WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

Если смертность гидробий при содержании в пресной воде определяется самоотравлением метаболитами, как это было показано для литторин (Sokolova et al, 1999a,b), то можно предположить, что у зараженных моллюсков продукты обмена должны накапливаться быстрее за счет активности группировки партенит. Таким образом, по крайней мере, на относительно ранних сроках (5 суток) зараженные гидробии оказываются в худших условиях, чем незараженные, что и определяет их повышенную смертность (Рис. 1 В).

А (+2оС)/(+2оС) В (+20оС)/(+2оС) Незараженные 100% 100% ** * B.progenetica ** * C.cancavum 50% 50% ** ** ** 0% 0% 5 суток 15 суток 25 суток 5 суток 15 суток Б (+2оС)/(+20оС) Г (+20оС)/(+20оС) ** ** 100% 100% * ** ** * ** ** 50% 50% 0% 0% 5 суток 10 суток 5 суток 10 суток Рис. 1. Смертность зараженных и незараженных особей H. ulvae при содержании в пресной воде после предварительной акклимации. Каждая диаграмма соответствует различным температурным условиям (акклимации)/(содержания).

С другой стороны, при низких температурах группировки редий C. concavum в гидробиях практически останавливают формирование церкарий, снижают свою активность и для возобновления ее в прежнем объеме им необходимо некоторое время (Galaktionov et al, 2006). Поскольку группировки партенит могут очень тонко реагировать на изменения физиологического состояния хозяина (Galaktionov, Dobrovolskii, 2003), то можно предположить, что группировки редий C. concavum остаются малоактивными в изолировавшемся моллюске даже при повышении температуры (Рис. 1 Б). Использованные в эксперименте гидробии были собраны осенью, и гонады незараженных особей содержали большое количество половых продуктов в преддверии весеннего размножения. Можно предположить, что при повышении температуры у готовых к размножению незараженных гидробий процессы метаболизма будут активизироваться значительно сильнее, чем у кастрированных паразитом особей, приводя, в конечном итоге, к гибели организма (Рис. 1 Б).

Смертность моллюсков, зараженных партенитами B. progenetica, всегда превышала смертность незараженных особей и почти всегда была выше смертности гидробий, зараженных партенитами C. concavum (Рис. 1 Б, В, Г). Таким образом, можно сделать вывод, что инвазия B. progenetica оказывает на жизнеспособность H. ulvae более сильный негативный эффект, чем заражение C. concavum.

Глава 5. Общая зараженность гидробий партенитами трематод в районе сбора материала Зараженность (=экстенсивность инвазии) Hydrobia ulvae и H. ventrosa партенитами трематод в кутовой части Сухой салмы показана на Рис. 2, а различия в зараженности разновозрастных особей H. ulvae партенитами трематод на Рис. 3. В течение периода наблюдений распределение материнских спороцист Bunocotyle progenetica было перерассеянным как в популяции H. ulvae (S2/M=4.34), так и в популяции H. ventrosa (S2/M=2.02) и отличалось (P<<0.01) от отрицательного биномиального распределения.

40% Cryptocotyle cancavum 35% Bunocotyle progenetica Другие виды 30% Общая 25% 20% 15% 10% 5% 0% Hydrobia ulvae Hydrobia ventrosa Рис. 2. Зараженность H. ulvae и H. ventrosa партенитами трематод на полигоне в Сухой Салме (губа Чупа, Белое море).

20% Cryptocotyle cancavum 18% Bunocotyle progenetica 16% Другие виды 14% Общая 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% М 0+ 1+ 2+ Рис. 3. Зараженность разновозрастных H. ulvae партенитами трематод.

Более чем четырехкратное увеличение зараженности H. ulvae партенитами трематод в течение первого года жизни (Рис. 3) легко объясняется увеличением времени контакта с инвазионным началом. Неуклонное, начиная с первого года жизни, уменьшение доли гидробий, зараженных партенитами Bunocotyle progenetica (Рис. 3), позволяет предположить, что обнаруженное в эксперименте уменьшение жизнеспособности зараженных этим паразитом особей H. ulvae по сравнению с незараженными особями, имеет место и в естественных условиях обитания.

Молодь и особи первого года жизни, не успевающие в подавляющем большинстве случаев достигнуть половой зрелости, заражены партенитами B. progenetica сильнее, чем партенитами Cryptocotyle concavum. В то же время, половозрелые особи H. ulvae второго и третьего лет жизни заражены партенитами C. concavum сильнее, чем партенитами B. progenetica (Рис. 3). Можно предположить, что негативное влияние инвазии партенит B. progenetica усиливается при достижении хозяином половой зрелости, увеличивает смертность, а также приводит к замедлению скорости роста половозрелых особей, зараженных этим паразитом. Возможное объяснение кроется в отсутствии эффективной паразитарной кастрации в системе B. progenetica H. ulvae в противоположность системе C. concavum H. ulvae.

