WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

Во второй половине лета (июль август) мариты достигают половозрелости и начинают продуцировать яйца в полость редий, обуславливая резкое увеличение доли зрелых группировок партенит (Рис. 4 Б), а также зрелости этих группировок (Рис. 4 В). В дальнейшем, основные изменения в гемипопуляции партенит B. progenetica связаны с развитием особей гермафродитного поколения внутри редий. Начиная со второй половины лета и до окончания теплого периода года, доля редий с большим количеством яиц неуклонно возрастает.

Общая 30% А C. cancavum 25% B. progenetica * Другие ** 20% 15% ** ** ** 10% ** ** 5% ** 0% 100% зрелые Б незрелые ** молодые ** 80% Численность 60% 40% ** * 20% 0% Зрелость 0,7 Коэффициент вариации В 0,0,* 0,* 0,** 0,0,4 Рис. 4. Сезонные изменения: А – зараженность Hydrobia ulvae партенитами трематод; Б – медианная численность локальных гемипопуляций (группировок) партенит B. progenetica (правая шкала) и соотношение группировок этого паразита (левая шкала) у H. ulvae; В – медианная зрелость группировок партенит B. progenetica (левая шкала) и отношения дисперсии к среднему (S2/M) распределения материнских спороцист B. progenetica (правая шкала) у H. ulvae.

В осенний период (сентябрь октябрь) интенсивная продукция яиц паразитом, по-видимому, значительно увеличивает нагрузку на организм хозяина, что может приводить некоторую часть зараженных гидробий к гибели, обуславливая снижение зараженности гидробий партенитами B. progenetica (Рис. 4 А). Высвобождение яиц паразита делает возможным заражение гидробий в преддверии холодного сезона, что сопровождается появлением молодых группировок паразита (Рис. 4 Б).

В зимний период существенных изменений в гемипопуляции партенит B. progenetica, по-видимому, не происходит (Рис. 4 Б, В).

Относительное значение весеннего и осеннего процессов гибели/заражения гидробий для реализации жизненного цикла этого паразита, по-видимому, определяется климатическими особенностями конкретного года. Возможно, после очень теплого лета вследствие более интенсивного развития группировок партенит и соответственно увеличения нагрузки на зараженных моллюсков процессы гибели/заражения гидробий будут сильнее выражены осенью, а не весной следующего года.

авг.сен.окт.дек.дек.янв.янв.апр.ноя.ноя.фев.фев.мар.мар.май.июл.июн.дек.авг.дек.янв.сен.окт.янв.ноя.фев.апр.ноя.фев.мар.май.мар.июл.июн.авг.сен.окт.дек.дек.ноя.янв.апр.ноя.янв.фев.фев.мар.мар.май.июл.июн.Глава 8. Многолетние наблюдения зараженности гидробий партенитами трематод в Сухой салме Выполненный мною анализ материалов многолетних наблюдений К.В. Галактионова и К.Е. Николаева также выявил сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод. В первой половине лета зараженность гидробий партенитами B. progenetica значительно увеличивалась. У H. ulvae одновременно с ростом зараженности B. progenetica сокращалась зараженность партенитами C. concavum. Во второй половине лета и в осенний период у гидробий наблюдалась тенденция к увеличению доли особей, зараженных партенитами C. concavum. Зараженность двух видов гидробий (H. ulvae и H. ventrosa) партенитами C. concavum и B. progenetica в холодный период года изменялась однонаправлено — снижалась, либо не изменялась. Детали изменения зараженности гидробий в холодный период определялись климатическими особенностями конкретного года.

Экстенсивность инвазии гидробий партенитами трематод за время проведения наблюдений К.В. Галактионовым и К.Е. Николаевым (1999 — 2005 гг.) существенно менялась. Наиболее значительный рост зараженности гидробий партенитами B. progenetica имел место в начальный период мониторинга. Рост зараженности особей H. ulvae остановился уже в 2000 г., и в дальнейшем зараженность варьировала от 4.1% (3.7% — 4.6%) до 6.2% (5.9% — 6.5%). Существенное увеличение зараженности особей H. ventrosa этим паразитом продолжалось до 2001 г. С 2003 по 2005 гг. зараженность особей H. ventrosa партенитами B. progenetica достоверно не изменялась, варьируя от 19.1% (18.0% — 20.3%) до 20.6% (18.1% — 23.3%).

Снижение зараженности гидробий партенитами других видов трематод в период с 1999 по 2001 гг. и сохранение относительно низкого уровня зараженности этими паразитами в дальнейшем, вероятно, можно связать с антропогенным влиянием. В последние годы заметно увеличилось число туристов, облюбовавших берега Сухой салмы. Антропогенное беспокойство отпугивает птиц — окончательных хозяев большинства трематод, партениты которых паразитируют в гидробиях, препятствуя, таким образом, реализации жизненных циклов этих паразитов. Очевидно, что подобное антропогенное воздействие не может служить препятствием для реализации моноксенного жизненного цикла B. progenetica.

