подтип 2. Малолетники.

Класс 1. Вегетативно-подвижные малолетники.

Группа А. Травы с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

Подгруппа. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с анизотропным полегающим полурозеточным побегом («Омежник-3»*).

Группа Б. Травы со специализированной морфологической дезинтеграцией.

Подгруппа. Явнополицентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с анизотропным приподнимающимся столонно-верхнерозеточным побегом («Омежник-4»*).

Класс 2. Вегетативно-неподвижные малолетники вегетативного происхождения.

Группа А. Травы с неспециализированной морфологической дезинтеграцией.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

* – этим символом обозначены в системе фенобиоморфы.

Секция. Гемикриптофиты с ортотропным полурозеточным побегом («Омежник-5»).

Тип 3. Монокарпики.

Подтип 1. Малолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные малолетники.

Группа. Травы без морфологической дезинтеграции.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

Секция. Гемикриптофиты с ортотропным полурозеточным побегом («Омежник-1»).

Подтип 2. Однолетники.

Класс. Вегетативно-неподвижные однолетники.

Группа. Травы без морфологической дезинтеграции.

Подгруппа. Моноцентрические растения.

Секция а. Терофиты с ортотропным полурозеточным озимым побегом («Лютик-2»).

Секция б. Терофиты с ортотропным полурозеточным яровым побегом («Лютик-1»).

ГЛАВА 5. Сравнительно-морфологическая характеристика модельных видов Изученные кистекорневые гигрогелофиты, несмотря на единые места произрастания, находятся в различных экотопических условиях, что связано, главным образом, с разной степенью затопления субстрата. Типичным местом произрастания Cicuta virosa являются мочажинные участки лесных болот, основания осоковых кочек, береговые склоны, находящиеся под непрерывным и непосредственным воздействием воды, мелководья глубиной 30–40 см. Caltha palustris растёт как на периодически длительно заливаемых территориях, так и в менее влажных местах. Oenanthe aquatica предпочитает практически незатопляемые возвышенные участки микрорельефа, верхние части осоковых кочек, редок на мелководьях. Ranunculus sceleratus встречается только в зоне контакта берега и водного тела и не растёт на длительно покрытых водой участках.

Строение подземной сферы у всех изученных растений однотипно. Она представлена кистевидной системой придаточных корней, отходящих у многолетников от укороченного ортотропного симподиально нарастающего корневища.

Надземная часть побеговых систем у прегенеративных и генеративных особей в период перерыва в цветении (особенно у Cicuta virosa и у Caltha palustris) образована 1–2, реже 4, розеточными побегами – вегетативными универсальными модулями (рис. 2, 6). У генеративных – 1–2 (4) полурозеточными монокарпическими побегами, которые являются у всех видов вегетативно-генеративными универсальными модулями (УМ).

Побеги монокарпиков развиваются из почки зародыша. Почки возобновления с одним периодом покоя у Cicuta virosa закладываются в пазухах верхних листьев розеточного участка в числе 4, но редко реализуются все. У побегов Caltha palustris период внутрипочечного развития сводится к стадии «почка в почке»: инициальные почки, как пазушные, содержатся в основании финальной почки. Это же явление встречается иногда у озимых форм Ranunculus sceleratus.

Длительность фазы вегетативного ассимилирующего побега зависит от типа биоморфы и фазы онтоморфогенеза (ОМГ): у олигокарпиков – сокращается в ОМГ до двух лет; у яровых монокарпиков короче, чем у озимых. Фазы бутонизации, цветения и плодоношения охватывают у всех видов лишь часть вегетационного периода. К его завершению побеги Caltha palustris и - - - - УМ* Рис. 2. Универсальные модули модельных видов:

1 – живые участки корневища; 2 – отмершие участки корневища; 3 – лист удлинённой части побега; 4 – лист розеточной части побега; 5 – вегетативно-генеративный побег с соцветием; 6 – пазушный вегетативно-генеративный побег; 7 – почка; 8 – вегетативный розеточный побег (n+1)-го порядка Oenanthe aquatica способны полегать и укореняться. Ортотропные участки побегов осенью отмирают полностью, плагиотропные – частично: лишь в междоузлиях.

Вторичная деятельность побега в составе эпигеогенного ортотропного корневища характерна для олиго- и поликарпических растений, но она продолжается не более 2 лет. Поэтому Caltha palustris и Cicuta virosa существуют в природе как замещающие дву- или многолетники, а Oenanthe aquatica и Caltha palustris ещё и как двулетники вегетативного происхождения с неспециализированной полной нормальной морфологической дезинтеграцией.