Таким образом, сопоставляя зараженность разновозрастных особей хозяина и влияние инвазии трематодами на его жизнеспособность в проведенных экспериментах, можно заключить, что заражение моллюсков H. ulvae партенитами B. progenetica приводит к снижению жизнеспособности зараженных гидробий, обитающих в естественных условиях.

Глава 6. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит Bunocotyle progenetica 6.1. Классификация группировок паразита по степени зрелости. Анализ состава группировок партенит B. progenetica в гидробиях позволил разработать их условную классификацию в зависимости от стадии зрелости:

Молодые спороцисты (мС) не содержащие редий; спороцисты с редиями (Ср); «Пустые» спороцисты (С) крупные старые спороцисты, не содержащие уже ни редий, ни их эмбрионов; молодые редии (мР), не содержащие церкарий; редии с церкариями (Рц), не содержащие марит в полости тела; редии с маритами (Рм), не содержащие половозрелых марит и яиц в полости тела; редии с маритами и яйцами (Рмя), содержащие половозрелых марит и единичные яйца; редии с яйцами (Ря), содержащие значительные количества яиц в полости тела. Группировки (локальные гемипопуляции) партенит в моллюске-хозяине могут быть классифицированы по самой зрелой из этих стадий, входящих в их состав на мС-Группировки, СрГруппировки, мР-Группировки, Рц-Группировки, Рм-Группировки, Рмя-Группировки, и Ря-Группировки.

Поскольку предложенная классификация локальных гемипопуляций может в ряде случаев быть излишне дробной, для некоторых расчетов группировки партенит B. progenetica условно разделяли на: молодые — представлены только спороцистами (мС- и Ср-группировки), незрелые — не содержат яиц паразита в своем составе (мР-, Рц- и Рм-группировки) и зрелые — содержат яйца паразита (Рмя- и Ря-группировки).

Возможность распознавания стадий жизненного цикла Bunocotyle progenetica без подробного микроскопического изучения при вскрытии хозяина чрезвычайно облегчает описание группировок этого паразита и анализ динамики гемипопуляций его партенит.

Длительное существование материнских спороцист B. progenetica позволяет оценивать параметры распределения паразитов, определяемые процессами заражения и смертности в популяции хозяина без поправки на эндогенную агломерацию паразита в хозяине.

6.2. Численность локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica. Медианные численности группировок B. progenetica в особях Hydrobia ulvae и H. ventrosa отличались (P<<0.01) и составляли 12±1 и 8±партенит на особь хозяина, соответственно. Содержащиеся в особях H. ulvae зрелые группировки партенит B. progenetica были более многочисленны (P<<0.01), чем в незрелые, в то время как незрелые и зрелые группировки этого паразита в особях H. ventrosa не отличались по численности. Зараженная B. progenetica молодь H. ulvae содержала меньшее число партенит (P<0.01), чем особи старших возрастов. Никакого другого влияния возраста хозяина на численность локальной гемипопуляции паразита обнаружено не было.

Численность группировки партенит возрастает за счет отрождения редий. Процесс размножения партенит прекращается с началом формирования марит в полости редий.

Большая численность группировок партенит Bunocotyle progenetica в особях Hydrobia ulvae по сравнению с особями H. ventrosa вероятнее всего связана с большими размерами особей H. ulvae в совместном поселении гидробий в Сухой салме. Очевидно, что более крупный хозяин может предоставить паразиту больше ресурсов для развития и размножения. Действительно, рост численности группировки партенит B. progenetica в особях H. ulvae происходит более интенсивно, чем в особях H. ventrosa. Кроме того, молодь H. ulvae значительно уступает по размеру старшим особям и содержит малочисленные группировки этого паразита. Особи H. ulvae старших возрастных групп не столь сильно различаются по размеру и содержат группировки партенит B. progenetica не отличающиеся достоверно по численности.

6.3. Зрелость группировок партенит Bunocotyle progenetica в гидробиях. Средняя зрелость группировок партенит B. progenetica у особей H. ulvae была выше, чем у особей H. ventrosa (P<0.05). Зараженные особи H. ulvae реже (P<0.01) содержали молодые локальные гемипопуляции B. progenetica (3.1%), чем особи H. ventrosa (6.3%) и значительно (P<<0.01) чаще содержали зрелые группировки паразита (13.1% у Hydrobia ulvae и только 5.9% у H. ventrosa).

Меньшая средняя зрелость партенит B. progenetica в особях H. ventrosa вероятно связана с меньшими размерами этого хозяина в совместном поселении гидробий.

Большая доля наименее зрелых мС-группировок B. progenetica в зараженных особях H. ventrosa возможно отражает большую эффективность заражения этого хозяина по сравнению с H. ulvae и хорошо согласуется с большей зараженностью H. ventrosa этим паразитом (Рис. 2). С другой стороны, отличия в соотношении различных по зрелости группировок партенит B. progenetica в разных видах гидробий могут быть связаны с разницей в их размерах, и, соответственно, в ресурсах, доступных для паразита.