При проведении многолетних наблюдений за зараженностью гидробий партенитами трематод в Сухой салме, К.В. Галактионов и К.Е. Николаев также регистрировали зрелость каждой группировки партенит, в том числе и группировок партенит B. progenetica. Анализ их данных показывает, что средняя зрелость группировок и доля зрелых группировок партенит B. progenetica в особях H. ulvae снижалась в период с марта по май. В течение теплого сезона у зараженных гидробий наблюдалось увеличение зрелости и доли зрелых группировок.

В осенне-зимний период зрелость и доля зрелых группировок в особях H. ulvae существенно не изменялась либо возрастала, а в особях H. ventrosa существенно снижалась. Несмотря на то, что К.В. Галактионов и К.Е. Николаев классифицировали группировки партенит B. progenetica по зрелости способом, отличным от использованного мною, анализ их данных приводит к аналогичной картине сезонных изменений. Таким образом, данные многолетних наблюдений хорошо согласуются с приведенным в предыдущей главе описанием сезонной динамики группировок партенит B. progenetica в Сухой салме и, тем самым, подтверждают его валидность.

Глава 9. Роль Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosa в реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении гидробий в Сухой салме Более высокая экстенсивность инвазии H. ventrosa по сравнению с H. ulvae партенитами B. progenetica (Рис. 2) позволяет предположить, что именно особи H. ventrosa играют основную роль в реализации жизненного цикла этого паразита в совместном поселении гидробий.

С другой стороны, более крупные особи H. ulvae потенциально могут обеспечить длительное существование более многочисленной группировки партенит. О справедливости подобного предположения свидетельствуют большая численность и зрелость группировок партенит B. progenetica и большая доля зрелых группировок партенит, содержащихся в гидробиях этого вида.

Существенную роль должна играть также плотность популяции хозяина более массовый вид должен иметь большее значение для реализации жизненного цикла паразита. Для решения вопроса о роли двух видов хозяев при параксении в ходе реализации жизненного цикла B. progenetica, применительно к конкретному местообитанию, следует: (1) оценить количество яиц паразита, формирующихся в его парагемипопуляциях, которые ассоциированы с разными видами хозяев и (2) определить количество яиц паразита, поглощенных популяциями разных видов хозяев. Учитывая приведенные выше данные по сезонной динамике гемипопуляций партенит B. progenetica, наибольший интерес такие оценки должны представлять в преддверии массового заражения гидробий, которое имеет место в весенний период.

В марте 2006 г. в кутовой части Сухой салмы среднее количество яиц Bunocotyle progenetica в зараженных особях Hydrobia ulvae и H. ventrosa значимо (P<0.01) отличалось и составляло 1637.2±789.7 и 80±79.соответственно.

В марте 2006 г. плотность особей H. ulvae (1493.4±579.7 м-2) в кутовой части Сухой салмы достоверно (P<0.05) превышала плотность особей H. ventrosa (510.9±326 м-2). При этом плотность зараженных B. progenetica моллюсков составляла 27 особей H. ulvae и 89 особей H. ventrosa на 1 м2. На этой площади внутри зараженных особей H. ulvae содержалось примерно 6797 яиц B. progenetica, а в особях H. ventrosa не более 125 яиц этого паразита.

Яйца Bunocotyle progenetica во внешней среде 23% 77% Особи Hydrobia ulvae Особи Hydrobia ventrosa 98% 2% Яйца Bunocotyle progenetica во внешней среде Рисунок 5. Схема реализации жизненного цикла Bunocotyle progenetica в совместном поселении двух видов гидробий в Сухой салме. Площади треугольников пропорциональны количеству яиц паразита, а площади овалов пропорциональны плотности популяции хозяина.

Очевидно, что плотность зараженных гидробий является минимально возможной оценкой количества поглощенных популяцией хозяина яиц паразита на 1 м2, поскольку она не учитывает случаи множественного заражения и потенциальное увеличение смертности у моллюсков после заражения. Количество яиц паразита, содержащихся в зараженных особях хозяина, собранных с 1 м2, — также минимально возможная оценка количества инвазионного начала, поскольку формирование яиц паразита в зараженной особи хозяина прерывается ее вскрытием. Отношение плотности сформированных в популяции хозяина яиц паразита к плотности зараженных особей показывает, сколько яиц паразита формируется в популяции хозяина на одно поглощенное яйцо. В марте 2006 г. в совместном поселении гидробий в Сухой салме это отношение оказалось равным 254.9 для особей H. ulvae и только 1.4 для особей H. ventrosa.

Несмотря на втрое меньшую плотность особей H. ventrosa их доля, среди зараженных партенитами B. progenetica гидробий, превышала 77%, и в то же время в особях этого вида формировалось менее 2% яиц паразита (Рис. 5).