Для всех видов характерны полурозеточные монокарпические побеги. Однако в связи с разнообразием микроусловий прибрежной зоны, длительности фазы ассимилирующего побега и его положения в пространстве у особей одного вида различают следующие побеги:

1) ортотропные моноциклические у Ranunculus sceleratus (рис. 2, 1);

2) ортотропные дициклические у монокарпической формы Oenanthe aquatica и у зрелых генеративных особей Caltha palustris (рис. 2, 2);

3) ортотропные полициклические у Cicuta virosa, у впервые цветущих семенных особей Caltha palustris и способных к олигокарпичности растений Oenanthe aquatica (рис. 2, 3);

4) ортотропные олигоциклические у зрелых генеративных особей Caltha palustris, развивающихся с перерывом в цветении (рис. 2, 3).

5) анизотропные полегающие после цветения дициклические у Caltha palustris и у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис 2, 4);

6) анизотропные столонно-среднерозеточные приподнимающиеся у олигокарпической формы Oenanthe aquatica (рис. 2, 5, УМ*). Подобным образом формируются монокарпические побеги у Ranunculus repens L. из семейства Ranunculaceae.

Монокарпические побеги дифференцированы на структурно-функциональные зоны:

нижнюю, среднюю и редко верхнюю торможения, возобновления, обогащения, главного соцветия (рис. 3). Нижняя зона торможения – базальный участок побега с придаточными корнями, ГС ЗО ЗВ СЗТ НЗТ ЗВ СЗТ  ЗВ ЗО, ГС НЗТ Б А Рис. 3. Схема структурно-функциональных зон побега модельных видов: А – ортотропного монокапического побега; Б – анизотропного монокарпического побега; ГС – главное соцветие; ЗО – зона обогащения; СЗТ – средняя зона торможения; ЗВ – зона возобновления; НЗТ – нижняя зона торможения образованный элементарными модулями (короткое междоузлие, узел с отмершим листом срединной формации и покоящейся почкой), – однотипна у всех модельных видов. Главная её функция – удержание растения в грунте. В зоне возобновления ежегодно развертывается от 1–2 до 3–4 почек. Из них, одновременно с удлинённой частью материнского побега, формируются боковые вегетативные розеточные побеги – побеги замещения в фазе вегетативного ассимилирующего побега. Эта зона состоит из двух вариантов ЭМ: 1) короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативным розеточным побегом замещения;

2) короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и покоящейся почкой.

В связи с изменением уровня затопления изменяются дифференциация побега на зоны и состав их структурных элементов. Особенно это касается зон обогащения и средней зоны торможения. Так, у замещающего двулетника Caltha palustris и двулетника-монокарпика Oenanthe aquatica в этих условиях ортотропные полурозеточные побеги полегают и укореняются, а из почек средней зоны торможения формируются вегетативные розеточные побеги, в результате чего биоморфа становится явнополицентрической. ЭМ этой зоны у полегающих побегов: 1) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативным розеточным побегом; 2) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и почкой. У ортотропных побегов – длинное междоузлие, узел с листом срединной формации почкой.

Явнополицентрические растения Caltha palustris и Oenanthe aquatica короткоживущие, поэтому их габитус следует характеризовать как фенобиоморфу. Розеточные побеги после морфологической дезинтеграции становятся турионами (1-го типа), а средняя зона торможения выполняют уже не только ассимилирующую функцию, но и обеспечивает возобновление, размножение и расселение особи. У Oenanthe aquatica одновременно трогаются в рост не все почки средней зоны торможения. Часть их после морфологической дезинтеграции образуют турионы 2-го типа (с почками в отличие от розеточных побегов у турионов 1-го типа).

Образование турионов разных типов у растений этого вида можно оценить как морфологическую поливариантность. В результате такого развития и партикуляции материнской особи у Caltha palustris и Oenanthe aquatica образуется клон с диффузной пространственной структурой (далее – диффузный клон).

Зона обогащения и главное соцветие образуют монотелическую синфлоресценцию (флоральную зону) характерную для всех объектов исследования. В её составе три типа ЭМ:

1) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и пазушным цветком; 2) длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и боковым вегетативно-генеративным побегом;

Pages:     | 1 || 3 | 4 |






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»