Глава 7. Сезонные изменения в экстенсивности трематодной инвазии, соотношении и составе группировок партенит Bunocotyle progenetica у гидробий 7.1. Сезонные изменения зараженности гидробий партенитами трематод. Зараженность особей H. ventrosa партенитами трематод монотонно снижалась с июля 2005 г. (49% — общая зараженность, 44.8% зараженность Bunocotyle progenetica) по март 2006 г. (20.2% — общая, 17.4% B. progenetica). Общая зараженность в августе 2005 г. (42.5%) была выше, чем в сентябре (34.5%), а в сентябре 2005 г. выше, чем в марте 2006 г. Зараженность H. ventrosa партенитами B. progenetica снижалась с сентября 2005 г. (31.1%) по март 2006 г. Сезонная динамика зараженности Hydrobia ulvae партенитами трематод в период наблюдений отражена на Рис. 4 А.

7.2. Сезонные изменения в составе и зрелости локальных гемипопуляций партенит Bunocotyle progenetica 7.2.1. Сезонные изменения локальных гемипопуляций Bunocotyle progenetica. Сезонные изменения в локальных гемипопуляциях партенит Bunocotyle progenetica в Hydrobia ulvae (изменения численности и соотношения группировок) представлены на Рис. 4 Б. Соотношение группировок паразита разной степени зрелости у зараженных особей H. ulvae в марте 2004 и 2005 гг. не отличалось.

Численность группировок партенит B. progenetica в особях H. ventrosa не менялась с июня по сентябрь 2005 г., но снизилась (P<0.01) с в среднем 8.5 особей в сентябре 2005 г. до 5 в марте 2006 г. У H. ventrosa с июня по июль 2005 г. сократилась доля молодых и возросла доля зрелых группировок B. progenetica (P<0.05), с июля по август доля незрелых группировок сократилась, и появлялись зрелые группировки (P<0.05). C августа по сентябрь доля зрелых группировок у H. ventrosa увеличивалась, а незрелых, наоборот, сокращалась (P<0.01).

C сентября 2005 г. по март 2006 г. доли зрелых и незрелых группировок сокращались, а доля молодых группировок возрастала (P<0.01). Численность локальных гемипопуляций B. progenetica у особей H. ventrosa не изменялась с июня по сентябрь 2005 г. и снизилась (P<0.01) с сентября 2005 г. к марту 2006 г.

7.2.2. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica. Сезонные изменения гемипопуляции партенит Bunocotyle progenetica изменения соотношения партенит разной зрелости и средней зрелости партенит, были сильнее выражены по сравнению с сезонными изменениями в локальных гемипопуляциях партенит B. progenetica и носили сходный характер.

Анализ сезонной динамики зараженности гидробий партенитами трематод (Рис. 4 А), соотношения локальных гемипопуляций партенит B. progenetica и их численности (Рис. 4 Б), зрелости особей в гемипопуляции партенит B. progenetica и параметров распределения материнских спороцист этого паразита (Рис. 4 В) позволяет предложить следующую схему сезонных изменений в реализации жизненного цикла B. progenetica.

Ранней весной (март май), после схода льда, гибнут гидробии, содержащие наиболее зрелые группировки паразита (Рис. 4 Б), высвобождая значительное количество яиц Bunocotyle progenetica. Это поступление инвазионного начала обуславливает наиболее массовое заражение гидробий партенитами B. progenetica. Одновременная гибель зараженных гидробий и заражение новых не приводит к изменению зараженности особей H. ulvae партенитами B. progenetica (Рис. 4 А), но обуславливает резкое снижение зрелости локальных гемипопуляций партенит (Рис. 4 В). Множественное заражение гидробий B. progenetica в этот период обуславливает резкое увеличение агрегированности распределения материнских спороцист (Рис. 4 В) и происходит настолько часто, что отмирание наиболее многочисленных зрелых группировок партенит не сопровождается изменением медианы численности группировок паразита (Рис. 4 Б). Согласно моим наблюдениям и наблюдениям других исследователей, гидробии охотно поедают погибших сородичей.

Очевидно, что при поедании зараженной особи, содержащей яйца B. progenetica, гидробия может получить очень большую дозу инвазионного начала.

К началу лета (май — июнь) значительная часть гидробий, зараженных большим числом материнских спороцист, погибает от гиперинвазии, что обуславливает снижение агрегированности распределения материнских спороцист (Рис. 4 В) и снижение численности группировок партенит в гидробиях (Рис. 4 Б).

Можно предположить, что подобное “выедание” яиц паразита служит важным механизмом, ограничивающим зараженность гидробий и предотвращающим истребление популяции хозяина высоко патогенным паразитом с моноксенным жизненным циклом и ограниченной дисперсией в пространстве.

В первой половине лета (июнь — июль) материнские спороцисты B. progenetica отрождают редий, резко увеличивая зрелость (Рис. 4 В) и численность (Рис. 4 Б) локальных гемипопуляций паразита. В последующий период года число партенит в локальных гемипопуляциях паразита не изменяется к середине лета репродуктивный потенциал материнских спороцист оказывается, по видимому, исчерпанным.

Pages:     | 1 | 2 || 4 |



© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.