Вероятно, скорость образования яиц паразита будет выше у более крупного хозяина, а наибольшее увеличение смертности зараженных моллюсков (по сравнению с незараженными) будет наблюдаться у более мелких особей. Принимая во внимание различные размеры особей разных видов гидробий, можно предположить, что реальное отношение сформированных яиц к поглощенным будет выше вычисленного для популяции H. ulvae, и ниже для популяции H. ventrosa.

Незначительное количество яиц, образуемых паразитом в особях H. ventrosa, может быть связано с уменьшением размеров моллюсков этого вида в совместных поселениях с H. ulvae (Fenchel, 1975; Saloniemi, 1993), которое обусловливается межвидовой конкуренцией (Gorbushin, 1996). Таким образом, конкурентные отношения хозяев могут оказывать влияние на “специфичность” (Гранович, 1996; Granovich, 1999) паразитхозяинных отношений на популяционном уровне.

Подводя итог, можно сделать вывод, что, по крайней мере, в кутовой части Сухой Салмы в паразитарной системе, образованной B. progenetica и двумя видами гидробий, менее зараженный хозяин H. ulvae играет основную роль в трансмиссии паразита. С другой стороны, более зараженный хозяин H. ventrosa в большинстве случаев является для B. progenetica “тупиковым” хозяином, в силу низкой плодовитости развивающихся в нем группировок партенит.

Выводы 1) Bunocotyle progenetica – относительно высоко патогенный паразит, способный снижать скорость роста зараженных гидробий и негативно влиять на их жизнеспособность при действии неблагоприятных условий внешней среды (повышенная температура, содержание в пресной воде).

2) Заражение гидробий яйцами Bunocotyle progenetica при низкой температуре протекает неэффективно.

3) Отсутствие негативного влияния инвазии B. progenetica на гидробий при действии низких температур благоприятствует реализации жизненного цикла этого паразита в условиях сезонного климата Белого моря.

4) Сезонные изменения в экстенсивности инвазии гидробий партенитами B. progenetica выражены относительно слабо. Массовая гибель зараженных моллюсков, сопровождающаяся высвобождением яиц паразита и заражением новых особей хозяина, может не приводить к заметным изменениям в зараженности им гидробий.

5) Анализ сезонной динамики состава и численности группировок партенит B. progenetica в моллюсках Hydrobia ulvae и H. ventrosa позволяет следующим образом представить картину происходящих процессов.

Массовое заражение гидробий, связанное с гибелью особей хозяина, содержащих яйца паразита, наблюдается в весенний период. В первой половине лета развитие локальных группировок B. progenetica сопровождается увеличением их численности, связанным отрождением редий материнскими спороцистами. Во второй половине лета мариты в полости редий достигают половой зрелости и приступают к откладке яиц. Осенью некоторая часть гидробий, содержащая яйца паразита, может погибать, обуславливая возможность осеннего заражения части гидробий партенитами B. progenetica. В холодный период развитие локальных гемипопуляций B. progenetica как минимум затормаживается, но их массовой гибели, вместе с хозяевами, не происходит.

6) В паразитарной системе, образованной B. progenetica и двумя видами гидробий, менее зараженный хозяин H. ulvae играет основную роль в поддержании трансмиссии паразита. С другой стороны, более зараженный хозяин H. ventrosa, в большинстве случаев, является для B. progenetica “тупиковым” хозяином, в силу низкой плодовитости развивающихся в нем группировок партенит.

Список публикаций по теме диссертации:

- в журналах, рекомендованных ВАК Левакин И.А. 2004. Влияние инвазии трематодами Bunocotyle progenetica (Hemiuroideae, Bunocotylinae) и Cryptocotyle concavum (Heterophyidae) на смертность морских литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Gastropoda, Prosobranchia) при воздействии экстремально высокой температуры // Паразитология. Т. 38, № 4., С. 352-358.

Левакин И.А. 2005. Влияние инвазии трематодами Bunocotyle progenetica (Hemiuridae) и Cryptocotyle concavum (Heterophyidae) на смертность морских литоральных моллюсков Hydrobia ulvae (Gastropoda:

Prosobranchia) при замораживании // Паразитология. Т. 39., № 5, С. 407-413.

- в иных изданиях Левакин И.А., Исакова Л.П., Лоскутова З.И. 2007. Оценка количества яиц Bunocotyle progenetica (Trematoda: Hemiuroideae), формируемых в моллюсках-хозяевах Hydrobia ulvae и H. ventrosa (Gastropoda:

Prosobranchia). // VII научная сессия Морской Биологической Станции Санкт-Петербургского государственного университета. Санкт-Петербург.

Galaktionov K.V., Irwin S.W.B., Prokofiev V.V., Saville D.H., Nikolaev K.E., Levakin I.A. 2006. Trematode transmission in coastal communities - temperature dependence and climate change perspectives. // 11th International Congress of Parasitology (ICOPA XI). Glasgow.: Medimond International Proceedings., P. 85-90.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.