WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

загрузка...
   Добро пожаловать!

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||

ГЛАВА 6. Анатомическое строение стебля Atragene sibirica с позиций представлений о травянистости и древесности и эволюции жизненных форм растений 6.1. Общие представления о травянистости и древесности и изменении анатомической структуры стебля в эволюции жизненных форм растений Изложены общие представления о травянистости и древесности в эволюции жизненных форм растений (Александров, Александрова, 1929; Александров, 1937;

Серебряков, 1954 б, 1955; Серебрякова, 1971; Хохряков, 1975, 1976; Гатцук, 1976;

Эзау, 1980; Серебрякова, Богомолова, 1984; и др.).

Указаны основные анатомические признаки древесности и травянистости. Отмечена необходимость при оценке признаков древесности – травянистости изучения особенностей деятельности камбия, специфики флоэмы и покровных тканей.

6.2. Анатомическое строение стебля у Atragene sibirica Изучено анатомическое строение стеблей многометамерных удлиненных вегетативных побегов разного возраста. Установлено почти полное отсутствие добавочных проводящих пучков. На поверхности многолетних стеблей при этом формируется особый комплекс наружных покровных тканей – кольцевая корка. Она образована из отдельных сегментов лубяных волокон, одревесневшей паренхимы сердцевинных лучей, губчатой пробки (отмерших клеток мягкого луба) и типичной пробки. Эта сложная ткань функционально аналогична корке древесных растений. Поэтому, оценивая внутреннее строение стебля A. sibirica с позиций «древесности и травянистости», отмечено следующее:

1. Клетки камбия не дифференцируются на элементы постоянных тканей к концу вегетационного периода, а сохраняют способность к вторичным изменениям и длительному продуцированию проводящих тканей. Это признак древесных растений. При этом добавочные пучки обычно не образуются. Это признак растений травянистых.

2. Покровные ткани многолетних стеблей функционально аналогичны таковым у древесных растений умеренного климата, но структурно отличны от типичных.

Эти особенности формирования многолетнего стебля считаем также возможным оценить как модусы эволюционных преобразований. Базальная аббревиация в развитии анатомической структуры стебля (редукция деятельности межпучкового камбия и утрата способности формирования добавочных проводящих пучков) привела к формированию пучкового строения стебля и обеспечила скручивание побегов без повреждения флоэмы и других живых тканей. Это один из немногих примеров базальной аббревиации в онтогенезе цветковых растений.

Терминальная пролонгация в виде ежегодного формирования своеобразного комплекса мертвых тканей на поверхности многолетних стеблей. Включение лубяных волокон в состав корки компенсировало отсутствие сплошного кольца ксилемы, как ткани, обеспечивающей механическую прочность стебля. Заложение лубяных волокон отдельными сегментами, заходящими в паренхиму сердцевинных лучей, также не препятствовало изгибу стебля.

Два последних модуса мы рассматриваем как изменения на уровне организма, поскольку они происходят на уровне многолетних органов и в значительной степени влияют на биоморфологию вида в целом.

ВЫВОДЫ 1. Atragene sibirica существует в природе в виде трех основных биоморф: листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик / стланичек.

2. В побеговых системах A. sibirica имеются почки возобновления и спящие; пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы; вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. В вегетативно-генеративных почках по-разному сформирован цветок: полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей.

3. Функциональные типы побегов A. sibirica (первичный, формирования, ветвления и дополнения) представлены 13 структурно-морфологическими типами. Наиболее разнообразны варианты побегов ветвления, которые в совокупности образуют сложные побеговые системы: 8 типов первого, 15 – второго и 3 – третьего порядка.

Это характеризуется как особый вариант поливариантности – поливариантность развития побеговых систем, сочетающая признаки структурной и динамической поливариантности и обеспечивающая многообразие структурных элементов тела растения и способов их формирования.

4. Структурные элементы побеговой системы особей A. sibirica: системы побегов формирования первого типа; первичный и парциальный куст из системы побегов формирования первого, второго и третьего типов; стелющиеся системы побегов дополнения (побегов формирования третьего типа); симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативно-генеративными, а позднее – вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

5. В связи с условиями обитания индивидуальное развитие A. sibirica возможно по семи вариантам онтогенеза, которые относятся к двум типам онтогенеза: А-тип А подтип и Г-тип и Г подтип.

6. Онтоморфогенез A. sibirica представляет собой чередование 10 фаз, по разному чередующихся в зависимости от типа онтогенеза и обеспечивающих смену следующих онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик.

7. В ходе исследования анатомической структуры стеблей разных возрастов выявлены признаки древесных (длительная деятельность камбия, образование сложных комплексов мертвых тканей на поверхности) и травянистых (пучковое строение) растений.

8. Выявленные модусы эволюционных изменений биомоф подтверждают промежуточный характер геоксильных кустарниковых лиан при переходе от деревьев к травам по лиановому пути. В развитии побеговых систем и онтоморфогенезе особей прослеживаются не только возможные способы формирования геоксильных кустарниковых лиан, но и преадаптации, реализация которых сможет привести к возникновению двух типов травянистых биоморф.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Кузнецова С.Б., Жданова С.О. Типы побегов у княжика сибирского // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений (г. Киров, 2-8 мая 2004 г.). – Киров, Изд-во ВятГГУ, 2004. – С. 186-189.

Кузнецова С.Б. Побегообразование у княжика сибирского – Atragene sibirica L. (семейство Ranunculaceae) // Наука и инновации XXI века: Материалы V открытой окружной конференции молодых ученых (г. Сургут 25-26 ноября 2004 г.). – Сургут, Изд-во СурГУ, 2005. – C. 99-Кузнецова С.Б. О типах побегов и побеговой системе княжика сибирского // Материалы VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 30-летию г. Нерюнгри (апрель 2005 г.). – Якутск: изд-во ЯГУ, 2005 г. – С. 145-147.

Кузнецова С.Б., Жданова С.О., Савиных Н.П. Почки возобновления у Atragene sibirica L. // Экология и научно-технический прогресс: Материалы III Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых.

– Пермь: Пермский государственный технический университет, 2005. – С. 321.

Кузнецова С.Б. О развитии системы побега формирования у княжика сибирского // Материалы первой научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича 27-28 апреля 2005 г. – Нижневартовск: Югорский издательский дом, 2006. – С. 49.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Формирование скелетной оси Atragene sibirica L. // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Материалы первой научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2006 г. – Киров: «Старая Вятка», 2006. – С. 52.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Онтоморфогенез княжика красивого (Atragene speciosa Weinm.) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 28-30 ноября, 2006 г.). – Киров, Изд-во ВятГГУ, 2006. – С. 24-26.

Кузнецова С.Б. Особенности изменения биоморфы Atragene sibirica L. в онтогенезе // Материалы второй научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича 11 мая 2006 г. – Нижневартовск: Югорский издательский дом, 2007. – С. 80-82.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Система побега ветвления княжика сибирского // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. – 2007. – № 1. – С.

38-42.

Кузнецова С.Б., Жданова С.О. Анатомия стеблей княжика сибирского (Atragene sibirica L.) // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Материалы второй научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2007 г. – Киров:

«Старая Вятка», 2007. – С. 48-49.

Савиных Н.П., Кузнецова С.Б. Биоморфология Atragene sibirica L. и место кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм цветковых растений // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.). – Владивосток, 2007. – С. 374-376.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 ||






© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»